(B) mặt bụng. Nguồn ảnh: Saly Sitthivong.
Đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được thu vào khoảng thời gian 20h30, trong tháng 03 ở rừng thứ sinh khu vực núi đá vôi, độ cao khoảng 770 m, điểm bắt gặp ở vách đá. Lồi này có phân bố nhiều ở Trung Quốc, cịn lại là phân bố ở miền Bắc Việt Nam. Còn ở Lào là một số tỉnh miền Bắc.
10). Thạch sùng đuôi sần Hemidactylus frenatus Duméril & Bibron, 1836.
Trong nghiên cứu có ghi nhận lồi Hemidactylus frenatus ở cả 6 tỉnh, vì lồi này cịn rất phố biến và cịn nhiều, cịn các đặc điểm hình thái xác định được như: phù hợp với mô tả của Duméril & Bibron, 1836. Đầu phủ vảy nhỏ; mõm tù; màng nhĩ trịn, nơng, nhỏ hơn đường kính mắt; Hemidactylus frenatus có chiều dài thân từ 51-84 mm, chiều dài đuôi từ 62-96 mm, với con đực thường lớn hơn con cái.
Đặc điểm hình thái: Thường có màu xám hoặc nâu nhạt đến màu be với ánh kim xanh và mặt dưới màu trắng. Đơi khi chúng cũng có vẻ bán trong suốt. Các vảy của chúng thường đồng nhất ở mặt trước, nhưng tăng kích thước dọc theo lưng, và các vảy gai lớn được sắp xếp thành các dải xung quanh đi. Có đồng tử thẳng đứng và nhạy cảm với bóng tối. Vảy mơi trên 9/9, vảy môi dưới 8/8, số vảy ngang dưới ngón tay thứ tư 13, dưới ngón chân thứ tư 15; mặt bụng màu trắng đục, đi trịn và có gai (hình 3.25).
Hình 3.25. Thạch sùng đi sần Hemidactylus frenatus (A) mẫu cái (B) mẫu đực. Nguồn ảnh: Saly Sitthivong.
Một số đặc điểm sinh thái: Mẫu vật được gặp được cả ban ngày và ban đêm và gặp được quanh năm đặc biệt là mùa mưa từ tháng 05-10, chúng được ghi nhận ở nhiều nơi như vách đá, trên cây, nhà dân, khu canh tác v.v...
Là lồi phố biến có phân bố rất rộng ở Châu Á gồm: Philippines, Nhật Bản, Palau, Singapore, Polynesia , Micronesia, Melanesia, Quần đảo Solomon, New Guinea, Đông Timo, Đài Loan, Trung Quốc, Ấn Độ, Pakistan, Quần đảo Andaman, Quần đảo Nicobar, Bangladesh, Bhutan, Nepal, Sri Lanka, Maldives, Malaysia, Myanmar, Việt Nam, Thái Lan, Campuchia, Indonesia, Nauru, Vanuatu... cịn ở Lào có phân bố khắp nơi từ Bắc đến Nam, có nhiều ở miền Trung và Nam.
11). Thạch sùng ca-not Hemidactylus ganotii Duméril & Bibron, 1836.
Mẫu được ghi nhân ở tỉnh Húa Phăn, tỉnh Viêng Chăn, tỉnh Khăm Muôn và tỉnh Lng Pha Bang. Đặc điểm hình thái của mẫu vật phù hợp với mơ tả
của Smith (1935) và Taylor (1963). Chiều dài thân (SVL 50,6-60,7 mm), chiều dài đuôi (TaL 57,4 mm), đi dẹp, với riềm da; màng nhĩ trịn, nhỏ hơn nửa đường kính mắt; vảy mơi trên 10-11, vảy môi dưới 9-10, vảy lưng nhỏ, sần sùi, vảy bụng xếp đè lên nhau 34-38 hàng, bản mỏng dưới ngón tay chia đơi hồn tồn, móng tay của các ngón kéo dài và tạo móc ở phía cuối, số bản mỏng dưới ngón tay thứ tư là 15, dưới ngón chân thứ tư là 15.
Đặc điểm hình thái: Trên thân có màu nâu đậm, các chấm trắng nhỏ li ti trên thân tạo thành hàng dọc với thân. Con ngươi mắt màu nâu và có chỉ đen dọc mắt, bụng có màu vàng. Hai bên sường có sọc chấm nâu và chấm trắng xen kẽ nhau kéo dài từ gốc đùi sau đến gốc đùi trước, vảy dưới đi mở rộng.
