3.7 Giới thực vật (Plantae)
3.7.3 Sự tiến húa của thực vật cú hạt
Chu trỡnh sống của Selaginella, đó được mụ tả chỉ rừ bốn điểm ưu việt tiến húa
chủ yếu so với chu trỡnh sống của địa tiền, rờu và dương xỉ. Những ưu việt đú là (1) tớnh chất bào tử khỏc loại, trong đú bào tử cú kớch thước khỏc nhau cho ra cỏc thể giao tử đực
và cỏi, (2) sự tiờu giảm bớt kớch thước của thể giao tử đực và sự phỏt triển của nú tới lỳc chớn trong vỏch bào tử của tiểu bào tử, (3) sự vận chuyển của cỏc tiểu bào tử trọn vẹn nhờ giú và (4) sự độc lập về dinh dưỡng của phụi được giữ lại bờn trong vỏch đại bào tử và đớnh vào thể bào tử trong giai đoạn phỏt triển ban đầu.
Cỏc dấu hiệu của những đặc điểm này cú thể được giải thớch nhờ ở hỡnh 1.32, sẽ
túm tắt kiểu chu trỡnh sống như ở Selaginella và tất cả những thực vật tiến húa hơn. Như chỳng ta thấy, thế hệ thể bào tử trở nờn ưu thế và cho ra cả tỳi tiểu bào tử và tỳi đại bào tử. Bờn trong cỏc cấu trỳc này tiểu bào tử và đại bào tử đơn bội được sản sinh ra bằng sự phõn bào giảm nhiễm.
Tiểu bào tử phỏt triển một vỏch rắn chắc, đủ bộ và nhẹ để đi tới cơ quan cỏi trờn cõy khỏc. ở Selaginella cỏc tiểu bào tử tương đối khụng chuyờn húa, nhưng ở những
nhúm tiến húa hơn, chỳng biến đổi và tạo thành hạt phấn. Cỏc kiểu thớch nghi khỏc nhau
đó tạo nờn cho việc vận chuyển hạt phấn, chẳng hạn do giú hay cụn trựng. Thể giao tử đực phỏt triển bờn trong tiểu bào tử và cho ra giao tử đực cú thể được lưu giữ lại một thời gian bờn trong vỏch tiểu bào tử. Trong trường hợp của Selaginella giao tử đực là trinh
trựng chuyển động được sinh ra phải được giải phúng trước lỳc thụ tinh. Như vậy,
Selaginella đũi hỏi sự cung cấp nước bờn ngoài để giao tử đực cú thể bơi lội để gặp giao tử cỏi.
Đại bào tử của Selaginella được giữ lại bờn trong tỳi đại bào tử đớnh với thể bào
tử. Sự thụ tinh và sự phỏt triển ban đầu của phụi xảy ra bờn trong vỏch đại bào tử. Một cấu tạo được gọi là hạt được hỡnh thành khi những lớp bảo vệ bổ sung, được gọi là vỏ hạt phỏt triển bao quanh đại bào tử. Bờn trong hạt sự phỏt triển của phụi là chậm trong quỏ
trỡnh phỏt tỏn từ cõy mẹ. ở những điều kiện thớch hợp, hạt nảy mầm và phụi cho ra một cỏ thể của thể bào tử mới.
Với sự tiến húa của hạt phấn và hạt bền vững, thực vật cú hạt đó thớch nghi tốt để xõm chiếm nơi sống trờn cạn và đó phỏt triển nờn một sự đa dạng lớn. Theo truyền thống,
thực vật cú hạt cú hai nhúm chớnh được ghi nhận là thực vật Hạt trần, cú cỏc hạt khụng
được bao bọc và thực vật Hạt kớn, cú hạt chứa bờn trong vỏch bầu, tạo thành quả. Thực
vật Hạt trần được phõn biệt thành 4 ngành là ngành Coniferophyta (thụng), Cycadophyta (tuế), Gnetophyta và Ginkgophyta.
Đại đa số cỏc thực vật Hạt trần cũn sống là cỏc cõy gỗ và cõy bụi thuộc ngành
Coniferophyta. Cú khoảng 550 loài. So với cõy Hạt trần, thực vật Hạt kớn là nhúm cõy tiến húa đa dạng với hơn 230.000 loài được sắp xếp trong một ngành đơn độc, ngành
Angiospermophyta.
