mặt bụng, C: chân, D: phần đầu-ngực, E: đầu, thước tỷ lệ 0,2 mm)
Bụng: Phần bụng có nhiều lông cứng phát triển từ phía ngực, mặt trên có nhiều lông setae nhỏ. Ở bề mặt này, lông trở nên nhiều hơn và ít có những lông dài. Các tấm dưới bụng có nhiều lông cứng rất dài và mảnh, không giống như
0,2 mm A B C D E
các lông ở phần lưng. Bề mặt của các đốt bụng giống như ở phần ngực, rất nhiều lông nhỏ. Phần bụng của con cái dài hơn với 4 đốt lưng dọc hai bên có 2 tấm dài, cơ quan sinh dục cái hình ống, bề mặt có 8 lông cứng và một số lông mềm. Cơ quan sinh dục đực hình cung, ẩn sâu bên dưới với các gai giao cấu có độ dài trung bình xuất phát từ các đốt lưng, bề mặt dưới được bao phủ bởi những lông tơ mảnh (hình 3.13B).
Phân bố:
Thế giới: Trung Quốc, Mi-an-ma, Phi-lip-pin, In-đô-nê-xi-a, Ma-lai-xi-a Pa-pua Niu Ghi-nê.
Việt Nam: Hải Phòng (Cát Bà), Tuyên Quang (Na Hang)
Ghi chú: Trong nghiên cứu này, mẫu vật nghiên cứu loài Maabella stomalata
gồm 1 cá thể đực và 1 cá thể cái của loài Maabella stomalata ở loài dơi
Hipposideros khoukhuayensis, loài Maabella stomalata trong mô tả gốc được ghi nhận trên loài dơi Rhinolophus affinis, Rhinolophus macrotis và
Rhinolophus paradoxolophus ở Trung Quốc và Việt Nam [20], [21], [23].
3.2. MỐI QUAN HỆ CỦA CÁC LOÀI RUỒI KÝ SINH Ở DƠI TRONG CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU
3.2.1. Mối quan hệ của các loài ruồi ký sinh ở dơi tại VQG Cát Bà (Hải Phòng) Phòng)
Tổng số 15 loài dơi bắt gặp ở VQG Cát Bà trong thời gian nghiên cứu, có 8 loài (Hipposideros alongensis, H. armiger, H. grandis, H. khaokhouayensis, H. pomona, Rhinolophus marshalli, Hypsugo pulveratus, Miniopterus fuliginosus) thuộc 4 họ (Hipposideridae, Rhinolophidae, Vespertilionidae, Miniopteridae) bị nhiễm ruồi ký sinh; có 7 loài dơi không có ruồi ký sinh (Aselliscus stoliczkanus, Rinolophus pusillus, Rinolophus pearsonii, Myotis pilosus, Myotis siligorensis, Pipistrellus tenuis, Taphozous melanopogon). Như vậy, có 4 trong tổng số 5 họ dơi ở Cát Bà có loài bị nhiễm ruồi ký sinh, chỉ có họ Dơi bao đuôi (Emballionuridae) không có loài nào bị nhiễm (bảng 3.2).
Bảng 3.2. Mối quan hệ giữa ruồi ký sinh (Nycteribiidae, Streblidae) ở các loài dơi tại VQG Cát Bà
Thành phần loài ruồi ký sinh Số
lượng, giới tính ruồi ký sinh Loài vật chủ Địa điểm Họ Loài
Nycteribiidae Basilia roylii 1♀ Hipposideros alongensis 1
B. burmensis 1♂ H. grandis 2 B. pundibunda 6♂, 8♀ H. alongensis, H. khaokhouayensis, Miniopterus fuliginosus 3 2 1
Streblidae Ascodipteron phyllorhinae 1♀ Hypsugo pulveratus 4
A. wenzeli 1♂, 1♀ H. pomona 3
Brachytarsina amboiensis 1♂ H. armiger 5
Br. cucullata 1♂, 2♀ Rhinolophus marshalli 3
Maabella stomalata 1♀ H. khaokhouayensis 2
Ghi chú: Lò Tinh Dầu = 1; đồi Thanh Niên = 2; động Trung Trang (lối ra) = 3; động Hoa Cương = 4; đập nước Cát Bà = 5; hang Ông Lu = 6;
Trong thành phần loài ruồi ký sinh hiện biết ở các loài dơi của VQG Cát Bà, 5 loài thuộc họ Streblidae có cánh, 3 loài thuộc họ Nycteribiidae không có cánh do bị tiêu giảm hoàn toàn. Hầu hết các loài dơi ở khu vực nghiên cứu chỉ bị nhiễm một loài ruồi ký sinh. Đặc biệt, ở loài dơi Cánh dài (Miniopterus fuliginosus), dơi Nếp mũi hạ long (Hipposideros alongensis), dơi Nếp mũi cát bà (Hipposideroskhaokhouayensis)là vật chủ của 1 loài ruồi ký sinh (bảng 3.2).
