CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TĂI LIỆU
1.3.2.Sơ lược về chất điều hòa sinh trưởng Auxin
1.3 Văi nĩt về chất điều hòa sinh trưởng Auxin
1.3.2.Sơ lược về chất điều hòa sinh trưởng Auxin
* Lược sử nghiín cứu
Auxin lă nhóm chất điều hịa sinh trưởng được phât hiện đầu tiín vă lă nhóm chất có ý nghĩa quan trọng trong câc nhóm chất điều hịa sinh trưởng đê được nghiín cứu.
Năm 1880, Darwin đê phât hiện ra rằng bao lâ mầm của cđy họ lúa rất nhạy cảm với ânh sâng. Nếu chiếu sâng một phía thì gđy ra quang hướng động, nhưng nếu che tối hoặc bỏ đỉnh ngọn thì hiện tượng năy khơng xảy ra. Ông cho rằng : đỉnh ngọn bao lâ mầm lă nơi tiếp nhận kích thích ânh sâng, đê sinh ra một chất năo đấy có liín quan đến hiện tượng trín [10].
Năm 1919, Paal vă sau đó năm 1928 lă Went đều lăm thí nghiệm cắt đỉnh bao lâ mầm vă đều đi đến kết luận rằng đỉnh ngọn đê hình thănh một chất sinh trưởng năo đó vă gđy ra tính hướng động của cđy [8].
Năm 1934, Kögl vă Haagen Smith đê phđn lập AIA từ men bia vă Thimann cũng đê phđn lập AIA từ việc nuôi cấy Rhizopus suinus văo năm 1935. Mêi đến năm1946, Haagen Smith vă nhiều người khâc cũng đê phđn lập được AIA tinh khiết từ nội phôi nhũ của hột bắp. Điều năy cho thấy rằng AIA đê được tìm thấy ở thực vật bậc cao [17].
Năm 1966, Vliegenthart đưa ra bằng chứng rằng Auxin A vă B không phải lă sản phẩm của thực vật tự nhiín. Tuy nhiín, AIA đê được phđn lập trín một số lượng lớn loăi thực vật vă xuất hiện mọi nơi trong thực vật bậc cao. Thuật ngữ auxin có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp Auxein có nghĩa lă “grow” (mọc, sinh trưởng).
Kögl, Haagen Smith vă Went đê đề nghị sử dụng thuật ngữ năy để đânh dấu sự phât hiện một chất đặc biệt có khả năng kích thích sự sinh trưởng cong của diệp tiíu yến mạch Avena
* Cấu tạo hóa học của Auxin [7]
Auxin lă phytohoocmon đầu tiín được phât hiện, trong cđy nó chính lă axit β – indol axetic( AIA). Qua q trình nghiín cứu vă ứng dụng, con người đê tổng hợp nín nhiều chất mới có bản chất hóa học khâc nhau nhưng chúng có hoạt tính tương tự như auxin vă được gọi lă auxin tổng hợp. Câc auxin tổng hợp được sử dụng phổ biến trong sản xuất lă IBA, α- NAA, 2,4 D…
* Sinh tổng hợp vă vận chuyển AIA trong cđy
AIA được tổng hợp ở tất cả câc thực vật bậc cao, tảo, nấm. Ở thực vật bậc cao, AIA chủ yếu được tổng hợp ở đỉnh chồi ngọn vă được vận chuyển xuống dưới câc bộ phận khâc của cđy. Sự vận chuyển năy mang tính chất phđn cực rất nghiím ngặt, có nghĩa lă auxin chỉ được vận chuyển theo một chiều hướng gốc. Chính vì vậy căng xa đỉnh ngọn thì hăm lượng auxin căng giảm dần.
Ngoăi ra một số bộ phận khâc của cđy như lâ non, quả non, phôi hạt vă cả tầng phât sinh cũng tổng hợp auxin nhưng với hăm lượng thấp [18].
Auxin được tổng hợp với chất tiền thđn lă axit amin triptophan vă được xúc tâc bởi hăng loạt câc enzim đặc hiệu.
Quâ trình tổng hợp AIA tạo ra một lượng AIA cần thiết cho sự sinh trưởng của thực vật. Nhưng nó chỉ có tâc dụng khi được tổng hợp với một lượng vừa đủ. Nếu lượng AIA dư thừa sẽ có tâc dụng ngược lại. Do đó, để điều chỉnh hăm lượng AIA, ở thực vật cịn diễn ra q trình phđn hủy AIA.
AIA sau khi tâc dụng có thể bị phđn hủy lăm mất hoạt tính hoặc phđn hủy để giảm hăm lượng.
