1.3. Giới thiệu về nấm Trichoderma
1.3.6. Cơ chế đối kháng và vai trò nấm Trichoderma trong đất
1.3.6.1. Cơ chế
Theo Harman (1996), nấm Trichoderma spp. có nhiều cơ chế đối kháng, cơ chế ký sinh lên nấm bệnh, cơ chế tiết kháng sinh (antibiosis), cơ chế cạnh tranh dinh dƣỡng và không gian sống.
- 30 -
Theo Kredics (2003), quá trình đối kháng của nấm Trichoderma spp. với nấm bệnh chủ yếu bằng 2 cơ chế:
Thứ nhất: Nấm Trichoderma spp. bao quanh và cuộn lấy nấm bệnh.
Thứ hai: Nấm Trichoderma spp. tiết ra các loại enzyme thủy phân.
Theo Elad (2000), có nhiều cơ chế được ứng dụng trong phòng trừ sinh học của Trichoderma spp. đối với nấm gây bệnh, nhưng chỉ có 3 cơ chế quan trọng là ký sinh, tiết ra kháng sinh và cạnh tranh.
Ký sinh: Trichoderma có thể nhận ra vật chủ nhờ vào tính hướng hoa chất, nó ký sinh phân nhánh hướng về những nấm đã được định trước (do những nấm náy tiết ra các hóa chất). Đồng thời Trichoderma ký sinh bằng cách cuộn quanh sợi nấm vật chủ bằng cách hình thành các dạng móc hay dạng bám, tiết enzyme chitinase, β – glucanase, protease những enzyme này có khả năng bào mòn thành tế bào hay tiết ra những loại kháng sinh gây thủng sợ nấm vật chủ. Khi ký sinh vào cây một số loài Trichoderma tiết ra enzyme cellulose, cho phép chúng tấn công những nấm như Phytophthora spp. hay Pythium spp. Đây là khả năng tấn công trực tiếp của Trichoderma. (Gary J.Samuels, 2004)
Tiết kháng sinh: T.Virens sản xuất gliotoxin và gliovirin, chúng kiềm hãm sự phát triển của các loài R.solani và Pythium spp. Isonitriles được sản xuất bởi các loài T.harzianum, T.hamatum, T.viride, T.koningii và T.polysporum giúp hạn chế sự phát triển của nấm bệnh. Ở một số loài T.antroviride và T.viride tiết 6-pentyl alpha- pyrone có hương dừa, hoạt động của loại phytotoxin này có thể ngăn cản sự nảy mầm của những noãn bào tử nấm gây bệnh Phytophthora spp. Peptaibols do nấm T.harzianum và T.polysporum sản xuất giúp ngăn cản sự tổng hợp enzyme liên kết với màng trong sự hình thành tế bào, đồng thời hỗ trợ enzyme phá hủy thành tế bào ngăn chặn sự phát triển của mầm bệnh và giúp cây trồng kháng lại mầm bệnh. (Gary J.Samuels, 2004)
Một số loại enzyme do Trichoderma tiết ra bao gồm glucan 1,3- betaglucosidase, endochitinase, chitobiosidase, N-acetyl-beta-D-glucosaminidase (NAGase), trypsin, chymotrypsin, cellulase, protease, lipase, khi kết hợp hai enzyme glucan 1,3-beta-glucosidase và endochitinase sẽ ngăn cản đƣợc quá trình tăng trưởng
- 31 -
của nhiều loại Ascomycetes trong nuôi cấy, thêm vào đó sẽ có hiệu quả cao trong việc ngăn cản sự nảy mầm của bào tử hơn là từng loại enzyme đơn lẻ (Margolless – Clark, 1995).
