Henry và cộng sự (2010) [72] đã đưa ra nhận định rằng, hầu hết hậu thế của cây tam bội thường ở dạng lệch bội. Theo Griffiths và cộng sự (2000) [60], thể lệch bội là sự xuất hiện của một số lượng nhiễm sắc thể khác thường trong bộ nhiễm sắc thể của một tế bào. Nó không bao gồm sự khác biệt về một hay nhiều hơn một bộ nhiễm sắc thể đơn hoàn chỉnh trong bộ nhiễm sắc thể. Trong bất kỳ trường hợp nào bộ nhiễm sắc thể bao gồm một hay nhiều bộ nhiễm sắc thể đơn hoàn chỉnh thì được gọi là thể bội chỉnh. Các nghiên cứu trước đây đã chỉ ra, những cây có nhiễm sắc thể lệch bội thường yếu và chỉ có thể sống được trong thời gian ngắn (Husband và Sabara, 2004; Malallah và cộng sự, 2001; Richardson và cộng sự, 2015) [76], [94], [108]. Vì vậy, biết được bội thể của hậu thế của dòng keo tam bội có thể dự đoán được khả năng tồn tại, sinh trưởng và phát triển của chúng.
Kết quả nghiên cứu thu được cho thấy, hầu hết hậu thế của dòng keo tam bội X201 đều ở dạng lệch bội, trên 90% có mức độ bội thể nằm trong khoảng
giữa tam bội và tứ bội (3x+ và 4x-) (Hình 3.28). Kết quả tương tự cũng đã được
chỉ ra trong một số nghiên cứu trước đây đối với keo lai và cây dương tam bội. Tuy nhiên, mức độ bội thể của hậu thế cây tam bội là khác nhau giữa các nghiên
của dòng Keo lai tam bội X01 ở Bàu Bàng (Bình Dương) ở dạng lệch bội, mức độ bội thể nằm giữa nhị bội và tam bội (2x+ và 3x-). Tương tự, Johnsson (1942)
[77] đã tiến hành đếm nhiễm sắc thể của 308 hậu thế của cây Dương (Populus
tremula) tam bội được tạo ra từ các phép lai với cây nhị và giữa cây tam bội với
nhau. Kết quả, trong số cây hậu thế của phép lai giữa 3x × 3x chỉ có 18% là cây
bội chỉnh (tam bội), số còn lại là ở thể lệch bội (52,1% mức độ bội thể nằm giữa nhị bội và tam bội, 23,3% nằm giữa tam bội và tứ bội). Tương tự, hầu hết hậu thế
của phép lai giữa 3x × 2x cũng ở thể lệch bội. Kết quả nghiên cứu về
bội thể đã phần nào lý giải tại sao hậu thế của keo tam bội lại có sức sống kém, sinh trưởng chậm, còi cọc và chỉ có thể sống được trong thời gian ngắn.