Sự phđn hủy AIA có thể diễn ra nhờ sự xúc tâc của enzim hoặc có thể bị quang ơxi hóa lăm mất hoạt tính. Trong hai con đường trín thì sự phđn hủyAIA chủ yếu xảy ra bằng con đường enzim, quâ trình năy được xúc tâc bởi enzim AIA- ơxidase. Dưới tâc dụng của enzim năy, AIA bị ơxi hóa vă chuyển thănh hệ thống dạng mất hoạt tính lă metilen ơxindol [17].
Trong cđy, ngoăi sự cđn bằng giữa quâ trình tổng hợp vă phđn giải AIA cịn diễn ra sự biến đổi thuận nghịch dạng tự do vă dạng liín kết. Đđy lă một q trình có ý nghĩa quan trọng ở trong cđy, AIA có thể tồn tại ở hai dạng: dạng tự do vă dạng liín kết. AIA tự do lă dạng gđy ra hoạt tính sinh lí trong cđy nhưng lại chiếm một hăm lượng rất thấp so với dạng liín kết khoảng 5%. AIA liín kết lă dạng chủ yếu nhưng chúng khơng có hoạt tính sinh lí hoặc hoạt tính sinh lí rất thấp [7], [9].
Tuy vậy, chúng có ý nghĩa lớn trong việc dự trữ AIA, lăm giảm hăm lượng AIA, trânh tâc dụng của AIA- ôxidase vă lă dạng vận chuyển auxin trong cđy.
* Tâc dụng sinh lí của Auxin (AIA)
AIA nói riíng cũng như Auxin nói chung có tâc dụng điều chỉnh rất nhiều quâ trình sinh trưởng của tế băo, cơ quan vă toăn cđy.
AIA kích thích sự sinh trưởng giên của tế băo
Sự tâc dụng của AIA lín tế băo đê được chứng minh bằng nhiều cơng trình nghiín cứu khoa học. Qua đó người ta nhận thấy AIA có tâc dụng kích thích tế băo sinh trưởng giên theo chiều ngang lăm tế băo phình to ra.
Hiệu quả đặc trưng của AIA lă tâc động lín sự giên của thănh tế băo. AIA lăm giảm pH trong thănh tế băo, hoạt hóa enzim phđn hủy câc liín kết hydro giữa
câc sợi xenluloz, lăm cho chúng lỏng lẻo tạo điều kiện cho thănh tế băo giên ra dưới tâc dụng của âp suất thẩm thấu của không băo trung tđm [17].
AIA có tâc dụng điều chỉnh tính hướng động của cđy
Tính hướng động lă những đặc tính vốn có của thực vật. Cđy có thể hướng về tâc nhđn kích thích bín ngoăi tạo nín tính hướng của cđy, bao gồm hướng sâng, hướng đất, hướng thủy vă hướng hóa...Tính hướng của thực vật có ý nghĩa quan trong đối với sự sinh trưởng vă tồn tại của thực vật. Qua nghiín cứu, người ta nhận thấy AIA có tâc dụng mạnh vă rõ rệt lín tính hướng quang vă hướng đất của cđy.
Bằng việc sử dụng nguyín tử đânh dấu, đê phât hiện ra sự phđn bố của AIA phóng xạ khơng đều ở hai phía của cơ quan. AIA phđn bố nhiều hơn ở phần khuất ânh sâng cũng như bộ phận nằm ngang của cđy. Kết quả lă tạo nín sự sinh trưởng khơng đều ở hai phía của cơ quan [8], [9].
Có nhiều giả thuyết được đưa ra để giải thích sự phđn bố khơng đều auxin ở hai phía của cơ quan. Trong đó người ta cho rằng có hai ngun nhđn chính:
Ngun nhđn thứ nhất lă khi bị kích thích thì sự vận chuyển phđn cực AIA bị ức chế; ngun nhđn thứ 2 lă có sự tồn tại một điện thế trong câc cơ quan đó AIA trong cđy thường bị ion hóa thănh AIAvă do đó phđn bố về phía điện dương nhiều hơn [17].
AIA điều chỉnh hiện tượng ưu thế ngọn
Ưu thế ngọn lă một đặc tính quan trọng của cđy. Đó lă sự sinh trưởng của chồi ngọn hoặc rễ chính sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi bín hoặc rễ phụ. Khi có sự tồn tại của chồi ngọn thì chồi bín bị ức chế. Nếu loại trừ chồi ngọn hoặc rễ chính thì chồi bín hoặc rể phụ thơt khỏi trạng thâi ức chế vă sinh trưởng.
Người ta níu ra hai quan điểm để giải thích vai trị của AIA đối với hiện tượng ưu thế ngọn lă ức chế trực tiếp vă ức chế giân tiếp.
Theo quan điểm ức chế trực tiếp: AIA được tổng hợp ở chồi ngọn với hăm lượng cao, khi vận chuyển xuống dưới, câc chồi bín bị AIA ức chế. Khi cắt chồi ngọn lăm hăm lượng AIA giảm xuống vă chồi bín được kích thích sinh trưởng.
