Trong một số trường hợp, khi gluxit không đủ cung cấp cho quá trình hô hấp thì dầu (ở thực vật) và mỡ (ở động vật) cũng được huy động làm nguyên liệu cho quá trình hô hấp.
Trong quá trình này, lipit sẽ bị thuỷ phân nhờ enzyme lipaza để tạo thành glyxerin và axit béo. Tiếp đó, glyxerin sẽ bị oxy hoá để tạo GAL3P sau đó biến đổi thành pyruvat, còn axit béo cũng bị oxy hoá tạo ra hợp chất có hai các bon là acetyl, chất này sẽ kết hợp với coenzymA tạo phức axetyl-CoA và đi vào chu trình Krebs.
b.
Sự oxy hoá protein
Khi cơ thể cần, protein cũng có thể bị thuỷ phân để tạo axitamin, sau đó nhóm amin tách ra, phần gốc còn lại được biến đổi qua nhiều giai đoạn cuối cùng tạo ra pyruvat, axetyl-CoA hoặc một trong những chất trung gian của chu trình Krebs. Việc sử dụng protein vào hô hấp còn gọi là sự hô hấp đói.
2.4. QUANG HỢP
2.4.1. Đại cương về quang hợp
Quang hợp là quá trình cây xanh sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời (nhờ hệ sắc tố) để tổng hợp các hợp chất hữu cơ giàu năng lượng (ví dụ gluxit) từ các hợp chất vô cơ nghèo năng lượng như CO2 và H2O, đồng thời giải phóng oxy phân tử vào khí quyển.
Phương trình tổng quát của quá trình quang hợp có thể viết như sau: CO2 + H2O ánh sáng, diệp lục [CH2O]n + O2
Ở một số loại vi khuẩn cũng xảy ra quá trình quang hợp, tuy nhiên chất cho hydro không phải là nước mà là các hợp chất chứa hydro khác như este của axit hữu cơ, rượu bậc hai hay các hợp chất vô cơ có chứa lưu huỳnh. Quá trình quang hợp của các loại vi khuẩn này không sinh ra oxy phân tử.
Ví dụ: 2H2S + CO2 + ánh sáng mặt trời [CH2O] + H2O + 2S.
Quang hợp của cây xanh có vai trò hết sức quan trọng đối với sự sống của sinh vật trên trái đất, nó cung cấp hơn 90% nguồn năng lượng cho con người và động vật sử dụng, nó làm cân bằng nồng độ O2 và CO2 trong khí quyển...
2.4.2. Các sắc tố tham gia vào quá trình quang hợp
a.
Sắc tố diệp lục (chlorophyll)
Diệp lục là sắc tố quan trọng nhất của quá trình quang hợp, nó có màu xanh lục, có khả năng biến đổi quang năng thành hoá năng, là sắc tố chính trong cây, quyết định màu xanh của lá cây.
Mỗi phân tử chlorophyll được cấu tạo gồm hai phần. Phần đầu được cấu tạo bởi vòng tetrapyrolic có nhân Mg++ nằm giữa, nhân này là trung tâm hoạt động chính của diệp lục còn gọi là bẫy năng lượng ánh sáng. Phần đuôi dài có dãy phytol để gắn diệp lục vào protein của lớp phospholipit của màng quang hợp.
Hình II.12. Sơ đồ cấu tạo của diệp lục a và diệp lục b
Diệp lục có hai loại chính là diệp lục a và diệp lục b. Ngoài ra, ở tảo và một số thực vật bậc cao còn có diệp lục c và diệp lục d nhưng không phổ biến.
Công thức phân tử của diệp lục a là C55H72O5N4Mg và của diệp lục b là C55H70O6N4Mg. Nếu thay nhóm CH3 ở vị trí thứ 3 của vòng tetrapyrolic của diệp lục a bằng nhóm CHO thì diệp lục a trở thành diệp lục b và ngược lại. Diệp lục a có màu xanh lục, có mặt trong mọi cơ thể xanh, tham gia vào hệ quang hợp I và hệ quang hợp II, đóng vai trò chính trong quang hợp. Diệp lục b có màu vàng lục, có trong lá của thực vật bậc cao và trong tảo lục, có hàm lượng bằng 1/3 hàm lượng diệp lục a, có khả năng hấp thụ các photon ánh sáng mà diệp lục a không hấp thu được, làm tăng hiệu quả cho quang hợp, tham gia vào hệ quang hợp II.
b.
Là nhóm sắc tố có màu vàng, tím, đỏ…, nó gồm hai nhóm nhỏ là caroten và xantophyl.