3.7.3.1 Cõy thụng (Pinus sylvestris)
Phõn loại
Ngành Coniferophyta (thụng)
Cõy cú hạt trần (khụng được bảo vệ trong vỏ quả) mụ dẫn cú quản bào xylem và tế bào rõy phloem, khụng cú mạch xylem và tế bào kốm phloem, hiện tượng dày lờn thứ sinh phỏt triển mạnh, lỏ điển hỡnh hỡnh kim với sự thớch nghi chịu hạn, đa phần là thường xanh, thế hệ thể bào tử ưu thế, bào tử khỏc loại, thường cú nún trong đú phỏt triển cỏc tỳi bào tử, thế hệ thể giao tử tiờu giảm, tiểu bào tử tạo nờn hạt phấn được truyền đi nhờ giú, nhưng nước của mụi trường ngoài vẫn cần cho sự thụ tinh.
Đại diện: Pinus, Larix, Sequoia, Taxus
Cấu trỳc
Cõy thụng Pinus sylvestris thường được làm vớ dụ để minh họa chu trỡnh sống điển hỡnh và đặc điểm cấu tạo chớnh của thụng. Pinus sylvestris quờ hương từ miền tõy và
bắc chõu Âu và Nga và rồi được trồng lan rộng ở chõu Âu và bắc Mỹ. Cõy cú thể cao tới 35m và được nhận biết bởi vỏ ngoài cú màu nõu đỏ nhạt hoặc vàng cam và hỡnh dạng khụng đều (hỡnh 1.32A).
Cành non cú hai kiểu lỏ (hỡnh 1.32B). Như chỳng ta thấy bề mặt của thõn cành
được bao bởi một lớp lỏ vảy nhỏ, xếp kiểu xoắn. Chồi nhỏ trong nỏch cỏc lỏ vảy sinh ra
những chồi non, từ đú phỏt triển cỏc phiến lỏ thành từng đụi. Mỗi lỏ giống hỡnh kim và
cắt ngang cú hỡnh nửa trũn. Hỡnh thỏi lỏ giảm bớt bề mặt mất nước và cấu tạo chi tiết của lỏ thể hiện sự thớch nghi với sự giữ nước (hỡnh 1.32C). Cấu tạo đú cú một lớp sỏp cuticun dày, những khoang chứa khớ nhỏ phớa trong và sự định vị của những lỗ khớ trong cỏc hốc
chỡm. Cấu tạo giữ nước hay chịu hạn cho phộp lỏ sống được một số năm. Phần lớn cỏc loài thụng lỏ thường xanh nhưng cũng cú một số loài như Larix là rụng lỏ và thể hiện lỏ rụng theo mựa.
Tất cả cỏc loài thụng đều là những cõy thõn gỗ. Gỗ của thụng chủ yếu gồm những tế bào xylem thứ cấp kộo dài được gọi là quản bào. Vỏch quản bào thấm chất lignin. Phloem của thụng cú chứa tế bào rõy, sợi và tế bào mụ mềm nhưng khụng cú tế bào kốm.
Chu trỡnh sống
Cõy thụng thuộc thế hệ thể bào tử và là cõy cựng gốc, cú nghĩa là cỏc cấu tạo đực
và cỏi được hỡnh thành trờn cựng một cõy. Cỏc cấu tạo này phỏt triển từ những cành bờn với cỏc lỏ biến thỏi được gọi là lỏ bào tử. Nún đực chứa tới 100 lỏ tiểu bào tử, mỗi lỏ
mang một đụi tỳi tiểu bào tử hay là tỳi phấn, dớnh ở mặt dưới của lỏ, cũn nún cỏi gồm một số lượng tương tự cỏc lỏ đại bào tử trờn đú tạo nờn cỏc tỳi đại bào tử.
Bờn trong tỳi tiểu bào tử đơn bội được hỡnh thành theo cỏch giảm phõn, những
tiểu bào tử này phỏt triển thành hạt phấn với cỏc tỳi khớ ở hai bờn giỳp cho sự phỏt tỏn theo giú. Thể giao tử đực được thể hiện bởi những tế bào nguyờn tản nhỏ bờn trong hạt
phấn. Số lượng lớn của hạt phấn được phỏt tỏn khi thời tiết khụ vào khoảng thỏng 4 hoặc thỏng 5 và cú thể nhờ giú đưa đi một khoảng cỏch xa. Sự thụ phấn cú kết quả hoàn toàn khi hạt phấn được đớnh vào chất nhày được bài tiết ra do noóntiếp nhận. Rồi hạt phấn nảy mầm hỡnh thành nờn ống phấn, nhờ đú mà giao tử đực đi tới thụ tinh với giao tử cỏi ở sõu bờn trong noón(hỡnh 1.32G).
