Năm 1961, lần ñầu tiín Nishimura ñê nghiín cứu về di truyền khả năng khâng bệnh bạc lâ. Trong khi nghiín cứu về sự luđn chuyển câc giống lúa trồng ở Nhật Bản, ông ñê phât hiện khả năng khâng bệnh bạc lâ ở hai giống lúa trồng Kogyoku vă Kaganeman, ñược ñiều khiển bởi 1 gen trội nằm trín NST số 11 (theo hệ thống thứ tự NST của ông).
Văo thập kỷ 60 của thế kỷ trước, cùng với việc phổ biến câc giống lúa bân lùn vă năng suất cao văo sản xuất, bệnh bạc lâ phât triển ngăy căng rộng. Nhận thấy thực tế năy, IRRI ñê tiến hănh ñânh giâ khả năng khâng bệnh của câc giống lúa nhiệt ñới, ñồng thời tiến hănh nghiín cứu về bản chất di truyền khả năng khâng bệnh bạc lâ (dẫn theo Tsugufumi Ogawa,1997) [50].
ðến nay, ñê có 30 gen khâng ñược phât hiện, ký hiệu từ Xa1 ñến Xa29, trong ñó có 21 gen trội vă 9 gen lặn (Sidhu vă Khush 1978; Ogawa,1988; Lin, 1996; Nagato vă Yoshimura, 1998; Zhang, 1998; Khush vă Angeles, 1999; Gao, 2001; Chen, 2002; Lee, 2003; Yang, 2003; Tan, 2004).
Hầu hết câc gen năy ñều ñê ñược ñânh giâ khả năng khâng vă ñược sử dụng trong chọn giống khâng bệnh (Kinoshita 1995; Lin, 1996; Zhang, 1998; Khush vă Angeles, 1999; Gao, 2001; Chen, 2002; Yang, 2003; Gu, 2004) [25] [53] [54].
Cho ñến nay ñê có 5 gen trội: Xa 21 (Son vă cộng sự, 1995), Xa1
(Yoshimura, 1998), Xa3 (Xiang, 2004), Xa 27 (Gu, 2005), Xa3 (Xiang, 2006) vă 2 gen lặn xa5 (Iyer vă Mc Couch, 2004), xa13 (Chu, 2006) ñược lập bản ñồ gen.
Trường ðại học Nông nghiệp Hă Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………20 Cấu trúc phđn tử của câc gen cũng ñược xâc ñịnh, ví dụ như: Xa 3, Xa21
vă Xa26 ñê ñược xâc ñịnh lă ñều có ñoạn mê hóa cho chuỗi leucine (leucine- rich repeat LRR) tiếp nhận câc Kinase protein (Song vă cộng sự, 1995; Sun vă cộng sự, 2004; Xiang 2006). Xa3 lă alen của Xa26 với 92% trình tự giống nhau.
Câc gen khâng cũng ñược ñịnh vị như: Xa,Xa26, Xa4, Xa22 ñược ñịnh vị nằm ở ñiểm xa của vai dăi của NST11. Xa 21 vă Xa23 nằm ở ñoạn giữa của vai dăi NST11[27].
Câc gen khâng ñược thu thập từ nhiều nguồn khâc nhau: gen khâng nguyín thuỷ có sẵn trong câc giống lúa trồng, gen khâng ñược tạo bởi ñột biến nhưxa19, xa20, Xa25, hoặc có nguồn gốc từ câc giống lúa dại nhưXa21, Xa 23 từO. Longistaminata(K.S. Lee vă cộng sự , 2003 ).
Khả năng khâng bệnh bạc lâ có thể do 1 gen lặn, 1 gen trội, 1 gen trội không hoăn toăn hoặc do nhiều gen cùng liín kết quy ñịnh. Câc gen khâng bệnh bạc lâ lă gen trội (Xa) hay gen lặn (xa) ñều có ý nghĩa ñối với việc chọn giống. Nhóm gen lặn chỉ biểu hiện ñược khả năng khâng khi ở dạng ñồng hợp tử nín nhóm năy chỉ có ý nghĩa trong chọn giống lúa thuần, còn nhóm gen trội có ý nghĩa ñối với cả trong giống lúa lai vă giống lúa thuần.
Tính khâng bệnh bạc lâ tuđn theo hiệu ứng gen ñối gen: alen khâng của ký chủ chỉ hoạt ñộng khi ký sinh mang alen không gđy bệnh (Flor, 1971) [6]. Theo ñó, sản phẩm của gen khâng có thể phât hiện hoặc phản ứng với câc tín hiệu ñược mê hóa bởi gen gđy bệnh (avr) ký sinh. ðiều năy giải thích vì sao những giống khâng bệnh rất hiệu quả ở vùng năy lại bị nhiễm bệnh nặng ở vùng khâc. Câc dòng ñẳng gen mang gen khâng ñê ñược thiết kế, tạo ñiều kiện ñể dễ dăng tiến hănh nhận biết chủng vi khuẩn vă thống kí gen khâng trín câc giống lúa, trong mọi ñiều kiện. Mặt khâc, dựa trín câc nòi vi khuẩn ñê ñược xâc ñịnh, người ta có thể thống kí câc gen khâng của một giống hoặc
Trường ðại học Nông nghiệp Hă Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………21 xâc ñịnh một gen khâng mới chưa ñược biết tới. (Ogawa vă cộng sự 1991; Ogawa 1993) (dẫn theo Nelson vă cộng sự, 1996)[35].
Theo câc kết quả quan sât của K.S. Lee thì kể từ khi câc giống mang gen khâng Xa4 ñầu tiín ñược sử dụng tại Philippin cho ñến nay ñê phât hiện khâ nhiều chủng vi khuẩn có biểu hiện khâng với gen Xa4. Như vậy sự ra ñời của câc giống lúa khâng bệnh kĩo theo sự tiến hoâ của câc chủng vi khuẩn, lăm giảm tính bền vững của gen khâng. Chiến lược nhằm kĩo dăi thời gian khâng bền vững của gen khâng lă vô cùng quan trọng trong việc chọn giống khâng bệnh bạc lâ.
Tika vă Mew nghiín cứu về khả năng khâng bệnh trín 11 dòng ñẳng gen mang 1,2,3 hoặc 4 gen khâng bằng câch lđy nhiễm nhđn tạo với 50 chủng vi khuẩn thu thập tại Nepal. Kết quả cho thấy câc dòng năo mang nhiều gen khâng sẽ biểu hiện bị nhiễm nhẹ hơn hẳn so với dòng chỉ mang một gen khâng (Tika B. Adhikari, Ram Chandra Basnyat, T. W. Mew,1999) [48]. ðiều năy chứng tỏ việc tổ hợp 2 hay nhiều gen khâng văo một giống chính lă chiến lược ñể khả năng khâng của giống vă tăng ñộ bền của gen khâng.