- Tối: A.oxalo Tốc độ
HÔ HẤP CỦA THỰC VẬT
5.3.4.4. Photphoryl hố qua chuỗi hô hấp.
Khi vận chuyển H2 từ cơ chất khử đến O2 chuỗi hô hấp thực hiện nhiều phản ứng oxi hố khử. Các phản ứng đó làm năng lượng giải phóng dần dần. Nếu giai đoạn nào của chuỗi có đủ điều kiện về năng lượng và có enzime xúc tác thì q trình tổng hợp ATP được thực hiện. Đó là photphoryl hố qua chuỗi hơ hấp.
Về cơ chế của q trình photphoryl hố qua chuỗi hô hấp đã được nhiều tác giả nghiên cứu trong thời gian dài. Thuyết do Mit.chell đưa ra năm 1962, gọi là thuyết hoá thẩm đã giải thích cơ chế photphoryl hố một cách hợp lý và được quan tâm nhiều hơn cả. Thuyết hoá thẩm nếu lên cơ sở cho sự liên kết dịng điện tử trong chuỗi hơ hấp với sự photphoryl hoá ở ty thể là sự chênh lệch về đIện tích và H+
giữa 2 mặt của màng ty thể. Sự chênh lệch này được tạo ra do sự vận chuyển è vàm proton qua màng làm cho sự tích luỹ è và H+
ở 2 phía của màng chênh lệch nhau tạo nên thế năng điện hoá. Thế năng đIện hố này được giải phóng sẽ cung cấp năng lượng cho phản ứng tổng hợp ATP.
Trong quá trình hơ hấp các è tách ra từ cơ chất được chuyển theo chuỗi vận chuyển è hô hấp trên màng ty thể. Các è được chuyển vào mặt trong của màng trong ty thể, tức là vào cơ chất ty thể làm cho mặt trong màng ty thể tích điện âm. Ngược lại H+
được vận chuyển qua chuỗi hơ hấp để đẩy ra mặt ngồi của màng trong ty thể, tức là vào khoảng khơng gian giữa màng trong và màng ngồi ty thể làm cho phía này tích điện dương. Kết quả sự vận chuyển đòng thời è và H+
tạo nên sự chêng lệch điện thế giữa 2 mặt của màng trong ty thể – đó là thế điện hố - cịn gọi là “thế năng màng” hay “gradient điện thế”. Sự chênh lệch về nồng độ H+
hình thành “gradient proton” các grdient điện hố và gradient proton tạo nên động lực proton. Giá trị thế năng proton này được coi như năng lượng tự do của proton tương đương 7,3 Kcalo đủ để thực hiện phản ứng tổng hợp ATP.
Việc chuyển thế năng proton thành năng lượng để tổng hợp ATP thực hiện nhờ các bơm proton – ATP – sintetase,. Bơm proton làm nhiệm vụ bơm proton (H+) từ lớp đệm
giữa 2 màng ty thể, qua màng trong để vào cơ chất ty thể tức là làm cho proton đi ngược chiều vận chuyển của ATP sintetase đã giải phóng năng lượng hố thẩm và năng lượng hố thẩm đó được dùng để tổng hợp ATP.
Cấu tạo ATP sintetase (Bơm proton) rất phức tạp gồm nhiều thành phần khác nhau. Hai thành phần quan trọng nhất của ATP-sintetase là phức hợp Fo và F1.
Fo được xem là kênh dẫn truyền proton đi qua màng trong ty thể, từ mặt ngồi vào cơ chất ty thể. Fo có cấu trúc hình trụ của lipid nằm xen vào lớp lipid vắt qua màng để nối mặt tiếp xúc với lỏng đệm và mặt trong tiếp xúc với cơ chất ty thể.
F1 là phần xúc tác quá trình tổng hợp ATP khi Fo bơm proton đi qua. F1 có cấu trúc hình cầu, ưa nước nằm nhơ ra phía cơ chất ty thể như 1 cái nấm. H+
được bơm qua kênh. Fo dưới tác động của lực dẫn proton sẽ hoạt hố F1 và tiêu phí lực dẫn này. F1 được hoạt hoá sẽ xúc tác sự tổng hợp ATP.
Từ H2 của cơ chất, 2è được chuỗi hô hấp vận chuyển đến O2, với năng lượng tổng số thải ra là:
AH2 + 1/O2 A + H2O Eo
= + 1,23 V (+0,01 – (-0,22) = 1,23V) G’ = -2.23,06.1.23 = 57,2 Kcalo/M
Năng lượng thải ra này có thể tổng hợp được 5 ATP. Nhưng trong thực tế qua chuỗi hô hấp chỉ tạo ra được 3ATP. Sở dĩ như vậy vì từ cơ chất è (H+) chuyển đến O2 qua nhiều phản ứng. Mỗi phản ứng thải ra một ít năng lượng. Nếu phản ứng nào đủ đIều kiện về năng lượng (G’ = 7,3 Kcalo/M) và có bơm proton (ATP suntetase) định vị tại vị trí đó của chuỗi hơ hấp gắn trên màng ty thể thì phản ứng tổng hợp ATP mới xảy ra. Đó là 3 vị trí
NAD FAD; xyt b xyt C và xyt a xyt a3