Hình 3.28: Mức bội thể của các cây hậu thế của dòng keo lai tam bội X201 (TSQP = tần số quang phổ tương ứng vị trí số lượng nuclei cao nhất của mẫu; đối chứng
(a)
Số lượng nuclei
(b)
Số lượng nuclei
Tần số quang phổ
Hình 3.29: Biểu đồ tần số dòng chảy tế bào của đối chứng 2x, 3x, 4x (a) và cây hậu thế số 7 của dòng X201 (b)
(TSQP: tần số quang phổ tương ứng với số lượng nuclei cao nhất; 2x, 3x, 4x: tương
đương với cây nhị bội (BV10), tam bội (X201) và tứ bội (M22); C7: cây hậu thế số 7 của dòng X201; Pea: hạt đậu Hà Lan)
KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KIẾN NGHỊ 1. Kết luận
❖ Về sinh trưởng
Sau 3 năm tuổi, các dòng keo tam bội đã có sự phân hoá rõ rệt về các tính
trạng sinh trưởng D1.3, Hvn, năng suất và chất lượng thân cây trong tất cả các
khảo nghiệm tại 3 địa điểm nghiên cứu. Đánh giá sinh trưởng theo dòng, đã xác định được 4 dòng keo lai tam bội có triển vọng gồm: X101, X102, X201 và X205. Trong đó, X201 cho thấy khả năng thích ứng tốt ở cả 3 địa điểm khảo nghiệm, năng suất vượt so với các dòng đối chứng BV10 và BV16 từ 18,4 – 39,0% ở Yên Thế; 36,3 – 48,7% ở Cam Lộ; và vượt so với AH7, TB12 và BV73 từ 19,0 – 69,5% ở Xuân Lộc. Dòng X205 cũng cho thấy triển vọng tốt ở cả 2 địa điểm được khảo nghiệm, năng suất vượt so với BV10 và BV16 từ 7,8 – 25,7% ở Cam Lộ và 3,2 – 6,2% so với AH7 và TB12 ở Xuân Lộc; 2 dòng X101 và X102 có sinh trưởng nhanh ở 2 địa điểm (Yên Thế và Xuân lộc), năng suất tương đương với đối chứng ở Yên Thế nhưng từ vượt 3,7 – 59,5% so với các dòng đối chứng ở Xuân Lộc. Các dòng keo lai tam bội còn lại đều có năng suất
ở mức trung bình đến kém. Tất cả các dòng Keo lá tràm tam bội trong nghiên cứu này đều có sinh trưởng tương đối chậm ở tất cả các khảo nghiệm. Cả 4 dòng keo lai tam bội có triển vọng đều có khả năng kháng bệnh phấn hồng tốt ở Xuân Lộc.
Kết quả phân tích sinh trưởng theo nhóm tổ hợp lai, bước đầu cho thấy
nhóm AM (Keo lá tràm nhị bội × Keo tai tượng tứ bội) có triển vọng tốt, có tỷ lệ
cao dòng có triển vọng (3/4 dòng ở Yên Thế, 2/5 dòng ở Cam Lộ và 4/5 dòng ở Xuân Lộc).
Chất lượng thân cây (Icl) của các dòng keo lai tam bội có triển vọng đều thuộc nhóm đầu. Trong đó, 2 dòng X101 và X102 có độ thẳng thân (Đtt) tốt nhất, trong khi 2 dòng X201 và X205 cho thấy sự vượt trội về chỉ số phát triển
ngọn (Ptn) và sức khỏe (Sk) ở cả 3 địa điểm nghiên cứu.
Xu hướng tăng trưởng D1.3 theo tháng (Zd) có sự tương đồng giữa các dòng (cả tam bội và nhị bội). Tất cả các dòng trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc đều gần như không tăng tưởng trong thời gian mùa khô (tháng 1 – 4), khi lượng mưa giảm xuống < 40 mm/tháng. Sự khác biệt giữa các dòng chỉ được thấy rõ trong một số tháng mùa mưa. Sự khác biệt được thấy rõ nhất giữa 2 dòng X205 và BV73. Chỉ số diện tích lá (LAI) bình quân của 4 dòng keo lai tam bội có triển vọng có phần thấp hơn so với 2 dòng keo lai nhị bội nhưng có tăng trưởng nhanh hơn trong các tháng mùa mưa.
❖ Về tính chất gỗ
Ở thời điểm hiện tại (3 – 4 tuổi), khối lượng riêng cơ bản của gỗ của keo lai tam bội khác biệt không đáng kể so với keo lai nhị bội (trung bình 459,5
kg/m3 so với 467,7 kg/m3) ở địa điểm Vĩnh Cửu. Tuy nhiên, ở 2 địa điểm còn lại
(Cam Lộ và Xuân Lộc), khối lượng riêng của hầu hết các dòng keo lai tam bội đều thấp hơn so vơi các dòng keo lai nhị bội (< 16,7% ở Cam Lộ và < 10,4% ở Xuân Lộc). Khối lượng riêng của gỗ có sự phân hoá mạnh giữa các dòng keo lai tam bội.
