2; 4 u phức tạp; 5. Bốn đốt ngực tự do; 6. Đốt sinh dục ở bụng; 7. Túi trứng; 8. Chạc đuôi; 9. Ruột; 10. Cơ dọc ngực; 11. Tuyến trứng.
Bộ Chân kiếm (Copepoda): Bao gồm các giáp xác nhỏ, phần đầu ngực có phần phụ còn phần bụng thì không có phần phụ. Đôi râu I thường lớn hơn đôi râu II, ở con đực biến thành cơ quan ôm con cái khi giao phối. Tinh trùng trong bao tinh bám vào lỗ sinh dục con cái thông với túi nhận tinh. Trứng đẻ ra được thụ tinh và chứa trong túi trứng ở mặt bụng con cái. Các dạng ấu trùng là nauplius, metanauplilus, copepodit...
Hiện biết 1.800 loài, sống tự do hay ký sinh. Nhóm sống tự do (hình 9.24A-D) là thành phần thức ăn quan trọng của cá ăn nổi.
Nhóm ở biển của Việt Nam thường gặp các loài như Eucalanus subcrassus, Canthocalanus pauper, Undinula vulgaris, Euchaeta
consinna, Temora discaudata... Ở ao hồ nước ta thường gặp các loài
Mesocyclops leuckarti, Mongolodiaptomus birudai, Allodiatomuss calcarus, vùng nước lợ thường gặp các loài Sinocalanus laevidactylus,
Schmackeria bulbosa... Chỉ riêng Calanoia trong các thủy vực ở Việt Nam đã gặp 31 loài (Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải). Chân kiếm ký sinh có cơ thể biến đổi rất nhiều như mất hiện tượng phân đốt, phần phụ tiêu giảm, râu biến thành móc bám, có túi trứng lớn. Chúng có thể ký sinh ngoài (mang, da) hay ký sinh trong (ống tiêu hoá, xoang cơ thể, mạch máu)... của cá, giáp xác và thú biển.
Bộ mang đuôi (Branchiurra): Gồm các giáp xác nhỏ, ký sinh trên da cá biển và cá nước ngọt. Cơ thể dẹp theo hướng lưng - bụng chia làm các phần: Phần đầu ngực có mang phần phụ và phần bụng không mang phần phụ, râu I và II kém phát triển, đôi hàm dưới I biến đổi thành kim nhọn, dài, đôi hàm dưới II biến đổi thành đôi giác bám lớn. Có 1 đôi chân hàm, 4 đôi chân ngực dạng 2 nhánh và có mắt đơn và mắt kép. Đại diện có loài
Argulus foliaceus (rận cá), ký sinh ở cá nước ngọt, gây hại lớn cho nghề nuôi cá. Trong phát triển có đặc trưng là trứng nở thành ấu trùng sai khác không đáng kể so với trưởng thành.
Bộ Chân tơ (Cirripedia): Nhóm giáp xác sống ở biển, ấu trùng bơi lội tự do trong nước, còn trưởng thành thì sống định cư hay ký sinh nên thay đổi hình dạng nhiều. Trưởng thành có râu 1 và phần trước đầu biến đổi thành cơ quan bám, râu 2 và mắt kép tiêu giảm, chân ngực có cấu tạo 2 nhánh dài với nhiệm vụ lọc và đưa thức ăn tới miệng. Bụng không phát triển. Có các mảnh đá vôi phủ kín một phần hay toàn bộ cơ thể. Phần lớn Chân tơ lưỡng tính, có cơ quan giao phối dài ở cuối bụng. Về nguồn gốc của lưỡng tính có thể cho rằng lúc đầu, một số Chân tơ đơn tính do con đực bé hơn con cái nên con đực thường chuyển vào sống ký sinh ở con cái, từ đó hình thành nên cá thể lưỡng tính. Một số Chân tơ ký sinh có trưởng thành mất hẳn cấu tạo điển hình của giáp xác, tuy nhiên vẫn giữấu trùng đặc trưng là nauplius, cipris. Việt Nam khá phong phú về khu hệ Chân tơ, chúng phân bố rộng ở các vùng triều và vùng cửa sông. Các giống thường gặp là Lepas (Sen biển), Balanus (sun), Scalpellum, Mitella
sống bám và giống (Sacculina) ký sinh ở cua. 1.3.5 Phân lớp Giáp trai (Ostracoda)
Chỉ có một bộ là bộ Giáp trai (Ostracoda). Cơ thể có 2 vỏ giáp như vỏ trai, ít đốt: 2 - 3 đốt ngực, bụng không phân đốt, chạc đuôi. Đầu có đủ 5 đôi phần phụ, có mắt đơn, không có tim và mang. Ostracoda phân tính, phát triển qua ấu trùng nauplius. Hiện nay biết khoảng 2.000 loài, sống ở nước mặn và nước ngọt, hoá thạch của chúng từ Cambri. Ở Việt Nam
thường gặp Strandesia uenoi, Heterocypris anomata, Stenocypris malcolmsoni, Delerocypris sinensis.
