A: Nhện trưởng thành đực; B: Nhện trưởng thành cái; C: Trứng; D: Nhện non tuổi 1; E: Nhện non tuổi 2; F: Nhện non tuổi 3
4.3.3. Thời gian phát dục các pha trước trưởng thành nhện bắt mồi
Amblyseius largoensis
Một trong những chỉ tiêu quan trọng khi nghiên cứu đặc điểm sinh học nhện bắt mồi đó là xác định được thời gian phát dục các pha. Trong nghiên cứu này,
0,5 mm 0,5 mm 0,5 mm 0,5 mm 0,5 mm 0,5 mm
thời gian phát dục các pha của nhện bắt mồi A. largoensis được ghi nhận khi
chúng được nuôi bằng hai loại vật mồi khác nhau: phấn hoa Typha latifolia và bọ trĩ Frankliniella occidentalis tại 2 mức nhiệt độ 20ºC và 25ºC. Kết quả được trình bày trong bảng 4.7 đối với nhện cái và bảng 4.8 đối với nhện đực.
Bảng 4.7. Thời gian phát dục các pha trước trưởng thành nhện bắt mồi
Amblyseius largoensis cái nuôi bằng phấn hoa Typha latifolia và bọ trĩ Frankliniella occidentalis
Công thức n
Thời gian phát dục (TB ± SE) (ngày)
Trứng Nhện non tuổi 1 Nhện non tuổi 2 Nhện non tuổi 3 Thời gian trước trưởng thành Typha 20oC 24 1,04 ± 0,04a 1,00 ± 0,00a 1,29 ± 0,09b 2,08 ± 0,10bc 5,42 ± 0,15b Typha
25oC 26 0,96 ± 0,04a 0,96 ± 0,03a 0,96 ± 0,03a 1,04 ± 0,04a 3,92 ± 0,05a Bọ trĩ 20oC 32 2,38 ± 0,13b 2,00 ± 0,06b 2,00 ± 0,04c 2,19 ± 0,08b 8,56 ± 0,14d Bọ trĩ 25oC 30 1,37 ± 0,07a 1,28 ± 0,05a 1,35 ± 0,05b 1,81 ± 0,06c 5,80 ± 0,18c χ2 85,059 96,937 79,624 71,765 98,397 df 3 3 3 3 3 P <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001
Ghi chú: Nhiệt độ 20±1 ºC và 25±1 ºC, ẩm độ 70%; n: số cá thể theo dõi. Các chữ giống nhau trong cùng một cột biểu diễn sự sai khác không rõ rệt ở mức P> 0,05. Kiểm định Mann Whitney, χ2-, df-, và P- là giá
trị của kiểm định Mann Whitney với mẫu phân bố không chuẩn.
Bảng 4.7 cho thấy, khi nuôi NBM A. largoensis bằng phấn hoa, thời gian phát dục của pha trứng và nhện non tuổi 1 khơng có sự sai khác rõ rệt khi nuôi ở nhiệt độ 20oC và 25oC. Tuy nhiên, thời gian của tất cả các pha phát dục khi nuôi ở 25oC đều ngắn hơn so với khi nuôi ở 20oC và sai khác rõ rệt nhất là nhện non tuổi 3 là 1,04 và 2,08 ngày tương ứng với 20oC và 25oC . Bên cạnh đó, khi ăn bọ trĩ, nhiệt độ càng tăng thì thời gian phát dục các pha của A. largoensis cái càng
giảm và sai khác rõ rệt ở 2 mức nhiệt độ 20 và 25ºC, thời gian trước trưởng thành của NBM tương ứng là 8,56 ngày và 5,80 ngày.
Mặt khác, ở 20ºC, thời gian phát dục tất cả các pha NMB A. largoensis cái ăn phấn hoa đều ngắn hơn rõ ràng so với ăn bọ trĩ. Ở 25ºC, pha trứng và pha nhện non tuổi 1, thời gian phát dục khơng có sự sai khác khi nuôi ở 2 loại thức ăn. Trong khi đó, thời gian phát dục của nhện non tuổi 2 và tuổi 3 khi ăn phấn hoa lại có sai khác rõ rệt khi so với cá thể ăn bọ trĩ.