Trong số các loài dơi bắt gặp ở Cát Bà, Miniopterus fuliginosus bị ruồi ký sinh với cường độ cao nhất (12 cá thể ruồi ký sinh thuộc loài Basilia pundibunda). Hầu hết các loài dơi có ruồi ngoại ký sinh thuộc họ Dơi nếp mũi (Hipposideridae): Hipposideros alongensis, Hipposideros armiger,
Hipposideros grandis, Hipposideros khaokhouayensis, Hipposideros pomona. Mỗi họ dơi còn lại có 1 loài bị nhiễm ruồi ngoại ký sinh, bao gồm: Rhinolophus marshalli thuộc họ dơi Lá mũi (Rhinolophidae), Hypsugo pulveratus thuộc họ Dơi muỗi (Vespertilionidae), Miniopterus fuliginosus thuộc họ dơi Cánh dài (Miniopteridae).
Trong phạm vi nghiên cứu này, số lượng ruồi ký sinh ở dơi bắt gặp ở đồi Thanh Niên chiếm số lượng lớn nhất (13 cá thể ruồi thu được trên 2 loài dơi), động Trung Trang cũng có số lần bắt gặp cao với 5 cá thể ruồi ở 3 loài dơi. Như vậy, trong một khu vực có thể có nhiều loài dơi sinh sống, ngay cả trong một hang.
Tỷ lệ giới tính của quần thể ruồi ký sinh ở dơi của VQG Cát Bà tương đối cân bằng (14♀/10♂). Tất cả các cá thể đực và cái thuộc các loài ruồi ký sinh ở dơi của VQG Cát Bà đều hút máu vật chủ.
3.2.2. Mối quan hệ của các loài ruồi ký sinh ở dơi tại KRĐD Sốp Cộp (Sơn La)
Kết quả xét nghiệm bước đầu ở 35 mẫu dơi thuộc 2 loài Myotis annectans (họ Vespertilionidae) và Rhinolophus pusillus (họ Rhinolophidae) ở 3 điểm thuộc KRĐD Sốp Cộp, đã phát hiện 13 cá thể ruồi ký sinh ở dơi thuộc 4 giống, 2 họ. Thông tin cụ thể được trình bày ở bảng 3.3.
Bảng 3.3. Các mẫu vật ruồi ký sinh (Nycteribiidae, Streblidae) ở các loài dơi tại KRĐD Sốp Cộp
Thành phần loài ruồi ký sinh Số lượng,
giới tính ruồi ký sinh Loài vật chủ Địa điểm Họ Loài
Nycteribiidae Basilia majuscula 1♂, 2♀ Myotis annectans 2
Leptocyclopodia ferrari 1♀ M. annectans 2
Cyclopodia horsfieldi 1♂ M. annectans 2
Nycteribia sp. 1♂ Rhinolophus pusillus 3
Streblidae Brachytarsina amboiensis 1♂ R. pusillus 1
B. cucullata 2♂, 4♀ R. pusillus 1
Ghi chú: Hang Nậm Công, Tà Cọ, Sốp Cộp = 1; Khe Sanh, Sốp Cộp = 2; Dồm Cang, Sốp Cộp = 3.
Dựa vào thành phần loài ruồi ký sinh hiện biết ở các loài dơi tại KRĐD Sốp Cộp, 2 loài thuộc họ Streblidae có cánh, 2 loài thuộc họ Nycteribiidae không có cánh. Đáng chú ý, loài Nycteribia sp. thu được ở loài dơi Lá muỗi (Rhinolophus pusillus) có nhiều đặc điểm khác với các loài cùng giống và loài Cyclopodia horsfieldi thu được trên loài dơi Myotis annectans là loài mới ghi nhận cho khu
hệ ruồi ký sinh của Việt Nam. Kết quả xét nghiệm cũng cho thấy các vật chủ thuộc loài Rhinolophus pusillus có số lượng và thành phần loài ruồi ký sinh chiếm ưu thế hơn so với loài dơi Myotis annectans. Đặc biệt, loài dơi Lá muỗi (Rhinolophus pusillus) là vật chủ của 3 loài ruồi ký sinh (bảng 3.3). Tuy nhiên số lượng vật chủ thu được và số lượng mẫu ruồi ký sinh rất ít nên các thống kê này chưa mang nhiều ý nghĩa.
Trong số 5 loài dơi thu được ở KRĐD Sốp Cộp: Rhinolophus pusillus, Hipposideros armiger, Tylonycteris tonkinensis, Myotis annectans, Hypsugo cardone. Chỉ có loài Rhinolophus pusillus bị ruồi ký sinh với cường độ cao hơn (6 cá thể ruồi ký sinh thuộc loài Brachytarsina cucullata). Hầu hết các cá thể dơi có ruồi ngoại ký sinh thuộc loài Rhinolophus pusillus (họ Rhinolophidae). Họ dơi Nếp mũi (Hipposideridae) không bị nhiễm ruồi ký sinh, họ dơi Muỗi (Vespertilionidae) chỉ có Myotis annectans bị nhiễm ruồi ký sinh.
Trong phạm vi nghiên cứu này, số lượng ruồi ký sinh ở dơi bắt gặp ở hang Nậm Công chiếm số lượng lớn nhất (7 cá thể ruồi thu được trên loài dơi Lá muỗi
Rhinolophus pusillus), hang Khe Sanh cũng có số lần bắt gặp cao với 5 cá thể ruồi ở loài dơi Myotis annectans. Phần lớn các hang khảo sát đều là hang nhân tạo do hoạt động khai thác đá, làm đường gây nên đã tác động không nhỏ đến số lượng đàn dơi và thành phần các loài dơi trong khu vực. Do đó, trong một hang có thể chỉ gặp một hoặc hai loài dơi cùng sinh sống.
Tỷ lệ giới tính của quần thể ruồi ký sinh ở dơi tại KRĐD Sốp Cộp khá cân bằng (7♀/6♂). Hầu hết các con cái đang trong giai đoạn mang thai nhộng, con non sắp thoát ra khỏi cơ thể mẹ để trực tiếp hút máu ký chủ.
3.2.3. Mối quan hệ của các loài ruồi ký sinh ở dơi tại KBTB Cù Lao Chàm (Quảng Nam)
Từ tháng 5 đến tháng 7 năm 2015, các địa điểm thu mẫu ở Bãi Hương, Bãi Ông, Bãi Chồng thuộc KBTB Cù Lao Chàm được tiến hành. Kết quả bước đầu cho thấy: tất cả những địa điểm điều tra dơi trong năm 2015 ở đảo Hòn Lao
(Hipposideros grandis) được ghi nhận ở cả 8 điểm; 2 loài (Cynopterus horsfieldii,Rhinolophus affinis) được ghi nhận ở 3 điểm và 3 loài (Hipposideros pomona, Hipposideros galeritus, Rhinolophus pusillus) chỉ được ghi nhận ở 2 điểm. Thông tin cụ thể được trình bày ở bảng 3.4.
Bảng 3.4. Các mẫu vật ruồi ký sinh (Nycteribiidae, Streblidae) ở các loài dơi tại KBTB Cù Lao Chàm
Thành phần loài ruồi ký sinh Số lượng,
giới tính ruồi ký sinh
Loài vật chủ Địa
điểm
Họ Loài
Nycteribiidae Basilia pundibunda 1♀ Rhinolophus pusillus 1
Basilia roylii 1♂ Rhinolophus pusillus 1
Cyclopodia horsfieldi 1♂ Cynopterus horsfieldii 2
Ghi chú: Suối Bãi Bìm = 1; Đường đi ven Bãi Ông = 2.
