Nhân tố tiến hoá là những nhân tố làm thay đổi tần số alen và thành phần KG của QT.
1. Đột biến
- Có ĐB gen và ĐB NST, ĐB gen là nguyên liệu chủ yếu của tiến hoá vì
+ Tuy tần số ĐB của mỗi gen rất thấp (10-6 – 10-4) nhng trong cơ thể có rất nhiều gen, QT lại có nhiều cá thể, do đó trong QT có số lợng gen ĐB lớn.
+ ĐBG phổ biến và ít nghiêm trọng hơn so với ĐB NST. + Chủ yếu ĐBG lặn ít ảnh hởng đến đời sống cá thể. ĐB là nguồn nguyên liệu sơ cấp của tiến hoá.
- Tiến hoá không chỉ sử dụng những ĐB mới mà còn tích luỹ, sử dụng cả các ĐB cũ trong QT QT giao phối là một kho BD vô cùng phong phú.
* Dành cho HSG
Sự thay đổi tần số các alen của QT dới áp lực của quá trình đột biến
Quá trình đột biến và CLTN thờng xuyên xảy ra làm cho tần số của các alen bị biến đổi, ĐB đối với một gen có thể xảy ra theo 2 chiều thuận hoặc nghịch.
Gọi p0 và q0 là tần số của các alen A và a trong QT ban đầu. Gọi u là tần số ĐB gen trội thành lặn (A a)
Gọi v là tần số ĐB gen lặn thành trội (a A)
- Nếu u >0, v = o thì tần số alen A giảm, alen a tăng Sau n thế hệ, tần số alen A còn lại trong QT là
Pn = p0 (1 - u)n
- Nếu u ≠ v, n>0, v>0 và sức sống của A và a là ngang nhau Sau 1 thế hệ, tần số alen A là
p1 = p0 – up0 + vq0 Lợng biến thiên tần số alen A là
∆p = p1 – p0 Thay p1 vào, ta có
∆p = (p0 – up0 + vq0) – p0 = vq0 – up0
Tần số của alen A và a sẽ đạt thế cân bằng khi số lợng ĐB thuận và nghịch bù trừ cho nhau, nghĩa là ∆p = o vq – up, mà q = 1 – p Từ đó suy ra p = u v v + và q = u v u +
VD1: Trong một QT, tần số ĐB gen lặn thành trội là 10-6, tần số ĐB gen trội thành lặn gấp 3 lần so với tần số ĐB gen lặn thành trội.
Xác định tần số các alen A và a khi QT đạt cân bằng.
Giải
Theo gt, ta có
Tần số ĐB gen lặn thành gen trội: v = 10-6 và tần số ĐB gen trội thành gen lặn: u = 3v Cân bằng mới sẽ đạt đợc khi tần số alen a = q =
v u u + = v u v + 3 3 = 0,75 Tần số alen A = q = 1 – 0,75 = 0,25
VD2: QT ban đầu của một loài TV có 301 cây hoa đỏ, 402 cây hoa hồng, 304 cây hoa trắng. Hãy xác định tỉ lệ KG và KH của QT sau một thế hệ ngẫu phối biết rằng trong quá trình phát sinh giao tử đã xảy ra ĐB gen A thành a với tần số 20% và QT không chịu tác động của CL, sức sống của alen A và a là nh nhau và hoa đỏ trội hoàn toàn so với hoa trắng.
2. Di nhập gen–
- Di gen: Một nhóm cá thể xuất c khỏi QT nghèo vốn gen.
- Nhập gen: Một nhóm cá thể nhập c vào QT hoặc chỉ nhập giao tử mới vào QT làm phong phú vốn gen.
* Dành cho HSG
Gọi M là tốc độ di nhập gen p là tần số của alen A ở QT nhận. p' là tần số của alen A ở QT cho. Ta có
- M = số g.tử mang gen di nhập / số g.tử của mỗi thế hệ trong QT Hoặc M = số cá thể nhập c / Tổng số cá thể của QT nhận - Lợng biến thiên tần số của alen A trong QT nhận sau một thế hệ là
∆p = M (p’ – p)
VD: Tần số của alen A ở QT I là 0,8 còn ở QT II là 0,3. Tỉ lệ số cá thể nhập c từ QT II vào QT I là 0,2. Sau 1 thế hệ nhập c, lợng biến thiên tần số alen A trong QT I là bao nhiêu?
Giải:
Sau 1 thế hệ nhập c, lợng biến thiên tần số alen A trong QT nhận (I) là
∆p = 0,2 (0,3 – 0,8) = - 0,1
Giá trị này cho thấy tần số alen A trong QT nhận (I) giảm đi 0,1, nghĩa là còn lại p = 0,7.
3. CLTN
- CLTN là nhân tố chính hình thành các QT thích nghi – là nhân tố tiến hoá có hớng duy nhất. - Đối tợng chủ yếu của CLTN: cá thể và QT.
- CLTN tác động trực tiếp lên KH và gián tiếp làm biến đổi tần số KG của QT.
