Đoạn ruột Độ dài (cm)
Ruột non 327
Manh tràng 38
Đầu giun ruột thừa 13
Kết tràng 128
(Nguồn: Đinh Văn Bình và Nguyễn Quang Sức,1999)
Đƣờng tiêu hóa phát triển nhanh ở giai đoạn thỏ còn non và hầu nhƣ hồn thiện kích cở khi thỏ đạt trọng lƣợng 2,5 kg, đạt khoảng 60 - 70 % trọng lƣợng trƣởng thành (Lebas et al., 1986).
24
Bảng 2.4: Độ pH ở các đoạn ống tiêu hóa khơng đồng đều
pH
Dạ dày 2,2
Chất chứa ruột non 7,2 - 7,9
Manh tràng 6,0
Kết tràng 6,6
(Nguồn: Đinh Văn Bình và Nguyễn Quang Sức,1999)
2.5.1 Cơ thể học hệ tiêu hoá của thỏ
Cơ thể thỏ trƣởng thành chiều dài hệ tiêu hóa có thể dài 4,5 - 5 m. Hê ̣ tiêu hóa của thỏ bao gồm: miệng, thực quản, dạ dày, ruột non và ruột già.
25
2.5.1.1 Miệng
Thỏ có cơng thức răng nhƣ sau: Hàm trên: RC 2 RN 0 RH 6 Hàm dƣới: RC 1 RN 0 RH 5
Mỗi nửa hàm trên có hai răng cửa và 6 răng hàm, khơng có răng nanh. Răng cửa trƣớc lớn, cạnh răng vát ở đầu răng từ ngoài vào trong, cong lồi ra phía ngồi, có một đƣờng xoi ở mặt ngồi răng. Răng cửa phía sau thơ kệch và hồn tồn bị che lấp bởi răng cửa trƣớc. Vành răng hàm bằng phẳng, mọc nghiêng vào bên trong, răng hàm thứ nhất và răng hàm cuối cùng nhỏ hơn các răng hàm khác, giữa răng hàm và răng cửa có một khoảng trống khơng có răng.
Mỗi nửa hàm dƣới có một răng cửa và 5 răng hàm cũng phân cách một khoảng trống khơng có răng. Răng cửa khơng có đƣờng xoi, vành răng không bằng phẳng mọc nghiêng ra phía ngồi. Răng hàm sau cùng nhỏ nhất, răng hàm đầu tiên lớn nhất.
2.5.1.2 Thực quản
Thực quản chạy dài song song với đốt sống cổ và tận cùng đến dạ dày. Chức năng của thực quản là để nuốt thức ăn.
2.5.1.3 Dạ dày
Thỏ có dạ dày đơn giống nhƣ dạ dày ngựa, co giãn tốt nhƣng co bóp yếu. Dạ dày thỏ ln ln chứa đầy thức ăn (khoảng 60 - 80 g thức ăn). Nếu dạ dày lép xẹp hoặc chứa tạp chất thể lỏng là thỏ bị bệnh, phân thải ra sẽ nhão không thành viên.
2.5.1.4 Ruột non
Ruột non của thỏ dài khoảng 3 m, đƣờng kính 1 cm, gồm có tá tràng, khơng tràng và hồi tràng. Hai tuyến chính tiết vào ruột non là gan và tụy tạng. Dịch mật thỏ chứa nhiều chất hữu cơ nhƣng khơng có enzyme. Dịch tụy chứa những enzyme tiêu hóa protein (trypsin, chymotrypsin), tinh bột (amylase) và mỡ (lipid).
2.5.1.5 Ruột già
Ruột già của thỏ dài khoảng 1,5 m, gồm có manh tràng, kết tràng và trực tràng. Manh tràng là đoa ̣n nối giƣ̃a ruô ̣t non và r ̣t già , là bộ phận tích trữ và tiêu hóa thức ăn có chiều dài 40 - 45 cm với đƣờng kính 3 - 4 cm. Nó chứa đƣợc 100 - 120 g một hỗn hợp chất chứa đồng nhất với tỉ lệ vật chất khô khoảng 20%. Manh tràng của thỏ lớn gấp 5 - 6 lần dạ dày và có khả năng tiêu hố chất xơ nhờ hệ vi sinh vật cộng sinh gồm có protozoa, nấm và vi khuẩn có lợi. Nếu một yếu tố nào đó làm mất cân bằng của hệ vi sinh vật cộng sinh này (nhƣ stress, cho uống kháng sinh, khẩu phần nhiều mỡ nghèo xơ, hay quá nhiều bột đƣờng, ...) thì các loại vi khuẩn gây hại sẽ phát triển và sản sinh ra độc tố có hại cho thỏ. Nếu thiếu thức ăn thơ thì dạ dày và manh tràng trống rỗng, gây cho thỏ có cảm giác đói.