Tỷ lệ gỗ lõi của các dòng keo lai tam bội khác biệt không đáng kể so với với keo lai nhị bội ở Cam Lộ. Ở 2 địa điểm phái Nam, 3 dòng X11, X101 và X102 có tỷ lệ gỗ lõi vượt trội so với các dòng đối chứng (63,7% ở Vĩnh Cửu và 73,2% ở Xuân Lộc).
Chiều dài sợi gỗ của hầu hết các dòng keo lai tam bội đều vượt trội so với các dòng đối chứng ở cả 3 địa điểm nghiên cứu, trung bình vượt 5,8% ở Xuân Lộc, 8,1% ở Cam Lộ và 20,5% Vĩnh Cửu.
Tính chất về cơ lý gỗ (tổng độ co rút tuyến tính của gỗ, độ bền uốn tĩnh, mô-đun đàn hồi của gỗ) của các dòng keo lai tam bội tại thời điểm nghiên cứu là không có sự sai khác có ý nghĩa so với các dòng keo lai nhị bội ở cả 2 địa điểm nghiên cứu.
Dòng Keo lá tràm tam bội X41, mặc dù có sinh trưởng chậm hơn đáng kể so với các dòng keo lai tam bội và nhị bội, song hầu hết các chỉ tiêu về tính chất gỗ đều lớn hơn hoặc tương đương, ngoại trừ tỷ lệ gỗ lõi.
Điều kiện lập địa có ảnh hưởng ý nghĩa đến hầu hết các chỉ tiêu về tính chất gỗ được nghiên cứu.
❖ Về tính chất bất thụ
Tại khu vực Đông Nam Bộ, các dòng keo tam bội sau 2 tuổi đều có khả năng ra hoa bình thường giống như các dòng keo nhị bội, song hạt phấn của hầu hết các dòng keo tam bội (cả keo lai và Keo lá tràm) đều không có khả năng nảy mầm hoặc có tỷ lệ nảy mầm rất thấp (0,2%) trên môi trường nhân tạo (agar).
Hầu hết các dòng keo tam bội (cả keo lai và Keo lá tràm) trong thời gian theo dõi là bất thụ toàn phần, chỉ 2/13 dòng (X41 và X201) là có đậu quả nhưng với tỷ lệ rất thấp, chỉ 0,003% và 0,006% lần lượt cho X41 và X201, thấp hơn rõ rệt so với đối chứng dòng BV33 (0,27%) và Ctl18 (0,32%). Trong đó, chỉ dòng X201 là có hạt chắc với tỷ lệ thấp 1,7 hạt/quả so với 5,3 hạt/quả của dòng BV33.
Hạt của dòng keo lai tam bội X201 có tỷ lệ nảy mầm thấp hơn rõ rệt so với hạt của dòng keo lai nhị bội BV33 (42,2% so với 88,9%). Tỷ lệ sống của hậu thể của dòng X201 chỉ đạt 39,2% sau 3 tháng, giảm xuống 6,7% sau 12 tháng. Sinh trưởng của cây hậu thế của dòng X201 có sức sống kém.
Hầu hết hậu thế của dòng keo lai tam bội X201 đều ở dạng lệch bội, trên 90% có mức độ bội thể nằm giữa tam bội và tứ bội (3x+ – 4x-). Phần nào lý giải tại sao hậu thế của keo tam bội có sức sống kém.
2. Tồn tại và kiến nghị
Việc đánh giá sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội mới được thực hiện ở giai đoạn cây non (tuổi 3 – 4). Cần tiếp tục theo dõi đánh giá đến hết chu kỳ (7 – 8 năm tuổi).
Cần có những nghiên cứu sâu về đặc điểm sinh lý của các dòng keo tam bội có triển vọng nhằm cung cấp thêm cơ sở khoa học để giải thích cho khả năng sinh trưởng của chúng.
Kết quả nghiên cứu về đặc điểm sinh sản đã cho thấy, hầu hết các dòng keo tam bội đều là bất thụ toàn phần hoặc có sinh sản rất kém. Vì thế, có thể sử dụng các giống keo tam bội cho các dự án phục hồi rừng tại các khu rừng đặc dụng với vai trò là cây phù trợ, thay cho các giống keo nhị bội đang được sử dụng hiện nay ở một số địa phương.
Mặc dù, các kết quả nghiên cứu về tính chất gỗ ở thời điểm hiện tại chưa thể làm căn cứ để đưa ra những đề xuất chính xác cho việc sử dụng gỗ của các dòng keo lai tam bội có triển vọng cho mục đích cụ thể được. Tuy nhiên, kết hợp kết với các nghiên cứu đã công bố trước đây (dự đoán xu hướng thay đổi của các tính chất gỗ đến thời điểm khai thác), cũng như căn cứ vào tiêu chuẩn phân loại gỗ theo mục đích sử dụng (TCVN 12619-1: 2019) [22] có thể đưa ra một số định hướng cho việc sử dụng các dòng keo lai tam bội có triển vọng để trồng rừng cung cấp gỗ cho các mục đích:
(i) Cung cấp gỗ nguyên liệu để sản xuất giấy, ván MDF để phát huy lợi thế về chiều dài sợi gỗ của các dòng keo lai tam bội.
(ii) Cung cấp gỗ nguyên liệu để sản xuất ván bóc, ván lạng, gỗ ghép
thanh, sản xuất gỗ nội thất thông thường do các dòng đều có chất lượng thân cây tốt (thân thẳng), khối lượng riêng, các tính chất cơ lý (độ co rút, độ bền uốn tĩnh và mô-đun đàn hồi) đều có thể đáp ứng được theo tiêu chuẩn đã ban hành.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tài liệu tiếng Việt
1. Trần Hữu Biển, Nguyễn Hữu Sỹ, Lê Hồng Hậu, Nguyễn Hạnh Tâm và Lê Hồng Việt (2017), “Đặc điểm biến dị sinh trưởng và chất lượng thân cây Keo tai tượng (Acacia mangium Wild) tại khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2”,
Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp, (3), tr. 42-50.
2. Nghiêm Quỳnh Chi và cộng sự (2020), Nghiên cứu chọn tạo giống Keo
tam bội sinh trưởng nhanh phục vụ trồng rừng gỗ lớn, Báo cáo tổng kết
đề tài, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam.
3. Nguyễn Minh Chí, Lê Văn Thuật và Đỗ Minh Hiển (2007), “Nghiên cứu chọn cây trội, dẫn dòng Keo tai tượng phục vụ trồng rừng cung cấp gỗ gia dụng”, Tạp chí Khoa học lâm nghiệp, (4), tr. 468-474.
4. Nguyễn Việt Cường, Đỗ Thị Minh Hiển và Nguyễn Minh Ngọc (2015), “Sinh trưởng và chất lượng gỗ của các dòng keo lai và bạch đàn lai mới chọn tạo ở Việt Nam”, Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp, (4), tr. 4131-4142. 5. Đoàn Ngọc Dao (2012), Nghiên cứu đặc điểm biến dị và khả năng di
truyền của một số tính trạng về sinh trưởng và tính chất gỗ của Keo tai tượng (Acacia mangium Willd.) làm cơ sở cho chọn giống, Luận án Tiến
sĩ Lâm nghiệp, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam.
6. La Ánh Dương, Phí Hồng Hải và Trịnh Văn Hiệu (2018), “Khả năng cải thiện về sinh trưởng và chất lượng thân cây Keo tai tượng trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 ở Nghệ An và Bình Dương, tuổi 8 – 9”, Tạp chí
Khoa học Lâm nghiệp, (4), tr. 38-47.
7. La Ánh Dương và Phí Hồng Hải (2019), “Bệnh mục ruột Keo tai tượng: Biến dị di truyên trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2, ở tuổi 8 – 9”,
Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp, (2), tr. 35-45.
8. Phí Hồng Hải (2018), “Tăng thu di truyền thực tế về sinh trưởng, chất lượng thân cây và tỷ lệ gỗ xẻ của giống Keo lá tràm chọn lọc so với giống đại trà sau 15 năm trồng tại Quảng Trị”, Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp, (1), tr. 27-35.
