II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI
2.5.9.Sự di truyền tính kháng bệnh bạc lá
Những nghiên cứu có tính chất hệ thống về gen kháng bệnh bạc lá ñược thực hiện tại Nhật Bản vào ñầu thập kỷ 60. Cho ñến những năm 1980, Viện Nghiên cứu Lúa Quốc tế ñã xác ñịnh bản chất di truyền tính chống bệnh là do gen quy ñịnh, gen kháng ñược thống nhất có tên là Xa + số thứ tự (Mew 1987) [56]. Những gen kháng chủ lực từ nhiều nguồn tài nguyên di truyền ñã ñược xác
ñịnh. Cho ñến nay, có khoảng 32 gen ñiều khiển tính kháng bệnh bạc lá lúa ñược công bố (từ Xa-1 ñến Xa31(t)) (Sidhu và Khush, 1978; Ogawa và cs, 1986; Lin và cs, 1996; Nagato và Yoshimura. 1998; Zang và cs, 1998; Khush và Angeles, 1999; Gao và cs, 2003; Yang và cs, 2003; Tan và cs, 2004; Chun Tai Wang và cs, 2007), hầu hết chúng ñược tìm thấy ở các giống lúa trồng thuộc loài phụ
O.sativa spp indica, một số cũng ñược tìm thấy ở loài phụ Japonica và từ các giống hoang dại như O.longistaminata, O.rufipogon, O.minuta và O. officinalis
(Bar và Khush, 1997, Lee và cs, 2003), bên cạnh ñó một số gen kháng ñược tạo ra từ sự thay ñổi di truyền [35], [68], [69].
Một số gen kháng chỉ có hiệu quả ở giai ñoạn trưởng thành của cây (ví dụ
Xa21), trong khi hầu hết các gen kháng có hiệu quả không theo quy ñịnh (ví dụ
Xa23 và Xa26), ñặc biệt là Xa3 thường có hiệu quả kháng ở giai ñoạn trưởng thành của cây nhưng ñối với ít nhất một chủng gây bệnh thì Xa3 kháng ở tất cả
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………29
các giai ñoạn sinh trưởng. Một số gen kháng có hiệu qủa với rất nhiều chủng Xoo (ví dụ Xa21, Xa23), trong khi các gen kháng khác chỉ chống lại ñược một hoặc một vài chủng trong một khu vực ñịa lý nhất ñịnh (ví dụ Xa1). Hầu hết các gen kháng bệnh bạc lá ñều là gen trội nhưng có một số là gen lặn (ví dụ xa5, xa13) và một số gen biểu hiện trội không hoàn toàn (ví dụ Xa27) [35].
Phần lớn các gen kháng bệnh bạc lá ñã ñược chuyển gen vào dòng nhiễm bệnh bạc lá là IR24 ñể tạo thành một bộ dòng ñẳng gen (NILs) như IRBB1, IRBB2, IRBB3,…, một số gen ñược pyramided hoặc thông qua công tác chọn giống truyền thống và chọn lọc dựa vào chỉ thị ñánh dấu phân tử (Marker assisted selection MAS) hoặc kỹ thuật gen ñể phát triển loại cây trồng mới và dòng ñẳng gen có khả năng kháng bệnh bạc lá (Narayanan và cộng sự, 2002) [61].
Trên các giống kháng bệnh bạc lá, các gen chính ñược phát hiện nhờ áp dụng RFLP, RAPD ñể xây dựng bản ñồ di truyền. Các gen từ Xa1 ñến Xa31(t)
ñịnh vị trên các nhiễm sắc thể khác nhau. Xa1, Xa2, Xa12, Xa14, Xa25(a), Xa31(t) trên nhiễm sắc thể 4; Xa3, Xa4, Xa10, Xa21, Xa22, Xa23, Xa26, Xa30(t) trên nhiễm sắc thể 11; xa5 trên nhiễm sắc thể 5; Xa7 trên nhiễm sắc thể 6; xa8
trên nhiễm sắc thể 7; xa13 trên nhiễm sắc thể 8; Xa25(b) trên nhiễm sắc thể 12;
Xa27 trên nhiễm sắc thể 6; Xa29(t) trên nhiễm sắc thể 1; còn các gen kháng khác chưa ñược xác ñịnh [35].
Theo GS. Taura và Yoshimura, ðại học Kuyshu, Nhật Bản về phân bố của 5 gen kháng bệnh trên thế giới (Xa3, Xa4, xa5, Xa10 và Xa 14) cho thấy Trung Quốc và Malaixia phần lớn các giống lúa ñều chứa gen Xa14, một gen theo kết quả nghiên cứu của Phan Hữu Tôn (2005) lại bị nhiễm hầu hết các chủng ở
miềm Bắc, ñiều này có thể giải thích tại sao các giống lúa nhập nội từ Trung Quốc vào trồng ở miền Bắc Việt Nam ñều bị nhiễm rất nặng bệnh bạc lá [27].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………30
hầu hết các chủng vi khuẩn gây bệnh. Các gen này rất có ý nghĩa trong chương trình chọn giống kháng bệnh bạc lá ở miền Bắc Việt Nam. Trong khi các gen
Xa1, Xa2, Xa3, Xa10, Xa11 và Xa14 lại bị nhiễm bởi hầu hết các chủng [26]. Khi nghiên cứu các gen có chứa gen kháng bệnh bạc lá người ta thấy rằng có những giống nhiễm chủng sinh lý này nhưng lại chống lại chủng sinh lý khác, có những giống vùng này thì chống vùng khác lại nhiễm. Có những giống thời gian ñầu thì kháng thời gian sau lại nhiễm. ðiều ñó chứng tỏ, ñiều kiện ngoại cảnh ñã hình thành lên những chủng, nòi sinh lý mới có khả năng chống lại (vượt qua) gen kháng của giống, tức là những chủng, nòi sinh lý mới có ñộc tính cao hơn những chủng, nòi sinh lý cũ. Vì thế, các nhà khoa học phải không ngừng nghiên cứu ñể tìm ra nhiều gen kháng bệnh hơn nữa, nhằm tạo ra các giống nòi kháng bệnh bạc lá phục vụ cho nông nghiệp.