Noón được hỡnh thành ở nún cỏi (hỡnh 1.32F) và mỗi noón cú một vựng dự trữ
chất dinh dưỡng và nhõn noón, nhõn noónđược bao quanh bởi một lớp bảo vệ gọi là vỏ noón. Tại phớa đầu tận cựng vỏ noóncú một lỗ thủng nhỏ, lỗ noón. Sau khoảng 1 năm phỏt
triển noónmới ở trạng thỏi sẵn sàng nhận hạt phấn. Cỏc hạt phấn được giữ lại tiết chất húa học để tạo nờn một loạt cỏc biến đổi để năm sau kết thỳc sự phỏt triển của noón. Một tế bào trong nhõn noónđược gọi là tế bào nguyờn bào tử phỏt triển lờn và phõn chia giảm phõn để tạo ra 4 đại bào tử đơn bội. Chỉ một trong đú sống sút, phỏt triển và phõn chia để hỡnh thành thể giao tử cỏi (nguyờn tản) để cuối cựng cho ra 3 hoặc 4 giao tử cú chung mạch được gọi là tỳi trứng.
Giao tử cỏi ở bờn trong tỳi trứng được thụ tinh vào mựa xuõn tiếp theo sự thụ
phấn và sự phỏt triển hạt xảy ra vào năm sau. Phụi hỡnh thành được bao quanh bởi cỏc chất dinh dưỡng dự trữ và được bảo vệ bờn trong một vỏ hạt cứng tạo thành từ vỏ noón. Hạt được phỏt tỏn khi lỏ bào tử và nún khụ đi và nứt ra phần kộo dài hỡnh cỏnh của phỏt tỏn hạt nhờ giú (hỡnh 1.32I). Khi điều kiện thớch hợp hạt cú thể nảy mầm để cuối cựng
hỡnh thành nờn một cõy gỗ mới.
Tầm quan trọng kinh tế của cõy lỏ kim:
Thụng, bỏch, linh sam và cỏc cõy lỏ kim khỏc đều là nguồn cung cấp chủ yếu gỗ
được dựng xõy dựng nhà, làm hàng rào, cột điện bỏo. Gỗ cú thể được nghiền để làm giấy
hoặc ộp để làm vỏn ộp, nguyờn liệu chủ yếu để làm bàn ghế gường tủ kiểu hiện đại. Hơn nữa thụng là nguồn cung cấp nhựa để làm dầu thụng.
Cự tựng (Sequoia sempervirens) và loài Sequoia giganteum cú thể là cõy lớn nhất của mọi cõy. Cự tựng ven biển phỏt triển cao hơn 100m, cũn Sequoia giganteum cao tới khoảng 80m. Thõn của loài thụng sherman ước tớnh nặng tới 625.000kg. Do tớnh chất gỗ tuyệt diệu của nú mà gỗ cự tựng đó bị chặt phỏ khắp nơi và 90% rừng gỗ cự tựng đó biến mất trong 150 năm qua. Chỉ một nửa số cõy cũn lại được bảo về khỏi sự đốn rừng tương lai.
3.7.3.2 Ngành thực vật hạt kớn (Angiospermophyta)
Phõn loại
Ngành thực vật hạt kớn (Angiospermophyta) (thực vật cú hoa).
Cõy cú hạt được bảo vệ bờn trong vỏch bầu tạo thành quả, xylem cú mạch và quản bào, phloem cú ống rõy và tế bào kốm.
Thế hệ bào tử ưu thế, bào tử khỏc loại, sinh sản hữu tớnh nhờ hoa, thể giao tử tiờu giảm, thụ tinh khụng cần cú nước.
Lớp: Một lỏ mầm (Monocotyledoneae)
Phụi cú một lỏ mầm, lỏ cú gõn song song, bú mạch rải rỏc trong thõn và ớt cú hiện tượng dày thứ sinh.
Cỏc mảnh bao hoa giống nhau (lỏ dài và vỏch khụng phõn biệt), cỏc phần của hoa thường là bội số của ba và nhiều loài thụ phấn nhờ giú.