Hình 3.26. Thạch sùng ca-not Hemidactylus ganotii (A) mặt lưng (B) mặt bụng. Nguồn ảnh: Saly Sitthivong. (B) mặt bụng. Nguồn ảnh: Saly Sitthivong.
Là lồi phố biến có phân bố rất rộng ở Châu Á gồm: Đông Bắc Ấn Độ, Bangladesh, Nepal, Bhutan, Thái Lan, Myanmar, Việt Nam, Bán đảo Malysian, Trung Quốc (Hồng Kông, Quảng Đông, Hải Nam, Vân Nam, Quảng Tây), Đài Loan , Philippines, Indonesia (Sumatra, Nias, Borneo, Java, Halmahera, Komodo), Malaysia, New Guinea, New Caledonia, Quần đảo trung thành, Polynesia, Fiji, Tây Samoa, Vanuatu, Quần đảo Cook, Tonga... cịn ở Lào có phân bố khắp nơi từ Bắc đến Nam.
12). Thạch sùng đuôi dẹp Hemidactylus platyurus Schneider, 1797.
Trong ngiên cứu có ghi nhân được ở tỉnh Viêng Chăn, tỉnh Khăm Muôn, tỉnh Luông Pha Bang, tỉnh U Đơm Xay và tỉnh Húa Phăn. Đặc điểm hình thái
của mẫu vật phù hợp với mô tả của trước: Chiều dài thân 50,1-59,4 mm, chiều dài đi 43,3-55,7 mm, lồi thạch sùng này dễ nhận dạng bởi có nếp da bên thân từ nách đến bẹn rộng thành diềm rất rõ, chỗ rộng nhất khoảng 2 mm; phía sau đùi và ống chân cũng có diềm da hẹp; cơ thể dẹp, mõm hơi nhọn, đầu dài hơn rộng, hơi phân biệt với cổ; lỗ mắt trịn; tấm cằm hình tam giác, có 10-11 vảy mơi trên và 8-9 vảy mơi dưới, khơng có củ lồi, có 36-40 vảy bụng, đi dẹp trên dưới rất rõ, phẳng ở phía dưới, hai bên có khía răng cưa, vảy dưới đi rộng, 7-8 vảy ngang dưới ngón tay thứ tư và 8-10 dưới ngón chân thứ tư.
Đặc điểm hình thái: Trên thân có màu nâu là chủ đạo giữa sống lưng có các vết màu đen hình elip cách đều nhau, hai bên sườn có sọc đen chạy dài đến đùi trước qua ngang mắt tới mũi, bên trên mặt lưng có các chấm trịn màu xám. Phần cuối đi có các khoanh nâu xen kẽ là các khoanh xám (hình 3.27).
Hình 3.27. Thạch sùng đi dẹp Hemidactylus platyurus (A) mặt bên (B) mặt lưng. Nguồn ảnh: Saly Sitthivong.
Đặc điểm sinh thái: Có thể gặp được cả ban ngày và ban đêm ở rừng thứ sinh khu vực núi đá, độ cao khoảng 170-750 m, điểm bắt gặp ở vách đá và trên cây.
Là loài phố biến có phân bố rất rộng trên thế giới gồm: Ấn Độ, Bangladesh, Quần đảo Nicobar, Nepal, Bhutan, Trung Quốc (Quảng Đông, SE Xizang = Tây Tạng), Sri Lanka, Đài Loan, Thái Lan, Malaysia, Myanmar, Việt Nam, Campuchia, Papua New Guinea, Philippines, Indonesia, Singapore, Đông Timo và Mỹ (Florida)... Cịn ở Lào có phân bố từ Bắc đến Nam, có nhiều ở miền Trung và Nam.
13). Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus cf. serpispecus Eliades et al. 2019.
Mẫu được ghi nhân ở tỉnh Húa Phăn. Mẫu có những đặc điểm hình thái phủ hợp với mơ tả của Eliades et al. 2019. Thuộc lồi tắc kè có kích thước nhỏ có chiều dài thân 40,8 mm; chiều dài đi 30,4 mm. Đầu phủ vảy nhỏ; mõm tù, màng nhĩ trịn, nơng, nhỏ hơn đường kính mắt, vảy mơi trên 11/11, vảy môi dưới 9/10, vảy lỗ trước lỗ huyệt không xuất hiên ở con cái, vảy ngang dưới ngón tay thứ tư 4/4 và ở ngón chân thứ tư 4/5, có 7 vảy cằm.