1.3.6 Phân lớp Giáp xác lớn (Malacostraca)
Bao gồm giáp xác cỡ lớn, phân đốt của cơ thể tương đối ổn định (5 đốt đầu, 8 đốt ngực, 6 đốt bụng). Phần bụng có phần phụ. Có mắt kép, có tuyến râu. Đầu và ngực phân hoá cao, kết hợp với nhau ở các mức độ khác nhau, có hình thành giáp (hay mai) đầu ngực. Phát triển qua ấu trùng nautilus và một số ấu trùng đặc trưng (zoea, mysis, megalopa....) tủy nhóm. Các loài sống ở nước ngọt, thường phát triển thẳng. Có nhiều bộ, có thể giới thiệu một số bộ quan trọng như:
Bộ Giáp mỏng (Leptostraca): Cơ thể có 7 đốt bụng, kích thước bé (6 – 8mm), sống ở biển. Con trưởng thành có tuyến râu, còn tuyến hàm tiêu giảm. Đầu, ngực và một phần bụng được bọc trong một giáp mỏng. Đại diện có các giống Nebalia và Paranebalia.
Bộ Chân đều: Sống ở nước mặn, nước ngọt và ký sinh. cơ thể dẹp theo hướng lưng bụng, các đốt đầu liền với đốt ngực, không có vỏ chung bao ngoài. Mắt kép, chân ngực 1 nhánh có nhiệm vụ chuyển vận, phần phụ bụng làm nhiệm vụ hô hấp, ống tim chủ yếu nằm trên phần phụ và 2 đốt ngực cuối. Hiện đã biết 4.500 loài (Ligia, Porcelio, Cyathuma).
Bộ Chân miệng (Stomatpoda): Giáp xác sống chủ yếu ở biển, ẩn mình trong hốc cát. Cơ thể có phần đầu nguyên thuỷ mang đôi mắt cuống lớn và 2 đôi râu. Phần ngực có 5 đốt ngực phía trước gắn liền với các đốt hàm, có giáp đầu ngực ở mặt lưng, ba đốt ngực sau tự do. Chân ngực sau lớn dạng lưỡi hái, giống càng của bọ ngựa và hình dạng hơi giống với con bọ ngựa. Trứng thụ tinh được giữ trong khoang bụng, nở ra ấu trùng zoea, qua một giai đoạn trung gian rồi mới trưởng thành. Có nhiều ở vùng biển nhiệt đới. Ở Việt Nam biết khoảng 105 loài trong các họ Squillidae, Gonodactylidae và Lysiosquillidae. Loài có kích thước lớn và phổ biến là
Harpiosquilla raphidea (tôm Bọ ngựa, bề bề có chiều dài tới 30cm). Bộ Chân chẻ (Mysidacea): Giáp xác sống ở biển khơi, cả tầng mặt và cả tầng đáy, cơ thể giống tôm, dẹp bên. Khối đầu ngực gồm đầu và 1 – 3 đốt ngực hợp thành, có giáp che chở. Phần phụ ngực phát triển dạng 2 nhánh, đôi 1 biến đổi thành chân - hàm. Chân bụng là chân bơi, đôi chân bụng thứ 6 có cơ quan thăng bằng. Mắt kép có cuống. Mang nằm trên phần phụ ngực. Con cái mang trứng ở ngực, trứng phát triển trong này tới con non mới rời cơ thể mẹ. Thức ăn của Chân chẽ là vi sinh vật, tảo và giáp xác nhỏ. Chân chẽ là thức ăn quan trọng của cá. Hiện nay biết khoảng 500 loài. Đại diện có giống Mysis.
