1. Tua mieụng; 2. Tua baĩt moăi; 3. Mieụng; 4. Loờ pheờu; 5. Pheờu; 6. Hục van; 7. Nhỳ hu mođn; 8. Nhỳ thn; 9. Nhỳ sinh dỳc; 10. Mang; 11. Vađy; 12. Đường caĩt vỏt ỏo; 13. Maịt trong cụa vỏt ỏo; 14. Nỳm sỳn loăi van; 15. Hỏch thaăn kinh ỏo hỡnh sao; 16. Vỏch ngn giữa cỏc khoang lieđn tiờp; 17. Bờ beđn cụa tõm sừng; 18. Hục Xiphođng; 19. Chụy; 20. Dõu vờt thành bỳng tieđu giạm cụa xiphođng; 21. Bờ sau cụa tõm sừng. 22. Tuựi tinh; 23. Tuựi mực; 24. Buoăng trứng; 25. Tuyờn sinh nang.
Hỡnh thỏi tuyờn sinh dỳc cụa mực đực và cỏi khỏc nhau rừ rt (Hỡnh 3). Tuyờn sinh dỳc đực là tỳi tinh (a) cú hỡnh thuođn dài nụi lieăn với ụng dăn tinh naỉm ở beđn trỏi cụa cơ theơ, beđn trong tỳi tinh cú chứa tinh nang màu traĩng đỳc. Theo Thaựi Traăn Bỏi và Nguyn Vn Khang (1999) mực cú mt đođi ụng dăn tinh, nhưng haău hờt ụng beđn
phại tieđu giạm chư coứn lỏi ụng dăn beđn trỏi. Tuyờn sinh dỳc mực cỏi là buoăng trứng- là mt khụi cỏc búc trứng dớnh lieăn với nhau (b).
(a) (b)
Hỡnh 3: Tuyờn sinh dỳc đực (a) và cỏi (b). Cú theơ túm taĩt cỏc đaịc đieơm đeơ phađn bit mực đực cỏi như sau:
Cụ quan Mực đực Mực cỏi
Cụ quan sinh dỳc Tuyẽn sinh dỳc Sạn phaơm sinh dỳc Tuyẽn sinh nang Oõng dăn tinh
Cú xỳc tay sinh dỳc Tuyờn tinh màu traĩng đỳc Tinh trựng Khođng Coự Khođng Buoăng trứng màu vàng nhỏt Trứng Cú Khođng
1.1.3. Biẽn thieđn tư l đực cỏi qua cỏc thỏng nghieđn cứu :
Phađn tớch 687 cỏ theơ mực nang Sepia pharaonis thu được ngồi tự nhieđn từ thỏng 4/2003 đờn thỏng 5/2004 (chụ yờu từ thỏng 4/2003 đờn thỏng 8/2003 và thỏng 2/2004 đờn thỏng 5/2004), cho thõy cú 275 cỏ theơ đực, 342 cỏ theơ cỏi và 70 cỏ theơ cũn non (khođng phađn bit được đực cỏi). Tư l đực cỏi trung bỡnh trong quaăn đàn xỏc định là 1:1,2 trong đú con đực chiờm 45,4% và con cỏi chiờm 54,6% (Bạng 3).
Bạng 3: Tư l đực cỏi cụa mực nang Sepia pharaonis qua caực thaựng. Thời gian (thỏng) Sụ cỏ theơ nghieđn cứu Sụ cỏ theơ cũn non (khođng phađn bit
được giới tớnh)
Sụ cỏ theơ cỏi Sụ cỏ theơ đực Tư leụ đực : cỏi 04/2003 89 3 49 37 1:1,3 05/2003 61 4 35 22 1:1,6 06/2003 30 1 15 14 1:1,1 07/2003 30 1 17 12 1:1,4 08/2003 65 1 40 24 1;1,6 02/2004 67 1 39 27 1:1,4 03/2004 118 5 59 54 1:1,1 04/2004 174 32 71 71 1:1 05/2004 53 22 17 14 1:1,2 Toơng coụng 687 70 342 275 1:1,2
Bạng 3 cho thõy, tư l con cỏi luođn nhieău hơn con đực và tư l đực cỏi cú sự biờn đoơi giữa cỏc thỏng nghieđn cứu trong nm, dao đng từ 1/1 – 1/1,6. Tư l đực cỏi cao nhõt rơi vào thỏng 5 và 8 nm 2003 là 1/1,6 (38,6% con đực và 61,4% con cỏi) và thõp nhõt la ứ1/1 vào thỏng 4/2004.
