(B) mặt bụng. Nguồn ảnh: Saly Sitthivong.
Là loài phố biến có phân bố rất rộng ở Châu Á gồm: Đông Bắc Ấn Độ, Bangladesh, Nepal, Bhutan, Thái Lan, Myanmar, Việt Nam, Bán đảo Malysian, Trung Quốc (Hồng Kông, Quảng Đông, Hải Nam, Vân Nam, Quảng Tây), Đài Loan , Philippines, Indonesia (Sumatra, Nias, Borneo, Java, Halmahera, Komodo), Malaysia, New Guinea, New Caledonia, Quần đảo trung thành, Polynesia, Fiji, Tây Samoa, Vanuatu, Quần đảo Cook, Tonga... cịn ở Lào có phân bố khắp nơi từ Bắc đến Nam.
12). Thạch sùng đuôi dẹp Hemidactylus platyurus Schneider, 1797.
Trong ngiên cứu có ghi nhân được ở tỉnh Viêng Chăn, tỉnh Khăm Muôn, tỉnh Luông Pha Bang, tỉnh U Đơm Xay và tỉnh Húa Phăn. Đặc điểm hình thái
của mẫu vật phù hợp với mô tả của trước: Chiều dài thân 50,1-59,4 mm, chiều dài đi 43,3-55,7 mm, lồi thạch sùng này dễ nhận dạng bởi có nếp da bên thân từ nách đến bẹn rộng thành diềm rất rõ, chỗ rộng nhất khoảng 2 mm; phía sau đùi và ống chân cũng có diềm da hẹp; cơ thể dẹp, mõm hơi nhọn, đầu dài hơn rộng, hơi phân biệt với cổ; lỗ mắt trịn; tấm cằm hình tam giác, có 10-11 vảy mơi trên và 8-9 vảy mơi dưới, khơng có củ lồi, có 36-40 vảy bụng, đi dẹp trên dưới rất rõ, phẳng ở phía dưới, hai bên có khía răng cưa, vảy dưới đi rộng, 7-8 vảy ngang dưới ngón tay thứ tư và 8-10 dưới ngón chân thứ tư.
Đặc điểm hình thái: Trên thân có màu nâu là chủ đạo giữa sống lưng có các vết màu đen hình elip cách đều nhau, hai bên sườn có sọc đen chạy dài đến đùi trước qua ngang mắt tới mũi, bên trên mặt lưng có các chấm trịn màu xám. Phần cuối đi có các khoanh nâu xen kẽ là các khoanh xám (hình 3.27).
Hình 3.27. Thạch sùng đi dẹp Hemidactylus platyurus (A) mặt bên (B) mặt lưng. Nguồn ảnh: Saly Sitthivong.
Đặc điểm sinh thái: Có thể gặp được cả ban ngày và ban đêm ở rừng thứ sinh khu vực núi đá, độ cao khoảng 170-750 m, điểm bắt gặp ở vách đá và trên cây.
Là loài phố biến có phân bố rất rộng trên thế giới gồm: Ấn Độ, Bangladesh, Quần đảo Nicobar, Nepal, Bhutan, Trung Quốc (Quảng Đông, SE Xizang = Tây Tạng), Sri Lanka, Đài Loan, Thái Lan, Malaysia, Myanmar, Việt Nam, Campuchia, Papua New Guinea, Philippines, Indonesia, Singapore, Đơng Timo và Mỹ (Florida)... Cịn ở Lào có phân bố từ Bắc đến Nam, có nhiều ở miền Trung và Nam.
13). Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus cf. serpispecus Eliades et al. 2019.
Mẫu được ghi nhân ở tỉnh Húa Phăn. Mẫu có những đặc điểm hình thái phủ hợp với mô tả của Eliades et al. 2019. Thuộc lồi tắc kè có kích thước nhỏ có chiều dài thân 40,8 mm; chiều dài đuôi 30,4 mm. Đầu phủ vảy nhỏ; mõm tù, màng nhĩ trịn, nơng, nhỏ hơn đường kính mắt, vảy mơi trên 11/11, vảy mơi dưới 9/10, vảy lỗ trước lỗ huyệt không xuất hiên ở con cái, vảy ngang dưới ngón tay thứ tư 4/4 và ở ngón chân thứ tư 4/5, có 7 vảy cằm.
