KấT QUẠ NGHIEĐN CỨU VÀ THẠO LUN
1. Đaịc đieơm sinh húc sinh sạn cụa mực nang.
1.1. Giới tớnh trong quaăn đàn tự nhieđn và mựa vỳ sinh sạn cụa mực nang. 1.1.1. Phađn bit giới tớnh.
Con đực cú hỡnh dỏng ngoài thuođn dài và màu saĩc saịc sỡ hơn con cỏi (hỡnh 1). Tređn đaău, cỏc xỳc tay và maịt lưng cú cỏc vađn màu xanh và traĩng sỏng saịc sỡ saĩp xeõp theo chieău ngang cụa cơ theơ tỏo neđn nhieău vađn hỡnh gợn súng giụng da hoơ. Dúc theo hai beđn mộp trong cụa vađy, cú mt đường sỏng khođng lieăn nhau tỏo neđn những đốn cú màu nađu sỏng nụi tiờp nhau, màu saĩc này cú khi thay đoơi thành màu xanh nước bieơn hay màu sỏng nhỏt.
Con cỏi cú phaăn thađn tương đụi rng, khođng thuođn dài như con đực. Phaăn lưng cú màu nađu nhỏt với những chõm hoaịc nụt màu traĩng hoaịc với đụm ngang dỏng yeđn ngựa màu nađu tỏi goăm cỏc vaỉn, chõm, đụt hoaịc đụm dỏng vađn hoơ nhỏ. Dúc theo hai beđn meựp trong cụa vađy coự mt đường sỏng màu xanh khođng lieđn tỳc. Caực xỳc tay cụa con cỏi cú những vaỉn ngang màu saựng.
Hỡnh 1: Hỡnh thỏi ngoài của mực nang đực (beđn trỏi) và mực cỏi (beđn phại)
1.1.2. Cõu tỏo trong và cõu tỏo tuyờn sinh dỳc cụa mực.
Hỡnh thỏi tuyờn sinh dỳc cụa mực đực và cỏi khỏc nhau rừ rt (Hỡnh 2). Tuyờn sinh dỳc đực là tỳi tinh (a) cú hỡnh thuođn dài nụi lieăn với ụng dăn tinh naỉm ở beđn trỏi cụa cơ theơ, beđn trong tỳi tinh cú chứa tinh nang màu traĩng đỳc. Theo Thaựi Traăn Bỏi và Nguyn Vn Khang (1999) mực cú mt đođi ụng dăn tinh, nhưng haău hờt ụng
(a) (b)
Hỡnh 2: Tuyờn sinh dỳc đực (a) và cỏi (b).
1.1.3. Bieõn thieđn tư l đực cỏi qua cỏc thỏng nghieđn cứu .
Phađn tớch 687 cỏ theơ mực nang Sepia pharaonis thu được ngoài tự nhieđn từ thỏng 4/2003 đờn thỏng 5/2004 (chụ yờu từ thỏng 4/2003 đờn thỏng 8/2003 và thỏng 2/2004 đờn thỏng 5/2004), cho thõy cú 275 cỏ theơ đực, 342 cỏ theơ cỏi và 70 cỏ theơ cũn non (khođng phađn bit được đực cỏi). Tư l đực cỏi trung bỡnh trong quaăn đàn xỏc định là 1:1,2 trong đú con đực chiờm 45,4% và con cỏi chieõm 54,6% (Bạng 1).
Bạng 1: Tư l đực cỏi cụa mực nang Sepia pharaonis qua caực thaựng.