26
Nếu ăn thức ăn nghèo xơ hoặc ăn rau xanh, củ quả chứa nhiều nƣớc, nẫu nát, dễ phân huỷ thì làm thỏ rối loạn tiêu hố nhƣ tạo khí nhiều, phân khơng tạo viên cứng, đƣờng ruột căng khí, đầy bụng và ỉa chảy.
Kết tràng đƣợc chia ra làm hai phần, một phần lồi, tròn và nổi lên, một phần hẹp, có hình ống nối liền với trực tràng nằm trong xoang chậu.
2.5.2 Sự phát triển đƣờng tiêu hóa theo lứa tuổi thỏ
Cơ thể thỏ sinh trƣởng đều đặn cho đến tuần tuổi thứ 11- 12 nhƣng đƣờng tiêu hóa (trừ gan) thì dừng phát triển ở tuần tuổi thứ 9. Thỏ từ tuần 3- 9 khối lƣợng của từng đoạn ruột cũng thay đổi khác nhau,vào tuần thứ 3 ruột non nặng gấp đôi ruột già (manh tràng, kết tràng). Đến tuần thứ 9 thì khối lƣợng hai phần ruột đó đã tƣơng đƣơng nhau. Sự phát triển đoạn ruột già chỉ hồn chỉnh khi có sự lên men vi khuẩn, khi thỏ chuyển sang ăn thức ăn cứng.
Phát triển về độ dài của các đoạn ruột thỏ cũng tƣơng tự nhƣ phát triển khối lƣợng. Độ dài của các đoạn ruột thỏ trƣởng thành nhƣ sau: ruột non 327cm, manh tràng 38cm, đầu giun ruột thừa 13cm, kết tràng 128cm.
2.5.3 Sinh lý tiêu hóa
Q trình tiêu hố kéo dài 4- 5 giờ. Thức ăn đƣợc nuốt vào thực quản, vƣợt qua tâm vị đến dạ dày, nơi có môi trƣờng rất acid (pH=2,2), tại đây thức ăn đƣợc nhào trộn và phân huỷ thành các phần tử nhỏ hơn. Sau đó nhờ sự co thắt của các cơ dạ dày, thức ăn đã đồng hoá đƣợc chuyển đến ruột non.
Ruột non có 3 phần:
+ Tá tràng nơi nối với tuyến tụy và túi mật, nơi có nhiều men tiêu hố để phân huỷ các phân tử.
+ Không tràng (ruột chay) và hồi tràng: tại đây các phân tử dinh dƣỡng đƣợc cơ thể hấp thụ. Phần còn lại của thức ăn đi qua manh tràng, nơi có các cơ chế phân huỷ khác nhau tuỳ thuộc thời điểm trong ngày. Ban ngày, thỏ tạo phân “bình thƣờng”, khô, ban đêm thỏ tạo phân dinh dƣỡng ở manh tràng (caecotrophe), ẩm.
Thức ăn đã tiêu hoá đi qua hồi tràng và manh tràng, vào buổi tối và một phần buổi sáng, đƣợc một cơ chế đặc biệt chế biến thành phân dinh dƣỡng, gồm thức ăn mịn và nƣớc, bao quanh bằng một lớp màng nhầy. Phân dinh dƣỡng di chuyển về phía trực tràng, nơi đây nhờ độ nhớt và hình thỏi của nó khiến thỏ có cảm giác đặc biệt báo hiệu là chúng đến nơi: thỏ có thể thu hồi phân dinh dƣỡng trực tiếp tại hậu mơn, khơng để rơi xuống nền.
27
Tóm lại, tiêu hố thức ăn ở thỏ diễn ra vào lúc hồng hơn và bình minh, nó có thể tạo phân dinh dƣỡng và hấp thu trực tiếp vào buổi sáng tại hậu môn. Hành vi này giúp thỏ tiết kiệm nƣớc và sử dụng tối đa thức ăn tiêu thụ.