bên, phần đầu thường gắn liền với 1 – 2 đốt của ngực, mắt kép không có cuống, không có vỏ giáp đầu ngực. Phân tính, trứng thụ tinh được giữ trong khoang trứng nằm ở dưới ngực, phát triển thành con non mới rời cơ thể mẹ. Hiện biết khoảng 4.500 loài, sống ởđáy hay trôi nổi ở biển, nước ngọt và một số sống ký sinh. Ở Việt Nam, Bơi nghiêng còn ít được nghiên cứu, có khoảng 40 loài thuộc các giống Corophium, Crandidirella, Kamaka ở khu nước ngọt và nước lợ ven biển. Có các giống ở biển như
Ampelisa, Byblis, Hyale, Hyperia, Caprella. Chúng đều là thức ăn quan trọng của cá.
Bộ Hình tôm (Euphausiacea): Thoạt nhìn giống tôm nhỏ nhưng sai khác là gáp đầu ngực không che kín gốc chân ngực và mang, chân ngực 2 nhánh, không có chân hàm, có cơ quan phát quang đặc trưng trên cuống mắt, gốc chân ngực và các đốt bụng. Con cái đẻ trứng vào nước hay dính vào chân bơi, phát triển qua ấu trùng nauplius. Sinh sản nhanh. Ví dụ như loài Euphausia pellucida là thức ăn chủ yếu của cá voi vùng Nam cực. Ở Việt Nam thường gặp loài Pseudophausia latifrons.
Bộ Mười chân (Decapoda): Bao gồm các giáp xác có kích thước cơ thể lớn, sống ở nước ngọt, nước lợ và biển, một số it sống trên cạn. Đầu nguyên thủy có mắt kép có cuống và 2 đôi râu Tất cả các đốt ngực hợp với phần đầu tạo thành đầu ngực, có giáp đầu ngực (tôm) hay biến đổi thành mai (cua). Ngực có 8 đôi phần phụ, 3 đôi trước biến đổi thành chân – hàm, chúng nhỏ hơn 5 đôi chân sau là chân bò thường có 1 - 3 đôi trước có kìm. phần phụ bụng có cấu tạo biến đổi: Ở tôm bụng phát triển mang chân bơi, còn ở cua thì bụng tiêu giảm, gập lại dưới phần ngực, tuy có phân đốt nhưng kém phát triển, ở cua ký cư do sống chui rúc trong vỏ cua nên, mất đối xứng, mất phân đốt, vỏ ngoài rất mỏng và tiêu giảm một số phần phụ. Nhìn chung phần phụ hô hấp của Mười chân có thể phân biệt là mang chân, mang khớp và mang bên.
Giáp xác Mười chân phân tính. Trứng thụ tinh thường được các chân bụng giữ dưới mặt bụng hay đẻ ngay vào nước như Tôm he (họ Penaeidae). Phát triển qua ấu trùng nauplius, zoea, metazoea, megalopa... trước khi hoá trưởng thành. Tôm nước ngọt và một số loài ở biển sâu thường phát triển thẳng. Mỗi loại ấu trùng có một loại thức ăn nhất định, do vậy sử dụng đúng thức ăn là bí quyết để nhân nuôi thành công tôm, cua giống nhân tạo. Giáp xác Mười chân sống ở biển, nước ngọt và cả trên cạn. Căn cứ vào lối sống và cách vận chuyển của chúng mà chia thành các phân bộ khác nhau.
Phân bộ Bơi (Natantia) hay Bụng lớn (Macrura): Bao gồm các loài giáp xác có bụng và phần phụ bụng phát triển thích ứng với đời sống bơi.
