V. Phân ngành có Ống khí (Trachaeata) hay Chi một nhánh (Uniiramia)
A. Trứng; B Ấu trùng; C Nhộng; D Trưởng thành
Pha ấu trùng của côn trùng biến thái hoàn toàn thường có hình dạng khác nhau với 3 đôi chân ngực và có thêm một số đôi chân ở phần bụng (ấu trùng Cánh vảy) hay tiêu giảm hoàn toàn (ấu trùng Hai cánh). Trên bề
mặt cơ thể thường có các gai, lông và màu sắc rất khác nhau. Dựa vào hình dạng ngoài có thể chia thành các kiểu như sâu non dạng dòi (Hai cánh), dạng bướm (Cánh vảy), dạng Campo (Bọ Ba đuôi), dạng bắp cày (Cà niễng, Bọ rùa), dạng Bọ hung (Bọ hung, Bọ vừng), dạng sâu non Cyclops (tương tự như giáp xác Chân kiếm). Pha nhộng của côn trùng biến thái hoàn toàn được chia là các dạng khác nhau dựa vào đặc điểm hình thái. Thường gặp hai dạng nhộng chính là nhộng hở và nhộng kín. Nhộng kín là có các phần phụ dính sát vào cơ thể và có một màng mỏng bao bọc bên ngoài. Nhộng hở hay nhộng tự do, các phần phụ của cơ thể nằm tự do, không dình sát vào cơ thể và không có màng bao bọc.
Nhộng là giai đoạn đặc trưng của biến thái hoàn toàn, đây không phải là giai đoạn tĩnh mà là sự biến đổi rất lớn. Là quá trình tiêu mô của giai đoạn ấu trùng và sinh mô mới của giai đoạn trưởng thành nghĩa là xây dựng lại toàn bộ cấu trúc cơ thể của dạng trưởng thành từ các tế bào đĩa mầm. Mỗi giai đoạn phát triển của côn trùng biến thái hoàn toàn giữ một chức năng chủ yếu của loài. Ấu trùng là giai đoạn tích luỹ năng lượng nên chúng ăn rất khoẻ, tham gia tích cực vào quá trình cải tạo đất hay gây hại lớn cho cây trồng. Trưởng thành là giai đoạn sinh sản, duy trì nòi giống. Pha trưởng thành có nhiều đặc điểm quan trọng, có lối sống phong phú và hoạt động rất tinh tế, thích nghi với cao độ với điều kiện sống của môi trường. Đến giai đoạn trưởng thành côn trùng thường không lớn thêm, làm nhiệm vụ duy trì sinh sản. Trưởng thành có các đặc điểm như sau:
Hiện tượng hai hình (dimorphisme) hay nhiều hình (polymorphisme). Qua một năm côn trùng có nhiều thế hệ được hình thành trong các điều kiện khác nhau của môi trường sống do vậy thường có hiện tượng hai hình. Ví dụ ở Việt Nam bướm vàng Terias hecabe về mùa đông có có thêm vân hung đỏở mặt dưới cánh. Ngoài ra cách trang trí trên cánh cũng rất khác nhau ở dạng mùa hè và mùa đông. Hiện tượng nhiều hình là các kiểu hình thái trong cùng một giai đoạn phát triển và chúng có biến đổi hình dạng ngoài để phù hợp với chức năng. Ví dụ trong tổ mối có mối thợ, mối chúa, mối lính...