Cạnh tranh: Trichoderma canh tranh, làm suy kiệt nấm bệnh cây trồng bằng cách hút hết dưỡng chất 1 cách thụ động và dai dẳng bằng các bào tử chống chịu (Chlamydospore). Ngoài ra Trichoderma còn cạnh tranh mô già hoặc chết với nấm Botrysis spp. và Sclerotina spp. gây bệnh cho cây (xâm nhậm vào mô già hoặc chết, sữ dụng chúng làm nền tảng để từ đó xâm nhập vào mô khỏe. Không những thế, Trichoderma spp. còn cạnh tranh dịch tiết của cây với nấm Pythium spp. do dịch tiết của cây kích thích sự nảy mầm, tạo thành khuẩn lạc của những túi bào tử nấm Pythium spp. sau đó xâm nhập vào cây (gây bệnh cho cây). Trichoderma làm giảm sự nảy mầm của những túi bào tử Pythium spp. bằng cách sự dụng dịch tiết đó.
Trichoderma spp. còn đối kháng với nấm bệnh bằng cách chiếm giữ vùng xam nhiểm của mầm bệnh vào những vị trí bị thương, do đó ngăn cản sự lây nhiễm của nấm bệnh. (Gary J.Samuels, 2004)
1.3.6.2. Nấm Trichoderma spp. trong phòng trừ sinh học bệnh hại cây trồng.
Nấm Trichoderma spp. phát triển cực nhanh trong đất, nên chúng tăng nhanh về số lượng so với các loài nấm khác (Saksena, 1960).
Nấm Trichoderma spp. phân bố trên nhiều loại đất khác nhau và chúng ký sinh trên nhiều loại nấm gây hại cây trồng như: Armillaria mellea, Pythium spp., Phytophthora spp., Rhizoctonia solani, Chondrostereum purpureum, Sclerotium rolfsii và Heterobasidion annosum (Cook và Baker, 1983).
Trong hoạt động sống ký sinh của nấm Trichoderma spp. thì enzyme thủy phân chitinase và β-glucanase đóng vai trò rất quan trọng (Cruz và ctv, 1995). Nấm Trichoderma hazianum có khả năng sản xuất enzyme phân hủy vách tế bào như chitinase, β-1-3-glucanase đây là 2 loại enzyme quan trọng trong quá trình ký sinh lên nấm gây hại (Muhammad và Amusa, 2003).
Những enzyme do nấm Trichoderma spp. tiết ra bao gồm: endochitinase, chitobiosidase, N-acetyl-β-D-glucusaminidase (NADase), trypsin, chymotrypsin,
- 32 -
glucan 1,3- β-glucosidase, cellulase, protease, lypase (Marco, 2002; Kredics và ctv, 2003).
Khả năng tiết enzyme của Trichoderma spp. còn chịu ảnh hưởng của độ yếm khí, lượng oxy hòa tan, tốc độ lắc (Marco và ctv, 2002).
Một vấn đề quan trọng trong sự hình thành cơ chế đối kháng được trình bày ở nhiều báo cáo là: tùy thuộc vào dòng vi sinh vật đối kháng, nguồn gốc của chúng và điều kiện môi trường, vì thế khi chọn một tác nhân sinh học nên quan tâm đến hướng áp dụng, nguồn gốc của mầm bệnh (Kubicek và Harman, 1998).
1.3.6.3. Khả năng phân hủy chất hữu cơ của nấm Trichoderma spp.
Nấm Trichoderma có 3 loại enzyme giúp phân hủy xác bã thực vậy là endoglucanase (carboxylmethyl cellulose – CMCase), exoglucanase và β – glucoside (Srinivas và Panda, 1998).
Theo Lynch và Harper (1985) thì Trichoderma có khả năng phân hủy xác bã thực vật sau mùa vụ và chuyển chúng thánh đường, đồng thời chúng còn có khả năng ký sinh và diệt một số mầm bệnh gây hại cho cây trồng.
Nấm Trichoderma spp. đóng vai trò quan trọng trong việc phân hủy xác bã thực vật có trong đất (Kredics và ctv, 2003). Theo Klein và Eveleigh (1998), nấm Trichoderma spp. hiện diện khắp nơi, sống hoại sinh và có khả năng phân hủy nhanh các chất hữu cơ trong tự nhiên. Khả năng phân hủy cellulose của nấm Trichoderma spp. bị ảnh hưởng bởi các yếu tố môi trường như: ẩm độ, độ thoáng khí, pH, hàm lượng nitrogen (Alexander, 1961).
- 33 -