Đặc điểm hình thái: Trên thân màu nâu đậm, các khoanh đen xem kẽ ở giữ không đồng đều, mặt trên phần giữa gốc đi với eo có vết nâu. Phần đi có các khoanh nâu xen kẽ là các khoanh nhỏ màu đen rõ rệt. Trên đầu màu nâu có các chấm màu đen đi li xen kẽ, có sọc chấm nâu chạy từ cổ đến mắt và qua trên mi mắt (hình 3.28).
Hình 3.28. Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus cf. serpispecus. (A) và (B) cùng một mẫu vật. Nguồn ảnh: Lò Văn Oanh. cùng một mẫu vật. Nguồn ảnh: Lò Văn Oanh.
Đặc điểm sinh thái Mẫu vật được thu ở vách đá vào khoảng thời gian 20h30, trong tháng 03 ở rừng thứ sinh khu vực núi đá vơi có độ cao khoảng 780 m so với mực nước biển. Lồi này hiên tại chỉ có phân bố ở miền Bắc Lào là huyện Viêng Xay và huyện Hiêm tỉnh Húa Phăn.
3.2. Quan hệ di truyền của một số giống trong họ Tắc kè ở Lào.
3.2.1. Quan hệ di truyền của giống (Cyrtodactylus)
Dựa vào kết quả phân tích mẫu vật và tham khảo tài liệu đã ghi nhận 25 lồi thuộc giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) ở Lào, phần lớn là phân bố tập trung ở miền Trung của Lào đặc biệt là ở tỉnh Khăm Muôn (bảng 3.2).
Bảng 3.2. Danh sách các lồi thuộc giống Thằn lằn ngón ghi nhận ở Lào.
STT Tên lồi Tác giả, năm cơng bố Địa điểm ghi nhận
1 C. bansocensis Luu et al, 2016 Khăm Muôn
2 C. buchardi David et al, 2004 Chăm Pa Sắc
3 C. calamei Luu et al, 2016 Khăm Muôn
4 C. cryptus Heidrich et al, 2007 Khăm Muôn
5 C. darevskii Nazarov et al, 2014 Khăm Muôn
6 C. hinnamnoensis Luu et al, 2016 Khăm Muôn
7 C. houaphanensis Schneider et al, 2020 Húa Phăn
8 C. interdigitalis Ulber, 1993 Khăm Muôn, Viêng Chăn
9 C. jaegeri Luu et al, 2014 Khăm Muôn
10 C. jarujini Ulber, 1993 Bo Li Khăm Xay
11 C. khammuouanensis Nazarov et al, 2014 Khăm Muôn 12 C. lomyenensis Ngo & Pauwels, 2010 Khăm Muôn 13 C. muangfuangensis Sitthivong et al, 2019 Viêng Chăn
14 C. multiporus Nazarov et al, 2014 Khăm Muôn
15 C. ngoiensis Schneider et al, 2020 Luông Pha Bang
16 C. pageli Schneider et al, 2011 Viêng Chăn
17 C. roesleri Ziegler et al, 2010 Quảng Bình, Khăm Mn
18 C. rufford Luu et al, 2016 Khăm Muôn
19 C. sommerladi Luu et al, 2016 Khăm Muôn
20 C. soudthichaki Luu et al, 2015 Khăm Muôn
21 C. spelaeus Nazarov et al, 2014 Viêng Chăn
22 C. teyniei David et al, 2011 Khăm Muôn, BoLi Khăm Xay
23 C. thathomensis Nazarov et al, 2018 Xay Sôm Bun 24 C. vilaphongi Schneider et al, 2014 Luông Pha Bang
25 C. wayakonei Nguyen et al, 2010 Luông Năm Tha, U Đôm Xay
Đáng chú ý, kết quả luận án đã mơ tả 3 lồi mới cho khoa học trong giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) gồm:
Thăn lằn ngón Cyrtodactylus muangfuangensis. Mẫu của lồi mới được thu ở khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn Bản Pha Luông huyện Mường Phương tỉnh Viêng Chăn. Dữ liệu phân tử cho thấy C. muangfuangensis thuộc nhóm lồi C. phongnhakebangensis. So sánh di truyền theo cặp cho thấy mối quan hệ gần gũi giữa C. muangfuangensis và C. phongnhakebangensis. Tuy nhiên, hai loài cách nhau khoảng 18% về mặt di truyền dựa trên phân tích một đoạn gen COI của ty thể.