Nhìn chung, thời gian trước trưởng thành A. largoensis cái của 4 công thức nuôi trên 2 loại thức ăn và 2 mức nhiệt độ đều sai khác rõ rệt, tăng từ 3,93 ngày khi nuôi bằng phấn hoa Typha latifolia ở 25ºC đến 8,56 ngày khi nuôi bằng bọ trĩ
F. occidentalis ở 20ºC.
Bảng 4.8. Thời gian phát dục các pha trước trưởng thành nhện bắt mồi
Amblyseius largoensis đực nuôi bằng phấn hoa Typha latifolia và bọ trĩ Frankliniella occidentalis
Công thức n
Thời gian phát dục (TB ± SE)(ngày) Trứng Nhện non tuổi 1 Nhện non tuổi 2 Nhện non tuổi 3
Thời gian trước trưởng thành Typha 20oC 28 1,14 ± 0,08b 0,98 ± 0,02a 1,23 ± 0,08b 1,75 ± 0,11b 5,11 ± 0,14c Typha
25oC 29 0,97 ± 0,03a 0,95 ± 0,03a 0,95 ± 0,03a 1,00 ± 0,05a 3,86 ± 0,07a Bọ trĩ 20oC 23 2,35 ± 0,16c 2,04 ± 0,08b 2,09 ± 0,06c 2,04 ± 0,08c 8,52 ± 0,15d Bọ trĩ 25oC 25 0,84 ± 0,07a 1,00 ± 0,00a 1,04 ± 0,04a 1,76 ± 0,10b 4,64 ± 0,11b
χ2 66,726 86,982 73,456 49,219 82,945
df 3 3 3 3 3
P <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001
Ghi chú: Nhiệt độ 20±1 ºC và 25±1 ºC, ẩm độ 70%; n: số cá thể theo dõi. Các chữ giống nhau trong cùng một cột biểu diễn sự sai khác không rõ rệt ở mức P> 0,05. Kiểm định Mann Whitney, χ2-, df-, và P- là giá trị
của kiểm định Mann Whitney với mẫu phân bố không chuẩn.
Đối với nhện đực, khi thức ăn là phấn hoa hay bọ trĩ thì thời gian trước trưởng thành nuôi ở 20oC đều sai khác với cá thể nuôi ở 25oC. Thời gian các pha khi nuôi ở 25oC đều ngắn hơn rất nhiều khi so với nuôi ở 20oC.
Khi nhện đực nuôi ở 20ºC, thời gian trước trưởng thành ăn phấn hoa (5,11 ngày) có sự sai khác với thời gian trước trưởng thành ăn bọ trĩ (8,52 ngày). Cụ
thể, khi ăn phấn hoa, thời gian tất cả các pha cũng ngắn hơn rất nhiều khi ăn bọ trĩ. Còn khi nhện đực nuôi ở 25ºC, trứng, nhện non tuổi 1, tuổi 2 ăn phấn hoa khơng có sự sai khác so với nhứng pha này ăn bọ trĩ. ở 25ºC, cũng như nhện cái, thời gian trước trưởng thành của nhện đực ăn phấn hoa là 3,86 ngày, khác biệt rõ rệt so với cá thể ăn bọ trĩ là 4,64 ngày.
Tóm lại, qua 2 bảng ta thấy, nhện đực vũ hóa sớm hơn so với nhện cái. Thời gian phát dục của nhện non tuổi 3 nhìn chung dài nhất trong tất cả các giai đoạn. Thời gian phát dục của A. largoensis khi cùng nuôi trên một mức nhiệt độ, khác thức ăn thì khác nhau, ăn phấn hoa ngắn hơn so với ăn vật mồi sống là bọ trĩ. Kết quả này trái ngược với kết quả nghiên cứu của Carrillo et al. (2010), thời gian trước trưởng thành của A. largoensis khi ăn vật mồi tự nhiên như Raoiella indica (4,0 ngày) hay Tetranychus gloveri (7,1 ngày) nhanh hơn so với khi ăn thức ăn có nguồn gốc thực vật như phấn hoa Quercus virginiana (11,5 ngày).
Thời gian phát dục A. largoensis ăn bọ trĩ ở 25ºC (5,8 ngày) nằm trong khoảng dao động thời gian phát dục của A. largoensis khi ăn các loại vật mồi tự nhiên khác như Aceria guerreronis (4,0 ngày), Brevipalpus phoenicis (5,5 ngày), Eutetranychus
orientalis (4,8 ngày), Raoiella indica (5,9 ngày), Tetranychus cinnabarinus (6,3
ngày), Ectomyelois ceratoniae (6,8 ngày), Retithrips syriacus (5,0 ngày) (Carrillo et
al., 2010; Galvão et al., 2007; Kamburov, 1971). Bên cạnh đó, ở cùng nhiệt độ
25ºC, thời gian trước trưởng thành của A. largoensis khi ăn phấn hoa Typha latifolia là 3,92 ngày ngắn hơn so với khi ăn các loại phấn hoa khác như Quercus virginiana (6,3 ngày), Phoenix roebelenii (4,8 ngày), Ricinus communis (4,5 ngày), Typha domingensis (4,7 ngày) (Carrillo et al., 2010; Yue and Tsai, 1996).
Khi nuôi cùng trên một loại thức ăn, ở các mức nhiệt độ khác nhau thì thời gian trước trưởng thành của A. largoensis ở 25oC ngắn hơn so với thời gian ni ở 20oC. Nhiệt độ càng tăng thì thời gian các pha phát dục càng ngắn. Kết quả này tương đồng với nghiên cứu của Yue and Tsai (1996), đối với A. largoensis ăn
phấn hoa Quercus virginiana thì khi ở các mức nhiệt độ 15, 20, 25, 30 và 35ºC thì thời gian trước trưởng thành tương ứng là 17,2; 8,4; 6,3; 5,4 và 5,16 ngày. Bên cạnh đó, khi ăn phấn hoa Typha latifolia, nhện bắt mồi Amblyseius swirskii khi nhiệt độ tăng từ 15 - 32ºC thì thời gian trước trưởng thành giảm từ 22,1 – 5,4 ngày, trong đó ở mức nhiệt độ 20ºC và 25ºC đạt giá trị lần lượt là 10,9 ngày và
7,0 ngày, dài hơn rất nhiều so với nhện bắt mồi A. largoensis có giá trị tương ứng là 5,42 và 3,92 ngày (Lee and Gillespie, 2011).
4.3.4. Một số chỉ tiêu sinh sản của của nhện bắt mồi Amblyseius largoensis
Để xác định được loại thức ăn, nhiệt độ mơi trường thích hợp cho sự phát triển, sinh sản và nhân nuôi của nhện bắt mồi trong tự nhiên, ngoài việc xác định sự ảnh hưởng tới thời gian phát dục các pha của nhện bắt mồi, một chỉ tiêu nữa cũng hết sức quan trọng cần đánh giá đó là xác định yếu tố thức ăn và nhiệt độ có ảnh hưởng đến sự sinh sản của nhện bắt mồi hay khơng. Chính vì vậy, các chỉ tiêu sinh sản của nhện bắt mồi A. largoensis trên hai loại thức ăn phấn hoa Typha
latifolia và bọ trĩ F.occidentalis ở hai mức nhiệt độ 20oC và 25oC, ẩm độ 70% được đánh giá và kết quả được thể hiện ở bảng 4.9 và bảng 4.10.
Bảng 4.9. Một số chỉ tiêu về thời gian sinh sản của nhện bắt mồi Amblyseius
largoensis nuôi bằng phấn hoa Typha latifolia và bọ trĩ F.occidentalis
Chỉ tiêu theo dõi Typha 20oC Typha 25oC Bọ trĩ 20oC Bọ trĩ 25oC χ2/F df P (n = 24) (n = 26) (n = 32) (n = 30) Thời gian tiền đẻ trứng (ngày) 3,25±0,39b 2,46±0,24a 3,41±0,10c 2,33±0,09a 39,939 3 <0,001 Thời gian đẻ trứng (ngày)
15,63±1,12b 13,23±0,79a 12,06±0,46a 11,9±0,61a 11.531 3 0,009 Tuổi thọ
trưởng thành cái (ngày)
22,00±1,26b 17,27±0,91a 17,59±0,48a 16,27±0,56a 18,010 3 <0,001
Trưởng thành sau đẻ trứng (ngày)
3,13±0,37c 1,58±0,24a 2,13±0,09b 2,03±0,09b 17,154 3 0,001
Ghi chú: Nhiệt độ 20±1 ºC và 25±1 ºC, ẩm độ 70%; n: số cá thể theo dõi. Các chữ giống nhau trong cùng một hàng biểu diễn sự sai khác không rõ rệt ở mức P> 0,05. χ2-, df-, và P- là giá trị của kiểm định Mann
Whitney với mẫu phân bố không chuẩn; F, df và P là giá trị của kiểm định One Way ANOVA với mẫu phân bố chuẩn.
Từ bảng 4.9 cho thấy, khi cùng nuôi trên thức ăn phấn hoa, các chỉ tiêu về thời gian sinh sản: thời gian tiền đẻ trứng, thời gian đẻ trứng, trưởng thành sau đẻ trứng và tuổi thọ của nhện bắt mồi cái khi nuôi ở 20oC đều dài hơn rõ rệt so với nhện cái nuôi ở 25oC. Tương tự, khi nuôi trên bọ trĩ, thời gian tiền đẻ trứng của nhện cái ở 20oC (3,41 ngày) dài hơn rõ rệt so với nhện cái ở 25oC (2,33 ngày). Tuy nhiên, thời gian đẻ trứng, trưởng thành sau đẻ trứng và tuổi thọ của nhện bắt mồi cái khi ni ở 20oC có dài hơn nhưng khơng khác nhau rõ rệt khi so với nuôi ở 25oC.
Ở 20ºC, khi ăn phấn hoa, thời gian đẻ trứng, trưởng thành sau đẻ trứng và tuổi thọ trưởng thành cái dài hơn rõ rệt so với khi ăn bọ trĩ. Thời gian đẻ trứng của nhện bắt mồi khi ăn trên phấn hoa là 15,63 ngày và ăn trên bọ trĩ là 12,06 ngày. Tuổi thọ trưởng thành cái ăn phấn hoa là 22,00 ngày và ăn bọ trĩ là 17,59 ngày. Tuy nhiên, thời gian tiền đẻ trứng của nhện bắt mồi ăn phấn hoa (3,25 ngày) lại sai khác so với nhện ăn bọ trĩ (3,41 ngày).
Mặt khác, ở 25ºC, thời gian tiền đẻ trứng, thời gian đẻ trứng và tuổi thọ của nhện bắt mồi cái khi ni trên phấn hoa tuy dài hơn nhưng khơng có sự sai khác rõ ràng so với nhện cái nuôi bằng bọ trĩ. Thời gian đẻ trứng của nhện cái nuôi bằng phấn hoa là 13,23 ngày và nuôi bằng bọ trĩ là 11,9 ngày. Thời gian trưởng thành sau đẻ trứng ăn phấn hoa (1,58 ngày) ngắn hơn rõ rệt so với nhện ăn bọ trĩ (2,03 ngày).
So với nhện bắt mồi A. swirskii khi ăn phấn hoa T. latifolia ở 20ºC và 25ºC, thời gian tiền đẻ trứng (8,9 và 4,5 ngày, tương ứng), thời gian đẻ trứng (20,3 và 11,8 ngày, tương ứng) và tuổi thọ (44,5 và 25,8 ngày, tương ứng) khác với A. largoensis (Lee and Gillespie, 2011).
So với nhện bắt mồi P. cracentis khi ăn bọ trĩ F. occidentalis, thời gian tiền đẻ trứng (2,03 ngày) và thời gian đẻ trứng (11,23 ngày) tương đương với các chỉ tiêu này của nhện A. largoensis. Tuy nhiên, tuổi thọ của P. cracentis là 14,61 ngày, ngắn hơn so với A. largoensis (Nguyễn Đức Tùng và Patrick De Clercq, 2018).
Tuổi thọ của A. largoensis ở 25ºC khi ăn phấn hoa T. latifolia (17,27 ngày) ngắn hơn so với khi ăn các loại phấn hoa khác như Typha domingensis (19,79
ngày), Ricinus communis (22,94 ngày) và phấn hoa sồi tươi Quercus virginiana
(34,29 ngày) nhưng tương tự khi ăn phấn hoa chà là Phoenix roebelenii (17,06
Bảng 4.10. Một số chỉ tiêu về sức sinh sản và tỷ lệ cái thế hệ thứ 2 của nhện bắt mồi Amblyseius largoensis nuôi bằng phấn hoa Typha latifolia và bọ trĩ
Frankliniella occidentalis Chỉ tiêu theo dõi Typha 20oC Typha 25 oC Bọ trĩ 20oC Bọ trĩ 25oC χ2/F df P (n = 24) (n = 26) (n = 32) (n = 30) Số trứng đẻ trong ngày (quả/nhện TT cái/ngày) 0,84±0,04a 1,17±0,06b 1,18±0,02b 1,47±0,04c 40,739 3 <0,001 Tổng số trứng đẻ (quả/nhện TT cái)
12,75±0,93a 15,08±0,83ab 14,31±0,66a 17,43±0,91b 5,414 3 0,002
Tỷ lệ cái ở thế hệ thứ 2
0,60±0,03a 0,63±0,03ab 0,69±0,02b 0,71±0,02b 13,193 3 0,004
Ghi chú: Nhiệt độ 20±1 ºC và 25±1 ºC, ẩm độ 70%; n: số cá thể theo dõi. Các chữ giống nhau trong cùng một hàng biểu diễn sự sai khác không rõ rệt ở mức P> 0,05. χ2-, df-, và P- là giá trị của kiểm định Mann Whitney với mẫu phân bố không chuẩn; F-, df- và P- là giá trị của kiểm định One Way ANOVA với mẫu
phân bố chuẩn; F-, df- và P- là giá trị của kiểm định Probit (Wald Chi-square) với mẫu dạng nhị phân (đực và cái).
Kết quả bảng 4.10 cho thấy, khi ăn phấn hoa hay bọ trĩ, nhiệt độ tăng thì số trứng đẻ hàng ngày và tổng số trứng đẻ của con cái A. largoensis lại tăng lên. Tại 20ºC, khi ăn phấn hoa, bọ trĩ số trứng đẻ hàng ngày lần lượt là 0,84 và 1,18 quả/ngày, trong khi đó tại 25ºC thì con số đó lần lượt là 1,17 và 1,47 quả/ngày. Tương tự, tổng số trứng đẻ khi ăn phấn hoa và bọ trĩ ở 20ºC là 12,75 và 14,31 quả/nhện TT cái tương ứng, tại 25ºC là 15,08 và 17,43 quả/nhện TT cái tương ứng. Tỷ lệ cái ở thể hệ thứ hai khơng có sự sai khác khi ni ở 2 mức nhiệt độ khác nhau, trên cùng một loại thức ăn.
Tại cùng một mức nhiệt độ 20ºC hoặc 25ºC, số trứng đẻ trong ngày và tổng số trứng đẻ khi ăn thức ăn từ thực vật là phấn hoa nhỏ hơn rõ rệt so với ăn vật
mồi tự nhiên bọ trĩ. Ở 20ºC, tỷ lệ cái ở thế hệ thứ 2 khi ăn phấn hoa (0,63) nhỏ hơn rõ rệt so với khi ăn bọ trĩ (0,69).
Trên cùng một vật mồi tự nhiên bọ trĩ F. occidentalis, số trứng đẻ hàng
ngày của nhện bắt mồi A. largoensis ở 25ºC trong nghiên cứu này là 1,47
quả/ngày cao hơn số trứng đẻ hàng ngày của nhện bắt mồi Paraphytoseius cracentis ở 29ºC (1,24 quả/ngày) và nhện Amblyseius swirskii cũng ở 25ºC (0,92
quả/ngày) - một loài nhện bắt mồi đang được sử dụng phổ biến trong phòng trừ bọ trĩ (Nguyễn Đức Tùng và Patrick De Clercq, 2018; Wimmer et al., 2008). Từ đây cho thấy tiềm năng của nhện bắt mồi A. largoensis trong phòng chống bọ trĩ
F. occidentalis.
Hình 4.11. Nhịp điệu sinh sản của nhện bắt mồi Amblyseius largoensis nuôi bằng phấn hoa Typha latifolia và bọ trĩ F.occidentalis ở nhiệt độ 20±1 ºC và
So với nhện bắt mồi A. swirskii tổng số trứng đẻ khi ăn T. latifolia ở
20ºC và 25ºC lần lượt là 14,9 và 16,1 quả/nhện TT cái nhiều hơn so với A. largoensis trong cùng điều kiện nuôi.
Tỷ lệ cái ở thế hệ thứ 2 khi ăn bọ trĩ là 0,69 – 0,71, kết quả này tương đồng với tỷ lệ cái ở thế hệ thứ 2 của A. largoensis khi ăn Aceria guerreronis
(0,69), ăn nhện trắng Polyphagotarsonemus latus (0,70) (Galvão et al., 2007; Rodríguez and Ramos, 2004). Khi ăn phấn hoa T. latifolia, tỷ lệ cái thế hệ thứ 2 của A. largoensis là 0,60 – 0,63 khác so với nhện bắt mồi A. swirskii là 0.64 – 0,69 ở 20ºC và 25ºC (Lee and Gillespie, 2011).
Hình 4.11 cho thấy, nhện bắt mồi Amblyseius largoensis bắt đầu đẻ trứng sau 2 đến 3 ngày lột xác trưởng thành. Số lượng trứng đẻ theo ngày có sự tăng giảm khác nhau khơng có quy luật rõ rệt giữa các mức nhiệt độ và các loại thức ăn. Số lượng trứng đẻ hàng ngày của nhện cái A. largoensis tăng dần và
đạt mức cao nhất vào ngày tuổi thứ 4 của nhện cái ăn phấn hoa ở 25ºC, ngày thứ 5 của nhện trưởng thành cái ăn bọ trĩ ở 25ºC, ngày thứ 10 của nhện cái ăn phấn hoa 20ºC và ngày thứ 16 của nhện cái ăn bọ trĩ 20ºC. Thời gian đẻ trứng của nhện bắt mồi khi nuôi ở 25ºC trên thức ăn phấn hoa và bọ trĩ và nhện bắt mồi khi nuôi ở 20ºC ăn bọ trĩ đều kết thúc ở ngày trưởng thành thứ 21. Bên cạnh đó, NBM ăn phấn hoa ni ở 20ºC thì thời gian đẻ trứng dài hơn hẳn và kéo dài đến ngày trưởng thành thứ 24.
4.3.5. Tỷ lệ cái ở thế hệ thứ 2 của của nhện bắt mồi Amblyseius largoensis
Trong hệ sinh thái tự nhiên, con cái đóng vai trò quan trọng trong việc