Màu sắc và hình dạng nguỵ trang (mimetisme) là hiện tượng phổ biến của côn trùng trưởng thành. Màu sắc nguỵ trang có thể là màu sắc tổng quát (hoà lẫn chung với màu sắc chung của môi trường) hay màu sắc đặc trưng (giống màu sắc của môi trường đến chi tiết). Ví dụ như loài bướm lá Kalina inachus phổ biến ở vùng rừng núi Hoà Bình, Ninh Bình, Thanh Hoá... khi đậu rất giống với chiếc lá khô. Một số loài côn trùng khác thì có màu sắc báo hiệu hay đe doạ, các màu này rất tương phản và sặc sỡ dễ thấy. Ví dụ như vành đen trên nền đỏ của bọ rùa Coccinella
repanda, màu vàng lẫn với màu đỏ và màu đen có tác dụng đe doạ rất mạnh của ong Eumenes. Nhiều loài côn trùng bắt chước hình dạng và màu sắc của các loài có nọc độc để bảo vệ mình như bướm Trochilium apiforme mất vảy cánh và bắt chước hình dạng của ong Vespa crabo hay loài bướm Papilio dardanus cái mất đuôi cánh và bắt chước theo 3 loài bướm khác có khả năng miễn dịch khác (2 loài thuộc giống Amaurius và 1 loài thuộc giống Danais).
Hiện tượng đình dục (diapause): Là thời kỳ tạm ngừng hoạt động và sinh trưởng của côn trùng và có thể xẩy ra bất cứ pha phát triển nào của côn trùng (trứng, ấu trùng, nhộng hay trưởng thành). Đây là một hiện tượng sinh lý bình thường, gắn liền với sự thay đổi điều kiện của môi trường như thiếu thức ăn, tăng hay giảm nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng. Ví dụ nhưở Việt Nam kén sâu sòi thường đình dục từ tháng 11 đến tháng 3 năm sau, ứng với thời gian lá sòi rụng hết, đến đầu tháng 4, lúc cây sòi đâm lộc thì cũng là lúc hoá trưởng thành.
Bản năng của côn trùng: Bản năng của côn trùng thực chất là một chuỗi phản xạ không điều kiện được điều khiển bởi thể nấm và rất phức tạp và tinh tế. Đặc điểm của bản năng là mang tính di truyền. Bản năng thường có tính bền vững, khó thay đổi. Như các bản năng của côn trùng như xây tổ, giao hoan, phân đàn, chăm sóc con cái, ấp trứng... Bản năng đặc biệt phát triển ở côn trùng có đời sống xã hội. Ví dụ như bản năng xây tổ phổ biến ở nhóm côn trùng Cánh màng (Hymenoptera), Cánh đều (Isoptera). Quá trình xây tổ của ong rất công phu và có nhiều động tác rất "sáng tạo, chính xác và khoa học", hoặc kiến xây tổ trên mặt đất rộng tới 100m2, trông như một pháo đài hay dùng lá để khâu thành một cái tổ rất vững chắc như loài kiến Oecophylla smaragdina. Chúng sử dụng con non nhả tơ làm guồng chỉ, khâu 2 mép lá cây làm tổ. Bản năng chăm sóc con cái khá phổ biến ở côn trùng và có nhiều hình thức như chọn nơi đẻ trứng thích hợp, chuẩn bị sẵn thức ăn cho con non như các loài côn trùng ký sinh, ong mật dự trữ mật và phấn hoa cho con non, tò vò chuẩn bị thức ăn tươi, bọ hung chuẩn bị phân tươi trước khi đẻ trứng... Tập tính "bắt nô lệ" của kiến Polyergus ruescens được hình thành do kiến thợ của loài này ngoài khả năng chiến đấu thì không biết làm gì khác và có thể chết đói ngay bên cạnh thức ăn. Loài kiến trồng trọt Mesor barbarus thường chọn các hạt giống tốt mang đi cất (một tổ có tới hơn nửa kilôgam hạt và và tới 35 loại hạt giống khác nhau). Các giống kiến Atta và Acromyrmex có khả năng nhân giống nấm mà chúng thích ăn và chúng có thể gìn giữ giống này để nhân giống sau này cho thế hệ con. Giống kiến Lasius thích hút chất lỏng mà rệp cây sau khi hút và sử dụng đã thải ra (bao gồm chất đường và chất béo) nên có tập tính nuôi các loài rệp này để "vắt bò sữa".