Thằn lằn ngón Cyrtodactylus houaphanensis. Mẫu của loài mới được thu ở khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn huyện Viêng xay tỉnh Húa Phăn Lào.
Cyrtodactylus houaphanensis khác với tất cả các lồi Cyrtodactylus khác trong
nhóm lồi C. wayakonei bởi ít nhất 3,3% sự khác biệt di truyền trong gen COI của ty thể.
Thằn lằn ngón Cyrtodactylus ngoiensis. Mẫu của lồi mới được thu ở
khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn huyện Mường Ngoi tỉnh Luông Pha Bang.
Cyrtodactylus ngoiensis có sự sai khác ít nhất 11,6% về mặt di truyền với các
loài khác đã biết trong giống dựa trên phân tích gen COI của ty thể.
Ghi nhận mới cho tỉnh U Đôm Xay Bắc Lào 1 lồi như: Thằn lằn ngón
Cyrtodactylus wayakonei. Cịn 2 lồi chưa xác định được là Thằn lằn ngón Cyrtodactylus sp.1 ghi nhân được ở tỉnh Viêng Chăn và Cyrtodactylus sp.2 ghi
nhân được ở tỉnh Khăm Muôn.
Hầu hết các loài thuộc giống Cyrtodactylus đều phân bố ở các khu rừng núi đá vôi. Phần lớn là hay gặp ở vách đá, ít khi được gặp chúng nó ở mặt đất, có một số loài hay gặp ở trên cây như Cyrtodactylus interdigitalis và Cyrtodactylus buchardi. Đây cũng là sinh cảnh cần được tiếp tục nghiên cứu
Hình 3.29. Phân bố của các lồi Cyrtodactylus ở Lào
Ma trận bao gồm 657 nucleotide, trong đó 226 nucleotide mang thơng tin tiến hóa. Khơng có khoảng trống giữa các trình tự so sánh. Phân tích cây MP của bộ dữ liệu phát hiện thấy 7 cây mang thơng tin tiến hóa với 729 lần lặp (CI = 0,5; RI = 0,78). Trong phân tích ML, số điểm Ln của cây tốt nhất là 3,920.996. Cấu trúc xuất phát từ BA là tương tự với Nguyễn và cộng sự (2017) và Brennan và cộng sự (2017). Dựa trên cây quan hê di truyền loài mới là đơn vị phân loại chi em với loài Cyrtodactylus puhuensis, trong khi đơn vị cịn lại được đặt ở vị trí cơ bản của nhánh bao gồm tất cả các lồi thuộc nhóm lồi C.
wayakonei, ngoại trừ C. cf. bichnganae, C. huongsonensis, C. cf. martini, C. soni, C. sonlaensis, C. taybacensis, và C. wayakonei (hình 3.30).
Về mặt di truyền, đơn vị phân loại mới từ tỉnh Húa Phăn cách biệt khoảng 3,3% so với lồi chị em của nó, C. puhuensis, và đơn vị phân loại từ tỉnh Luông Pha Bang khác với các đơn vị phân loại khác có liên quan ít nhất 11,6% dựa trên đoạn COI. Khoảng cách di truyền theo cặp giữa các lồi khác trong nhóm được cung cấp trong Nguyen et al. (2017).
Thảo luận: Qua nghiên cứu về quan hệ di truyền của giống Thằn lằn
ngón ở Lào được chia thành 3 nhóm (Schneider et al. 2020) như: Nhóm thứ nhất là C. wayakonei phân bố ở miền Bắc gồm có 5 lồi, nhóm thứ hai là C. phongnhakebangensis phân bố ở miền Trung gồm 17 lồi và nhóm 3 là nhóm C. irregularis phân bố ở miền Nam gồm có 3 lồi. Theo nghiên cứu của
(Nazarov et al. 2014) về quan hệ di truyền giữa 21 loài giống Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam. Kết quả được chia thành 3 nhóm: Nhóm A (là nhóm C. phongnhakebangensis); Nhóm B (là nhóm C. wayakonei); Nhóm C (là nhóm C. irregularis). Nghiên cứu của (Luu et al. 2016): Về quan hệ di truyền giữa
29 loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam, trong nghiên cứu được chia thành 3 nhóm: Nhóm 1 (là nhóm C. wayakonei) Nhóm 2 (là nhóm C. phongnhakebangensis); Nhóm 3 (là nhóm C. irregularis). Như vậy cả nghiên
cứu trước đây và nghiên cứu này là đồng nhất, trong đó có nhóm C. wayakonei vànhóm C. phongnhakebangensis gồm các lồi thích nghi cao với nơi ở là vách đá của núi đá vôi. Tuy nhiên, C. irregularis thích nghi với nơi ở là cây ở núi đá vôi cũng như núi đất.