Đại diện: Avena, Lilium, Zea
Lớp: Hai lỏ mầm (Dicotyledoneae)
Phụi cú hai lỏ mầm, lỏ cú gõn hỡnh mạng, bú mạch sắp xếp thành vũng trong thõn, thường cú sự sinh trưởng thứ sinh. Bao hoa gồm cỏc lỏ dài và cỏnh hoa, cỏc phần của hoa là bội số của 5, nhiều loài cú thụ phấn nhờ cụn trựng.
Đại diện: Aesculus, Helianthus, Lamium, Ranunculus, Vicia.
Thực vật cú hoa là nhúm phong phỳ nhất trong số thực vật ở cạn. Từ khi xuất hiện lần đầu vào kỷ Crờta vào khoảng 110 triệu năm về trước, chỳng thay thế dần thực vật hạt trần là thảm thực vật ưu thế ở phần lớn cỏc nơi, ngoại trừ miền ụn đới bắc. ưu việt lớn lao của thực vật hạt kớn cú thể túm tắt theo cỏc đặc điểm sau:
a. Hoa
Hoa là cơ quan sinh sản chỉ cú ở thực vật hạt kớn. Cấu tạo chi tiết của hoa được mụ tả ở hỡnh 1.33. Một trong những chức năng quan trọng nhất của hoa là bảo vệ cỏc
phần của cơ quan sinh sản trong quỏ trỡnh phỏt triển. Nhiều hoa cú cấu tạo thớch nghi để cụn trựng hoặc cỏc con vật thụ phấn khỏc tỡm kiếm đến, chẳng hạn do sự phỏt triển lớn của cỏc cỏnh hoa cú màu sặc sỡ, cỏc tuyến mật và tuyến thơm. Sự vận chuyển hạt phấn nhờ cụn trựng là cú hiệu quả hơn sự l•ng phớ của sự thụ phấn nhờ giú và sự đồng tiến húa của hoa và cụn trựng thụ phấn là yếu tố then chốt trong sự tiến triển của cả hai nhúm.
b. Sự phỏt triển của noón
Noóncủa thực vật hạt kớn phỏt triển bờn trong lỏ biến dạng được gọi là lỏ noónnằm bao quanh và bọc lấy noón, tạo thành bầu. Vỏch bầu bảo vệ noóntrong quỏ trỡnh thụ tinh và hỡnh thành hạt và ở phần lớn cỏc loài vỏch bầu cho ra quả của cõy. Cấu tạo quả cú đặc tớnh thớch nghi khỏc nhau để đảm bảo sự phỏt triển hạt cú hiệu quả.
c. Sự phỏt triển nhanh của hạt
H ìn h 1 .3 4 . S ơ đ ồ c h u t rìn h s ố n g c ủ a t h ự c v ậ t c ó h o a
ở thụng hỡnh thành noón, sự sinh trưởng của ống phấn và tạo thành hạt là cực lõu
cú thể đến ba năm (ở loài Pinus sylvestris). ở thực vật hạt kớn quỏ trỡnh này nhanh hơn
nhiều. Chất dinh dưỡng chuyển vận từ phần khỏc của cõy đó cho phộp noónsinh trưởng tới khi trưởng thành trong mấy tuần. Hạt phấn nhận được chất dinh dưỡng từ mụ của nỳm nhụy và vũi nhụy và ống phấn cú thể kộo dài tới 15 cm/ngày.
Thể giao tử cỏi của thực vật cú hoa tiờu giảm chỉ cũn một tế bào nhiều nhõn đơn
độc, được gọi là tỳi phụi. Như được chỉ ra ở hỡnh 1.34 hai nhõn đực đi vào thụ tinh với
cỏc nhõn của tỳi phụi. Một trong đú kết hợp với giao tử cỏi để tạo thành hợp tử, cũn nhõn kia thỡ kết hợp với nhõn lưỡng bội ở trung tõm để tạo nờn nhõn nội nhũ tam bội. ở một số hạt nhõn này tạo nờn mụ dự trữ chất dinh dưỡng chuyờn húa là nội nhũ chứa cỏc chất cho phụi trong lỳc nảy mầm. Quỏ trỡnh thụ tinh kộp là chỉ cú ở thực vật cú hoa và cú thể là một yếu tố làm hạt cú khả năng phỏt triển tới trưởng thành chỉ trong một mựa (xem hỡnh 1.35).