Thời gian (thỏng)
Sụ cỏ theơ nghieđn cứu
Sụ cỏ theơ cũn non (khođng phađn bieụt được giới tớnh)
Sụ cỏ theơ cỏi Sụ cỏ theơ đực Tư l đực : cỏi 04/2003 89 3 49 37 1:1,3 05/2003 61 4 35 22 1:1,6 06/2003 30 1 15 14 1:1,1 07/2003 30 1 17 12 1:1,4 08/2003 65 1 40 24 1;1,6 02/2004 67 1 39 27 1:1,4
03/2004 118 5 59 54 1:1,1
04/2004 174 32 71 71 1:1
05/2004 53 22 17 14 1:1,2
Toơng coụng 687 70 342 275 1:1,2
Bạng 1 cho thõy, tư l con cỏi luođn nhieău hơn con đực và tư l đực cỏi cú sự biờn đoơi giữa cỏc thỏng nghieđn cứu trong nm, dao đng từ 1/1 – 1/1,6. Tư l đực cỏi cao nhõt rơi vào thỏng 5 và 8 nm 2003 là 1/1,6 (38,6% con đực và 61,4% con cỏi) và thõp nhõt la ứ1/1 vào thỏng 4/2004.
Nhỡn chung, qua cỏc thỏng nghieđn cứu cỏ theơ cỏi luođn nhieău hơn cỏ theơ đực, tư l đực cỏi trung bỡnh là 1:1,2, đieău này tương tự với kờt quạ nghieđn cứu cụa Nabhitabhata & Niphalat (1999) với tư l đực cỏi là 1:1,3.
1.1.4. Biờn thieđn tư l đực cỏi theo kớch thước cỏ theơ.
Kờt quạ phađn tớch sự biờn đoơi tư l đực cỏi theo kớch thước cỏ theơ theơ hin trong bạng 2.
Bạng 2: Tư l veă giới tớnh cụa mực nang ở cỏc nhúm chieău dài màng ỏo Nhúm chieău dài màng ỏo (mm)
Gớới tớnh < 50 51- 60 61- 70 71- 80 81- 90 91- 100 101- 110 111- 120 121- 130 131- 140 141- 150 >150 Đực - 1 1 1,5 1 1 2 1,66 1,85 1 1 1 Caựi - 1,06 1,34 1 1,89 1,16 1 1 1 1,71 1,8 1,15
Mực cú kớch thước chieău dài màng ỏo từ 50 mm trở leđn mới phađn bit được giới tớnh. Tư l giới tớnh theo nhúm kớch thước dao đng khođng theo qui luaụt, tư leụ đực cao hơn cỏi từ 1,5-2 laăn ở cỏc nhúm 71-80, 101-110, 111-120 và 121-130 mm, cỏc nhúm khỏc tư l cỏi cao hơn đực từ 1,06-1,89 laăn. Tuy nhieđn kieơm tra baỉng phộp thử Student với mức yự nghúa α =0,05 cho thõy khođng cú sai khỏc giữa tư l đực cỏi ở cỏc nhúm kớch thước (Ttớnh túan = -0,125 < Tlý thuyờt = 1,812).
phỏt trieơn tuyờn sinh dỳc cụa mực nang Sepia pharaonis làm 4 giai đốn với cỏc đaịc đieơm hỡnh thỏi mođ tạ như ở bạng 3.
Bảng 3: Caực giai đúan phỏt trieơn tuyờn sinh dỳc cụa mực nang Sepia pharaonis
Giai đốn Con caựi Con đực Giai đốn I –
Giai đốn cũn non
Tuyờn tỏo vỏ là mt dại nhỏ, mỏng, trong suụt. Buoăng trứng rõt nhỏ, khođng cú cỏc hỏt trứng rừ ràng. Kớch thứơc trứng <1mm.
Tinh hồn nhỏ, cơ quan sinh tinh đó được hỡnh thành. Tay giao cõu kộm phỏt trieơn.
Giai đốn II – Giai đốn thành thỳc sinh dỳc
Tuyờn tỏo vỏ nhỡn thõy rừ ràng, dày hơn và chuyeơn từ màu trong suụt sang mờ đỳc. Tuyờn tỏo vỏ phỳù cú màu kem traĩng đờn vàng nhỏt. Buoăng trứng cú nhieău hỏt trứng nhỏ, nhỡn thõy rừ cỏc trứng cú kớch thước đeău nhau, cú màu hơi traĩng. Kớch thước trứng từ <1mm đờn 2 mm.