Theo quan điểm ức chế giân tiếp của AIA cho rằng AIA đê kích thích sự tổng hợp một chất ức chế sinh trưởng, chẳng hạn lă etylen. Vă chính chất năy đê ức chế sự sinh trưởng của câc chồi bín [9], [12].
Hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bằng cđn bằng auxin/xitokinin. AIA được tổng hợp ở trín vă di chuyển xuống, trong khi đó Xitokinin được tổng hợp ở rễ vă di chuyển lín trín. Căng xa chồi ngọn hăm lượng AIA căng giảm vă hăm lượng xitokinin căng tăng nín tỉ lệ đó căng giảm vă hiện tượng ưu thế ngọn căng yếu, chồi bín phât triển mạnh hơn.
Trong sản xuất người ta thường ứng dụng hiện tượng ưu thế ngọn nhằm đạt được kết quả tốt nhất.
Chẳng hạn, trong việc tạo hình cho cđy cảnh, cđy ăn quả hay cđy cơng nghiệp, người ta thường loại bỏ câc chồi bín để tạo điều kiện cho chồi chính phât triển. Trong những trường hợp khâc người ta lại loại bỏ hiện tượng ưu thế ngọn bằng câch cưa đốn chồi chính để chồi bín vă câc cănh bín mọc ra. Việc cưa đốn sẽ tạo ra câc chồi mới, lăm trẻ hóa vườn cđy lă một trong những biện phâp quan trọng nhằm cải tạo vườn cđy ăn quả, cđy cơng nghiệp [17].
AIA kích thích sự ra rễ
Trong sự hình thănh rễ, đặc biệt lă rễ bất định phât sinh từ câc cơ quan dinh dưỡng thì tâc dụng của AIA lă rất đặc trưng. Có thể xem AIA lă hoocmon hình thănh rễ tâc dụng kích thích sự ra rễ của auxin được chứng minh rõ răng trong nuôi cấy mô. Nếu môi trường nuôi cấy chỉ có AIA thì mơ ni cấy chỉ xuất hiện rễ mă thôi, để tạo chồi người ta phải bổ sung văo mơi trường thím xitokinin.
AIA kích thích sự sinh hình thănh, sinh trưởng của quả vă tạo quả
không hạt [6], [7]
Trong sự hình thănh quả: Tế băo trứng sau khi thụ tinh xong sẽ phât triển thănh phơi vă sau đó lă hạt. Phơi hạt lă nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng. AIA nội sinh sau khi được tổng hợp từ phôi sẽ khuếch tân văo bầu vă kích thích bầu phât triển thănh quả. Vì vậy, quả chỉ được hình thănh sau khi có sự thụ tinh, nếu khơng có q trình năy thì khơng hình thănh phơi vă hoa sẽ rụng.
Thơng thường trín một cđy, câc quả có kích thước, hình dạng rất khâc nhau. Điều năy lă do sự phđn bố hăm lượng AIA khâc nhau theo câc hướng của quả.
Như vậy ta thấy rằng chính vai trị của AIA nội sinh được tạo ra từ phôi hạt lă tâc nhđn lăm cho quả sinh trưởng lớn lín. Nếu xử lý AIA ngoại sinh cho hoa
trước khi thụ phấn, thụ tinh sẽ thay thế được nguồn AIA nội sinh mă khơng cần có quâ trình thụ phấn, thụ tinh.
AIA xử lý sẽ khuếch tân văo bầu nhụy giống AIA nội sinh vă kích thích bầu lớn lín thănh quả khơng qua thụ tinh, có nghĩa lă quả khơng có hạt. Đó chính lă cơ sở khoa học của những ứng dụng tạo quả khơng hạt trong nơng nghiệp.
AIA kìm hêm sự rụng của hoa, lâ, quả [8], [10]
Sự rụng của lâ, hoa, quả lă do sự hình thănh tầng rời. AIA có tâc dụng ức chế sự hình thănh tầng rời vốn được cảm ứng hình thănh bởi câc chất ức chế sinh trưởng. Do đó mă nó có thể kìm hêm sự rụng của lâ, hoa, quả.
Ngoăi ra AIA cịn có tâc dụng điều chỉnh sự chín của quả. Q trình chín của quả có sự kích thích của ethilen, nhưng tâc dụng đối khâng thuộc về AIA. AIA kìm hêm, lăm chậm sự chín của quả.
Như vậy, cđn bằng AIA /etylen quyết định trạng thâi chín của quả. Trong trường hợp muốn quả chậm chín thì có thể xử lý AIA cho quả xanh trín cđy hoặc sau khi thu hoạch.