Đặc điểm hình thái: Trên thân màu nâu đậm, các khoanh đen xem kẽ ở giữ không đồng đều, mặt trên phần giữa gốc đi với eo có vết nâu. Phần đi có các khoanh nâu xen kẽ là các khoanh nhỏ màu đen rõ rệt. Trên đầu màu nâu có các chấm màu đen đi li xen kẽ, có sọc chấm nâu chạy từ cổ đến mắt và qua trên mi mắt (hình 3.28).
Hình 3.28. Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus cf. serpispecus. (A) và (B) cùng một mẫu vật. Nguồn ảnh: Lò Văn Oanh. cùng một mẫu vật. Nguồn ảnh: Lò Văn Oanh.
Đặc điểm sinh thái Mẫu vật được thu ở vách đá vào khoảng thời gian 20h30, trong tháng 03 ở rừng thứ sinh khu vực núi đá vơi có độ cao khoảng 780 m so với mực nước biển. Lồi này hiên tại chỉ có phân bố ở miền Bắc Lào là huyện Viêng Xay và huyện Hiêm tỉnh Húa Phăn.
3.2. Quan hệ di truyền của một số giống trong họ Tắc kè ở Lào.
3.2.1. Quan hệ di truyền của giống (Cyrtodactylus)
Dựa vào kết quả phân tích mẫu vật và tham khảo tài liệu đã ghi nhận 25 loài thuộc giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) ở Lào, phần lớn là phân bố tập trung ở miền Trung của Lào đặc biệt là ở tỉnh Khăm Muôn (bảng 3.2).
Bảng 3.2. Danh sách các lồi thuộc giống Thằn lằn ngón ghi nhận ở Lào.
STT Tên lồi Tác giả, năm công bố Địa điểm ghi nhận
1 C. bansocensis Luu et al, 2016 Khăm Muôn
2 C. buchardi David et al, 2004 Chăm Pa Sắc
3 C. calamei Luu et al, 2016 Khăm Muôn
4 C. cryptus Heidrich et al, 2007 Khăm Muôn
5 C. darevskii Nazarov et al, 2014 Khăm Muôn
6 C. hinnamnoensis Luu et al, 2016 Khăm Muôn
7 C. houaphanensis Schneider et al, 2020 Húa Phăn
8 C. interdigitalis Ulber, 1993 Khăm Muôn, Viêng Chăn
9 C. jaegeri Luu et al, 2014 Khăm Muôn
10 C. jarujini Ulber, 1993 Bo Li Khăm Xay
11 C. khammuouanensis Nazarov et al, 2014 Khăm Muôn 12 C. lomyenensis Ngo & Pauwels, 2010 Khăm Muôn 13 C. muangfuangensis Sitthivong et al, 2019 Viêng Chăn
14 C. multiporus Nazarov et al, 2014 Khăm Muôn
15 C. ngoiensis Schneider et al, 2020 Luông Pha Bang
16 C. pageli Schneider et al, 2011 Viêng Chăn
17 C. roesleri Ziegler et al, 2010 Quảng Bình, Khăm Mn
18 C. rufford Luu et al, 2016 Khăm Muôn
19 C. sommerladi Luu et al, 2016 Khăm Muôn
20 C. soudthichaki Luu et al, 2015 Khăm Muôn
21 C. spelaeus Nazarov et al, 2014 Viêng Chăn
22 C. teyniei David et al, 2011 Khăm Muôn, BoLi Khăm Xay
23 C. thathomensis Nazarov et al, 2018 Xay Sôm Bun 24 C. vilaphongi Schneider et al, 2014 Luông Pha Bang
25 C. wayakonei Nguyen et al, 2010 Luông Năm Tha, U Đôm Xay
Đáng chú ý, kết quả luận án đã mơ tả 3 lồi mới cho khoa học trong giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) gồm:
Thăn lằn ngón Cyrtodactylus muangfuangensis. Mẫu của lồi mới được thu ở khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn Bản Pha Luông huyện Mường Phương tỉnh Viêng Chăn. Dữ liệu phân tử cho thấy C. muangfuangensis thuộc nhóm lồi C. phongnhakebangensis. So sánh di truyền theo cặp cho thấy mối quan hệ gần gũi giữa C. muangfuangensis và C. phongnhakebangensis. Tuy nhiên, hai loài cách nhau khoảng 18% về mặt di truyền dựa trên phân tích một đoạn gen COI của ty thể.