Nhỡn chung, qua cỏc thỏng nghieđn cứu cỏ theơ cỏi luođn nhieău hơn cỏ theơ đực, tư l đực cỏi trung bỡnh là 1:1,2, đieău này tương tự với kờt quạ nghieđn cứu cụa Nabhitabhata & Niphalat (1999) với tư l đực cỏi là 1:1,3.
Trong thời gian từ thỏng 9/2003 đờn thỏng 1/2004 haău như khođng thu được mău mực nang từ cỏc thuyeăn lưới vađy khai thỏc mực. Tuy nhieđn, cú mt sụ lượng nhỏ mực nang kớch thước lớn được khai thỏc do cỏc thuyeăn cađu mực gaăn bờ. Cú theơ đađy là thời gian mực nang di cư vào bờ và tiờn hành sinh sạn.
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% T4/03 T5/03 T6/03 T7/03 T8/03 T9/03 - T1/04 T2/04 T3/04 T4/04 T5/04 đực non caựi
Hỡnh 4: Tư l giới tớnh cụa mực nang theo cỏc thỏng trong nm
Kờt hợp với kờt quạ phađn tớch cỏc giai đúan phỏt trieơn cụa tuyờn sinh dỳc đực cỏi theo nhúm kớch thước hàng thỏng, chỳng tođi xỏc định mựa vỳ sinh sạn cụa mực nang từ thỏng 1-8 và tp trung chụ yờu trong thỏng 1-3.
1.1.4. Biờn thieđn tư l đực cỏi theo kớch thước cỏ theơ:
Kờt quạ phađn tớch sự biờn đoơi tư l đực cỏi theo kớch thước cỏ theơ theơ hin trong bạng 4.
Bạng 4: Tư l veă giới tớnh cụa mực nang ở cỏc nhúm chieău dài màng ỏo Nhúm chieău dài màng aựo (mm)
Gớới tớnh < 50 51- 60 61- 70 71- 80 81- 90 91- 100 101- 110 111- 120 121- 130 131- 140 141- 150 >150 Đực - 1 1 1,5 1 1 2 1,66 1,85 1 1 1 Caựi - 1,06 1,34 1 1,89 1,16 1 1 1 1,71 1,8 1,15
Mực cú kớch thước chieău dài màng ỏo từ 50 mm trở leđn mới phađn bit được giới tớnh. Tư l giới tớnh theo nhúm kớch thước dao đng khođng theo qui lut, tư l đực cao hơn cỏi từ 1,5-2 laăn ở cỏc nhúm 71-80, 101-110, 111-120 và 121-130 mm, cỏc nhúm khỏc tư l cỏi cao hơn đực từ 1,06-1,89 laăn. Tuy nhieđn kieơm tra baỉng phộp thử
Student với mức ý nghúa α =0,05 cho thõy khođng cú sai khỏc giữa tư l đực cỏi ở cỏc nhúm kớch thước (Ttớnh túan = -0,125 < Tlý thuyờt = 1,812).
1.2. Cỏc giai đốn phỏt trieơn tuyờn sinh dỳc:
Dựa vào đaịc đieơm mođ tạ cỏc giai đúan phỏt trieơn tuyẽn sinh dỳc cụa Mangold - Wirz (1963) và cỏc quan sỏt trong quỏ trỡnh nghieđn cứu, chỳng tođi chia quỏ trỡnh phỏt trieơn tuyẽn sinh dỳc cụa mực nang Sepia pharaonis làm 4 giai đốn với cỏc đaịc đieơm hỡnh thỏi mođ tạ như ở bạng 5.
Bảng 5: Caực giai đúan phỏt trieơn tuyờn sinh dỳc cụa mực nang Sepia pharaonis
Giai đốn Con caựi Con đực Giai đốn I –
Giai đốn cũn non
Tuyờn tỏo vỏ là mt dại nhỏ, mỏng, trong suụt. Buoăng trứng rõt nhỏ, khođng cú cỏc hỏt trứng rừ ràng. Kớch thứơc trứng <1mm.
Tinh hồn nhỏ, cơ quan sinh tinh đĩ được hỡnh thành. Tay giao cõu kộm phỏt trieơn.
Giai đốn II – Giai đốn thành thỳc sinh dỳc
Tuyờn tỏo vỏ nhỡn thõy rừ ràng, dày hơn và chuyeơn từ màu trong suụt sang mờ đỳc. Tuyờn tỏo vỏ phỳù cú màu kem traĩng đờn vàng nhỏt. Buoăng trứng cú nhieău hỏt trứng nhỏ, nhỡn thõy rừ cỏc trứng cú kớch thước đeău nhau, cú màu hơi traĩng. Kớch thước trứng từ <1mm đờn 2 mm.
Tinh hồn lớn leđn rõt nhanh. Tỳi Needham cú chứa mt vài bú sinh tinh kộm phỏt trieơn. Tay giao cõu phỏt trieơn. Cơ quan sinh tinh chia laứm 3 phaăn rừ ràng (bao tinh nang, tuyờn sinh tinh và tỳi Needham) và trong tỳi Needham cú mt vài boự sinh tinh.
Giai đốn III – Giai đốn chớn mựi
Tuyờn tỏo vỏ cú màu traĩng. Tuyờn tỏo vỏ phỳ cú màu vàng hoaịc cam. Buoăng trứng chứa nhieău trứng với caực kớch thước khỏc nhau: nhỏ (<1mm), trung bỡnh (1-2mm) và lớn (2-6mm). Cỏc trứng màu vàng, cú dỏng hỡnh maĩt lưới trũn.
Tỳi Needham chứa đaăy cỏc bú sinh tinh rõt phỏt trieơn với cỏc sợi nhỏ thaĩt chaịt dỏng xoaĩn ục và chứa đaăy tinh dũch.
Giai đốn IV – Giai đốn sinh sạn
Tuyờn tỏo vỏ cng phoăng và cú màu traĩng, tuyờn tỏo vỏ phỳ cú màu hoăng hoaịc cam. Buoăng trứng chứa nhieău trứng với cỏc kớch cỡ khỏc nhau. Những trứng cú kớch thước nhỏ và trung bỡnh màu vàng và cú dỏng hỡnh maĩt lưới trũn. Những trứng cú kớch thước lớn, trong suụt và nhẵn. Phaăn đaău ụng dăn trứng chứa đaăy cỏc trứng thành thỳc. Giai đốn này, haău hờt buoăng trứng và ụng dăn trứng đeău chứa trứng đĩ thành thỳc. Kớch thước trứng thay đoơi từ nhỏ (<1mm) đờn trung bỡnh (1- 5,9mm) và lớn (6-15 mm)
Trong tỳi Needham hơn 70% là cỏc bú sinh tinh đang trong tỡnh trỏng thoỏi húa và xũt hin cỏc mođ lieđn kẽt.
Cõu tỏo tuyờn sinh dỳc đực và cỏi cụa mực nang ở cỏc giai đốn phaựt trieơn qua caực laựt caĩt mođ nhử sau:
Giai đốn I: Giai đốn cũn non
- Cỏc noĩn bào đang phỏt trieơn được bao búc bởi lớp tờ bào follicle (H.5a). - Cỏc tinh nguyeđn bào haău hờt tp trung dúc theo vỏch cụa ụng dăn tinh, chư mt sụ ớt cỏc tinh bào tp trung ở giữa (H.5b).
Giai đốn II: Giai đốn thành thỳc - baĩt đaău chớn
- Cõc noĩn bào tiờp tỳc được bao búc bởi lớp tờ bào follicle. Cỏc noĩn bào tng nhanh veă sụ lượng và chieău cao, cú dỏng hỡnh caău dài. Cỏc tờ bào follicle tiờp tỳc gia tng và baĩt đaău xađm nhp vào cỏc noĩn bào, tỏo thành lớp hn bào (H.5c).
- Cỏc tinh bào tp trung ở giữa cú sụ lượng tng leđn nhieău so với giai đốn I. Giai đốn này xũt hin mt vài tinh tử và tređn mt vài lỏt caĩt cú theơ nhỡn thõy dõu hiu xũt hin cụa tinh trựng (H.5d).
Giai đốn III: Giai đốn chớn mựi (trước khi sinh sạn)
- Bieơu mođ cụa cỏc tờ bào follicle baĩt đaău xađm chiờm vào cỏc noĩn bào. Lớp hn bào hốt húa mỏnh cho quỏ trỡnh tỏo nn hồng và màng đm. Sự tỏo nn hồng buc lớp hn bào di chuyeơn hướng veă ngối bieđn cụa noĩn bào (H.5e).
- ễng dăn tinh lớn và chứa haău hờt cỏc lối tờ bào: tinh nguyeđn bào, tinh bào, nhieău tinh tử naỉm ở trung tađm và haău như rõt nhieău cỏc tinh trựng (H.5f)
Giai đốn IV: Giai đốn sinh sạn
- Lớp hn bào thoỏi húa, buoăng trứng trụng rng do trứng đĩ thành thỳc và mực đẹ hũan tũan (H.5g)
- Con đực: Tređn lỏt caĩt nhỡn thõy nhieău nang trụng rng maịc dự văn cũn sút lỏi mt sụ tinh nguyeđn bào và tinh bào (H.5h)
Hỡnh 5: Cõu tỏo tuyờn sinh dỳc đực và cỏi cụa mực nang qua caực laựt caĩt mođ
a b c d h g f e
1.3. Kớch thước thành thỳc laăn đaău:
Phađn tớch cỏc giai đúan phỏt trieơn tuyờn sinh dỳc cụa 187 mău mực đực và cỏi theo nhúm kớch thước, kờt quạ được trỡnh bày ở bạng 6.
Bạng 6: Mức đ thành thỳc cụa mực nang theo nhúm kớch thước
Nhúm kớch thước (mm) Sụ cỏ theơ Tư leụ % giai đốn II Tư leụ % giai đốn III Tư leụ % giai đốn IV Toơng % cỏc giai đốn thaứnh thỳc sinh dỳc 50-59 30 30,00 0,00 0,00 30,00 60 – 69 32 18,75 12,50 0,00 31,25 70 – 79 30 16,67 33,33 0,00 50,00 80 – 89 35 11,34 34,29 17,14 62,86 90 – 99 25 8,00 44,00 48,00 100,00 100 - 109 18 0,00 72,22 27,78 100,00 110 - 150 17 0,00 41,18 58,82 100,00
Qua bạng 6 cho thõy, mực nang Sepia pharaonis phại ủỏt chieău dài màng ỏo ≥ 80 mm, khụi lượng thađn > 60 g mới cú khạ nng tham gia sinh sạn laăn đaău. Kờt quạ tređn phự hợp với nghieđn cứu cụa Hylleberg (1999): mực nang Sepia pharaonis sinh sạn laăn đaău khi chieău dài màng ỏo đỏt 70 mm và khụi lượng thađn 50 g. Trong đieău kin nuođi nhađn tỏo, mực caịp đođi và giao vú sau khi nuođi được 90 ngày tuoơi ứng với chieău dài màng ỏo đỏt khoạng 60 mm và khụi lượng tồn thađn là 30g (Hylleberg (1999).