Kết quả xét nghiệm bước đầu ở 34 mẫu dơi thu được tại KBTB Cù Lao Chàm cho thấy các loài ruồi ký sinh trên các loài dơi ở đây chỉ có ruồi ký sinh không cánh (bảng 3.4). Trong đó, loài Basilia pundibunda đã bắt gặp ở loài dơi Cánh dài (Miniopterus fuliginosus), dơi Nếp mũi hạ long (Hipposideros alongensis), dơi Nếp mũi cát bà (Hipposideros khaokhouayensis); loài Basilia royliicũng tìm thấy ở loài dơi Hipposideros alongensis tại VQG Cát Bà. Như ta biết, VQG Cát Bà và KBTB Cù Lao Chàm cùng có diện tích bao gồm các hòn đảo. Các nghiên cứu trước đây cũng chỉ ra rằng các ruồi ký sinh không cánh thuộc các loài Basilia roylii, Basilia pundibunda có phân bố rộng trên thế giới. Đặc biệt, loài Cyclopodia horsfieldi thu được ở loài dơi Cáo nâu Cynopterus horsfieldii là ghi nhận đầu tiên cho KBTB Cù Lao Chàm.
Theo Vũ Đình Thống & cs., 2015, có 7 loài dơi được ghi nhận ở KBTB Cù Lao Chàm: Hipposideros grandis, Cynopterus horsfieldii, Rhinolophus affinis,
Rhinolophus pusillus, Hipposideros pomona, Hipposideros galeritus, Pipistrellus abramus thuộc 4 họ (Pteropodidae, Rhinolophidae, Hipposideridae, Vespertilionidae). Trong đó loài Pipistrellus abramus chỉ mới ghi được tiếng kêu siêu âm. Kết quả xét nghiệm ruồi ký sinh với tổng số 63 mẫu dơi của 2 đợt cho thấy có 3 trong số 7 loài dơi kể trên bị nhiễm ruồi ký sinh (bảng 3.4). Trong
đó có 2 loài ruồi cùng ký sinh trên loài dơi Rhinolophus pusillus là Basilia pundibunda, Basilia roylii, hai loài ruồi này cũng bắt gặp ở Cát Bà (Hải Phòng) và Na Hang (Tuyên Quang) [20].
Trong phạm vi nghiên cứu này, số lượng ruồi ký sinh ở dơi bắt gặp ở suối Bãi Bìm có số lượng nhiều hơn các điểm khác của Cù Lao Chàm nhưng không đáng kể. Hệ thống hang động ở Cù Lao Chàm chưa được thống kê đầy đủ, do đó chưa kết luận được về số lượng đàn dơi ở quần đảo này. Tại thời điểm khảo sát, các loài dơi đang bước vào thời kỳ sinh sản.
3.2.4. Mối quan hệ ruồi ký sinh ở dơi và các loài dơi trong các khu vực nghiên cứu nghiên cứu
Kết quả xét nghiệm 131 cá thể dơi đã thu được 40 mẫu vật ruồi ký sinh ở dơi cho thấy: có 12 loài ruồi ký sinh ở dơi (Nycteribia sp., Basilia roylii, Basilia pundibunda, Basilia burmensis, Basilia majuscula, Leptocyclopodia ferrari, Cyclopodia horsfieldi, Ascodipteron phyllorhinae, Ascodipteron wenzeli, Brachytarsina amboiensis, Brachytarsina cuculata, Maabella stomalata) thuộc hai họ Nycteribiidae và Streblidae thu được ở 12 loài dơi (Cynopterus horsfieldii, Rhinolophus pusillus, Rhinolophus marshalli, Hipposideros alongensis, Hipposideros armiger, Hipposideros grandis, Hipposideros pomona, Hipposideros khaokhouayensis, Minopterus fuliginosus, Myotis annectans) thuộc 5 họ (Pteropodidae, Rhinolophidae, Hipposideridae, Miniopteridae, Vespertilionidae). Mối quan hệ giữa ruồi ký sinh ở dơi và vật chủ dơi ở khu vực nghiên cứu và các nghiên cứu trước đây được mô tả ở bảng 3.5.
