Thực vật CAM là những loại cây mọng nước, có cấu tạo thích nghi với môi trường sống khắc nghiệt, khô nóng kéo dài như các cây thuộc họ thuốc bỏng, các cây thuộc họ
xương rồng, cây lưỡi hổ, cây dứa… Cơ chế hấp thụ CO2 và tổng hợp hydrat các bon của thực vật CAM giống với thực vật C4. Tuy nhiên nó có một số đặc điểm thích nghi riêng, cụ thể như sau:
- Ở thực vật CAM, giai đoạn cacboxy hóa được tiến hành vào ban đêm, lúc nhiệt độ không khí thấp, độ ẩm cao, nhờ đó tránh được sự mất nước cho cây. Vào ban ngày, khi có ánh sáng mạnh, nhiệt độ không khí cao, độ ẩm thấp thì cây đóng khí khổng và thực hiện giai đoạn tổng hợp hydratcác bon.
- Ở thực vật C4 quá trình cố định CO2 và tổng hợp hydratcác bon có thể diễn ra đồng thời ở cùng một thời điểm nhưng trên hai loại mô khác nhau còn ở thực vật CAM hai quá trình này diễn ra tại hai thời điểm khác nhau nhưng trên cùng loại mô đồng hóa.
Có thể so sánh quá trình cố định cacbon của thực vật C4 và thực vật CAM theo hình sau:
Chương III
SINH HỌC PHÂN TỬ3.1. NUCLEOTIT 3.1. NUCLEOTIT
Nucleotit(nu) là đơn phân cấu tạo nên axit nucleic (ADN và ARN). Mỗi nucleotit được cấu tạo bởi 3 thành phần là:
- Một phân tử đường có 5 các bon, có thể là đường deoxyribose (đối với đơn phân của ADN) hoặc là đường ribose (đối với đơn phân của ARN).
- Một phân tử bazơnitơ có thể là adenine, guanine, thymine, cytosine đối với đơn phân của ADN, hoặc có thể là adenine, guanine,cytosin , uracil đối với đơn phân của ARN. Trong đó, adenine và guanine là dẫn xuất của nhóm purin có kích thước lớn, còn cytosine, thymine và uracil là dẫn xuất của nhóm pirimidin có kích thước nhỏ.
- Một gốc của axit phosphoric.
Hình III.1. Sơ đồ các thành phần và cấu trúc của nucleotit
Trong cấu tạo của mỗi nucleotit, đường nối với bazơnitơ ở vị trí các bon số 1’ bằng liên kết glucozit và đường nối với gốc của axit phosphoric ở vị trí các bon số 5’ bằng liên kết phospho este.
3. 2. ADN (ACID DEOXYRIBOSE NUCLEIC)3.2.1. Cấu trúc của ADN 3.2.1. Cấu trúc của ADN
Năm 1953, hai nhà khoa học là Watson và Crick đã đưa ra mô hình cấu trúc không gian của ADN và được các nhà khoa học trên thế giới thừa nhận. Theo mô hình này, mỗi phân tử ADN gồm 2 mạch polynucleotit cuốn quanh một trục tưởng tượng theo chiều từ trái sang phải, ngược chiều kim đồng hồ tạo thành chuỗi xoắn kép. Mỗi vòng xoắn bao gồm 10 cặp nucleotit với chiều dài là 34Ao và đường kính là 20A0.
Trên mỗi mạch của ADN, các nucleotit liên kết với nhau bằng các liên kết phosphodieste, liên kết này được thực hiện giữa đường của nucleotit đứng trước và gốc phosphat của nucleotit kế tiếp ở vị trí các bon số 3’ của đường. Với kiểu liên kết này, một đầu của một mạch ADN sẽ có nhóm OH tự do gắn với các bon số 3 và được gọi là đầu 3’, đầu còn lại có gốc phosphat tự do gắn với các bon số 5 gọi là đầu 5’. Hai mạch của ADN luôn có chiều ngược nhau, một mạch có chiều từ 3’ đến 5’, mạch còn lại có chiều từ 5’ đến 3’.
Các bazơnitơ trên hai mạch của ADN được liên kết với nhau theo nguyên tắc bổ sung, trong đó A liên kết với T bằng 2 liên kết hydro, G liên kết với C bằng 3 liên kết hydro. Nhờ nguyên tắc bổ sung mà khi biết trình tự sắp xếp các nucleotit trên một mạch của ADN, ta sẽ xác định được trình tự sắp xếp các nucleotit trên mạch đơn còn lại. Trong mỗi phân tử ADN, số nucleotit loại A luôn bằng số nucleotit loại T và số nucleotit loại G luôn bằng số nucleotit loại C.
Mô hình cấu trúc ADN theo mô tả của Watson và Crick là ADN dạng B và là dạng ADN phổ biến nhất. Ngày nay, các nhà khoa học đã phát hiện thêm nhiều dạng ADN khác như ADN dạng A, dạng C, dạng D, dạng Z…
Hình III.2. cấu trúc tưởng tượng, cấu trúc hoá học và cấu trúc không gian của phân tử ADN
3.2.2. Quá trình tự nhân đôi của ADN (ADN replication)
Khả năng tự nhân đôi là một đặc tính vô cùng quan trọng của ADN, nó được thực hiện ở kỳ trung gian của quá trình phân bào với sự tham gia của nhiều enzyme đặc hiệu.
Sau khi ADN đã duỗi xoắn, enzyme ADN helicase nhận biết và bám vào các vị trí đặc hiệu trên phân tử ADN được gọi là tâm sao chép. Tiếp đó, nó di chuyển dọc trên ADN về cả 2 phía. Trong quá trình di chuyển, nó cắt đứt các liên kết hydrro làm cho hai mạch của ADN tách nhau ra. Ở sinh vật prokaryota, mỗi phân tử ADN chỉ có một tâm sao chép, còn ở sinh vật eukaryota thì do ADN rất lớn nên mỗi phân tử ADN thường có rất nhiều tâm sao chép và chúng được tiến hành sao chép đồng thời với nhau.
Nhờ sự xúc tác của enzyme ADN polymerase-III, các nucleotit tự do trong môi trường nội bào sẽ liên kết với các nucleotit trên hai mạch của ADN theo nguyên tắc bổ sung (A↔T; G↔C) để tạo ra chuỗi polynucleotit mới. Tuy nhiên, enzym ADN polymerase không bắt đầu láp ghép các nu vào mạch gốc được. Chính vì vậy, trước khi enzym này hoạt động, có một đoạn ARN primer sẽ làm mồi gắn vào vị trí bắt đầu mạch tổng hợp. Trong hai mạch của ADN, thì mạch gốc có chiều từ 3’ đến 5’sẽ làm khuôn tổng hợp mạch polynucleotit mới một cách liên tục theo chiều di chuyển của enzyme ADN helicase; mạch còn lại sẽ tổng hợp mạch polynucleotit mới theo chiều giật lùi và thành từng đoạn ngắn được gọi là đoạn Okazaki. Sau đó, nhờ tác dụng của enzyme ADN-ligase các đoạn mồi tách ra và các đoạn Okazaki được nối lại với nhau tạo thành mạch liên tục.
Kết thúc quá trình tự sao, từ mỗi phân tử ADN ban đầu (ADN mẹ) sẽ hình thành nên hai phân tử ADN mới (ADN con) giống nhau và giống với phân tử ADN ban đầu. Mỗi phân tử ADN con luôn có một mạch là của ADN mẹ, mạch còn lại được tổng hợp từ môi trường, vì vậy quá trình tổng hợp ADN được gọi là quá trình bán bảo toàn (bảo toàn một nửa).
Hình III.3. Sơ đồ quá trình tự sao của ADN
Trên thực tế, quá trình tổng hợp ADN có thể xảy ra sự lắp ráp sai của các nucleotit, dẫn đến tạo ra các đột biến, nhờ đó tạo ra sự đa dạng trong vốn gen của loài, là nguồn nguyên liệu quan trọng cho chọn giống và tiến hoá.
3.3. ARN (AXIT RIBOSE NUCLEIC)
Ở đa số các loài sinh vật, ARN là sản phẩm được tạo ra trên khuôn mẫu của một đoạn ADN (được gọi là gen). Dựa vào cấu trúc và chức năng của ARN người ta chia chúng thành 3 loại là ARN thông tin (mARN), ARN vận chuyển (tARN) và ARN ribosome (rARN).
3.3.1. Cấu trúc và chức năng của các loại ARN