2.6 SỰ TIÊU HÓA Ở THỎ 2.6.1 Sự tiêu hóa protein 2.6.1 Sự tiêu hóa protein
Theo Henschell (1973) những enzym phân giải protein của thỏ đƣợc hoàn thiện vào khoảng 4 tuần tuổi và sự phát triển của nó lệ thuộc chủ yếu vào sự phát triển của tuyến nội tiết và ít nhiều cũng bị ảnh hƣởng bởi khẩu phần.
Tỉ lệ tiêu hóa của thỏ trƣởng thành có mối liên hệ với nguồn protein (Maertens and De Groote, 1984). Theo cách này protein đến từ thức ăn hỗn hợp và hạt ngũ cốc thì tiêu hóa tốt (cao hơn 70 %) trong khi đó protein ít nhiều có liên kết với xơ thì có giá trị thấp hơn (55 - 70 %) nhƣng cao hơn những loài dạ dày đơn khác (tỉ lệ tiêu hóa protein của cỏ linh lăng và bột cỏ ở heo và gia cầm lần lƣợt là 30 và 50 %; Just, Jorgensen, 1985; Green, 1987).
Sự biến dưỡng Nitơ trong manh tràng
NH3 là sản phẩm chính cuối cùng của sự biến đổi Nitơ trong manh tràng, nhƣ là một nguồn Nitơ chính cho sự tổng hợp protein của vi sinh vật. Giống nhƣ những động vật nhai lại NH3 trong manh tràng đến từ sự biến dƣỡng của urê máu (khoảng 25 % NH3 trong manh tràng, Forsythe and Parker, 1985) và đến từ sự phân hủy thức ăn của khẩu phần. Ngồi ra Nitơ cịn có nguồn gốc từ sự nội sinh của những vi sinh vật manh tràng, làm gia tăng sự hoạt động phân giải protein (Makkar and Singh, 1987).
Nồng độ NH3 trong manh tràng từ 6 - 8,5 mg/100 ml chất chứa manh tràng trong khẩu phần thực tế (Carabano et al., 1988), lƣợng này dƣờng nhƣ đủ cho sự tổng hợp protein của vi sinh vật khi so sánh với động vật nhai lại (Satter and Slyter, 1974) và có ý kiến chứng minh rằng năng lƣợng thì giới hạn hơn cho sự tăng trƣởng tối ƣu của vi sinh vật trong manh tràng (Just, 1983). Trong các trƣờng hợp này mặc dù NH3 trong manh tràng có thể là yếu tố giới hạn cho sự tăng trƣởng của vi sinh vật thì nguồn urê cung cấp khơng đáp ứng đƣợc nhu cầu (King, 1971, và sau đó đƣợc xác định bởi những tác giả khác) bởi vì urê đƣợc thủy phân và hấp thu nhƣ NH3 trƣớc khi đến manh tràng dẫn đến gia tăng Nitơ trong nƣớc tiểu. Hơn thế nữa sự gia tăng NH3 trong manh tràng làm pH cao hơn mức tối ƣu và vì thế làm tăng nhanh sự xáo trộn tiêu hóa.
2.6.2 Sự tiêu hóa lipid
Sự tiêu hóa chất béo của thỏ cũng giống nhƣ các loại gia súc dạ dày đơn khác , khẩu phần bình thƣờng cũng chứa các chất xơ, chất béo thì thiết yếu cho sự gia tăng, tạo nguồn năng lƣợng cung cấp cho cơ thể.
28
Maertens and De Groote (1984) và Santoma et al., (1987) đã tìm thấy các mối
quan hệ tích cực giữa các acid béo chƣa bão hịa, và tỷ lệ tiêu hóa của cũng giống nhƣ ở heo và gia cầm. Và các tác giả này cũng chỉ ra rằng có sự đối lập giữa mức độ chất béo của khẩu phần và tỷ lệ tiêu hóa chất béo bão hòa.
Santoma (1987) đã phát hiện hiệu quả đặc biệt của chất béo, điều này giống nhƣ ở gia cầm (Mateos and Sell, 1981) và điều này đƣợc giả thích là do tỷ lệ tiêu hóa những thành phần không phải là béo tăng 5,8 % khi chất béo đƣợc thêm vào trên 3%.
