1.2. Giới thiệu về nấm Phytophthora
1.2.4. Khả năng gây bệnh của Phytophthora trên thực vật
Drenth và Sendall (2001) cho biết hầu hết toàn bộ loài trong Chi Phytophthora đều là những tác nhân gây bệnh nguy hại đáng sợ trên thực vật và cây trồng. Vì vậy, câu hỏi chúng ta đặc ra là cái gì đã làm cho những sinh vật này trở thành những mầm bệnh có ảnh hưởng đến như vậy. Những nhân tố sau đây liên quan đến sự ảnh hưởng đó:
● Khả năng sản xuất ra nhiều loại bào tử khác nhau như túi bào tử (sporangia) và bào tử động (zoospores) cho sự tồn tại ngắn hạn và lan đi; cùng với bào tử vách dày (chlamydospores) và noãn bào tử (oospores) cho sự tồn tại lâu dài hơn.
● Sự hình thành bào tử nhanh chóng trên tế bào vật chủ, chẳng hạn như lá, điển hình trong vòng 3 tới 5 ngày sau khi bi lây nhiễm. Điều này đưa đến việc tích tụ nhanh chóng chất nhiễm truyền cấu thành từ nhiều chu kì, dẫn đến những dịch bệnh dưới các điều kiện môi trường thuận lợi.
● Khả năng liên kết với đầu ngọn rễ cây của bào tử động (zoospores) của Phytophthora thông qua kênh kích thích hoá học (hoá hướng động dương - positive chemotaxis: chuyển động của tế bào hay sinh vật hướng về phía kênh kích thích hoá học) kết hợp với tính linh động của bảo tử động (zoospores) khi có thể bơi đến các đầu rễ đang lớn nhanh, bao bọc và lan nhiễm những tế bào rễ non, nhạy cảm và dễ bị ảnh hưởng.
● Khả năng tồn tại bên trong hoặc ngoài tế bào vật chủ như những noãn bào tử (oospores) hoặc bào tử vách dày (chlamydospores) trong khoản thời gian dài. Các noãn bào tử (oospores) còn được biết có thể tồn tại qua con đường hệ tiêu hoá của động vật (ví dụ như các loài ốc).
- 17 -
● Sự sản sinh ra túi bào tử (sporangia), giúp phát tán trên không và đi qua những khoản cách khá xa theo luồng gió, và lây nhiễm cho những mảnh ruộng vườn lân cận. Những bào tử túi này có thể gây nhiễm trực tiếp đến tế bào vật chủ. Và cũng những bào tử túi này (sporangiospores) có khả năng phân chia ra từ 4 đến 32 bào tử động (zoospores) dưới những điều kiện mát và ẩm thấp, và gây ra sự đa nhiễm từ chỉ một túi bào tử. Mặc dù vậy, bào tử động (zoospores) chỉ có thể di động trên khoản cách nhỏ vì tính nhạy cảm với điều kiện khô, va sự mất nước.
● Những mầm bệnh từ Phytophthora với cơ chế và những con đường sinh hoá khác với những loài nấm thực sự. Vì thế nhiều loại thuốc diệt nấm không mang lại tác dụng chống lại mầm bệnh từ những loài Phytophthora.
● Mầm bệnh từ Phytophthora phát triển nhanh dưới những điều kiện và môi trường sống ẩm ướt, khiến chúng trở nên khó kiểm soát, bởi những chất bảo vệ và diệt nấm khó áp dụng và kém hiệu quả trong những điều kiện trên.
a) Thối rễ (Root rot)
Nhìn chung, cây được ươm từ hạt giống thường dễ bị ảnh hưởng và dễ mắc phải bệnh thối, hư rễ và úng nước gây ra bởi Phytophthora. Các biểu hiện sớm là sự tàn, héo và ngả vàng ở hạt giống. Các triệu chứng tổng quát của thối rễ là cây có biểu hiện thiếu nước, úa vàng lá (chlorotic) và thường còi cọc trong giai đoạn sinh trưởng. Tế bào rễ bị nhiễm bệnh thường mềm, bị no nước và chuyển sang màu nâu đậm nếu so với màu trắng sữa ở rễ khoẻ mạnh. Thoái rễ nặng hơn sẽ dẫn đến việc thiếu hụt đi các rễ phụ, rễ bên và đầu rễ khoẻ mạnh.