2.3 Phân loại côn trùng
Để phân loại côn trùng hiện nay người ta thường căn cứ chủ yếu vào các đặc điểm biến thái, cấu tạo phần phụ miệng, cấu trúc cánh... để sắp xếp côn trùng vào các bộ khác nhau. Hiện biết khoảng 1 triệu loài, (tuy nhiên theo Edward E. Ruppert, 1991 thì có tới 30 triệu loài) sắp xếp vào 2 phân lớp và khoảng 30 – 40 bộ.
2.3.1 Phân lớp Hàm ẩn hay Hàm trong (Entognatha)
Bao gồm các côn trùng có phần phụ miệng kiểu nghiền và ẩn vào trong khoang miệng, không chìa ra ngoài. Côn trùng cỡ bé, chưa có cánh, phát triển không qua biến thái, bụng còn nhiều đốt, còn có phần phụ hay tiêu giảm ở một sốđốt, không có mắt kép. Hô hấp chủ yếu qua da hay khí quản có cấu tạo đơn giản. Trước đây được gọi là côn trùng không cánh (Apterygota). Phần lớn sống trong thảm mục và đất, chúng tham gia tích cực vào sự hình thành lớp đất bề mặt.
Có 3 bộ là Bộ Đuôi nguyên thuỷ (Protura), đại diện có giống
Eosentomon, Bộ Bọ nhảy hay Đuôi bật (Collembola) (hình 9.40), đại diện có giống Tomocerus và Bộ Hai đuôi (Diplura), đại diện có giống Japyx. Hoá thạch của nhóm côn trùng này có từ Kỷ Devon.
Hình 9.40 Một sốđại diện của bộĐuôi bật (theo Borrer)
A. Orchesella (Entomobryidae);B. Bourletiella (Smithuridae); C. Burletiella nhìn mặt lưng. Isotomurus (Entomobryidae);F. Anurrida (Poduridae);co: đuôi bật; fur: gai đuôi lưng. Isotomurus (Entomobryidae);F. Anurrida (Poduridae);co: đuôi bật; fur: gai đuôi
Ở Việt Nam nhóm côn trùng này còn ít được nghiên cứu, chỉ có nhóm Đuôi bật đã có một số công trình nghiên cứu vì vai trò quan trọng của chúng trong việc cải tạo đất, đã phát hiện được 62 loài, tập trung trong 2 họ là Isotomidae và Entomobryidae. Giống phong phú nhất là
Lepidocitrus, Pseudosinella và Proisotoma... Trong khi đó thì trên thế giới hiện nay biết khoảng 3 bộ phụ, 5 họ với 1.100 loài (theo Essig).
2.3.2 Phân lớp Hàm ngoài hay Hàm lộ (Ectognatha)
Bao gồm các côn trùng có phần phụ miệng đa dạng, chìa ra ngoài. Kích thước thay đổi, biến thái khác nhau, có mắt kép, khí quản phát triển ở dạng trưởng thành... Chia làm nhiều bộ.
a. Bộ Ba đuôi (Thysanura)
Kích thước bé (dưới 2mm), không có cánh, phần phụ miệng kiểu nghiền, phát triển không qua biến thái, bụng có 11 đốt và còn có phần phụ bụng là các gai nhỏ và đốt thứ 11 có 3 lông đuôi nhỏ, dài. sống trong các lớp thảm mục, một số sống trong nhà. Hiện nay biết khoảng 400 loài. Đại diện có loài Nhậy sách (Lepisma saccharina), Nhậy mình gồ (Machilis). b. Bộ chuồn chuồn (Odonata)
Côn trùng tương đối lớn, có 2 đôi cánh gần giống nhau, hệ gân cánh phức tạp, có mắt cánh (pterostigma). Con trưởng thành có phần phụ miệng kiểu nghiền, râu hình sợi tiêu giảm, mắt kép phát triển, có mắt đơn, bay giỏi và bắt mồi rất năng động. Thiếu trùng ở dưới nước, môi dưới biến đổi thành mặt nạ có gai khoẻđể bắt mồi (gọi là con xin cơm hay bà mụ) (hình 9.41).
Hình 9.41 Bộ chuồn chuồn (giống Aeshna) (theo Storer)