2.6.3 Sự tiêu hố tinh bột
Thỏ đƣợc ni tập trung và cho ăn khẩu phần với dinh dƣỡng cao, bao gồm cả mức độ cao các hạt ngũ cốc và tinh bột cao hơn theo cách nuôi truyền thống. Theo Cheek and Patton (1980) thì việc tăng sự thuỷ phân nguồn tinh bột trong khẩu phần cùng với thời gian di chuyển nhanh của sự tiêu hố thức ăn có thể là nguồn cung cấp tinh bột quan trọng cho vi sinh vật manh tràng, gây nên hiện tƣợng lên men làm tăng nhanh sự xáo trộn tiêu hoá.
Wolter, Nouwakpo and Durix (1980) đã chỉ ra rằng khoảng 70 % tinh bột khẩu phần đến ruột non không qua sự phân rã. Điều này chứng tỏ rằng pH của dạ dày thấp sẽ làm cho enzym khơng ổn định. Ngồi ra có khoảng 85 % tinh bột đƣợc tiêu hoá trƣớc manh tràng với khẩu phần gồm 35 % hạt ngũ cốc.
Đối với thỏ cai sữa thì hệ thống tuyến tụy vẫn còn non và chỉ phát triển nhanh sau 3 - 4 tuần tuổi, vì thế chúng rất nhạy cảm với tinh bột thoát qua ruột sau. Theo Blas (1986) thì cho rằng ở thỏ 28 ngày tuổi thì tinh bột ở hồi tràng khoảng 4 % với khẩu phần gồm 30 % tinh bột. Trong khi đó ở thỏ trƣởng thành, giá trị này thấp hơn 0,5 %. Sự quan sát này là một thực tế quan trọng để hiểu về những xáo trộn tiêu hoá trong suốt tuần lễ đầu sau cai sữa (28 - 40 ngày tuổi).
Lee et al.,(1985) đã chỉ ra rằng tỉ lệ tiêu hoá của tinh bột lệ thuộc vào nguồn của nó cũng nhƣ cách ni dƣỡng. Tuy nhiên Santomas et al.,(1987) không thấy sự
khác nhau về tỉ lệ chết, tăng trọng, tỉ lệ chuyển hoá thức ăn, tỉ lệ tiêu hố vật chất khơ, vật chất hữu cơ và tiêu hoá protein khi sử dụng khẩu phần lớn hơn 33 % của những hạt ngũ cốc khác nhau (lúa mì, ngơ, lúa mạch).
2.6.4 Xơ và sự biến dƣỡng ở manh tràng
Nguồn năng lƣợng cung cấp từ xơ thƣờng thấp trong khẩu phần (ít hơn 5 % tổng năng lƣợng tiêu hoá của khẩu phần). Nơi đây trung bình xơ tiêu hố khoảng 17 % (De Blas et al., 1986).
Tuy nhiên, loại xơ đặc biệt và hoà tan trong manh tràng đƣợc lên men chủ yếu bằng vi sinh vật tạo ra acid béo bay hơi (VFA). Theo Carabano et al., (1988) thì
29
năng lƣợng là một yếu tố giới hạn cho sự tăng trƣởng của vi sinh vật manh tràng. Axit propionic đƣợc sản xuất thì rất thấp (8 % trong tổng số). Với axit axetic chiếm số lƣợng lớn (73 %) và cao hơn mức độ của axit butyric (17 %). Thành phần của VFA trong manh tràng thay đổi rất lớn từ 34,5 mol/g DM đến 351 mol/g DM. Tuy nhiên cũng có thể kết luận rằng các yếu tố đƣợc đề cặp ở trên
thích hợp làm gia tăng thời gian lƣu giữ thức ăn trong ruột cũng làm gia tăng thành phần của VFA trong manh tràng, đặc biệt là axit acetic khi tiêu hoá nhiều xơ, và axit butyric khi tiêu hố nguồn xơ ít trong khẩu phần (nhỏ hơn 14 % CF/DM) làm pH trong manh tràng giảm.
Một vài tác giả Borriello and Carman, 1983; Rolfe, 1984; Toofanian and Hammen, 1986 cũng chỉ ra sự biến đổi trong manh tràng và sự tăng trƣởng của những vi sinh vật gây bệnh khác tạo cơ hội cho sự xáo trộn tiêu hóa. Tuy nhiên những nghiên cứu khác rất cần thiết để hiểu đƣợc ảnh hƣởng của khẩu phần về sự biến dƣỡng của năng lƣợng trong manh tràng.