b) Thối cổ rễ (Collar rot)
Thối cổ rễ thường biểu lộ ngay bên dưới lớp đất. Sự lan nhiễm đi từ rễ đi lên, gây thối tế bào phần vỏ bên dưới và làm đổi màu phần thân dưới. Những triệu chứng bên trên mặt đất biểu hiện như: tàn, héo rủ xuống và giảm sút tán lá; khô ngược cành, đen lá (dieback of branches). Tế bào vỏ bọc của cây thường có dấu hiệu phòng và bị nứt ra, dễ dàng bị tách rời khỏi những tế bào nằm bên dưới.
c) Mục loét thân cây (Tree canker)
Nhiều loài Phytophthora có thể hình thành những vết loét, mục trên thân của các cây ký chủ. Những vết loét này mang nhiều cái tên khác nhau: mục loét sọc (stripe
- 18 -
canker) trên cây quế, mục loét loan lỗ (patch canker) trên cây sầu riêng, hoặc mục thân gỗ. Dấu hiệu đầu tiên thường là sự xuất hiện các vết thương tổn ướt trên bề mặt vỏ cây, thường gần với các phần nhánh. Sự đổi màu vỏ và sự ứa ra chất dịch nhựa màu nâu đỏ, thường đi kèm với hoại tử. Khi lớp vỏ bọc bị bóc ra, những tế bào vỏ và gỗ trở nên khô cùn và đổi màu từ trắng kem sang nâu đỏ. Những vết thương mục trên gỗ thường có hình dạng bất thường nhưng định hình rất rõ. Khi vết thương lan rộng sẽ gây hạn chế gay gắt sự lưu thông nước và chất dinh dưỡng đến các nhánh cây, đem đến hình ảnh tàn rủ cho cây. Nếu những vết thương đó nằm trên nhánh, sự khô ngược cành (dieback) sẽ lan rộng trên ngọn và toàn bộ cây có thể trở nên trụi lá.
d) Thương tổn phần thân, lá (Stem lesions)
Một số loài Phytophthora tấn công lên lá lẫn thân. Lấy ví dụ, loài P. infestans trên cây khoai tây và cà chua, loài P. sojae trên cây đậu nành, loài P. nicotianae trên cây thuốc lá. Thân và cọng non thường dễ bị tác động nhất. Trong những giai đoạn phát triển bệnh, những vết hư tổn khô màu đen hoặc nâu đậm, bộc lộ ra ở tế bào vỏ trên phần thân gần mặt đất. Những vết hư tổn như thế lan rộng lên trên và có thể phủ đến phân nửa chiều cao phần thân trong trường hợp bệnh cuống đen (black shank) ở cây thuốc lá. Vết hư lan rộng thường phủ trên thân và làm tăng tình trạng tàn rủ và chết lên bên trên cành và lá.
e) Bud rot (gây hư chồi)
Hư chồi là một vấn đề quan trọng đối với những giống cây họ cau dừa. Nó được gây ra chủ yếu bởi loài P. palmivora. Biểu hiện của hư chồi trên cây họ cau thể hiện ra qua một giai đoạn dài hàng tháng thường theo sau những trận bão lớn tạo điều kiện cho truyền nhiễm và lây lan Phytophthora. Triệu chứng ban đầu xuất hiện là sự đổi màu của các cuống gân lá chính/giáo lá và trên một vài lá mới. Những lá mới này có thể biểu hiện hư tổn từ sự nhiễm bệnh xuất hiện trên giáo lá. Khi sự nhiễm bệnh trên chồi tiến triển, những lá mới đang phát triển cho thấy sự gia tăng về mức độ hư tổn.
Cuối cùng các giáo lá dễ dàng bị rụng ra bởi sự thoái hoá ở phần đáy và sự sinh sản của nấm sợi trắng cũng dễ dàng nhận thấy ở những đáy lá. Cả thuỳ lá sẽ chuyển sang vàng, sau đó sang nâu và rụng đi, cuối cùng để lại phần thân bị chết trụi. Trong phần nền của chồi, tác nhân xâm lược lần hai tiến vào và chất dịch bắt đâu tiết ra gây mùi
- 19 -
hôi thối. Những tế bào bên dưới chồi cho thấy sự đổi màu từ đỏ nâu sang nâu. Rất khó để có thể phân lập Phytophthora khỏi những cây họ Cau khi chồi đã bị hư hại nặng vì sự phân rã của chồi. Những cây khi vừa mới bắt đầu biểu hiện triệu chứng, với mép chồi đang phát triển bệnh, nên được dùng để phân lập Phytophthora khi chúng vần còn tương đối an toàn và không bị ảnh hưởng trước tác nhân xâm lược lần hai.
f) Gây mốc lá (Leaf blight)
Một số loài Phytophthora gây ra mốc lá. Chúng bao gồm: loài P. infestans trên khoai tây và cà chua; loài P. palmivora trên một số lớn các cây trồng nhiệt đới như cao su, sầu riêng và mắc ca (macadamia); và loài P. colocasiae tấn công khoai sọ, khoai môn. Những vết mốc sương trên là được thấy đầu tiên như những vết đốm nhỏ vàng nhưng sau 3 – 5 ngày, chúng lan rộng ra thành những vết hư tổn lớn hơn. Ban đầu, mô nhiễm bệnh bị úng nước nhưng về sau trở nên hoại tử (nâu hoặc đen) trong vài ngày. Thông thường những vết hư hại bao quanh mô bởi vầng sáng xanh lá nhạt.
Lớp mốc trắng nhạt mọc ra ở rìa những vùng hư hại, chủ yếu phần bên dưới lá. Cũng những mốc trắng này giúp phân biệt bệnh hư mốc lá bởi Phytophthora với nhiều bệnh trên lá khác. Thường một số lượng lớn bào tử túi (sporangiospores) được sản xuất ra từ 1-4 nang/cuống túi bào tử (sporangiophores) đưa ra từ khí khổng bên dưới mặt lá và sản xuất ra lượng lớn túi bào tử có thể bay đi theo đường không khí dưới điều kiện không khí tương đối khô hoặc phân chia ra thành rất nhiều bào tử động (zoospores) dưới điều kiện ẩm ướt. Những bào tử động này có thể bao vào và hình thành những vết thương tổn mới trên cùng một lá hoặc cây và có thể lan ra những cây lân cận qua tiếp xúc giữa lá với lá.
g) Gây hư, thối rữa trên trái (Fruit rot).
Hư thối trên trái gây ra bởi Phytophthora biểu hiện như những vết ứ nước với màu nâu nhạt tập trung lúc 3-5 ngày sau khi nhiệm bệnh, tuỳ vào loại cây chủ. Vết hư lan rộng nhanh chống và có thể gây thối toàn bộ trái. Dưới điều kiện độ ẩm cao, những sợi nấm trắng/xám mycelium có thể thấy phía sau mép của phần hư hại. Thông thường quả sẽ không rụng mà héo khô ngay trên cây. Sự nhiễm bệnh có thể hình thành từ bên
- 20 -
trong đối với trường hợp của loài P. palmivora trên trái đu đủ nơi mà sợi nấm mốc sản sinh trên hạt có thể thấy được sau khi bổ đôi trái bị nhiễm bệnh.
h) Gây thối rữa trên thân rễ củ (Tuber and corm rot)
Khoai tây và khoai môn/sọ được coi như là những loài có thân rễ phình lớn lên và dễ bị tác động bởi Phytophthora. Củ khoai tây có thể bị nhiễm bệnh bởi bào tử động của loài P. infestans khi được mưa rửa trôi xuống từ lá. Bệnh ở củ được mô tả bằng những đốm loan lổ đổi màu từ nâu sang tím trên vỏ khoai tây. Chỉ cắt mỏng ngay bên dưới lớp vỏ lộ ra phần hư màu nâu đỏ đập và khô như bần. Bị nhiễm nặng có thể dẫn đến mất toàn bột phần củ. Nhiễm nhẹ cũng có thể xảy ra và khó phát hiện. Mặc dù vậy, nếu những cây/củ khoai tây đó được dùng để gieo giống, chúng có thể gây nhiễm đến phần thân đang sinh trưởng và bắt đầu lan truyền bệnh dịch cho mùa vụ tiếp theo.