- CLTN không chỉ tác động lên 1 gen mà tác động với toàn bộ KG, không chỉ tác động lên 1 cá thể mà tác động lên cả QT.
- Thực chất của CLTN là sự phân hoá khả năng sống sót và sinh sản của các cá thể có KG khác nhau trong QT.
Hình thành các QT có nhiều cá thể mang các KG quy định các đặc điểm thích nghi với môi trờng. - CLTN làm thay đổi tần số alen của QT nhanh hay chạm phụ thuộc vào
+ Chọn lọc chống lại alen trội: nhanh và có thể đào thải hoàn toàn các alen trội ra khỏi QT. + Chọn lọc chống lại alen lặn: chậm và không thể đào thải hoàn toàn các alen lặn ra khỏi QT. - Các hình thức CLTN (nâng cao)
+ CL ổn định: Xảy ra khi điều kiện sống không thay đổi
CL giữ lại các cá thể mang tính trạng trung bình, đào thải những cá thể mang tính trạng lệch xa mức trung bình.
+ CL vận động (thờng gặp): Xảy ra khi điều kiện sống thay đổi theo một hớng
CL dẫn đến kết quả là đặc điểm thích nghi cũ dần đợc thay thế bởi đặc điểm thích nghi mới, tần số KG biến đổi theo một hớng.
+ CL phân hoá (CL gián đoạn): Xảy ra khi đk sống thay đổi và không đồng nhất
CL theo một số hớng làm cho số đông cá thể mang tính trạng trung bình bị rơi vào đk bất lợi và bị đào thải.
* Dành cho HSG
Sự thay đổi tần số các alen của QT dới áp lực của quá trình CLTN
Trong quá trình làm thay đổi tần số các alen trong QT, áp lực của CLTN lớn gấp nhiều lần so với áp lực của quá trình ĐB.
DV: Xét một gen gồm 2 alen A và a, A trội hoàn toàn so với a.
Trong QT cân bằng di truyền, tần số các alen A và a lần lợt là 0,01 và 0,99.
Nếu sau một thời gian chọn lọc, chỉ còn 20% các cá thể mang tính trạng trội và 10% các cá thể mang tính trạng lặn còn sống sót và sinh sản.
Tính tần số các alen A và a còn lại sau chọn lọc.
Giải:
Ta có, cấu trúc di truyền của QT ban đầu là 0,0001 AA + 0,0198 Aa + 0,9801 aa = 1 Tần số các KG còn lại sau CL là 20%(0,0001 AA + 0,0198 Aa) + 10% . 0,9801 aa <-> 0,00002 AA + 0,00396 Aa + 0,09801 aa Sau chọn lọc Số alen A còn lại = 2 . 0,00002 + 0,00396 = 0,004 Số alen a còn lại = 2 . 0,09801 + 0,00396 = 0,19998 Mặt khác, tổng số alen của QL sau CL là
2 . 0,00002 + 2 . 0,00396 + 2 . 0,09801 = 0,20398Vậy, tần số các alen sau CL là Vậy, tần số các alen sau CL là
Tần số alen A = 20398 , 0 004 , 0 = 0,02 Tần số alen a = 20398 , 0 19998 , 0 = 0,98
4. Các yếu tố ngẫu nhiên
- Các yếu tố ngẫu nhiên nh: thiên tai, bệnh dịch… làm giảm số lợng cá thể của QT Làm nghèo vốn gen
- Tác động mạnh đối với QT thể nhỏ (<500 cá thể). - Đặc điểm tác động của các yếu tố ngẫu nhiên
+ Làm thay đổi tần số alen không theo một hớng xác định.
+ Có thể đào thải hoàn toàn một alen có lợi hoặc một alen có hại có thể trở nên phổ biến trong QT.
5. Giao phối không ngẫu nhiên
- Giao phối không ngẫu nhiên nh: tự thụ phấn, giao phối gần, giao phối có CL.
- Chỉ làm thay đổi thành phần KG của QT theo hớng tăng dần thể đồng hợp, giảm dần thể dị hợp mà không làm thay đổi tần số alen của QT.
Chú ý: Các nhân tố tiến hoá trên đều làm thay đổi tần số alen và tần số KG của QT, riêng nhân tố giao phối không ngẫu nhiên chỉ làm thay đổi tần số kiểu gen, không làm thay đổi tần số các alen. 6. Ngoài các thuyết tiến hóa đã nêu, còn có thuyết tiến hóa trung tính do Kimura đề xuất
- ND: Sự tiến hóa diễn ra bằng sự cũng cố ngẫu nhiên các ĐB trung tính, không liên quan đến tác dụng của CLTN - đây là một nguyên lí cơ bản của sự tiến hóa ở cấp phân tử.
- VD: Khi nghiên cứu 59 mẫu biến dị của phân tử Hêmôglôbin trong máu ngời thì thấy 43 mẫu ĐB không gây ảnh hởng rõ rệt về mặt sinh lí.
……….*&*………
Bài 4. quá trình hình thành quần thể thích nghi