Caroten là nhóm sắc tố có màu đỏ, da cam, có công thức hoá học là C40H56, hấp thụ bước sóng từ 446 – 476nm. Trong cơ thể thực vật caroten có 3 loại là α, β và γ. Caroten còn được gọi là tiền tố của vitamin A vì một phân tử carotene khi bị cắt đôi sẽ tạo ra 2 phân tử vitamin A.
Xantophyl là dẫn xuất của caroten, nó có màu vàng, công thức hoá học là C40H56On (n chạy từ 1- 6), hấp thụ bước sóng từ 451- 481nm.
Nhóm carotenoit hoạt động ở hệ quang hợp II, nhiệm vụ chính của nó là: Bảo vệ diệp lục khi cường độ ánh sáng quá mạnh, tham gia vào quang phân ly nước và giải phóng oxy, tiếp nhận năng lượng ánh sáng và truyền đến diệp lục. Ngoài ra nó còn có nhiệm vụ thu hút côn trùng, giúp cho sự thụ phấn hay để phát tán quả và hạt.
c.
Sắc tố phyc o bilin
Là sắc tố có ở thực vật bậc thấp sống dưới nước như tảo lam, tảo đỏ, vi khuẩn xanh. Trong tế bào, sắc tố này được liên kết với protein và được gọi là phycobiliprotein. Hấp thụ bước sóng từ 505-612nm, vùng ánh sáng lục và vàng. Ánh sáng do phycobilin hấp thụ được chuyển đến diệp lục a để sử dụng trong quang hợp với hiệu suất cao.
Hình II. 13 . Phổ hấp thụ của một số sắc tố 2.4.3. Hệ quang hợp
Trên màng thylacoit có chứa 3 thành phần quan trọng là:
- Các sắc tố quang hợp (gồm diệp lục và các loại sắc tố quang hợp khác) - Các chất trong hệ dẫn truyền điện tử như feredoxin, plastokinon, xytocrom… - Các phân tử protein và enzyme ATPsynthetaza.
Các thành phần trên được sắp xếp theo một trật tự xác định, thành các khối kiên kết chặt chẽ với nhau và hoạt động như một thể thống nhất, được gọi là hệ quang hợp. Có 2 loại hệ quang hợp là hệ quang hợp I (kí hiệu là PSI) và hệ quang hợp II (ký hiệu là PSII). PSI có trung tâm phản ứng sáng là diệp lục a ở bước sóng 700nm (kí hiệu là P700). PSII có trung tâm phản ứng sáng là diệp lục a ở bước sóng 680nm (kí hiệu là P680). Trong mỗi hệ quang hợp các sắc tố được chia thành 2 nhóm với chức năng khác nhau đó là chức năng nhận ánh sáng và chức năng bẫy ánh sáng để tạo năng lượng. Chức năng tiếp nhận ánh sáng thì tất cả các loại sắc tố đều tham gia, còn chức năng bẫy ánh sáng (phản ứng với ánh sáng) tạo năng lượng là do diệp lục a (P700)ở hệ quang hợp I và diệp lục a (P680) ở hệ quang hợp II đảm nhận.
2.4.4. Các pha trong quang hợp
2.4.4.1. Pha sáng
Pha sáng của quá trình quang hợp là pha sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời và được thực hiện trên màng quang hợp. Nó gồm 3 giai đoạn là: Giai đoạn quang hoá khởi nguyên; giai đoạn quang phân ly nước; giai đoạn dẫn truyền truyền điện tử và hoá thấm tổng hợp ATP.
a.
Giai đoạn quang hoá khởi nguyên
Đây là giai đoạn hấp thu các photon ánh sáng của diệp lục và các sắc tố trong hệ quang hợp. Khi ánh sáng tác động vào hệ quang hợp, các sắc tố hấp thu năng lượng ánh sáng và chuyển tới trung tâm phản ứng là p700 của hệ quang hợp I và P680 của hệ quang hợp II. Sau khi được tiếp nhận năng lượng ánh sáng, điện tử của nhân Mg sẽ bật ra khỏi phân tử diệp lục(phân tử trung tâm phản ứng ánh sáng) và đi vào hệ dẫn truyền điện tử trên màng thylacoit.
b.
Giai đoạn quang phân ly nước
Nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời và sự xúc tác của các chất trong hệ quang hợp, nước bên trong túi thylacoit bị phân ly để tạo H+, e- và O2. Trong đó H+ sẽ được tích luỹ trong túi thylacoit, O2 được thải ra ngoài môi trường, còn e- thì được chuyển đến P680 của hệ quang hợp II. Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ O18, người ta đã xác định được rằng các nguyên tử của O2 giải phóng ra trong quá trình quang hợp của cây xanh là oxy từ H2O chứ không phải oxy từ CO2 như quan niệm trước đây.
c.