Thành phần hóa học của những thức ăn tiêu hóa nhiều hơn xơ có thể đóng vai trò quan trọng trong việc sản xuất VFA. Từ những đạt đƣợc đầu tiên chỉ ra rằng có một vài sự khác nhau giữa nguồn năng lƣợng đƣợc cung cấp từ xơ (khoảng 5 % năng lƣợng tiêu hóa của khẩu phần) và năng lƣợng cung cấp từ VFA khoảng 12 - 40 % của nhu cầu năng lƣợng cho duy trì ở thỏ trƣởng thành (Marty and Vernay, 1984).
2.6.5 Phân mềm và hiện tƣợng ăn phân mềm của thỏ
Thỏ là loại gia súc dễ nuôi , khả năng sinh sản nhanh , cho ra nhiều sản phẩm có giá trị cao. Là lồi vật có khả năng tiêu hóa tốt chất thơ xơ (cỏ, lá cây), song khác với trâu b ị sự tiêu hóa chất xơ ở thỏ lại nằm ở manh tràng (phần phát triển của đƣờng tiêu hóa , đoa ̣n đầu của ruô ̣t già (manh tràng , kết tràng,trƣ̣c tràng) chiếm tới 49 % dung tích cả bô ̣ máy tiêu hóa , ở đây có sự c ộng sinh của hê ̣ v i sinh vâ ̣t tiêu hóa chất xơ.
Thức ăn đƣợc nuốt vào dạ dày nhanh chóng, sau khi lƣu lại trong dạ dày khoảng vài giờ qua một số biến đổi hóa học. Ở dạ dày, ruô ̣t non chi ̣u tác dụng co bóp cơ học của thành ống tiêu hóa và hệ thống men tiêu h óa (dịch mật và dịch tụy) các chất dinh dƣỡng nhƣ protid , glucid , lipid qua các phản ứng enzyme thành phần thức ăn dễ phân hóa đƣợc giải phóng và đƣợc hấp thu ở vách ruột non theo máu vận chuyển đến các tế bào.
Phần thức ăn khơng đƣợc tiêu hóa trong ruột non khoảng hơn một giờ thì đi xuống manh tràng và ở lại khoảng 2 - 12 giờ để đƣợc phân hủy bởi các enzyme vi sinh vật.
30
Những sản phẩm đƣợc tạo ra do các q trình phân hóa ở manh tràng, chủ yếu là các acid béo bay hơi cũng đƣợc phóng thích xun qua vách manh tràng vào máu (Santomas et al., 1989).
Đến đây thì tiêu hóa của thỏ giống với các loài độc vị khác, chỉ khác ở chổ chức năng đoạn trên của kết tràng. Nếu chất chứa manh tràng vào ruột trong buổi sáng sớm thì chúng ít bị biến đổi hóa học. Vách ruột tiết chất nhầy bao bọc các viên phân, các viên phân này tụ lại thành chuỗi dài đƣợc gọi là phân mềm.
Nếu chất chứa manh tràng đi vào ruột ở thời điểm khác trong ngày thì phản ứng của ruột khác và sẽ khơng tạo phân mềm. Các sóng liên tục của sự co thắt theo nhiều hƣớng xen kẽ nhau bắt đầu hoạt động; hƣớng thứ nhất tháo chất chứa một cách bình thƣờng và hƣớng thứ hai đẩy trở lại manh tràng (Santomas et al.,
1989).
Phân cứng đƣợc thải ra ngồi, cịn phân mềm đƣợc thỏ ăn lại trực tiếp ngay sau khi ra khỏi hậu môn bằng cách nuốt lại không cần nhai, sau đó phân mềm đƣợc tiêu hóa nhƣ thức ăn bình thƣờng khác (Lebas et al., 1986). Phân cứng có hàm
lƣợng vật chất khơ cao nhƣng protein lại thấp hơn so với phân mềm. Phân cứng ở dạng viên đơn, còn phân mềm ở dạng chùm dài gồm 5 - 10 viên nhỏ kết lại bởi màng mỏng. Phân mềm đƣợc thải ra khỏi hậu mơn thì thỏ cúi xuống ăn ngay, nuốt chửng vào dạ dày,phân mềm có 38,6 % VCK; 25,7 % Protein thô ; 5,6 % chất béo thô và chƣ́a nhiều vitamin nhóm B . Các chất dinh dƣỡng tr ên (protein: