Phần 2 Tổng quan tài liệu
2.2. Ảnh hưởng của đất mặn đến cây lúa
2.2.2. Cơ chế chống mặn của cây lúa
Thiệt hại do mặn được gây ra bởi sự mất cân bằng áp suất thẩm thấu và sự tích tụ nhiều ion cl- (Murty and Janardha, 1971). Những nghiên cứu gần đây cho thấy, nguyên nhân gây tổn hại đến cây lúa trong môi trường mặn là do tích lũy nhiều cation Na+ và cation này trực tiếp gây độc trên cây trồng, làm cho anion cl- trở thành ion trơ nên phổ kháng của cây tương đối rộng (Yeo and Flower, 1999). Như vậy, sự tổn hại của cây lúa ở môi trường mặn là do cây hấp thu quá nhiều
cation Na+ và anion cl-. Thiệt hại do mặn còn được ghi nhận bởi hiện tượng hấp thu một lượng quá dư thừa Na+ và độc tính của Na+ làm cho cl- trở thành anion trơ (neutral), có tác dụng bất lợi với một phổ rộng về nồng độ (Clarkson and Hanson, 1980).
Ảnh hưởng của cation Na+ là phá vỡ và cản trở vai trò sinh học của tế bào chất. Sự mất cân bằng giữa tỷ lệ nồng độ ion Na+/K+ cũng là một trong những yếu tố làm hạn chế năng suất của cây trồng (Devitt et al., 1981). Cation K+ đóng một vai trò quan trọng làm kích hoạt enzyme và đóng mở khí khổng tương ứng với tính chống chịu mặn của cây trồng, thông qua hiện tượng tích lũy lượng kali trong chồi và thân (Ponnamperuma, 1984).
Bằng những thí nghiệm đánh giá tính chống chịu mặn tại giai đoạn mạ của cây lúa trong dung dịch dinh dưỡng Yoshida có độ mặn tương đối cao (EC = 12 dSm-1) trong môi trường kiểm soát được các yếu tố ngoại cảnh; người ta thấy rằng, tính trạng chiều dài chồi, hàm lượng Na và K ở trong chồi, khối lượng khô của chồi và rễ thể hiện sự khác biệt có ý nghĩa thống kê giữa giống chống chịu và giống nhiễm, tính trạng này chủ yếu được điều khiển do hoạt động của nhóm gen cộng tính. Hệ số di truyền tính chống chịu thông qua các tính trạng này rất thấp (Teng, 1994).
Trong giai đoạn trưởng thành của cây lúa, tính trạng chiều cao cây, năng suất trong điều kiện mặn được điều khiển bởi nhóm gen cộng tính (Mishra et al., 1990).
Ảnh hưởng của Na+ là phá vỡ và cản trở vai trò sinh học của tế bào chất. Hơn nữa, sự mất cân bằng tỷ lệ Na - K trong cây sẽ làm giảm năng suất hạt. Cây lúa chống chịu mặn bằng cơ chế ngăn chặn, giảm hấp thu Na+ và gia tăng hấp thu K+ để duy trì sự cân bằng Na - K tốt trong chồi. Ion K+ có vai trò quan trọng làm kích hoạt enzyme và đóng mở khí khổng, tạo ra tính chống chịu mặn (Ponnamperuma, 1984). Tuy thế việc khám phá ra cơ chế và những tổn hại trên cây lúa do mặn thì rất phức tạp, ngay cả dưới những điều kiện ngoại cảnh kiểm soát được.
Mặn gây hại trên cây lúa bắt đầu bằng triệu chứng giảm diện tích lá, những lá già nhất bắt đầu cuộn tròn và chết, theo sau đó là những lá già kế tiếp và cứ thế tiếp diễn. Cuối cùng, những cây sống sót có những lá già bị mất, những lá non duy trì sự sống và xanh. Trong điều kiện thiệt hại nhẹ, trọng lượng khô có xu hướng tăng lên trong một thời gian, sau đó giảm nghiêm trọng do giảm diện tích lá. Trong điều kiện thiệt hại nặng hơn, trọng lượng khô của chồi và rễ suy giảm
tương ứng với mức độ thiệt hại (Gregorio et al., 1997).
Theo Yeo and Flowers (1986) những thay đổi sinh lý của cây lúa liên quan đến tính chống chịu mặn được tóm tắt như sau: Cây lúa không hấp thu (hoặc hạn chế ở mức rất thấp) lượng muối dư thừa nhờ hiện tượng hấp thu có chọn lọc. Cây lúa hấp thu lượng muối thừa nhưng tái hấp thu lại trong mô libe, do đó Na+ không di chuyển đến chồi thân. Sự vận chuyển của Na+ từ rễ đến chồi là rất thấp. Lượng muối hấp thu thừa sẽ được vận chuyển đến các lá già và được giữ lại tại đó sau đó rụng lá kèm theo đào thải muối. Tăng tính chống chịu của cây lúa do lượng muối hấp thu dư thừa sẽ được giữ lại tại các không bào (vacuoles), làm giảm mức gây hại đến quá trình sinh trưởng của cây lúa. Cây làm loãng nồng độ muối dư thừa nhờ tăng tốc độ sinh trưởng và gia tăng hàm lượng nước trong chồi. Hầu hết tất cả các giống lúa đều bị ảnh hưởng rõ rệt ở nồng độ 50 mol NaCl /m3 trong giai đoạn mạ (14 ngày), thời gian làm cho 50% số cá thể chết tại nồng độ mặn này thay đổi từ 9 đến 60 ngày tùy theo giống lúa. Vì vậy, môi trường có nồng độ 50 mol NaCl/m3 dung dịch được xem như một môi trường hữu dụng để thanh lọc mặn ở cây lúa.
Lúa có cơ chế điều chỉnh hàm lượng muối đi vào chồi rất nhỏ. Điều này có thể là do sự hấp thu chọn lọc rất hiệu quả đối với K+. Một khả năng khác là ion Na+ được hấp thu với hàm lượng lớn có ý nghĩa, nhưng được hấp thu lại trong nhựa xylem trong những phần của đầu rễ hoặc chồi và sau đó được dự trữ hoặc được chuyển trở lại đất (Yeo and Flowers, 1986). Theo Aslam et al.,
(1993), khi cây lúa được đặt trong dung dịch NaCl, hàm lượng sodium, calcium, kẽm, phosphorus và chloride đều gia tăng, trong khi hàm lượng potasium và magnesium đều giảm trong nhựa của chồi. Khả năng chống chịu mặn của các giống lúa cao hay thấp có quan hệ với hiệu quả ngăn chặn Na+ và Cl- vào cây. So sánh khả năng hấp thu lựa chọn K+ cho thấy rằng, đã có sự khác nhau lớn giữa các giống lúa về khả năng hấp thu chọn lọc K+ trong môi trường có nồng độ 100 mol/m3 NaCl. Trong đó, giống NIAB6 (chống chịu) và BG402-4 có khả năng hấp thu chọn lọc K+ tốt hơn của chồi và rễ so với Na+. Hai giống IR1561 (giống nhiễm) và Basmati 370 có sự lựa chọn thấp nhất trong tất cả những dòng so sánh. Tỷ lệ “K+/Na+” hay đúng hơn là hàm lượng K+ trong dịch của chồi lúa xác định tính chống chịu mặn của những dòng lúa khác nhau. Người ta còn thấy vai trò của kẽm (Zn) trong chồi có liên quan đến tính chống chịu mặn của cây lúa. Khi hàm lượng Zn trong chồi của giống NIAB6 cao, tính chống chịu mặn cao. Theo
Muhammed et al., (1987) cũng đã chứng minh rằng, ở giống lúa chống chịu mặn KS282, nồng độ của Zn cao hơn so với dòng nhiễm IR28. Vai trò của Zn tham gia vào tính chống chịu mặn, có thể là do Zn làm gia tăng hàm lượng N trong chồi. Điều này dẫn tới việc sinh trưởng nhanh hơn và năng suất lúa cao hơn trong điều kiện mặn. Vì vậy, ở những giống chống chịu mặn tốt có liên quan đến hiệu quả ngăn chặn các ion Na+ và Cl-, sự hấp thu ưu tiên và lựa chọn ion K+ và Zn2+, để có tỷ lệ K+/Na+ và Zn/P cao sẽ tốt hơn cho tính chống chịu (Aslam et al., 1993).
Nhiều công trình nghiên cứu đã chứng minh rằng, các giống lúa chống chịu mặn sẽ duy trì nồng độ Na+ và Cl- thấp, nồng độ của K+ và Zn2+ cao hơn và tỷ lệ Na+/K+ thấp trong mầm lúa. Kết quả phân tích trên một số giống lúa chịu mặn như Pokkali, SR26B và giống nhiễm mặn điển hình như IR28 và IR29 cho thấy, tỷ lệ Na+/K+ trong giống Pokkali rất thấp (0,397) và giống SR 26B (0,452) trong khi đó rất cao ở IR28 (0,652) và IR29 (0,835) (Ponnamperuma, 1984).
Để đánh giá ảnh hưởng của môi trường, tất cả giá trị kiểu hình của quần thể đều phải được thực hiện, và DNA phải được ly trích từ quần thể trồng dồn. Nhiều tác giả đã nhận xét do các giá trị ghi nhận được bị ảnh hưởng bởi môi trường quá lớn. Bên cạnh việc khai thác các giống lúa cổ truyền Đốc Đỏ, Đốc Phụng, Sóc Nâu. Các quần thể lúa hoang Oryza rufipogon và Oryza officinalis cũng được sưu tập ở vùng ngập mặn để khai thác làm vật liệu lai.
Nghiên cứu về lượng muối tan tính bằng ‰ ở các loại hình đất mặn nhiều, trung bình và ít cho thấy nếu nồng độ muối tan > 4 ‰ cây lúa của hầu hết các giống đều bị chết do mặn. Vì vậy, nhiều giống lúa có năng suất cao gieo trồng tốt trong vùng thâm canh khi đưa vào gieo cấy ở vùng mặn đều chết, độ mặn biến đổi trong năm nhưng cao nhất vào tháng 2, tháng 3. Có những giống mới được tạo ra cho vùng mặn lại không tồn tại được ở vùng mặn, nhưng tồn tại được ở vùng thâm canh như IR46. Giống IR1960 là một giống lúa chịu mặn mới được tạo chọn, nếu gieo cấy ở vùng đất thâm canh thì năng suất gấp đôi. Giống Nona Bokra (Giống lúa cổ truyền được IRRI đánh giá là giống chịu mặn nhất vẫn dùng trong sản xuất), nhưng nếu gieo trồng ở vùng đất mặn thì năng suất rất thấp từ 1,3-1,5 tấn/ha.