Giai đoạn truyền điện tử, tổng hợp ATP ( giai đoạn phosphoryl hóa quang hoá) Điện tử của nhân Mg của trung tâm phản ứng ánh sáng bật ra và đi vào hệ thống các chất dẫn truyền điện tử trên màng thylacoit. Căn cứ vào đường đi của điện tử sau khi ra khỏi phân tử diệp lục, người ta chia quá trình dẫn truyền điện tử thành hai loại là truyền điện tử vòng và truyền điện tử không vòng.
* Truyền điện tử không vòng:
Điện tử được đi ra từ P680 của PS II tới các nhận điện tử trung gian rồi tới plastoquinon(Pq). Plastoquinon là chất vừa có khả năng truyền điện tử, vừa có khả năng truyền H+. Vì vậy, một mặt nó nhận hai điện tử từ P680 chuyển tới xytocrom, rồi tới plastoxianin(pc) và rồi tới PSI, mặt khác nó nhận hai H+ từ chất nền của lục lạp để chuyển vào túi thylacoit. Khi điện tử được chuyển từ plastoquinon sang xytocrom thì năng lượng của điện tử bị giảm đi một phần, năng lượng này được dùng để tổng hợp ATP bằng bản thể.
Điện tử từ PSI được chuyển tới feredoxin(Fd) đi ra phía ngoài của màng thylacoit để rồi cuối cùng tới khử NADP+ thành NADPH2. Điện tử bị thiếu hụt của P680 ở hệ quang hoá II sẽ được bù bởi điện tử sinh ra trong quá trình quang phân li nước.
* Truyền điện tử vòng:
Điện tử được đi ra từ P700 của hệ quang hoá I đến các chất trong hệ truyền điện tử trên màng thylacoit và cuối cùng lại quay về P700. Trong quá trình truyền điện tử vòng năng lượng chỉ được sử dụng để tạo ATP bằng bản thể mà không tạo ra NADPH2. Thường thì quá trình dẫn truyền điện tử vòng chỉ xảy ra khi NADP+ trong chất nền của lục lạp đều đã bị khử. Khi NADP+ được tái tạo thì quá trình truyền điện tử vòng sẽ bị ngừng, lúc đó dẫn truyền điện tử không vòng lại diễn ra, điện tử sẽ được chuyển đến NADP+ để tạo ra NADPH2 .
Về mặt tiến hoá người ta thấy, quá trình phosphoryl hoá quang hoá không vòng tiến hoá hơn phosphoryl hoá quang hoá vòng.Vì quá trình phosphoryl hoá quang hoá không vòng có khả năng sử dụng cả hai hệ thống quang hoá và sản phẩm của nó phong phú hơn so với quá trình phosphoryl hoá quang hoá vòng. Tuy nhiên, quang hợp có hiệu quả cao khi cả hai quá trình truyền điện tử này cùng xảy ra. Vì nếu chỉ có phosphoryl hoá không vòng, cây xanh sẽ thiếu hụt ATP, sản phẩm của quang hợp sẽ ít.
* Hoá thấm tổng hợp ATP:
Do H+ được tích luỹ ngày càng nhiều trong túi thylacoit (từ quang phân ly nước và vận chuyển từ chất nền của lục lạp vào), đã tạo ra sự chênh lệch rất lớn về nồng độ H+
giữa bên trong và bên ngoài túi thylacoit. Nhờ cấu trúc đặc biệt của màng thylacoit, H+
đã đi từ trong túi thylacoit ra chất nền của lục lạp qua các kênh protein đặc biệt, tại đây nhờ sự xúc tác enzyme ATP synthetaza ATP đã được tổng hợp từ ADP và H3PO4 có trong chất nền của lục lạp.
Hình II.15. Sơ đồ truyền điện tử, quang phân li nước và hoá thấm tổng hợp ATP trên màng thylacoit
2.4.4.2. Pha tối
Pha tối của quang hợp (hay còn gọi là pha cố định các bon) được thực hiện trong chất nền của lục lạp. Nó sử dụng CO2 của môi trường và các sản phẩm từ pha sáng để tổng hợp các hydrat các bon.
Có 3 cơ chế cố định các bon khác nhau là cố định các bon theo chu trình C3, chu trình C4 và chu trình CAM.