Tinh hoàn lớn leđn rõt nhanh. Tỳi Needham cú chứa mt vài bú sinh tinh kộm phỏt trieơn. Tay giao cõu phỏt trieơn. Cơ quan sinh tinh chia laứm 3 phaăn rừ ràng (bao tinh nang, tuyờn sinh tinh và tỳi Needham) và trong tỳi Needham cú mt vài boự sinh tinh.
Giai đốn III – Giai đốn chớn mựi
Tuyờn tỏo vỏ cú màu traĩng. Tuyờn tỏo vỏ phỳ cú màu vàng hoaịc cam. Buoăng trứng chứa nhieău trứng với caực kớch thước khỏc nhau: nhỏ (<1mm), trung bỡnh (1-2mm) và lớn (2-6mm). Cỏc trứng màu vàng, cú dỏng hỡnh maĩt lưới trũn.
Tỳi Needham chứa đaăy cỏc bú sinh tinh rõt phỏt trieơn với cỏc sợi nhỏ thaĩt chaịt dỏng xoaĩn ục và chứa đaăy tinh dũch.
Giai đốn IV – Giai đốn sinh sạn
Tuyờn tỏo vỏ cng phoăng và cú màu traĩng, tuyờn tỏo vỏ phỳ cú màu hoăng hoaịc cam. Buoăng trứng chứa nhieău trứng với cỏc kớch cỡ khỏc nhau. Những trứng cú kớch thước nhỏ và trung bỡnh màu vàng và cú dỏng hỡnh maĩt lưới trũn. Những trứng cú kớch thước lớn, trong suụt và nhẵn. Phaăn đaău ụng dăn trứng chứa đaăy cỏc trứng thành thỳc. Giai đốn này, haău hờt buoăng trứng và ụng dăn trứng đeău chứa trứng đó thành thỳc. Kớch thước trứng thay đoơi từ nhỏ (<1mm) đờn trung bỡnh (1- 5,9mm) và lớn (6-15 mm)
Trong tỳi Needham hơn 70% là cỏc bú sinh tinh đang trong tỡnh trỏng thoỏi húa và xuõt hin cỏc mođ lieđn kờt.
Cõu tỏo tuyờn sinh dỳc đực và cỏi cụa mực nang ở cỏc giai đốn phỏt trieơn qua cỏc lỏt caĩt mođ như sau:
Giai đốn I: Giai đốn cũn non
- Cỏc noón bào đang phỏt trieơn được bao búc bởi lớp tờ bào follicle (H.3a). - Cỏc tinh nguyeđn bào haău hờt tp trung dúc theo vỏch cụa ụng dăn tinh, chư
Giai đốn II: Giai đốn thành thỳc - baĩt đaău chớn
- Cõc noón bào tiờp tỳc được bao búc bởi lớp tờ bào follicle. Cỏc noón bào tng nhanh veă sụ lượng và chieău cao, cú dỏng hỡnh caău dài. Cỏc tờ bào follicle tiờp tỳc gia tng và baĩt đaău xađm nhp vào cỏc noón bào, tỏo thành lớp hn bào (H.3c).
- Cỏc tinh bào tp trung ở giữa cú sụ lượng tng leđn nhieău so với giai đốn I. Giai đốn này xuõt hin mt vài tinh tử và tređn mt vài lỏt caĩt cú theơ nhỡn thõy dõu hiu xuõt hin cụa tinh trựng (H.3d).
Giai đốn III: Giai đốn chớn mựi (trước khi sinh sạn)
- Bieơu mođ cụa caực tờ bào follicle baĩt đaău xađm chiờm vào cỏc noón bào. Lớp hn bào hốt húa mỏnh cho quỏ trỡnh tỏo nn hồng và màng đm. Sự tỏo nn hồng buc lớp hn bào di chuyeơn hướng veă ngối bieđn cụa noón bào (H.3e).