Đây cũng có lẻ là cách mà những đợt dịch bệnh mốc sương (potato blight) và tàn rụi muộn (late blight) bắt đầu. Khoai tây cũng có thể bị nhiễm bệnh bởi loài P.
erythroseptica gây ra căn bệnh thường gọi là sự thối hồng (pink rot). Củ bị nhiễm bệnh có dạng màu nâu mờ đục và ứa ra nước dưới áp lực khi ấn vào. Trên mặt cắt của củ trở nên màu hồng nhạt sau khi tiếp xúc với không khí. Sau 30 phút, toàn bộ bề mặt cắt chuyển sang hồng sáng. Nếu củ của cây khoai môn/sọ bị nhiễm bệnh, chúng vẫn giữ nguyên và bề mặt như da, đặc điểm điển hình của hư/ thối khô của Phytophthora. Dưới điều kiện thuận lợi, rễ củ của khoai môn có thể hư thối hoàn toàn chỉ sau khoản một tuần.
Bảng 1. 4: Bệnh Phytophthora trên một số cây trồng
STT CÂY TRỒNG TÁC NHÂN GHI CHÚ
1 Cà chua và khoai tây
P.infestans Bệnh tàn lụi lá là bệnh chính trên nhóm cây trồng này. Bệnh xuất hiện vào khoảng tháng 12 đến tháng 3. Gây thất mùa từ 30 -70%, trường hợp xấu có thể mất trắng.
2 Khoai sọ P. colocasiae Bệnh tàn lụi lá trên khoai sọ do P. colocasiae gây ra được phát
- 21 -
hiện đầu tiên bởi Roger (1951), nhiệu độ ấm và độ ẩm cao là yêu cầu để nấm bệnh phát triển.
Bệnh xuất hiện vào khoảng tháng 4 – 5 và cao điểm vào tháng 7 – 8.
3 Cacao P.palmivora Bệnh thối quả cacao gây thiệt hại lớn đến nhiều vùng trồng cacao tại Việt Nam. Bệnh tấn công mạnh vào những tháng mùa mưa. Tỷ lệ quả nhiểm bệnh trong vườn từ 15,6 – 48,5%.
4 Hồ Tiêu P. capsici
P. parasitica var.
piperana
Bệnh chết nhanh hồ tiêu thường rất khó phát hiện sớm, chỉ khi cây biểu hiện các triệu chứng điển hình thì nông dân mới phát hiện. Khi đó việc áp dụng các biện pháp phòng trừ hầu như không còn tác dụng.
5 Dứa P. cinnamomi
P. nicotianae.
Bệnh thối nõn dứa là bệnh chính gây mất năng suất dứa.
Bệnh suất hiện ở vùng trồng dứa miền Trung tuy nhien không xuất hiện ở những vùng đất có pH thấp (3,5 – 4,2).
6 Cây ăn quả có múi
P. citrophthor.
P. parasitica
Bệnh thối gốc, chảy nhựa, chảy gôm. Chúng tấn công trên rễ, thân, cành, lá và trái làm giảm năng suất và chất lượng. Bệnh phát triển mạnh trong điều kiện nhiệt độ thấp (15-250C), ẩm độ
- 22 -
cao, đất trồng ẩm ướt thường xuyên, thoát nước kém trong mùa mưa, vườn trồng dầy, ít được tỉa cành tạo tán, bón phân không cân đối.
7 Sầu riêng P.palmivora Bệnh thối gốc chảy mủ gây hại trên sầu riêng từ giai đoạn vườn ươm đến cây trưởng thành và cây đang cho trái, trên rễ, thân, lá và trái. Bệnh phát triển mạnh trong khoảng nhiệt độ từ 16 đến 32oC, ẩm độ không khí từ 80 đến 95%, nhất là trong mùa mưa