IV. Ph ạm vi nghiên cứu
1.7.3. Chất điều hòa tăng trưởng
Lượng cytokinin rất thấp trong thời kỳ ra đọt, sau đó cytokinin được chuyển đến chồi và tích lũy trong mầm ngủ trong thời kỳ nghỉ và lượng cytokinin tự do tăng trong
thời kỳ tượng hoa dẫn đến thúc đẩy sự phát triển mầm hoa. Sự gia tăng hàm lượng cytokinin dẫn đến sự thúc đẩy sự phân hóa mầm hoa và sự phát triển phát hoa.
Trong thời kỳ tượng hoa hàm lượng cytokinin cao trong khi hàm lượng gibberellin và acid abscisic thấp [5], [6], [29].
Sự biến động của các chất điều hòa sinh trưởng trong thời kỳ ra hoa nhận thấy hàm lượng auxin (IAA) cao trong thời kỳ phân hóa hoa lưỡng tính đực và thấp trong thời kỳ phân hóa hoa lưỡng tính cái. Sự phân hóa hoa đi cùng với sự tăng hàm lượng gibberellin (GA3). Hàm lượng ABA thấp trước khi phân hóa giới tính nhưng tăng ở thời kỳ hoa nở. Tỉ lệ (IAA+ZR+GA3)/ABA tăng trong thời kỳ hình thành hoa cái nhưng thấp trong thời kỳ hoa nở [19], [23], [29].
1.7.3.1. Vai trò của auxin
Auxin kích thích mạnh sự kéo dài tế bào ở ngọn chồi (auxin phối hợp với cytokinin) giúp sự tăng trưởng chồi non và khởi phát sự tạo mô phân sinh ngọn chồi từ nhu mô. Tuy nhiên, ở nồng độ cao, auxin cản sự phát triển của chồi nách. Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn. Khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên và rễ bên [3], [6], [23].
Auxin kích thích sự thành lập hoa ở họ Thơm (Bromeliaceae) thông qua sự kích thích sản sinh ethylene. Auxin ngoại sinh như IAA, NAA ức chế sự thành lập hoa khi được áp dụng dưới những điều kiện cảm ứng [3], [6], [23].
1.7.3.2. Vai trò của acid abscisic (ABA)
Acid abscisic được tổng hợp nhiều trong các bộ phận già và các bộ phận đang ngủ nghỉ của cây. Nó được vận chuyển trong cây không phân cực (vận chuyển đi mọi hướng). Khi cây gặp điều kiện ngoại cảnh bất lợi hạn hán, úng, đói dinh dưỡng, bị thương tổn, bị bệnh... thì hàm lượng acid abscisic ở trong cây tăng lên làm cho cây mau già.
Trong điều kiện ngày ngắn, hàm lượng ABA gia tăng trong lá và mầm chồi đã dẫn đến sự miên trạng. Tuy nhiên cũng có trường hợp trong điều kiện ngày ngắn gây ra sự miên trạng trong vài loài lại không có sự gia tăng ABA nội sinh. Việc xử lý ABA ngoại sinh lên mầm chồi và lên hạt đã kích thích miên trạng của chúng [3], [6], [11] [19].
1.7.3.3. Vai trò của cytokinin
Tính chất đặc trưng của cytokinin là kích thích sự phân chia tế bào mạnh mẽ. Cytokinin ảnh hưởng rõ rệt lên sự hình thành và phân hóa cơ quan của thực vật, đặc biệt là sự phân hóa chồi. Người ta đã chứng minh rằng sự cân bằng giữa tỷ lệ auxin (phân hóa rễ) và cytokinin (phân hóa chồi) có ý nghĩa rất quyết định trong quá trình phát sinh hình thái của mô nuôi cấy in vitro cũng như trên cây nguyên vẹn. Nếu tỷ lệ auxin cao hơn cytokinin thì kích thích sự ra rễ, còn tỷ lệ cytokinin cao hơn auxin thì kích thích ra chồi. Ðể tăng hệ số nhân giống, người ta thường tăng nồng độ cytokinin trong môi trường nuôi cấy ở giai đoạn tạo chồi. Ở trong cây rễ là cơ quan tổng hợp cytokinin chủ yếu nên rễ phát triển mạnh thì hình thành nhiều cytokinin và kích thích chồi trên mặt đất cũng hình thành nhiều [28].
Cytokinin có khả năng kích thích chồi bên và đặc biệt là vượt qua ảnh hưởng ưu thế chồi ngọn [3], [6], [19], [23].
1.7.3.4. Vai trò của gibberellin
Trong tất cả các bộ phận của cây đều phát hiện cógibberellin, kể cả hột khô. Tuy nhiên, hiện diện nhiều ở phôi, lá non, cành non, hột đang nảy mầm [18].Gibberellincó tác dụng sinh lý rất rộng, rõ nhất là làm tăng trưởng nguyên cây. Cơ chế thúc đẩy sự tăng trưởng của gibberrellin ở tác dụng làm kéo dài tế bào và tăng tốc độ phân bào. GA3 kích thích sự tăng trưởng lá, trái, kéo dài thân và vươn dài lóng để gởi sự trổ hoa, kích thích sự nảy mầm, nảy chồi của các mầm ngủ của hạt và củ [3], [6], [19], [24].
Gibberellin được tổng hợp trong phôi đang sinh trưởng và trong các cơ quan đang sinh trưởng khác như chồi non, lá non, rễ non. Khác với auxin chỉ di chuyển theo hướng phân cực nhưnggibberellin di chuyển theo mọi hướng trong cây, bao gồm mô gỗ và mô libe [6].
Khi phân tích gibberellins trong dịch trích của mạch xylem. Chen (1987) tìm thấy sự hoạt động của gibberellins chủ yếu ở thời kì phân hóa lá và sau đó giảm dần khi lá trưởng thành. Giai đoạn trước khi hình thành mầm hoa có gibberellin thấp hơn so với giai đoạn lá trưởng thành và hoa nở nhưng khác biệt không có ý nghĩa. Qua phân tích định tính và định lượng thấy gibberellin cao nhất trong thời kì ra đọt và thấp nhất trong thời kì miên trạng và ra hoa [6], [27], [29].
Khảo sát sự biến động của hàm lượng gibberellin nội sinh trong lá và chồi qua các giai đoạn phát triển của chồi, nhận thấy hàm lượng gibberellin trong lá thấp hơn trong chồi và hàm hượng gibberellin trong lá non cao hơn lá già [6].
Gibberellin có khả năng kiểm soát sự ra hoa ở nhiều loại thực vật, đặc biệt là trong giai đoạn tượng hoa. Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoa trong điều kiện ngày ngắn. Ảnh hưởng này có liên quan đến sự kích thích quá trình phân chia tế bào và vươn dài tế bào [3], [25], [27].
Sự áp dụng gibberellin ngoại sinh thường ngăn cản sự ra hoa trên cây thân gỗ có hạt kín và hầu hết trên các loại cây ăn trái. Trên cây xoài, hàm lượng gibberellin trong chồi cao đã làm ngăn cản sự ra hoa và gây ra hiện tượng ra trái cách năm [6].
Gibberellin ảnh hưởng lên sự phân hóa giới tính, quả trinh sản. Làm tăng số hoa đực trên dưa leo [3].