- ễng dăn tinh lớn và chứa haău hờt cỏc lối tờ bào: tinh nguyeđn bào, tinh bào, nhieău tinh tử naỉm ở trung tađm và haău như rõt nhieău cỏc tinh trựng (H.3f)
Giai đốn IV: Giai đốn sinh sạn
- Lớp hn bào thoỏi húa, buoăng trứng trụng rng do trứng đó thành thỳc và mực ủẹ hoứan toứan (H.3g)
- Con đực: Tređn laựt caĩt nhỡn thõy nhieău nang trụng rng maịc dự văn cũn sút lỏi mt sụ tinh nguyeđn baứo vaứ tinh baứo (H.3h)
Hỡnh 3: Cõu tỏo tuyờn sinh dỳc đực và cỏi cụa mực nang qua caực laựt caĩt mođ
a b c d h g f e
1.3. Kớch thước thành thỳc laăn đaău:
Phađn tớch cỏc giai đúan phỏt trieơn tuyờn sinh dỳc cụa 187 mău mực đực và cỏi theo nhúm kớch thước, kờt quạ cho thõy, mực nang Sepia pharaonis phại ủỏt chieău dài màng ỏo ≥ 80 mm, khụi lượng thađn > 60 g mới cú khạ nng tham gia sinh sạn laăn đaău. Kờt quạ tređn phự hợp với nghieđn cứu cụa Hylleberg (1999): mực nang
Sepia pharaonis sinh sạn laăn đaău khi chieău dài màng ỏo đỏt 70 mm và khụi lượng
thađn 50 g. Trong đieău kin nuođi nhađn tỏo, mực caịp đođi và giao vú sau khi nuođi được 90 ngày tuoơi ứng với chieău dài màng ỏo đỏt khoạng 60 mm và khụi lượng toàn thađn là 30g (Hylleberg (1999).
1.4. Sức sinh sạn tuyt đụi và sức sinh sạn tương đụi:
Đeơ đỏnh giỏ khạ nng sinh sạn cụa mực nang, chỳng tođi đó tiờn hành xỏc định sức sinh sạn tuyt đụi, sức sinh sạn tương đụi cụa 60 cỏ theơ cú buoăng trứng ở giai đốn II - III. Kờt quạ nghieđn cứu được trỡnh bày trong bạng 5.
Bạng 5: Sức sinh sạn cụa mực nang Sepia pharaonis ở vựng bieơn Khỏnh Hũa
Sức sinh sạn tương đụi Nhúm kớch thước (mm) Sức sinh sạn tuyt đụi (trứng/cỏ theơ) Trứng/g khụi lượng toàn thađn
Trứng/g khụi lượng phaăn meăm
Trứng/g kl. buoăng trứng 60 – 70 52 – 221 (139,89) 1,57 – 7,54 (4,06) 1,93 – 10,05 (5,49) 64,55 – 115,71 (90,85) 71 – 90 146 – 418 (286,36) 2,58 – 9,08 (3,95) 3,16 – 12,23 (5,16) 65,36 – 123,03 (86,03) 91 – 110 89 – 441 (293,67) 1,03 – 3,75 (2,69) 1,31 – 5,04 (3,57) 24,01 – 91,11 (62,26) 111 - 130 358 – 959 (657,83) 1,16 – 3,39 (2,13) 1,64 – 4,69 (2,93) 19,43 – 64,36 (42,12) 131 - 150 385 – 1269 (692,07) 0,95 – 2,86 (1,99) 1,37 – 4,01 (2,77) 24,84 – 79,31 (47,90) > 150 397 – 1938 (865,63) 0,36 – 2,57 (1,17) 0,52 – 3,78 (1,67) 10,16 – 76,00 (31,14)
Sức sinh sạn cụa mực nang Sepia pharaonis taớng daăn theo sự tng leđn cụa nhúm kớch thước. Nhúm kớch thước chuaơn bị sinh sạn laăn đaău (60-70 mm) cú sụ lượng trứng/cỏ theơ dao đng từ 52-220 trứng (trung bỡnh 140 trứng). Sức sinh sạn cao nhõt thuc nhúm cú kớch thước lớn >150 mm với sụ lượng trứng/cỏ theơ dao đng từ 397-1938 (trung bỡnh 865). Sức sinh sạn tương đụi ở nhúm kớch thước nhỏ cao hơn nhúm kớch thước lớn, trong đú cao nhõt là 4 trứng/g trúng lượng tũan thađn; 5,5 trứng/g khụi lượng phaăn meăm và 90,8 trứng/g khụi lượng tuyờn sinh dỳc (nhúm mực 60-70 mm) và thõp nhõt là 1,77 trứng/g khụi lượng tũan thađn; 1,67 trứng/ g khụi lượng phaăn meăm và 31,14 trứng/g tuyờn sinh dỳc (nhúm mực >150 mm). Sức sinh sạn tuyt đụi trung bỡnh cụa mực nang là 474,5±89,58 trứng/con cỏi, 2,77±0,42 trứng/g khụi lượng tũan thađn; 3,72±0,54 trứng/g khụi lượng phaăn meăm và 62,58±7,54 trứng/g khụi lượng buoăng trứng.