Một số loài được dùng làm thực phẩm có giá trị như Tôm càng (Macrobrachium nipponense và M. hainanense) phổ biến khắp Việt Nam, Tôm he (Penaeus), Tôm rảo (Metapenaeus), Moi (Acetes)...
Phân bộ Bò (Reptantia): Có bụng và phần phụ bụng kém phát triển thích nghi với lối sống bò, tuy một số loài vẫn bơi. Thành phần rất đa dạng, gồm ba nhóm là nhóm Cua hay Bụng ngắn (Brachyura), nhóm Tôm hùm (Pallinura) và nhóm Tôm ký cư hay Cua bụng mềm (Anomura). Đại diện Nhóm cua có một số giống ở biển có giá trị kinh tế như Carcinus, Cancer, Scylla, Varuna, Uca, Oxypoda...Đại diện của nhóm tôm Hùm có các giống như Homarrus, Palinurus, Astacus. Đại diện của nhóm tôm Ký cư có các giống nhưBirgus latro (cua dừa), Pagurus, Coenobita. Giáp xác Mười chân là đối tượng nuôi trồng rất có gía trị và là đối tượng khai thác quan trọng ở nhiều nước.
1.4 Tầm quan trọng của giáp xác
Do phân bố rộng, giáp xác giữ vai trò quan trọng trong hệ sinh thái là trung gian chuyển hoá vật chất, ăn mùn bã hữu cơ, thực vật, vi sinh vật và động vật bé... để tạo nên hợp chất hữu cơ có chất lượng cao hơn.
Hoá thạch của giáp xác (Conchostraca, Ostracoda) đã tìm thấy từ nguyên đại Cổ sinh, có giá trị chỉ thịđịa tầng và tìm kiếm dầu khí.
Nhiều giáp xác lớn là đối tượng khai thác có giá trị cao của ngành hải sản. Sản lượng khai thác hàng năm lên tới 1,9 triệu tấn, chủ yếu là tôm biển. Trong tự nhiên giáp xác là nguồn thức ăn rất quan trọng của nhiều loài cá ăn đáy và ăn nổi. Ví dụ như loài Euphausia superba là thức ăn chủ yếu của cá voi Nam cực. Một số loài giáp xác nhỏ thuộc các giống
Daphnia Moina.... được nuôi nhân tạo làm thức ăn cho cá nuôi.
Tác hại của giáp xác không nhỏ. Bao gồm các loài sống bám như hà, sun (bộ Chân tơ), các loài đục gỗ như Limnoria, Chelura gây hại cho vỏ tàu thuyền dưới nước. Các loài Chân kiếm, Chân đều, Mang đuôi ký sinh ở cá, là vật chủ trung gian cùa nhiều loài sán lá, sán dây. Cua núi là vật chủ trung gian cho các loài sán phổi. Loài cua Eriocheir sinensis di nhập vào biển Ban tích đục phá đê biển. Tôm gõ mõ (Alpheidae) thường phát ra tiếng động gây nhiễm loạn thông tin đường biển
Ở Việt Nam hiện nay đã biết khoảng 1.600 loài giáp xác. Các họ có thành phần loài phong phú và có giá trị kinh tế cao như Tôm he (Penaeidae), Tôm hùm (Palinuridae), Cua bơi (Portunidae), Cua rạm (Grapsidae), Còng, cáy (Ocypodidae), tôm bọ ngựa (Squillidae)... Nhiều loài được khai thác trực tiếp, một số loài khác được nuôi để xuất khẩu.