d. Thớch nghi của sự thụ phấn chộo
Tớnh biến dị di truyền của con chỏu thực vật hạt kớn được tăng lờn do cơ chế tăng sự thụ phấn chộo cũn sự tự thụ phấn thỡ lại giảm bớt.
e. Thớch nghi với sinh sản dinh dưỡng
Thụng khụng cú khả năng sinh sản vụ tớnh và do đú khụng cú sinh sản dinh dưỡng. Trỏi lại nhiều thực vật cú hoa cú cấu trỳc riờng biệt cho phộp chỳng sinh sản dinh dưỡng, chỳng cú thể tăng số lượng và phỏt triển vững chắc ở những nơi thuận lợi. Sự sinh sản hữu tớnh để tạo nờn về mặt di truyền những con chỏu đa dạng cú khả năng chiếm những vựng đất mới.
Hình 1.35. Tóm tắt sự thụ tinh kép
→ tạo
nội nhũ 3n
→ tạo hợp tử 2n
f. Những sự thớch nghi cấu trỳc và sinh lý
Cần núi thờm về sự thớch nghi sinh sản kể trờn, thực vật hạt kớn cú nhiều nột giống với thụng về tớnh ưu việt trong sự cạnh tranh với cỏc nhúm thực vật khỏc. Vớ dụ, mụ dẫn của chỳng phỏt triển cao hơn với cỏc kiểu tế bào chuyờn húa bao gồm mạch xylem và tế bào kốm phloem. Những sự thớch nghi đối với sự phỏt triển lỏ hỡnh phiến để cho quang
hợp cú hiểu quả (xem hỡnh 1.36) và sự sản sinh cỏc hợp chất thứ cấp để bảo vệ chống lại cỏc con vật ăn cỏ cũng giỳp cho việc giải thớch sự tiến húa cao của nhúm này. Hơn nữa ở
chỳng phỏt triển hệ hormon thực vật cú vai trũ điều hũa sự sinh trưởng và sinh sản (xem bảng 1.37)
Hình 1.36. Cấu trúc bên trong của lá cây Hai lá mầm
Hình 1.38. Các giai đoạn trong sinh tr−ởng thứ cấp của thân
Bảng 1.37. Túm tắt cỏc Hormon thực vật Nhúm
hormon
Nơi sinh sản Cơ quan chịu tỏc động
Cỏc Auxin: axit indolaxetic 2,4- D (chất tổng hợp) Tế bào đang phõn chia trong mụ phõn sinh đỉnh và lỏ, được vận chuyển khỏi đỉnh chồi Đỉnh chổi và thõn Mầm bờn Tầng phỏt sinh mạch Lỏ Quả Hạt Vết thương
Làm giảm phõn chia tế bào Làm tăng kộo dài tế bào
Ức chế sinh trưởng (tớnh trội đỉnh)
Kớch thớch sinh trưởng thứ cấp Ức chế sự rụng lỏ Kớch thớch sự phỏt triển Ức chế quả rụng Khụng ảnh hưởng lờn trạng thỏi nghỉ Phõn húa tế bào Sinh trưởng rễ phụ Cỏc Gibberellin: (axit gibberellic) Lục lạp, phụi, hạt, chúp rễ, được vận chuyển khỏi lỏ non
Mụ phõn sinh Thõn Quả Hạt
Làm tăng trưởng sự phõn chia tế bào
Làm tăng sự kộo dài Kớch thớch sự phỏt triển Khởi đầu sự nảy mầm Cỏc Xitokinin Tế bào đang phõn
chia trong rễ, hạt quả, được vận chuyển khỏi rễ Mụ phõn sinh Mầm bờn Lỏ Quả
Làm tăng sự phõn chia tế bào
Làm giảm kộo dài tế bào Kớch thớch sự phỏt triển Làm chậm sự húa già Kớch thớch sự phỏt triển Axit apxixic Lỏ, đặc biệt ở lỏ
húa già, thõn, quả hạt Rễ Chồi ngọn và chồi bờn Lỏ Quả Lỗ khớ
Làm giảm sự kộo dài tế bào Gõy ra trạng thỏi ngủ Kớch thớch sự rụng lỏ Kớch thớch sự rụng quả Kớch thớch đúng lỗ khớ trong điều kiện