Bảng 3.5. Mối quan hệ giữa ruồi ký sinh và vật chủ dơi ở KVNC và các ghi nhận trước đây trong khu hệ ruồi ký sinh ở dơi của Việt Nam
STT Ruồi ký sinh ở dơi Vật chủ Tác giả
Nghiên cứu này Nghiên cứu
trước đây
1 Nycteribia sp.* R. pusillus - -
2 Basilia roylii* H. alongensis
R. pusillus
S. temmincki S. heathi
Maa, 1967 3 Basilia pundibunda* Mi. fuliginosus
R. pusillus
Myotis horsfieldi Theodor, 1963
H. alongensis H. khaokhouayensis
4 Basilia burmensis* H. grandis S. castaneus Theodor,
1967
5 Basilia majuscula M. annectans P. javanicus Farafonova
G. V., 2001
6 Leptocyclopodia ferrari M. annectans C. sphinx
Myotis siligorensis Murina muricola R. affinis
Farafonova G. V., 2001
7 Cyclopodia horsfieldi* C. horsfieldii M. annectans
P. vampyrus Theodor,
1967 8 Ascodipteron phyllorhinae Hy. pulveratus Miniopterus spp. Hastriter,
2007
9 Ascodipteron wenzeli H. pomona R. paradoxolophus Hastriter,
2007 10 Brachytarsina amboinensis H. armiger
R. pusillus C. sphinx R. affinis R. pusillus Farafonova G. V., 2001 11 Brachytarsina cucullata* R. marshalli
R. pusillus
T. melanopogon Jobling, 1933 12 Maabella stomalata H. khaokhouayensis R. paradoxolophus
R. macrotis
Hastriter, 2007 Ghi chú: *: loài mới ghi nhận cho khu hệ ruồi ký sinh ở dơi Việt Nam;
Kết quả xét nghiệm các mẫu vật nghiên cứu cho thấy có 6 loài mới ghi nhận cho khu hệ ruồi ký sinh ở dơi ở Việt Nam: Nycteribia sp., Basilia roylii,
Basilia pundibunda, Basilia burmensis, Cyclopodia horsfieldi, Brachytarsina cucullata. Hầu hết các loài ruồi ký sinh ở khu vực nghiên cứu đã được xét nghiệm trên các loài dơi trong các nghiên cứu trước đây. Trong nghiên cứu này, loài dơi Rhinolophus pusillus (Rhinolophidae) là vật chủ của 5 loài ruồi ký sinh:
Nycteribia sp., Basilia roylii, Basilia pundibunda, Brachytarsina amboinensis, Brachytarsina cucullata thuộc 2 họ Nycteribiidae, Streblidae. Đây là vật chủ phổ biến của các loài ruồi ký sinh ở dơi ở KVNC, các nghiên cứu trước đây cho thấy loài dơi Rhinolophus pusillus chỉ là vật chủ của loài ruồi ký sinh
Brachytarsina amboinensis, không có sự lặp lại đối với vật chủ của các loài ruồi ký sinh ở dơi và cũng khác về thành phần loài so với KVNC [16]. Như vậy, một vật chủ dơi có thể có nhiều loài ruồi ký sinh khác nhau và một loài ruồi ký sinh ở dơi có thể được tìm thấy trên những loài vật chủ dơi khác nhau.