1.5. Quỏ trỡnh phỏt trieơn phođi.
Trứng mực nang mới đẹ cú màu traĩng đỳc, cỏc trứng gaăn như đoăng đeău nhau, cú dỏng hỡnh baău dỳc dài và cú cuụng. Chỳng dớnh với nhau như chựm nho nhờ cỏc cuụng và bỏm vào vt bỏm, phođi beđn trong cú dỏng trũn hoaịc thuođn dài. Trứng lớn daăn leđn theo thời gian, trở neđn trong suụt và vỏ búc ngoài mỏng daăn, cú theơ nhỡn thõy rừ phođi mực beđn trong búc trứng và húat đng cụa mực con khi saĩp nở.
Bạng 6: Chieău dài và khụi lượng cụa trứng mực nang Sepia pharaonis từ lỳc mới đẹ cho ủeõn khi sắp nở thành mực con.
Thời gian sau khi đẹ (ngày)
Chieău dài toơng cng (tớnh cạ cuụng) (mm) Chieău dài búc trứng (mm) Chieău rng (mm) Khụi lượng (gam) Trứng mới đẹ 15 – 65 (40) 6 - 28 (22) 7 - 17 (13) 0,4 - 3,2 (1,8) 5 27 – 57 (36) 15 - 22 (19) 11 - 15 (12) 1,1 - 2,4 (1,4) 10 13 – 54 (35) 17 - 25 (21) 10 - 17 (1,4) 1,0 - 3,2 (2,1) 15 24 – 58 (37) 17 - 29 (23) 10 - 20 (15) 1,0 - 4,6 (2,3) Trứng saĩp nở ra mực con (16-19 ngaứy) 25 – 66 (36) 20 - 28 (24) 14 - 17 (16) 1,8 - 3,4 (2,7) ( ) giỏ trị trung bỡnh
Hỡnh 4: Trứng mực nang khi sắp nở ra mực con (trỏi) và mực mới nở (phại) Sau khi õp khoạng 14-20 ngày (trung bỡnh 16 ngày) ở nhit đ nước 28-30oC, trứng nở ra mực con. Thời gian trứng nở khoạng 3-10 ngày. Mực nang là loài trực tiờp phỏt sinh, phođi khođng trại qua cỏc giai đốn õu trựng. Trứng mực nang rõt giàu nn hồng, khụi nn hồng cung cõp chõt dự trữ và tieđu hao daăn trong quỏ trỡnh phỏt trieơn. Quỏ trỡnh phỏt trieơn phođi như sau:
- Ngày thứ nhõt: Phođi naỉm trong nn hồng. - Ngày thứ hai - ngày thứ tư: Phođi lớn daăn leđn.
- Ngày thứ 5: Baĩt đaău phỏt trieơn cỏc cơ quan: cuụng maĩt, màng ỏo. - Ngày thứ 6 - 7: Xuõt hin đieơm maĩt, cỏc xỳc tay.