Thằn lằn ngón Cyrtodactylus houaphanensis. Mẫu của loài mới được thu ở khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn huyện Viêng xay tỉnh Húa Phăn Lào.
Cyrtodactylus houaphanensis khác với tất cả các lồi Cyrtodactylus khác trong
nhóm lồi C. wayakonei bởi ít nhất 3,3% sự khác biệt di truyền trong gen COI của ty thể.
Thằn lằn ngón Cyrtodactylus ngoiensis. Mẫu của loài mới được thu ở
khu rừng núi đá vôi thuộc địa bàn huyện Mường Ngoi tỉnh Luông Pha Bang.
Cyrtodactylus ngoiensis có sự sai khác ít nhất 11,6% về mặt di truyền với các
loài khác đã biết trong giống dựa trên phân tích gen COI của ty thể.
Ghi nhận mới cho tỉnh U Đôm Xay Bắc Lào 1 lồi như: Thằn lằn ngón
Cyrtodactylus wayakonei. Cịn 2 lồi chưa xác định được là Thằn lằn ngón Cyrtodactylus sp.1 ghi nhân được ở tỉnh Viêng Chăn và Cyrtodactylus sp.2 ghi
nhân được ở tỉnh Khăm Muôn.
Hầu hết các loài thuộc giống Cyrtodactylus đều phân bố ở các khu rừng núi đá vôi. Phần lớn là hay gặp ở vách đá, ít khi được gặp chúng nó ở mặt đất, có một số lồi hay gặp ở trên cây như Cyrtodactylus interdigitalis và Cyrtodactylus buchardi. Đây cũng là sinh cảnh cần được tiếp tục nghiên cứu
Hình 3.29. Phân bố của các lồi Cyrtodactylus ở Lào
Ma trận bao gồm 657 nucleotide, trong đó 226 nucleotide mang thơng tin tiến hóa. Khơng có khoảng trống giữa các trình tự so sánh. Phân tích cây MP của bộ dữ liệu phát hiện thấy 7 cây mang thơng tin tiến hóa với 729 lần lặp (CI = 0,5; RI = 0,78). Trong phân tích ML, số điểm Ln của cây tốt nhất là 3,920.996. Cấu trúc xuất phát từ BA là tương tự với Nguyễn và cộng sự (2017) và Brennan và cộng sự (2017). Dựa trên cây quan hê di truyền loài mới là đơn vị phân loại chi em với lồi Cyrtodactylus puhuensis, trong khi đơn vị cịn lại được đặt ở vị trí cơ bản của nhánh bao gồm tất cả các lồi thuộc nhóm lồi C.
wayakonei, ngoại trừ C. cf. bichnganae, C. huongsonensis, C. cf. martini, C. soni, C. sonlaensis, C. taybacensis, và C. wayakonei (hình 3.30).
Về mặt di truyền, đơn vị phân loại mới từ tỉnh Húa Phăn cách biệt khoảng 3,3% so với lồi chị em của nó, C. puhuensis, và đơn vị phân loại từ tỉnh Luông Pha Bang khác với các đơn vị phân loại khác có liên quan ít nhất 11,6% dựa trên đoạn COI. Khoảng cách di truyền theo cặp giữa các lồi khác trong nhóm được cung cấp trong Nguyen et al. (2017).
Thảo luận: Qua nghiên cứu về quan hệ di truyền của giống Thằn lằn
ngón ở Lào được chia thành 3 nhóm (Schneider et al. 2020) như: Nhóm thứ nhất là C. wayakonei phân bố ở miền Bắc gồm có 5 lồi, nhóm thứ hai là C. phongnhakebangensis phân bố ở miền Trung gồm 17 lồi và nhóm 3 là nhóm C. irregularis phân bố ở miền Nam gồm có 3 lồi. Theo nghiên cứu của
(Nazarov et al. 2014) về quan hệ di truyền giữa 21 loài giống Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam. Kết quả được chia thành 3 nhóm: Nhóm A (là nhóm C. phongnhakebangensis); Nhóm B (là nhóm C. wayakonei); Nhóm C (là nhóm C. irregularis). Nghiên cứu của (Luu et al. 2016): Về quan hệ di truyền giữa
29 loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam, trong nghiên cứu được chia thành 3 nhóm: Nhóm 1 (là nhóm C. wayakonei) Nhóm 2 (là nhóm C. phongnhakebangensis); Nhóm 3 (là nhóm C. irregularis). Như vậy cả nghiên
cứu trước đây và nghiên cứu này là đồng nhất, trong đó có nhóm C. wayakonei vànhóm C. phongnhakebangensis gồm các lồi thích nghi cao với nơi ở là vách đá của núi đá vơi. Tuy nhiên, C. irregularis thích nghi với nơi ở là cây ở núi đá vôi cũng như núi đất.