Chỉ xét riêng các loài ruồi ký sinh: Basilia pundibunda, Leptocyclopodia ferrari, Brachytarsina amboinensis, ta thấy: trong nghiên cứu này, loài Basilia pundibunda ký sinh trên các loài dơi: Miniopterus fuliginosus, Rhinolophus pusillus, Hipposideros alongensis, Hipposideros khaokhouayensis. Trong các nghiên cứu trước đó loài ruồi này chỉ ký sinh trên loài dơi Myotis horsfieldi
(Theodor, 1963) [52]. Ngược lại, loài ruồi Leptocyclopodia ferrari chỉ ký sinh trên loài dơi Myotis annectans ở nghiên cứu này nhưng lại được tìm thấy ở 4 loài dơi khác (Cynopterus sphinx, Myotis siligorensis, Murina muricola, Rhinolophus afinis) ở Hà Tĩnh (Vũ Quang) [17], [52]. Mặt khác, loài ruồi
Brachytarsina amboinensis được tìm thấy trên 4 loài dơi (Cynopterus sphinx, Hipposideros armiger, Rhinolophus affinis, Rhinolophus pusillus) ở khu vực nghiên cứu này và các ghi nhận tại Vũ Quang của Farafonova G. V. [17]. Đặc biệt, loài dơi Rhinolophus pusillus được tìm thấy ở cả nghiên cứu này và những ghi nhận trước đây. Bước đầu kết luận các loài ruồi ký sinh ở dơi Basilia pundibunda, Leptocyclopodia ferrari, Brachytarsina amboinensis ký sinh trên nhiều vật chủ khác nhau. Xét cùng quy luật, loài ruồi ký sinh Basilia roylii ký sinh ở 4 loài dơi (Hipposideros alongensis, Rhinolophus pusillus, Scotophilus temminckii, Scotophilus heathi), loài ruồi Brachytarsina cucullata ký sinh ở 3 loài dơi (Rhinolophus marshalli, Rinolophus pusillus, Taphozous menalopogon), loài Cyclopodia horsfieldi ký sinh ở 3 loài dơi (Cynopterus horsfieldi, Myotis annectans, Pteropus vampyrus) là các loài mới ghi nhận ở KVNC, loài Maabella stomalata cũng được tìm thấy ở 3 loài dơi: Hipposideros khaokhouayensis (họ Hipposideridae), Rhinolophus paradoxolophus, Rhinolophus macrotis (họ Rhinolophidae) hoàn toàn khác nhau (Bảng 3.5). Các loài ruồi ký sinh ở dơi khác được tìm thấy trên 2 vật chủ khác nhau gồm: Ascodipteron phyllorhinae, Ascodipteron wenzeli, Basilia burmensis, Basilia majcuscula. Tại khu vực nghiên cứu, chỉ có loài Nycteribia sp. ghi nhận ở loài dơi Rhinolophus pusillus có những đặc điểm khác với những loài cùng giống Nycteribia.
Như vậy, hầu hết các loài ruồi ký sinh tại KVNC có ghi nhận trên nhiều vật chủ thuộc các loài khác nhau, một vật chủ dơi cũng xét nghiệm thấy nhiều loài ruồi ký sinh khác nhau. Điều này hoàn toàn phù hợp với sự đa dạng về thành phần loài của vật chủ dơi và phân bố của chúng tại Việt Nam.
3.2.5. Kết quả phân tích định lượng các loài ruồi ký sinh ở dơi trên các loài dơi trong các khu vực nghiên cứu dơi trong các khu vực nghiên cứu
Tỷ lệ nhiễm và cường độ nhiễm của các loài ruồi ký sinh ở dơi tại 3 khu vực nghiên cứu được thể hiện ở bảng 3.6.
Bảng 3.6. Tình trạng nhiễm ruồi ký sinh ở dơi trong các khu vực nghiên cứu
LOÀI VẬT CHỦ SV SVN TLN (%) SRK CĐN VQG Cát Bà Rhinolophus marshalli 6 1 16,67 3 3 Rhinolophus pusillus 2 - - - - Rhinolophus pearsonii 4 - - - - Aselliscus stoliczkanus 7 - - - - Hipposideros grandis 12 1 8,33 1 1 Hipposideros pomona 1 1 100 2 2 Hipposideros armiger 3 1 33,33 1 1 Hipposideros alongensis 2 2 100 2 1 Hipposideros khaokhouayensis 2 2 100 2 1 Myotis pilosus 2 - - - - Myotis sigorensis 4 - - - - Pipistrellus tenuis 1 - - - - Hypsugo pulveratus 13 1 7,7 1 1 Miniopterus fuliginosus 1 1 100 12 12 Taphozous melanopogon 9 - - - - Tỷ lệ trung bình - - 58,25 - 2,75 KRĐD Sộp Cộp Rhinolophus pusillus 5 3 60 3 1 Hipposideros armiger 1 - - - -