1.4. Hốt đng giao vú và quỏ trỡnh đẹ trứng: 1.4.1. Caịp đođi giao vú và thỳ tinh: 1.4.1. Caịp đođi giao vú và thỳ tinh:
Mực nang là lồi đơn tớnh, thỳ tinh trong. Hốt đng sinh sạn cụa con đực và con caựi dieờn ra khi chỳng kờt caịp và giao vú với nhau. Khi tiờp xỳc với nhau, con đực lựa chún con cỏi nhưng con cỏi chõp nhn múi con đực. Thời gian kờt caịp kộo dài 1- 5 ngày tựy thuc vào quỏ trỡnh chún lựa cụa con đực. Sau khi kờt caịp mt thời gian mực tiờn hành giao vú.
(a) (b)
(c) (d)
Hỡnh 6: Qũ trỡnh kết cặp giao vĩ của mực đực vă mực cõi theo trỡnh tự a, b, c vaứ d Khi baĩt đaău giao vú, con đực bơi song song với con cỏi, sau đú con đực õp phaăn bỳng leđn maịt lưng cụa con cỏi, chỳng bơi cựng nhau đoăng thời kộo dài và cng cỏc xỳc tu ra. Con đực từ từ xoay phaăn bỳng lỏi và kộo cng cỏc xỳc tu tiờp cn với cỏc xỳc tu cụa con cỏi (đĩ được kộo cng và trại rng ra như cỏi dự). Con đực cũng trại rng cỏc xỳc tay cụa nú ra đeơ chuyeơn sạn phaơm sinh dỳc vào cho con cỏi. Quỏ trỡnh thỳ tinh được tiờn hành beđn trong khoang màng ỏo. Cơ quan thỳ tinh cụa con đực là mt tua đaău biờn đoơi, đú là xỳc tay thứ IV, naỉm phớa beđn trỏi, gúi là xỳc tay sinh dỳc. Khi thỳ tinh con đực lõy mt ớt bao tinh từ tỳi Needham roăi chuyeơn vào khoang ỏo cụa con cỏi và tinh được gaĩn chaịt vào l sinh dỳc cụa con cỏi, quỏ trỡnh này kộo dài khoạng 5 – 20 phỳt (hỡnh 6).
1.4.2. Hốt đng đẹ trứng:
Quỏ trỡnh đẹ trứng cụa mực cỏi xạy ra sau khi con đực và con cỏi đĩ giao vú . Trước khi đẹ trứng, con cỏi bơi chm tỡm giỏ theơ đeơ gaĩn trứng, con đực h tụng beđn con cỏi. Khi tỡm được giỏ theơ thớch hợp, con cỏi baĩt đaău đẹ trứng. Quỏ trỡnh đẹ trứng cụa con cỏi như sau: trứng được đẹ laăn lượt từng cỏi mt, mực cỏi dựng 2 xuực tay baĩt moăi gaĩn từng trứng vào giỏ theơ tỏo thành chựm trứng giụng như chựm nho. Sau khi đẹ xong, mực đực và mực cỏi bơi lựi veă phớa sau và bơi quanh quaơn nơi đẹ, thưnh thỏang chỳng dựng xỳc tay đaơy nước tỏo súng quanh chựm trứng, cú theơ chỳng làm tng lượng ođ xy hoaịc đú là đng tỏc làm v sinh cho trứng, trỏnh cỏc vt baơn bỏm beđn ngũai làm hỏn chờ quỏ trỡnh trao đoơi chõt cụa trứng (hỡnh 7).
Hỡnh 7. Mực nang cõi đang đẻ trứng cú sự bạo v cụa mực đực (trỏi) và mực đực v sinh trứng (phại)
Tựy theo lượng trứng và mức đ thành thỳc mà mi cỏ theơ cỏi cú theơ tham gia sinh sạn từ 1-5 laăn trong khoảng thời gian từ 20 - 25 ngaứy. Mi đợt cỏch nhau từ 5 - 8 ngày. Những cỏ theơ đĩ tham gia sinh sạn nhieău laăn sẽ bị chẽt sau laăn sinh sạn sau cựng khoạng từ 5 – 20 ngày.