3.2.2. Quan hệ di truyền của giống Tắc kè (Gekko)
Trong nghiên cứu kết quả phân tích mẫu vật và tham khảo tài liệu đã ghi nhận 12 loài thuộc giống Tắc kè (Gekko) ở Lào, trong đó số lồi phần lớn là phân bố ở miền Trung của Lào đặc biệt là ở tỉnh Khăm Mn (bảng 3.3).
Bảng 3.3. Danh sách các lồi thuộc giống Tắc kè ghi nhận ở Lào. Stt Tên lồi Tác giả và năm cơng bố Địa điểm ghi nhận Stt Tên loài Tác giả và năm công bố Địa điểm ghi nhận
1 G. aaronbaueri Ngo et al. 2015 Khăm Muôn
2 G. boehmei Luu et al. 2015 Khăm Muôn
3 G. bonkowskii Luu et al. 2015 Khăm Muôn
4 G. gecko Linnaeus 1758 Cả nước (phổ biến)
5 G. kabkaebin Grismer et al. 2019 Bo Li Khăm Xay
6 G. khunkhamensis Sitthivong et al. 2021 Khăm Muôn
7 G. lionotum Annandale 1905 Trung Lào
9 G. petricolus Taylor 1962 Khăm Mn
10 G. scientiadventura Rưsler et al. 2004 Khăm Muôn
11 G. sengchanthavongi Luu et al. 2015 Khăm Muôn
12 G. thakhekensis Luu et al. 2014 Khăm Muôn
Đặc biệt, đã mơ tả một lồi mới cho khoa học trong giống Tắc kè (Gekko) như: Tắc kè Gekko khunkhamensis. Mẫu được thu ở bản Na Hín huyện Khun Khăm tỉnh Khăm Mn. Lồi mới thuộc nhóm Gekko (Japonigekko) japonicus có sự khác biệt về đặc điểm hình thái và dữ liệu phân tử. Về mặt di truyền, loài mới được xếp vào một nhánh, bao gồm G. bonkowskii, G. scienceiaadventura,
G. sengchanthavongi và G. thakhekensis G. nadenensis, và khác với các đồng
loại khác ít nhất 13% về khoảng cách theo cặp dựa trên một đoạn của gen ND2. Các loài thuộc giống Tắc kè (Gekko) phần lớn tập trung phân bố ở các khu rừng núi đá vơi, thường hay gặp ở vách đá, chỉ có lồi tắc kè hoa Gekko gecko sống được ở nhiều nơi cả vách đá, trên cây, khu canh tác có cả ở nhà dân từ Bắc đến Nam. Cần được tiếp tục nghiên cứu đối với giống Gekko ở Lào.
Hình 3.32. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Gekko. (-) nút chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%. (-) nút chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%.
Phân tích cây MP của bộ dữ liệu phát hiện thấy 13 cây mang thông tin tiến hóa với 1.296 lần lặp (CI = 0,45; RI = 0,63). Cấu trúc xuất phát từ BA là tương tự với Nguyễn và cộng sự (2017) và Brennan và cộng sự (2017). Dựa trên cây quan hê di truyền loài mới này là đơn vị phân loại họ hàng với Gekko
scientiadventura và Gekko sengchanthavongi (hình 3.32), mặc dù sự hỗ trợ cho
vị trí này là khơng đáng kể từ tất cả các phân tích. Về sự khác biệt di truyền, lồi mới có quan hệ gần gũi nhất với lồi Gekko scientiadventura với sự sai
khác ít nhất 13,3% theo phân tích dựa trên một đoạn của gen ND2.
Hình 3.33. Bản đồ thể hiện các lồi nhóm Gekko japonicus ở Lào.
Như đẫ nêu ở trên giống Tắc kè (Gekko) ở Lào gồm có 12 lồi và nằm trong 3 nhóm của 7 nhóm trên thể giới. Trong đó nhóm Gekko japonicus là
trong nhóm Gekko japonicus đều được ghi nhận ở miền Trung tỉnh Khăm Muôn Lào, là khu vực có phân bố núi đá vơi nhiều nhất ở Lào (hình 3.33).