có khoảng 50% số loài có giá trị xuất khẩu, khả năng khai thác hàng năm khoảng 5000 tấn. Các loài có giá trị cao như Tôm bạc (Paneus merguiensis), Tôm thẻ trắng (P. indicus), Tôm thẻ (P. semisulcatus), Tôm sú (P. monodon), Tôm vằn (P. japonicus), Tôm nương (P. chinensis), Tôm rảo (Metapaneus enisis), Tôm bộp (M. affinis), Tôm vàng (M. joyneri), Tôm đuôi xanh (M. intermedius) và Tôm sắt (Parapenaeopsis hardwickii). Tôm hùm (Palinuridae và Nephropidae): Ở biển Việt Nam hiện nay biết 13 loài có giá trị kinh tế. Chúng có tuổi thọ cao, có thểđến 15 năm, ấu trùng có thời gian biến thái kéo dài tới 1 năm, càng lớn lên càng xa bờ (đạt đến độ sâu là 150m - phổ biến ở độ sâu 50m). Các loài có giá trị như
Panurilus ornatus, P. versicolor, P. homarus, P. polyphagus, P. penicillatus, P. longipes, Linuparus trigonus....(họ Palinuridae);
Metanephrops thomsoni, M. sinesis, Neophropsis stewari (Nephropidae). Tôm vỗ (Scyllaridae): Ở biển Việt Nam hiện nay biết 9 loài, năng suất khai thác hàng năm tới 17.000 tấn, có 2 bãi khai chính là bãi tôm cù lao Thu và bãi tôm đông nam và tây nam mũi Cà Mau. Có 2 loài có giá trị kinh tế cao là Ibacuss ciliatus (chiếm 70% sản lượng khai thác) và Thenus orientalis. Khu hệ giáp xác nước ngọt đã biết 130 loài, trong đó có Tôm càng (Macrobrachium nipponense, M. hainanensis...), tôm riu (Caridina, Leptocarpus...), Cua đồng (Somanithelphusa sinensis), Tôm cành xanh (Macrobrachium rosenbergi)... có giá trị, được nuôi trồng nhiều.
2. Nguồn gốc và tiến hoá của Có mang
Căn cứ vào các mẫu vật hoá thạch, chứng tỏ rằng động vật Có mang được hình thành rất sớm (từ kỷ Cambri), chúng được hình thành từ tổ tiên gần với giun đốt và sớm có hướng tiến hoá riêng. Bằng chứng là các giáp xác cổ (Remipedia, Cephalocaria và Anostraca), đều thể hiện đặc điểm chung của tổ tiên của giun đốt, tùy theo mức độ biểu hiện khác nhau như cơ thể phân đốt đồng hình, có nhiều đốt, tất cả hay phần lớn còn giữđặc điểm phần phụ hai nhánh, còn chưa tách biệt rõ ràng phần đầu và phần ngực, phần phụ của phần hàm và phần ngực còn gần nhau về cấu tạo và chức phận, còn có cấu trúc thần kinh bậc thang...
Từ tổ tiên này đã sớm tách thành các hướng tiến hoá riêng:
Remipedia gần với tổ tiên nhất thể hiện phân đốt đồng hình, chưa phân thành các phần cơ thể...
Cephalocaria và Branchiopoda có đặc điểm chung là có phần bụng không mang phần phụ, giảm dần sốđốt, hình thành vỏ giáp.
Ostracoda, Maxillopoda và Malacostraca đều có xu hướng giảm và ổn định sốđốt, hình thành phần đầu phức tạp và hình thành phần phụ một
nhánh. Tuy nhiên mỗi nhóm có hướng phát triển riêng: Maxillopoda hình thành các nhóm định cư, ký sinh và cá thể lưỡng tính. Còn Ostracoda giảm số đốt cơ thể đến thấp nhất, phần phụ biến đổi nhiều về cấu tạo và chức năng. Còn Malacostraca có kích thước lớn, vẫn giữ phần đầu nguyên thủy và phần bụng vẫn có phần phụ 2 nhánh. Trên con đường tiến hoá từ giun đốt đến giáp xác, hiện tượng quan trọng giúp cho sự biến đổi này là đầu hoá và phân đốt các phần phụ.
Giáp xác có quan hệ khá gần gũi với Trùng ba thùy. Hai nhóm động vật này có các đặc điểm chung như số lượng và đặc điểm của phần phụ đầu, cấu tạo 2 nhánh của phần phụ, hình thành mắt kép, hình dạng và phát triển của ấu trùng...Tuy nhiên Trùng ba thuỳ gần với tổ tiên giun đốt hơn (các đốt nhiều, phân đốt đồng hình...).