9. Phí Hồng Hải (2018), “Các giống keo lai mới cho tỉnh Phú Thọ và Hoà Bình”, Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp, (4), tr. 29-37.
10. Phí Hồng Hải (2018), “Biến dị và khả năng di truyền của một số tính chất cơ lý gỗ trong các gia đình Keo tai tượng ở các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2”, Tạp chí Nông nghiệp & Phát triển nông thôn, 2(7), tr. 128-135.
11. Lê Đình Khả (1999), Nghiên cứu sử dụng giống Keo lai tự nhiên giữa Keo
tai tượng và Keo lá tràm ở Việt Nam, Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội.
12. Lê Đình Khả (2006), Lai giống cây rừng (Hybridisation of Forest Trees), Nhà xuất bản Nông nghiệp.
13. Lê Đình Khả và Dương Mộng Hùng (2003), Giống cây rừng, Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội.
14. Lê Đình Khả và cộng sự (2003), Chọn tạo giống và nhân giống cho một
số loài cây trồng rừng chủ yếu ở Việt Nam, Nhà xuất bản Nông nghiệp,
Hà Nội.
15. Lê Đình Khả và cộng sự (2013), Khảo nghiệm và nhân giống một số giống
Keo lai và Bạch đàn lai tự nhiên mới trên một số vùng sinh thái chính ở Việt
Nam, Báo cáo tổng kết đề tài, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam.
16. Nguyễn Hoàng Nghĩa và cộng sự (2005), Nghiên cứu chọn các dòng keo
và bạch đàn chống chịu bệnh có năng suất cao phục vụ trồng rừng kinh tế giai đoạn 2001 – 2005, Báo cáo tổng kết đề tài, Viện Khoa học Lâm
nghiệp Việt Nam.
17. Đỗ Đình Sâm, Ngô Đình Quế, Nguyễn Tử Siêm và Nguyễn Ngọc Bình (2006), Đất và dinh dưỡng đất, Cẩm nang ngành lâm nghiệp, Bộ Nông nghiệp và PTNT.
18. Đỗ Đình Sâm và Nguyễn Ngọc Bình (2001), Đánh giá tiềm năng sản xuất
đất lâm nghiệp Việt Nam, Nhà xuất bản Thống kê, Hà Nội.
19. Đỗ Hữu Sơn (2017), Nghiên cứu ảnh hưởng của loài cây mẹ và biến dị, di
truyền về sinh trưởng và tính chất gỗ trong chọn giống Keo lai tự nhiên.
Luận án tiến sĩ Lâm nghiệp, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam.
“Tăng thu di truyền thực tế của giống Keo tai tượng được chọn lọc so với giống nguyên sản và đại trà tại vùng Bắc Trung Bộ và Nam Trung Bộ”,
Tạp chí Khoa học lâm nghiệp, (1), tr. 36-42.
21. TCVN 11570-2:2016, Xuất bản lần 1, Giống cây lâm nghiệp – cây giống
keo – phần 2: Keo lai, Bộ Khoa học và Công nghệ.
22. TCVN 12619-1:2019, Xuất bản lần 1, Gỗ - phân loại. Phần 1: Theo mục
đích sử dụng, Bộ Khoa học và Công nghệ.
23. TCVN 8048-1:2009 (ISO 3130 : 1975), Gỗ - Phương pháp thử cơ lý - Phần
1: Xác định độ ẩm cho các phép thử cơ lý, Bộ Khoa học và Công nghệ. 24. TCVN 8048-13:2009, Gỗ - Phương pháp thử cơ lý – Phần 13: Xác định
độ co rút theo phương xuyên tâm và phương tiếp tuyến, Bộ Khoa học và
Công nghệ.
25. TCVN 8048-14: 2009, Gỗ - Phương pháp thử cơ lý – Phần 14: Xác định
độ co rút thể tích, Bộ Khoa học và Công nghệ.