Thảo luận: Theo Wood et al. (2021), được phân chia giống Tắc kè
(Gekko) trên thế giới thành 7 nhóm gồm: Nhóm Gekko (Gekko) gecko, nhóm
Gekko (Japonigecko) japonicus, nhóm Gekko (Ptychozoom) homalocephala,
nhóm Gekko (Phacogecko) rhacophorus, nhóm Gekko (Sundagecko) vittatus,
nhóm Gekko (Pseudosundagecko) gulat và nhóm Gekko (Archipelagecko) mindorensis. Trong nghiên cứu này về giống Tắc kè (Gekko) phát hiện được 4
loài, 1 loài mới cho khoa học, nằm trong 3 nhóm gồm: nhóm Gekko (Gekko)
gecko có lồi Gekko gecko, nhóm Gekko (Japonigecko) japonicus có lồi Gekko aaronbaueri và Gekko khunkhamensis, nhóm Gekko (Ptychozoom) homalocephala có lồi Gekko kabkaebin.
3.2.3. Quan hệ di truyền của giống Thằn lằn chân lá (Dixonius)
Theo kết quả phân tích mẫu vật và tham khảo tài liệu đã ghi nhận 3 loài thuộc giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) ở Lào, trong đó tất cả các lồi đều phân bố ở miền Trung của Lào (bảng 3.4). Đáng chú ý, đã mơ tả 2 lồi mới cho khoa học trong giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) như:
- Thằn lằn chân lá Lào Dixonius lao. Mẫu vật thu được ở Bản Na Ngua,
huyện Tha Khek, tỉnh Khăm Muôn. Theo phân tích phát sinh loài, loài mới được chứng minh là đơn vị phân loại chị em với hai đơn vị phân loại chưa được mô tả từ Thái Lan nhưng khác nhau ít nhất 8,6% về khoảng cách di truyền theo cặp, thứ hai dựa trên trình tự hồn chỉnh của gen ND2 của ty thể.
- Thằn lằn chân lá sôm chăn Dixonius somchanhae. Mẫu vật thu được ở
Bản Huaysorn-Huaysua, huyện Na Sai Thong, Viêng Chăn, Lào. Lồi mới có thể được phân biệt với tất cả các loài khác bằng sự kết hợp của những ký tự. Về mặt di truyền, hai lồi có sự sai khác 9,4% dựa trên gen ND2 của ty thể.
Cịn một lồi chưa xác định được ghi nhân ở tỉnh Viêng Chăn là loài
Bảng 3.4. Danh sách các loài thuộc giống Thằn lằn chân lá ở Lào.
Stt Tên loài Tác giả và năm công bố Địa điểm ghi nhận
1 D. lao Nguyen et al. 2020 Khăm Muôn
2 D. siamensis Boulenger et al. 1899 Sa Văn Na Khêt
3 D. somchanhae Nguyen et al. 2021 Viêng Chăn
Các loài thuộc giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) phần lớn tập trung phân bố ở các khu rừng thứ sinh, khu canh tác, gần dân cư có núi đá vơi hoặc các hịn đá to kênh nhau trên mặt đất, hầu hết các loài trong giống này đều sống ở mặt đất hoặc vách đá sát mặt đất. Giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) cần được tiếp tục nghiên cứu nhiều hơn nữa ở Lào.
Hình 3.34. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Dixonius.
(-) nút chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%.
Ma trận bao gồm 1.373 nucleotide, trong đó 418 nucleotide mang thơng tin tiến hóa. Khơng có khoảng trống giữa các trình tự so sánh. Phân tích cây MP của bộ dữ liệu tạo một cây duy nhất mang thơng tin tiến hóa với 1.433 lần
lặp (CI = 0,70; RI = 0,65). Trong phân tích ML, số điểm Ln của cây tốt nhất là 3920.996. Cấu trúc xuất phát từ BA là tương tự với Nguyễn và cộng sự (2017) và Brennan và cộng sự (2017). Dữ liệu phân tử của loài D. somchanhae từ Lào, được thể hiện như đơn vị phân loại chị em với D. siamensis từ Lào, Thái Lan và Việt Nam với các giá trị thống kê đáng kể thu được từ MP và phân tích BI