3.2.2. Quan hệ di truyền của giống Tắc kè (Gekko)
Trong nghiên cứu kết quả phân tích mẫu vật và tham khảo tài liệu đã ghi nhận 12 loài thuộc giống Tắc kè (Gekko) ở Lào, trong đó số lồi phần lớn là phân bố ở miền Trung của Lào đặc biệt là ở tỉnh Khăm Muôn (bảng 3.3).
Bảng 3.3. Danh sách các loài thuộc giống Tắc kè ghi nhận ở Lào. Stt Tên lồi Tác giả và năm cơng bố Địa điểm ghi nhận Stt Tên loài Tác giả và năm công bố Địa điểm ghi nhận
1 G. aaronbaueri Ngo et al. 2015 Khăm Muôn
2 G. boehmei Luu et al. 2015 Khăm Muôn
3 G. bonkowskii Luu et al. 2015 Khăm Muôn
4 G. gecko Linnaeus 1758 Cả nước (phổ biến)
5 G. kabkaebin Grismer et al. 2019 Bo Li Khăm Xay
6 G. khunkhamensis Sitthivong et al. 2021 Khăm Muôn
7 G. lionotum Annandale 1905 Trung Lào
9 G. petricolus Taylor 1962 Khăm Muôn
10 G. scientiadventura Rưsler et al. 2004 Khăm Mn
11 G. sengchanthavongi Luu et al. 2015 Khăm Muôn
12 G. thakhekensis Luu et al. 2014 Khăm Muôn
Đặc biệt, đã mơ tả một lồi mới cho khoa học trong giống Tắc kè (Gekko) như: Tắc kè Gekko khunkhamensis. Mẫu được thu ở bản Na Hín huyện Khun Khăm tỉnh Khăm Mn. Lồi mới thuộc nhóm Gekko (Japonigekko) japonicus có sự khác biệt về đặc điểm hình thái và dữ liệu phân tử. Về mặt di truyền, loài mới được xếp vào một nhánh, bao gồm G. bonkowskii, G. scienceiaadventura,
G. sengchanthavongi và G. thakhekensis G. nadenensis, và khác với các đồng
loại khác ít nhất 13% về khoảng cách theo cặp dựa trên một đoạn của gen ND2. Các loài thuộc giống Tắc kè (Gekko) phần lớn tập trung phân bố ở các khu rừng núi đá vơi, thường hay gặp ở vách đá, chỉ có loài tắc kè hoa Gekko gecko sống được ở nhiều nơi cả vách đá, trên cây, khu canh tác có cả ở nhà dân từ Bắc đến Nam. Cần được tiếp tục nghiên cứu đối với giống Gekko ở Lào.
Hình 3.32. Cây quan hệ di truyền của các lồi trong giống Gekko. (-) nút chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%. (-) nút chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%.
Phân tích cây MP của bộ dữ liệu phát hiện thấy 13 cây mang thơng tin tiến hóa với 1.296 lần lặp (CI = 0,45; RI = 0,63). Cấu trúc xuất phát từ BA là tương tự với Nguyễn và cộng sự (2017) và Brennan và cộng sự (2017). Dựa trên cây quan hê di truyền loài mới này là đơn vị phân loại họ hàng với Gekko
scientiadventura và Gekko sengchanthavongi (hình 3.32), mặc dù sự hỗ trợ cho
vị trí này là khơng đáng kể từ tất cả các phân tích. Về sự khác biệt di truyền, lồi mới có quan hệ gần gũi nhất với lồi Gekko scientiadventura với sự sai
khác ít nhất 13,3% theo phân tích dựa trên một đoạn của gen ND2.
Hình 3.33. Bản đồ thể hiện các lồi nhóm Gekko japonicus ở Lào.
Như đẫ nêu ở trên giống Tắc kè (Gekko) ở Lào gồm có 12 lồi và nằm trong 3 nhóm của 7 nhóm trên thể giới. Trong đó nhóm Gekko japonicus là