1.5. Sức sinh sạn tuyt đụi và sức sinh sạn tương đụi:
Đeơ đỏnh giỏ khạ nng sinh sạn cụa mực nang, chỳng tođi đĩ tiờn hành xỏc định sức sinh sạn tuyt đụi, sức sinh sạn tương đụi cụa 60 cỏ theơ cú buoăng trứng ở giai đốn II - III. Kờt quạ nghieđn cứu được trỡnh bày trong bạng 7.
Bạng 7: Sức sinh sạn cụa mực nang Sepia pharaonis ở vựng bieơn Khỏnh Hũa
Sức sinh sạn tương đụi Nhúm kớch thước (mm) Sức sinh sạn tuyt đụi (trứng/cỏ theơ) Trứng/g khụi lượng tồn thađn
Trứng/g khụi lượng phaăn meăm
Trứng/g kl. buoăng trứng 60 – 70 52 – 221 (139,89) 1,57 – 7,54 (4,06) 1,93 – 10,05 (5,49) 64,55 – 115,71 (90,85) 71 – 90 146 – 418 (286,36) 2,58 – 9,08 (3,95) 3,16 – 12,23 (5,16) 65,36 – 123,03 (86,03) 91 – 110 89 – 441 (293,67) 1,03 – 3,75 (2,69) 1,31 – 5,04 (3,57) 24,01 – 91,11 (62,26) 111 - 130 358 – 959 (657,83) 1,16 – 3,39 (2,13) 1,64 – 4,69 (2,93) 19,43 – 64,36 (42,12) 131 - 150 385 – 1269 (692,07) 0,95 – 2,86 (1,99) 1,37 – 4,01 (2,77) 24,84 – 79,31 (47,90) > 150 397 – 1938 (865,63) 0,36 – 2,57 (1,17) 0,52 – 3,78 (1,67) 10,16 – 76,00 (31,14) Trung bỡnh 474,53 2,77 3,72 62,58 Đ lch 89,58 0,42 0,54 7,54
Sức sinh sạn cụa mực nang Sepia pharaonis taớng daăn theo sự tng leđn cụa nhúm kớch thước. Nhúm kớch thước chuaơn bị sinh sạn laăn đaău (60-70 mm) cú sụ lượng trứng/cỏ theơ dao đng từ 52-220 trứng (trung bỡnh 140 trứng). Sức sinh sạn cao nhõt thuc nhúm cú kớch thước lớn >150 mm với sụ lượng trứng/cỏ theơ dao đng từ 397- 1938 (trung bỡnh 865). Sức sinh sạn tương đụi ở nhúm kớch thước nhỏ cao hơn nhúm kớch thước lớn, trong đú cao nhõt là 4 trứng/g trúng lượng tũan thađn; 5,5 trứng/g khụi lượng phaăn meăm và 90,8 trứng/g khụi lượng tuyờn sinh dỳc (nhúm mực 60-70 mm) và thõp nhõt là 1,77 trứng/g khụi lượng tũan thađn; 1,67 trứng/ g khụi lượng phaăn meăm và 31,14 trứng/g tuyờn sinh dỳc (nhúm mực >150 mm). Sức sinh sạn tuyt đụi trung bỡnh cụa mực nang là 474,5±89,58 trứng/con cỏi, 2,77±0,42 trứng/g khụi lượng tũan thađn; 3,72±0,54 trứng/g khụi lượng phaăn meăm và 62,58±7,54 trứng/g khụi lượng buoăng trứng.
1.6. Quỏ trỡnh phỏt trieơn phođi:
Trứng mực nang mới đẹ cú màu traĩng đỳc, cỏc trứng gaăn như đoăng đeău nhau,