- Ngày thứ 8 - 10: Xuõt hin tỳi mực, nang mực, cỏc xỳc tay phỏt trieơn rieđng bit. Tređn beă maịt lưng và bỳng cỏc tờ bào saĩc tụ xuõt hin (cỏc chõm nhỏ li ti màu càfeđ sữa nhỏt).
- Ngày thứ 11 - 13: Cỏc xỳc tay dài hơn, maĩt đen, nang mực dài ra và rừ daăn (cú màu traĩng đỳc), cỏc cơ quan phỏt trieơn gaăn như hoàn chưnh.
- Ngày thứ 14 trở đi, vỏ búc ngoài mỏng, nhỡn thõy rừ mực con beđn trong giụng như mực trưởng thành, chư va chỏm nhộ là mực con tự đỳc thụng l chui ra khỏi lớp vỏ búc.
- Ngày thứ 20 trở đi, trứng nở hoàn toàn thành mực con, giụng như mực trưởng thành.
nn hồn từ 3-5 ngày. Sau đú chỳng chuyeơn sang sụng đỏy và dinh dưỡng baỉng thức n ngoài (đng vt sụng như õu trựng tođm, cua, giỏp xỏc...).
2. Đaịc đieơm sinh trưởng cụa mực nang.
2.1. Phương trỡnh tương quan giữa kớch thước và khụi lượng mực.
Phađn tớch quan h sinh trưởng và mụi tương quan giữa chieău dài - khụi lượng
mực nang dựa tređn sụ liu thu thp từ 687 cỏ theơ mực (trong đú cú 342 cỏ theơ cỏi và 275 cỏ theơ đực), xỏc định được phương trỡnh tương quan như sau:
Phương trỡnh tương quan chung: Wt = 0,0004*Lm2,7275 (R2 = 0,969) Con đực (♂): Wt = 0,0004*Lm2,7193 (R2 = 0,9618) Con caựi (♀): Wt = 0,0002*Lm2,8568 (R2 = 0,9579)
2.2. Xõc định mối tương quan giữa kớch thước, khối lượng của mực với kớch thước, khối lượng của nang mực vă phương phõp tớnh tuổi mực.
2.2.1. Tương quan kớch thước vă khối lượng mực vă nang mực.
Phđn tớch kớch thước, khối lượng của mực thu tự nhiớn vă mực nuụi vă mối tương quan giữa cõc đại lượng theo nhúm kớch thước cho kết quả ở như sau:
Tương quan giữa khối lượng của mực vă khối lượng của nang
Hỡnh 5: Tương quan giữa khối lượng toăn thđn Wt của mực vă khối lượng của nang Wn.
Phương trỡnh tương quan chung:
Đối với mực nuụi: Wn=0.0422 Wt 1.0474 (R2=0.9811)
Đối với mực từ tự nhiớn: Wn=0.0281 Wt 1.1149 (R2=0.9521)
a. Mực tự nhiớn y = 0.0281x1.1149 R2 = 0.9521 0 20 40 60 80 100 0 200 400 600 800 1000 1200 Trọng lượng thđn Wt (g) Tr ọ ng l ượ ng n ang W n ( g) b. Mực nuụi y = 0.0422x1.0474 R2 = 0.9811 0 5 10 15 20 25 30 35 0 55 110 165 220 275 330 385 440 495 550 Trọng lượng mực Wt (g) Tr ọ ng l ượ ng nang W n ( g)
Tương quan giữa kớch thước vă khối lượng của nang a. Mực tự nhiớn y = 7E-06x2.9529 R2 = 0.9416 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250
Chiều dăi nang Ln (mm)
Tr ọ ng l ượ ng nang W n ( g) b. Mực nuụi y = 2E-05x2.6938 R2 = 0.9506 0 5 10 15 20 25 30 35 0 25 50 75 100 125 150 175 200
Chiều dăi nang Ln (mm)
Tr ọ ng l ượ ng nang W n ( g)
Hỡnh 6: Tương quan giữa kớch thước với khối lượng của nang mực Phương trỡnh tương quan chung: