DIỄN THẾ SINH THÁI(Các quá trình biến đổi trong hệ sinh thái rừng)

Chương 11 Diễn sinh thái Chương 11 DIỄN THẾ SINH THÁI (Các trình biến đổi hệ sinh thái rừng) 11.1 MỞ ĐẦU Sự biến đổi đặc trưng quan trọng hệ sinh thái Các cá thể sinh vật biến đổi theo giai đoạn khác chu kỳ sống, đặc tính hệ sinh thái thay đổi theo thời gian Theo dõi hệ sinh thái rừng, nhận ba kiểu biến đổi sau đây: Một là, biến đổi lâu dài môi trường vật lý Ví dụ: Sự phát triển đất, nâng cao dần đáy sông hồ nước Kiểu biến đổi thường diễn chậm chạp, kéo dài hàng trăm năm nữa, khó theo dõi hiệu chúng đời người Nhưng thấy mơi trường vật lý có thay đổi nhanh chóng vài chục năm vịng kỷ, theo dõi hiệu chúng Ví dụ: Xói mịn đất, nâng cao bãi bồi ven sông hồ; kết biến đổi dẫn đến thay quần xã giá thể Cần nhận thấy rằng, biến đổi khí hậu xảy thời gian ngắn thường không tạo thay đổi khu sinh học Hai là, biến đổi cấu trúc di truyền sinh vật kết chọn lọc tự nhiên Kiểu biến đổi diễn liên tục gọi tiến hóa sinh vật Những biến đổi diễn nhanh để thích ứng với thay đổi mơi trường vật lý áp lực chọn lọc sinh học Nhưng kiểu biến đổi diễn thời gian dài để phản ứng với thay đổi khí hậu, với đất sinh vật khác Sự chọn lọc tự nhiên biến đổi ổn định cấu trúc di truyền quần thể cách làm tăng phù hợp di truyền chúng Ba là, biến đổi thành viên nhóm cá thể chiếm giữ lập địa (nơi ở) định biến đổi xảy đồng thời với biến đổi môi trường vật lý Kiểu biến đổi xuất không mơi trường vật lý hình thành, hay mơi trường vật lý chưa có sinh vật định cư (giá thể mới), mà cịn mơi trường có sinh vật cư trú (giá thể có sinh vật cư trú) Những biến đổi khu sinh học kéo theo biến đổi môi trường vật lý (tiểu khí hậu, đất), đơi lại thấy biến đổi môi trường vật lý kéo theo biến đổi khu sinh học Người ta gọi trình biến đổi hệ sinh thái diễn sau có rối loạn diễn sinh thái, hay đơn giản diễn 222 Chương 11 Diễn sinh thái 11.2 NHỮNG THUẬT NGỮ VÀ KHÁI NIỆM TRONG DIỄN THẾ SINH THÁI Diễn sinh thái Thuật ngữ diễn sinh thái sử dụng theo hai cách Một là, biểu thị chuỗi quần xã sinh vật (thực vật, động vật vi sinh vật) định cư khoảnh đất định theo thời gian Hai là, biểu thị q trình biến đổi mà theo quần xã sinh vật thay lẫn môi trường vật lý (khí hậu, đất) thay đổi theo thời gian Khi thuật ngữ diễn sinh thái dùng theo cách hiểu thứ hai, sản phẩm diễn gọi chuỗi diễn đưa đến cao đỉnh - tập hợp quần xã sinh vật điều kiện môi trường vô tương ứng xuất thay lẫn vùng đất định, quần xã điều kiện môi trường vô trước bị loại bỏ bị rối loạn đến quần xã cuối cùng, tương đối ổn định có khả tự thay (quần xã cao đỉnh)2 Những quần xã khác tạo nên chuỗi diễn gọi giai đoạn diễn (hình 11.1) Như vậy, diễn thuật ngữ biểu thị trình biến đổi, cịn chuỗi diễn đưa đến cao đỉnh dùng để biểu thị sản phẩm diễn Các kiểu diễn Diễn sinh thái bao gồm hai kiểu: diễn nguyên sinh3 diễn thứ sinh4 a Diễn nguyên sinh Diễn nguyên sinh bắt đầu xảy quần xã sinh vật phát sinh giá thể trước chưa có quần xã sinh vật định cư Ví dụ: Các giá thể hình thành sau hoạt động núi lửa, bãi bồi ven sông, hồ biển, đất hình thành nâng cao địa hình hạ thấp mực nước (sơng, hồ biển), đất lộ xói mịn, giá thể hình thành từ (*) (1) (2) (3) (4) chất thải công nghiệp môi trường cho phát sinh quần xã thực vật nguyên sinh (quần xã khởi đầu, Hình 11.1 Sơ đồ chuỗi diễn quần xã tiên phong) thứ sinh quần xã thực vật rừng: (*) Quần xã trước bị rối loạn; Như vậy, diễn nguyên sinh 1-4: giai đoạn diễn kế tếp hình thành giá thể có khác tính chất vật lý thành phần hóa học, giá thể chưa có sống chưa lâm vào tác động giới sinh vật Diễn sinh thái hay trình phát triển hệ sinh thái xuất môi trường trái đất, nơi có biến đổi khác Theo Clements (1904,1916), phân biệt diễn nguyên sinh Sere Climax Primary succession Secondary succession 223 Chương 11 Diễn sinh thái thành hai chuỗi: (1) diễn cạn 5, gồm diễn đá diễn cát3; (2) diễn môi trường ẩm ướt 4, diễn mơi trường nước mặn gọi halosere Mơi trường ẩm ướt có khác trạng thái dinh dưỡng Theo đó, người ta phân biệt diễn mơi trường nghèo dinh dưỡng5, diễn môi trường trung dinh dưỡng diễn môi trường giàu dinh dưỡng Nói chung, tính từ nghèo dinh dưỡng, trung dinh dưỡng giàu dinh dưỡng dùng để giai đoạn khác chuỗi diễn mơi trường ẩm ướt Một ví dụ điển hình trình diễn nguyên sinh hình thành thảm thực vật bãi bồi ven biển Theo Thái Văn Trừng (1978), trình diễn thảm thực vật bãi bồi ven biển nước ta diễn qua giai đoạn (hình 11.2): Giai đoạn Giai đoạn tiên phong đất bồi tụ Ở giai đoạn loài đến định cư thường Mấm đen (Avicennia marina var alba), Mấm trắng (Avicennia marina var intermedia) Ở cửa sơng, nơi nước lợ gặp lồi Mấm lưỡi đồng (Avicennia officinalis) Giai đoạn Giai đoạn hỗn hợp đất chặt đến chặt Khi loài giai đoạn tiên phong định cư số năm, đất trở nên cứng Đây hội thuận lợi cho số loài Đâng (Rhizophora conjugata), Đước xanh (Rhizophora mucronata), Vẹt tách (Bruguiera parviflora) đến định cư Hai loài Đâng (Đước bộp) Đước xanh ưa thích loại đất mềm sâu, cịn Vẹt tách lại mọc tốt đất bùn chặt Những vùng đất nằm sâu đất liền, nơi có nước đọng mơi trường thuận lợi cho lồi Dà vơi (Ceriops candolleana) sinh sống Những lồi thường hình thành quần thụ loại tương đối đồng tuổi, chiều cao đạt tới 20 -25 m Mức ngập triều giảm dần Thành phần loài gia đọan diễn thế:1234Mấm đen Mấm trắng Mấm lưỡi đồngĐâng Đước xanh Vẹt tách Dà vơi…Vẹt dù Cóc trắng Giá Bần chua Bần đắng Dừa nước Tràm Hình 11.2 Chuỗi diễn Cỏ ống… Giai đoạn Giai đoạn Vẹt dù, bãi bồi ven biển Cóc trắng, Giá Đây giai đoạn độ trước rừng ngập mặn bị thay rừng Tràm (Melaleuca leucadendra) phân bố đất phèn than bùn Ở giai đoạn thấy xuất lồi thân thấp với tán thưa Vẹt dù (Bruguiera gymnorhiza), Cóc trắng (Lumnitzera racemosa), Cóc đỏ (Lumnitzera coccinea), Giá (Exxoecaria Xeroseres Lithosere Psammosere Hydroseres Oligotrophic succession Mesotrophic succession Eutrophic succession 224 Chương 11 Diễn sinh thái agallocha) Cỏ ráng (Acrostichum aureum) Trên đất phân bố ven kênh rạch, nơi mà nước chuyển từ mặn thành lợ thấy xuất loài Bần chua (Sonneratia acida), Bần ổi (S alba), Bần đắng (S griffithii) Và nước lạt dần lồi Dừa nước (Nipa fructicans) Ơ rơ (Acanthus ilicifolius) đến định cư Giai đoạn Giai đoạn diễn cuối Khi điều kiện môi trường đất khơng cịn bị ngập nước thường xun, nước trở nên dần, đất có chứa nhiều than bùn chua phèn rừng ngập mặn bị rừng Tràm (Melaleuca leucadendra) thay hoàn toàn b Diễn thứ sinh Diễn thứ sinh xảy nơi (giá thể) mà quần xã sinh vật trước bị hủy hoại tác động nhân tố bên nơi phát sinh quần xã sinh vật Ví dụ: Diễn rừng sau khai thác làm nương rẫy, sau có lửa tràn qua Khác với diễn nguyên sinh, diễn thứ sinh bắt đầu xảy nơi mà điều kiện đất hình thành, đất có nhiều vi sinh vật động vật nhỏ, mầm sống thực vật hạt giống quan đất thực vật sống trạng thái tiềm ẩn (gốc rễ cây) Vì thế, diễn thứ sinh ln ln tiến triển nhanh diễn nguyên sinh Cần nhận thấy rằng, phát triển nhanh diễn thứ sinh không môi trường đất thuận lợi cho định cư nhiều lồi, đất có nhiều mầm sống, mà cịn nhiều lồi phát sinh giá thể trải qua trình chọn lọc tự nhiên lâu dài Chính nhờ điều kiện mà lồi sinh vật nhanh chóng chiếm đoạt môi trường sống tự Nguyên nhân diễn Thuật ngữ nguyên nhân diễn sinh thái biểu thị nhân tố ảnh hưởng đến diễn sinh thái Dựa theo nguyên nhân gây diễn quần xã, phân biệt ba kiểu diễn chủ yếu: diễn tự sinh hay nội sinh1, diễn ngoại sinh hay diễn nguyên nhân bên ngoài2 diễn sinh học3 a Diễn tự sinh Diễn tự sinh trình thay quần xã sinh vật quần xã sinh vật khác ảnh hưởng biến đổi môi trường vật lý tạo sinh vật định cư trước Ví dụ: Sự định cư quần xã thực vật môi trường ướt tạo lớp vật rụng xác chết làm cho môi trường trở thành ẩm khô Kết dẫn đến quần xã tiếp tục sống môi trường mà phải nhường lại nơi cho quần xã khác b Diễn ngoại sinh Diễn ngoại sinh trình thay quần xã sinh vật quần xã sinh vật khác ảnh hưởng nhân tố bên ngồi thay đổi Ví dụ: Sự thay đổi khí hậu, biến động địa chất (động đất, nâng cao đáy sông hồ sản phẩm xói mịn từ cao) làm cho quần xã diễn c Diễn sinh học Diễn sinh học trình thay quần xã sinh vật quần xã sinh vật khác ảnh hưởng bất ngờ nhiều sinh vật khác phối hợp với diễn tự sinh ngoại sinh trở thành tác nhân Autogenic succession Allogenic succession Biogenic succession 225 Chương 11 Diễn sinh thái diễn Ví dụ: Bên cạnh nhân tố nội sinh ngoại sinh cịn có can thiệp bất ngờ nhóm sinh vật dị dưỡng khác (chẳng hạn côn trùng ăn lá) mà trước khơng thuộc thành viên quần xã Một ví dụ khác xâm chiếm lồi chịu bóng với đời sống dài tán loài ưa sáng Kết làm cho quần xã ưa sáng tiếp tục tự tái sinh tán tán lồi chịu bóng, chúng phải nhường nơi cho quần xã chịu bóng Quần xã cao đỉnh1 Mặc dù biến đổi cấu trúc kết cấu quần xã theo thời gian đặc trưng hệ sinh thái, giai đoạn chuỗi diễn có tốc độ biến đổi khác Những quần xã vào giai đoạn phát triển cao có biến đổi với tốc độ chậm, kết cấu khu sinh học tồn ổn định suốt thời gian dài Những quần xã có đặc trưng biến đổi chậm gọi quần xã cao đỉnh, đơn giản climax Bởi hệ thực vật thành phần ưu quần xã, nên quần xã cao đỉnh nhận biết thơng qua ngoại mạo (hình dáng bên ngồi) 2, cấu trúc kết cấu hệ thực vật Như vậy, thuật ngữ climax sử dụng để biểu thị cho quần hệ thực vật, quần xã thực vật Biome Cần lưu ý rằng, hầu hết thuật ngữ diễn biểu thị phát triển hệ sinh thái theo hướng tiến điều kiện cao đỉnh Ngược lại, nghịch tiến (hay diễn thoái biến)4 quần xã biểu thị kết ảnh hưởng rối loạn (lửa, động đất, khai thác rừng, làm nương rẫy, trồng trọt ) làm cho điều kiện hệ sinh thái quay trở lại giai đoạn phát triển trước Ví dụ: Lửa (hoặc động đất, hoạt động sinh vật dị dưỡng ăn lá, khai thác rừng lặp lặp lại với thời gian ngắn) thiêu hủy quần xã cao đỉnh dẫn đến phát sinh số quần xã thứ sinh tùy theo mức độ khốc liệt lửa Thuật ngữ diễn thuật ngữ sử dụng rộng rãi tài liệu sinh thái học, sử dụng phần sau Tuy vậy, gần số tác giả (Oliver Larson, 1990) cho thuật ngữ diễn chưa diễn đạt đầy đủ biến đổi hệ sinh thái, họ đưa thuật ngữ khác động thái thảm thực vật Họ lập luận thuật ngữ “diễn thế” thuật ngữ có quan hệ chặt chẽ với lý thuyết biến đổi hệ sinh thái Lý thuyết biến đổi hệ sinh thái cho diễn biểu thị kiểu biến đổi phức tạp trực tiếp, thuật ngữ “động thái thảm thực vật” biểu thị biến đổi có tính co dãn động Khi nghiên cứu diễn thế, gặp số thuật ngữ khác: chế diễn thế, hướng diễn mơ hình diễn Cơ chế diễn Cơ chế diễn biểu thị trình tương tác yếu tố dẫn đến thay đổi Theo đó, chế diễn tự sinh cạnh tranh, thú ăn thịt - vật mồi, mùa phát tán hạt, tích lũy vật rụng, biến đổi khả cung cấp dinh dưỡng nước, ký sinh Climax communities Physiognomy Climax condition Successional retrogression Vegetation dinamics 226 Chương 11 Diễn sinh thái Hướng diễn Thuật ngữ biểu thị kiểu biến đổi hệ sinh thái theo thời gian: chuỗi quần xã môi trường vật lý tương ứng thay đổi theo thời gian Mơ hình diễn Đó số hình ảnh diễn tả khái niệm trừu tượng dùng để mô tả giải thích hướng biến đổi chế diễn dẫn đến biến đổi Dưới xem xét bốn vấn đề sau đây: (1) lịch sử khái niệm diễn thế, (2) loài quần xã thay lẫn theo thời gian, (3) thảo luận khái niệm climax dẫn đến biến đổi cấu trúc chức hệ sinh thái diễn thế, (4) ý nghĩa diễn 11.3 NHỮNG KHÁI NIỆM CỔ ĐIỂN VÀ CÁC MƠ HÌNH DIỄN THẾ 11.3.1 Học thuyết đơn cao đỉnh Học thuyết đơn cao đỉnh Clements, người Mỹ, đề xướng vào khoảng năm 1904 - 1916 Học thuyết đơn cao đỉnh cho rằng, kết cấu cấu trúc quần xã sinh vật cạn tất chuỗi diễn ấn định điều kiện đại khí hậu khu vực Theo học thuyết đơn cao đỉnh, tất vùng đất khu vực khí hậu sớm hay muộn đạt đến cao đỉnh khí hậu2, thảm thực vật thuộc giai đoạn khác chuỗi diễn trước cao đỉnh phát triển hướng cao đỉnh sau có rối loạn Quần xã cao đỉnh khí hậu bao gồm lồi tự tái sinh tán tự trì lâu dài điều kiện khí hậu thịnh hành Học thuyết đơn cao đỉnh thừa nhận rằng, khu vực khí hậu, gặp quần xã thực vật ổn định không giống với quần xã thực vật cao đỉnh khí hậu Clements xếp quần xã thực vật vào giai đoạn trước cao đỉnh, gọi giai đoạn cao đỉnh 3, cao đỉnh rối loạn4, tiền cao đỉnh5 hậu cao đỉnh6 Những quần xã cao đỉnh quần xã mà biến đổi chúng hướng cao đỉnh khơng xảy ra, điều kiện thổ nhưỡng (hoặc lửa, gió, chăn thả súc vật, khai thác gỗ củi ) có ảnh hưởng đến chúng lớn yếu tố khí hậu Cao đỉnh rối loạn thảm thực vật phát sinh nơi mà quần xã thuộc giai đoạn trước cao đỉnh thường xuyên định kỳ lâm vào tình trạng bị rối loạn (bị tác động mạnh), chúng tồn cách ổn định Ví dụ: Các thảm cỏ trì điều kiện ổn định khu phân bố thảm thực vật rừng nguyên sinh, chúng bị sinh vật ăn cỏ lửa thường xuyên tác động; thảm thực vật đồng ruộng trì ổn định Monoclimax theory Climatic climax Subclimax Distubance climax Preclimax Postclimax 227 Chương 11 Diễn sinh thái qua nhiều năm hoạt động canh tác người theo định kỳ Những nơi mà khác biệt cục khí hậu gây khác biệt địa hình, xuất quần xã thực vật ngoại vùng - quần xã thực vật có hình thái cấu trúc khác với quần xã thực vật yếu tố khí hậu ấn định Các quần xã thực vật gọi quần xã tiền cao đỉnh quần xã hậu cao đỉnh Một vấn đề khác học thuyết đơn cao đỉnh nguyên tắc đồng quy sinh thái1 Theo Clements, khu vực rộng lớn khí hậu có nhiều quần xã thực vật với hình thái, cấu trúc kết cấu khác định cư giá thể có khác biệt lớn địa hình, kiểu đất, chế độ dinh dưỡng ẩm độ đất Nhưng trình hình thành thảm thực vật diễn thời gian dài (một kỷ nhiều kỷ), nên khoảng thời gian ảnh hưởng tổng hợp thảm thực vật, động vật vi sinh vật san phẳng khác biệt điều kiện ban đầu giá thể Ví dụ: Đất ướt trở nên ẩm khô, đất khô trở nên ẩm hơn, lập địa giàu dinh dưỡng trở nên nghèo hơn, lập địa nghèo dinh dưỡng trở nên giàu dinh dưỡng Chính thế, quần xã thực vật định cư giá thể khác vùng khí hậu sớm hay muộn đồng quy quần xã cao đỉnh nhất: cao đỉnh khí hậu Sự đồng quy sinh thái hiểu đồng quy diễn thế2 Ngay từ học thuyết đơn cao đỉnh đời (1904-1916), tạo tranh luận sôi nhà sinh thái học thực vật động vật Vấn đề gây tranh luận lớn khái niệm climax xem “một sinh vật lớn phức tạp”3 Thuật ngữ ngụ ý chuỗi giai đoạn kiểu chuỗi diễn dẫn đến kiểu climax nhất: kiểu khí hậu Những nghiên cứu diễn thứ sinh cánh đồng hoang khoảnh rừng sau khai thác trắng cho thấy rằng, giai đoạn đầu chuỗi diễn bị bỏ qua, số giai đoạn sớm giai đoạn trung gian tồn ổn định, kết cấu hệ thực vật chuỗi quần xã mơi trường vật lý tương đồng biến đổi lớn theo thời gian không gian Điều cho thấy việc so sánh cách đơn giản giai đoạn chuỗi diễn với giai đoạn phát triển cá thể sinh vật thiếu Một vấn đề khác gây tranh luận sôi thảm thực vật tiếp tục phát triển hướng đến điểm cuối sau thời gian dài nhiều kỷ Quan điểm bị chống đối kịch liệt Bởi nhiều nghiên cứu thảm thực vật Bắc Mỹ cho thấy biến đổi khí hậu thảm thực vật diễn thời gian ngắn thời gian đòi hỏi cho đồng quy sinh thái (Webb et al., 1985; Davis, 1986,1987, 1989) 11.3.2 Học thuyết đa cao đỉnh Học thuyết đơn cao đỉnh bị trích mạnh mẽ người ủng hộ học thuyết đa cao đỉnh4 Học thuyết đa cao đỉnh cho rằng, vùng rộng Ecological convergence Successional convergence Complex supraorganism Polyclimax theory 228 Chương 11 Diễn sinh thái lớn với khí hậu có nhiều nhân tố khác (địa hình, đất, lửa, động vật, người) tác động ngăn cản điều kiện môi trường thảm thực vật đạt đến cao đỉnh khí hậu Thật vậy, người ta thấy nhiều vùng giới, lửa tự nhiên thường nhân tố sinh thái trì đồng cỏ rừng hình thành từ lồi thuộc giai đoạn trung gian chuỗi diễn tiến đến rừng thưa Một thực tế khác thảm thực vật đất giàu magiê đất giàu canxi hình thành từ đá mác ma phát triển dần đến cao đỉnh cục bộ1 Hệ thực vật cao đỉnh có cấu trúc kết cấu hoàn toàn khác với hệ thực vật cao đỉnh khí hậu vùng Hoặc hoạt động động vật trì ổn định quần xã đồng cỏ điều kiện climax, chúng hoàn toàn ngăn cản xâm chiếm quần xã gỗ vào vùng đất Những khu vực có tầng đất mỏng có địa hình hiểm trở hình thành quần xã thực vật ổn định, khác hẳn với quần xã thực vật đất có tầng dày, địa hình phẳng vùng đất thung lũng Như vậy, đối lập với quan điểm đơn cao đỉnh, quan điểm đa cao đỉnh cho rằng, bên cạnh thảm thực vật cao đỉnh khí hậu, tùy theo tác động yếu tố môi trường ngăn cản hồi quy thảm thực vật hướng cao đỉnh khí hậu, cịn có thảm thực vật cao đỉnh địa hình (do địa hình chi phối), thảm thực vật cao đỉnh thổ nhưỡng (hình thành đặc điểm đá mẹ), thảm thực vật cao đỉnh nhân tác (chủ yếu người sử dụng thảm thực vật vào mục đích khác: chăn thả gia súc, trồng trọt), thảm thực vật cao đỉnh sinh vật (do ảnh hưởng sinh vật) thảm thực vật cao đỉnh ảnh hưởng lửa Vì thế, theo thuyết đa cao đỉnh, thảm thực vật vùng định giống khảm hình thành từ nhiều quần xã giai đoạn diễn khác Một số quần xã đạt đến cao đỉnh khí hậu tương đối nhanh (vài chục năm, vài trăm năm, hơn) Một số quần xã khác thuộc giai đoạn trung gian chuỗi diễn phát triển chậm theo hướng tiến cao đỉnh khí hậu, chậm đến mức khí hậu thay đổi trước cao đỉnh đạt Đối với khu vực này, quần xã cao đỉnh trở thành lý thuyết để thảo luận cao đỉnh khí hậu Nhưng số nơi giới, điều kiện môi trường thảm thực vật không tiếp cận đến cao đỉnh khí hậu vùng, nhân tố phi khí hậu (địa hình, đất, sinh vật) chiếm ưu việc ấn định cấu trúc kết cấu thảm thực vật Trong trường hợp này, lý thuyết, diễn vùng không dẫn đến đơn cao đỉnh mà dẫn đến khảm quần xã cao đỉnh khác ấn định khảm nơi (lập địa) khác Mặc dù vậy, người ủng hộ thuyết đa cao đỉnh thừa nhận hồi quy sinh thái xuất số vùng khí hậu Nhiều người ủng hộ quan điểm đơn cao đỉnh cho rằng, thực chất hai quan điểm đơn cao đỉnh đa cao đỉnh khơng có khác biệt rõ ràng, trước giai đoạn cao đỉnh khí hậu (do khí hậu gây ra) Clements chia chuỗi diễn thành nhiều giai đoạn Nhưng theo Clements, khác biệt hai học thuyết chỗ, thuyết đơn cao đỉnh cho quần xã trước cao đỉnh sớm hay muộn hướng cao đỉnh khí hậu Ngược lại, quan điểm đa cao đỉnh lại thừa nhận khả phát sinh tồn quần xã ổn định không ảnh hưởng khí hậu mà cịn ảnh hưởng điều kiện khác Ngoài ra, Local climax 229 Chương 11 Diễn sinh thái khái niệm đa cao đỉnh cho biết rõ nhân tố chi phối đến đặc điểm cao đỉnh Cần nhận thấy rằng, thảm thực vật cao đỉnh phận hệ sinh thái cao đỉnh nằm ảnh hưởng tương ứng yếu tố vũ trụ, mưa nhân tố khác Hệ sinh thái thích ứng với loại đất hệ động vật định Cao đỉnh khí hậu hình thành đất có tính chất đới - đất mang tính chất khí hậu miền khí hậu, cịn cao đỉnh khác hình thành đất nội đới đất phi địa đới - đất chịu ảnh hưởng mạnh từ yếu tố phi khí hậu: mẫu chất, địa hình Thảm thực vật cao đỉnh đặc trưng tính ổn định thành phần loài, cấu trúc, khả tự tái sinh suất biến đổi theo mùa dao động theo thời gian nhiều năm Những dấu hiệu cao đỉnh cân lượng, cân gần cân sản phẩm đồng hóa dị hóa, khả tự tái sinh 11.3.3 Giả thuyết kiểu cao đỉnh Cả lý thuyết đơn cao đỉnh đa cao đỉnh thừa nhận tồn quần xã thực vật riêng biệt Nhưng bên cạnh đó, số nhà sinh thái học thực vật (Gleason, 1926, 1939; Whittaker, 1953) cho thảm thực vật hình thành continuum (thể biến trạng liên tục), lồi phân bố thay lẫn cách độc lập dọc theo gradient mơi trường Những lồi riêng biệt tổ hợp lại theo nhiều cách khác thành quần xã lồi riêng biệt có mặt nhiều quần xã (Gleason, 1926; 1939) Vì thế, thảm thực vật kiểu phức hợp nhiều quần xã hợp lại, thay khảm gồm nhiều quần xã riêng biệt Diễn bên kiểu phức hợp dẫn đến kiểu phức hợp quần xã cao đỉnh tương ứng Mơ hình diễn này, theo Whittaker (1953), gọi giả thuyết mơ hình cao đỉnh Nhưng nhiều nhà sinh thái học cho mơ hình diễn phổ biến mơ hình diễn đơn cao đỉnh đa cao đỉnh 11.3.4 Những giá trị lý thuyết cổ điển diễn Ngày nhiều nhà sinh thái học cho rằng, lý thuyết mơ hình diễn cổ điển cịn thiếu nhiều chi tiết chế Ngoài ra, theo lý thuyết này, đo đạc giải thích biến động chuỗi diễn Sự hạn chế chủ yếu thuyết đơn cao đỉnh chỗ, hầu hết khu vực, hồi quy diễn đến cao đỉnh khí hậu địi hỏi nhiều thời gian so với tần số dao động tự nhiên kiện rối loạn tự nhiên Trong số trường hợp khác, hồi quy đòi hỏi thời gian lâu thời gian mà qua khí hậu biến đổi cách có ý nghĩa Mặc dù vậy, tìm thấy hệ sinh thái vào giai đoạn chuỗi cao đỉnh khí hậu vài khu vực thuộc cảnh quan chưa bị người can thiệp biện pháp kinh doanh 230 Chương 11 Diễn sinh thái Ngày người ta nhận thấy mơ hình diễn đơn cao đỉnh Clements tỏ rõ ràng với cảnh quan ven biển, mơ hình diễn đa cao đỉnh mơ tả tốt cho hệ sinh thái rừng nằm sâu lục địa Nhận định dựa sở rừng ẩm ven biển rừng lục địa (rừng nằm sâu lục địa) có khác tốc độ diễn tự sinh, tần số cường độ rối loạn Thật vậy, điều kiên ẩm ven biển, diễn chuyển nhanh điều kiện hệ sinh thái tới giai đoạn cao đỉnh khí hậu trước có rối loạn Ngồi ta, có rối loạn xuất (lửa, trùng ), làm cho hệ sinh thái biến đổi quay trở lại giai đoạn trước chuỗi diễn Trong rừng lục địa, ngược lại, khí hậu nhân tố ấn định tốc độ diễn tự sinh tạo tần số rối loạn cao lửa côn trùng Những rối loạn thường xảy trước hệ sinh thái đạt đến điều kiện giai đoạn diễn Tùy theo tần số cường độ tác động rối loạn, hệ sinh thái quay trở lại một vài giai đoạn trước chuỗi diễn Kết hình thành khảm gồm nhiều hệ sinh thái (hay thảm thực vật) thuộc giai đoạn diễn khác nhau, có số thảm thực vật đạt tới cao đỉnh Tuy vậy, người ta thấy có chứng đồng quy sinh thái điều kiện chuỗi diễn xảy môi trường ẩm, ẩm khô Từ thảo luận cho thấy, lý thuyết đơn cao đỉnh áp dụng tốt nơi Tuy vậy, nhà sinh thái học ngày cho cần phải có mơ hình diễn đo đạc khác biệt tốc độ, chế hướng diễn vùng có khí hậu, địa hình, địa chất, đất lịch sử rối loạn khác Để hiểu rõ khác biệt này, nhà lâm học cần phải hiểu trình sinh thái - q trình phản ứng sinh vật biến đổi hệ sinh thái Chính thế, thập kỷ gần xuất nhiều lý thuyết khác diễn mơ hình diễn 11.4 NHỮNG CƠ CHẾ BIẾN ĐỔI TRONG DIỄN THẾ Để hiểu rõ động thái thảm thực vật thay đổi môi trường vật lý diễn thế, trước hết nhà lâm nghiệp phải trả lời câu hỏi: Tại có thay đổi? Và có mong muốn quản lý sử dụng tốt nguồn tài nguyên, nhà lâm nghiệp phải trả lời câu hỏi: Bằng cách đẩy nhanh diễn thảm thực vật? Khi trả lời hai câu hỏi này, nhà lâm nghiệp khám phá lực lượng tốc độ điều khiển diễn tùy theo lập địa, vị trí địa lý giai đoạn khác chuỗi diễn lập địa định Diễn xuất kết trình tự sinh (hoặc trình sinh học) ngoại sinh (hoặc trình vật lý tổ hợp trình đó) Nhiều diễn ấn định trước hết q trình ngoại sinh (gió, lửa, đất bị xói mịn hay nâng cao, khai thác rừng ), sau chúng bị ấn định q trình nội sinh Trong nhiều trường hợp, trình ngoại sinh tiếp tục đóng vai trị lớn suốt q trình diễn Nói chung, chia trình ấn định diễn thành chế bản: (1) xâm chiếm, (2) biến đổi tính chất vật lý lập địa, (3) thay lồi thơng qua cạnh tranh 231 Chương 11 Diễn sinh thái (1) Sự xâm chiếm Sự xâm chiếm trình gồm hai thành phần: xâm lược sống sót Tốc độ mà lập địa bị xâm chiếm phụ thuộc vào: (1) số lượng mầm sống tốc độ xâm nhập chúng vào lập địa, (2) thắng lợi mầm sống định cư sống sót Thắng lợi xâm chiếm phụ thuộc lớn vào điều kiện lập địa Tốc độ xâm chiếm tỷ lệ chết biến đổi lớn tùy theo loài khác Những non trẻ loài thuộc giai đoạn đầu chuỗi diễn (loài tiên phong) có tốc độ xâm chiếm nhanh, chúng có tốc độ sinh sản nhanh, hạt nhiều nhẹ, phạm vi phát tán rộng nhờ gió nước Một số lồi có khả sống sót cao nhờ vào quan hệ cộng sinh với lồi vi sinh vật cố định đạm Nếu mơi trường ban đầu thiếu đạm chất hữu tốc độ định cư khả sống sót lồi thấp Một thích nghi khác loài tiên phong mức độ thay đổi mạnh mẽ tập tính nảy mầm Ví dụ: Hạt số lồi (Đước, Vẹt…) có khả nảy mầm từ vừa rơi xuống đất ngày Ngược lại, hạt số loài khác lại có khả sống lâu dài đất Những lồi tiên phong thường có tốc độ sinh sản nhanh, hạt nhiều nhẹ, phạm vi phát tán rộng nhờ gió Chính nhờ có tập tính mà chúng dễ dàng xâm chiếm lập địa loại bỏ loài khác Trong số chuỗi diễn thế, thấy lập địa song song tồn hai nhóm cây: nhóm thứ gồm lồi tiên phong với tốc độ xâm chiếm cao, nhóm thứ hai bao gồm lồi thuộc giai đoạn diễn sau có tuổi thọ cao tốc độ xâm chiếm chậm Đây ngun nhân giải thích lập địa lúc tồn nhiều loài thuộc giai đoạn diễn khác Thông thường, quần xã xảy cạnh tranh gay gắt loài Và cải biến mơi trường lồi tiên phong thường tạo điều kiện thuận lợi cho sống sót loài thuộc giai đoạn diễn sau Trước chuyển sang vấn đề khác, cần xem xét tầm quan trọng tương đối số thuật ngữ như: loài kết cấu hệ thực vật ban đầu diễn Theo lý thuyết đơn cao đỉnh đa cao đỉnh, lớp xâm chiếm định cư thành công lập địa sớm hay muộn bị thay lớp loài Mỗi giai đoạn diễn chuẩn bị lập địa cho giai đoạn Tuy vậy, vài chuỗi diễn thế, loài thuộc giai đoạn sau chuỗi diễn xuất ảnh hưởng rối loạn từ bên ngồi Mỗi nhóm thuộc giai đoạn diễn khác có tốc độ tăng trưởng mức độ cạnh tranh khác Một số lồi bụi thân thảo có mặt số giai đoạn đầu chuỗi diễn Tương tự, số loài gỗ sống tán bụi qua số năm trước chúng trở thành loài ưu Do đó, lồi thuộc giai đoạn diễn có tầm quan trọng to lớn, tầm quan trọng thay đổi theo thời gian Việc hiểu biết diễn thứ sinh khu khai thác trắng có ý nghĩa quan trọng việc đề chiến lược kinh doanh rừng Tùy theo tình trạng trồng chính, nhà lâm học kiểm sốt thảm thực vật cạnh tranh với chúng biện pháp khác (2) Sự biến đổi đặc tính vật lý hệ sinh thái Trong giai đoạn đầu diễn nguyên sinh, giá thể ban đầu khơng có có 232 Chương 11 Diễn sinh thái chất hữu Sự bổ sung chất hữu mức độ gia tăng chúng xảy có sinh vật đến định cư, đặc biệt sinh vật có khả cố định nitơ Q trình tích lũy chất hữu đạt đến mức độ định lồi có ống mạch đến định cư Thoạt đầu, chúng đại diện có đặc điểm sử dụng tiết kiệm chất dinh dưỡng, nên phần lớn phải cộng sinh với sinh vật có khả cố định đạm Các loài thường sống điều kiện ánh sáng mạnh, dư thừa nước, nên chúng có tính chống chịu cao Sự có mặt sinh vật cố định đạm giúp cho đất tăng thêm đạm, nguồn đạm khác bổ sung dần Khi sản xuất lượng lớn chất hữu cơ, thực vật tự dưỡng chi phối mạnh mẽ đến tích lũy chất hữu đất, đồng thời thông qua vật sống khác, chúng có ảnh hưởng đến q trình hình thành đất Người ta thấy quần xã thực vật tiến dần đến trạng thái ổn định hoạt động sinh vật hoại sinh có ý nghĩa lớn Để định cư giá thể mới, lồi có tính chống chịu cao, biên độ sinh thái rộng, khả hạt giữ sức sống lâu dài trạng thái tiềm ẩn nảy mầm nhanh có ý nghĩa lớn Nói chung, nơi giá thể cung cấp đạm nhanh diễn xảy nhanh Ở trạng lượng chất khoáng lượng chất lớp đất thái ổn định, quần xã thực vật climax có cân khoáng tạo thành khống hóa vật rụng lượng chất biến thành thức ăn cho sinh vật dị dưỡng, cân khống bị rửa trơi lượng chất khống bị rễ rút khỏi (3) Sự thay lồi thơng qua cạnh tranh Những chế (hoặc nguyên nhân) làm thay đổi quần xã lồi tham gia hình thành quần xã tạo gọi chế (hoặc nguyên nhân) nội sinh (tự sinh hay nội tại) Một số chế dẫn đến thay đổi quần xã thực vật lồi tham gia giai đoạn diễn tạo Ví dụ: Sự lấn át lồi mới, cải biến mơi trường ánh sáng đất lồi hình thành quần xã tạo ra, thay loài loài khác Q trình diễn xảy nhanh trường hợp lồi khơng sử dụng chung nguồn dinh dưỡng Theo quy luật, trình diễn thế, tuổi thọ loài ưu thuộc giai đoạn sau chuỗi diễn gia tăng, khả sống sót hệ non chúng lại giảm dần Bên cạnh trình này, quần xã cịn xảy q trình thu hẹp tuổi thọ loài thuộc giai đoạn trước chuỗi diễn Nguyên nhân tượng cá thể trưởng thành già cỗi chết, cịn hệ khơng thể phát sinh bị chết môi trường không thích hợp với chúng Tóm lại, phối hợp môi trường đất ánh sáng bị cải biến loài cây, quan hệ cạnh tranh đặc trưng lịch sử đời sống lồi hình thành quần xã dẫn đến diễn sinh thái 11.5 TỐC ĐỘ THAY ĐỔI TRONG DIỄN THẾ Tốc độ diễn quần xã sinh vật môi trường phụ thuộc vào nhân tố sau đây: 233 Chương 11 Diễn sinh thái Điều kiện khí hậu đất Khí hậu ảnh hưởng đến q trình sinh học sinh thái, khả cung cấp dinh dưỡng đất ấn định suất tăng trưởng rừng Ở vùng khí hậu nóng ẩm, nhịp độ diễn tiến triển nhanh 5-7 lần so với vùng khí hậu khơ khí hậu lạnh (Rabotnov, 1978) Trên giá thể có hàm lượng sét cao, diễn biến đổi nhanh cát, cát khô Mức độ thay đổi môi trường Sự thay đổi môi trường phải xuất trước quần xã sinh vật thuộc giai đoạn chuỗi diễn thay quần xã khác Tốc độ biến đổi môi trường lớn chuyển đổi giai đoạn diễn nhanh Năng suất sinh vật hiệu cải biến môi trường chúng Những lồi có suất cao khả cải biến mơi trường cạnh tranh với lồi khác cao Tuổi thọ loài ưu giai đoạn chuỗi diễn Loài có tuổi thọ ngắn chuyển tiếp giai đoạn diễn nhanh Ngược lại, loài có tuổi thọ cao chuyển tiếp giai đoạn diễn dài Khả loài định cư ngăn cản xâm chiếm lập địa loài khác Nếu quần xã thực vật sinh trưởng phát triển mạnh, kiểm soát lập địa tốt, thời gian chuyển tiếp giai đoạn diễn dài, ngược lại Cần nhận thấy rằng, thay quần xã thực vật xảy trước hết quan hệ cạnh tranh khốc liệt loài Diễn tiến triển nhanh lồi “nhường nơi ở“ cho loài khác Trường hợp xả lồi khơng sử dụng chung nguồn dinh dưỡng Trong nhiều trường hợp ta thấy lồi sống lâu năm khơng chịu nhường nơi cho hệ non chúng Do đó, có mặt lâu dài loài thuộc giai đoạn diễn trước nhân tố kìm hãm phát sinh quần xã Tần số cường độ tác động nhân tố môi trường Nếu tần số rối loạn xuất nhiều, môi trường bị biến đổi mạnh, thời gian chuyển tiếp giai đoạn diễn ngắn, ngược lại Hoạt động người Các hoạt động người nhân tố ảnh hưởng mạnh đến thành phần, cấu trúc suất quần xã thực vật Con người cải biến quần xã thực vật quần xã thực vật khác thời gian ngắn Ví dụ: Chặt trắng rừng tự nhiên để trồng lại rừng loài khác 11.6 DIỄN THẾ ĐƯỜNG THẲNG VÀ DIỄN THẾ THEO CHU KỲ 11.6.1 Diễn đường thẳng diễn theo chu kỳ Các kiểu diễn mô tả dựa giả định rằng, quần xã sinh vật mơi trường có phát triển theo đường thẳng, điều kiện rối loạn giai đoạn diễn trước đến giai đoạn diễn sau chuỗi diễn 234 Chương 11 Diễn sinh thái thế, có khả tự tồn tại, quần xã cao đỉnh “ổn định” tồn qua thời gian dài Quan điểm diễn theo đường thẳng (hay diễn theo hướng định) thừa nhận quần xã cao đỉnh trở nên già yếu xảy thay đổi ảnh hưởng lửa, gió, trùng, bệnh hại Điều khởi đầu cho q trình diễn thứ sinh theo đường thẳng hướng cao đỉnh Mặc dù vậy, khái niệm diễn theo đường thẳng giả định cao đỉnh “tự tồn lâu bền hay vĩnh cửu” (nghĩa trì lâu dài qua nhiều hệ) với hệ non loài thay liên tục hệ già Cần nhớ rằng, khái niệm diễn theo đường thẳng không sử dụng cho trường hợp mà chuỗi giai đoạn diễn phát triển theo hướng quay trở (hồi nguyên về) giai đoạn khởi đầu Khi nghiên cứu diễn số quần xã, người ta cịn nhận thấy có bốn pha: non trẻ, xây dựng, trưởng thành già cỗi hay thối hóa Sau bị thối hóa, quần xã lại quay pha non trẻ ban đầu (hình 11.3) Kiểu diễn gọi diễn theo chu kỳ Khi nghiên cứu quần xã cao đỉnh nhiều hệ sinh thái, người ta thấy có phức tạp dần tái sinh, nghĩa tồn khảm gồm nhiều quần xã điều kiện quần xã, khảm phụ thuộc vào khảm khác lân cận phát triển điều kiện chúng bị phơi phần Quan sát chứng tỏ rằng, cao đỉnh “trạng thái vững chắc” biến đổi theo chu kỳ ngắn lặp lại kết cấu khảm thực vật xung quanh điều kiện trung bình quần xã, thay quần xã ổn định khơng có biến đổi Vì thế, diễn theo chu kỳ dẫn đến toàn chuỗi diễn tồn lâu dài chu kỳ sống quần thụ Pha non trẻ Pha xây dựng Pha trưởng thành Pha già cỗi Hình 11.3 Diễn theo chu lỳ Sự thối hóa sau cá thể già cỗi chết Pha thối hóa diễn vào thời kỳ vắng mặt loài ưu sau chúng tái sinh trở lại Lý thuyết diễn thường giả định rằng, diễn bắt đầu tiến triển từ quần xã rừng đến giai đoạn rừng cao đỉnh tự thay qua nhiều hệ Theo giả định này, rừng giai đoạn cuối diễn Tuy vậy, nhiều điều kiện ôn đới lạnh ẩm, núi cao, điều khơng phải ln ln Khi nghiên cứu diễn rừng, Oliver Larson (1990) chia chuỗi diễn thành bốn giai đoạn: (1) giai đoạn khởi đầu, (2) giai đoạn bị chèn ép, (3) giai đoạn phân hóa, (4) giai đoạn phục hồi lại (tái sinh) thành phần tầng Bốn giai đoạn diễn phù hợp với bốn giai đoạn phát triển rừng: tái sinh, khép tán, tiả thưa hình thành hệ xuất lỗ trống già chết Các loài gỗ giai đoạn diễn thứ tư hình thành phận tầng thấp Khi giai đoạn tuổi non, hệ nằm chèn ép bụi Như vậy, 235 Chương 11 Diễn sinh thái giai đoạn cuối diễn có suy giảm mật độ gỗ pha tái lập lại giai đoạn khởi đầu tán rừng 11.6.2 Một số tranh luận khái niệm climax Một số nhà sinh thái học cho rằng, khái niệm climax không giúp ích cho sinh thái học Ngược lại, đa số nhà sinh thái học cho khái niệm climax có nhiều giá trị Thật vậy, đóp góp khái niệm climax biểu chỗ: (1) Nó diễn đạt khác biệt thực quan trọng tính ổn định quần xã diễn quần xã ổn định tự trì (climax); (2) Nó khuynh hướng mức độ phát triển thảm thực vật vùng khí hậu định; (3) Nó cung cấp sở khoa học cho việc nghiên cứu kết cấu, cấu trúc, chức kinh doanh quần xã giai đoạn diễn thế; (4) Qua việc chọn lựa quần xã cao đỉnh, cho phép so sánh giai đoạn diễn thế; (5) Khái niệm climax cung cấp cách thức nhận biết kiểu môi trường vật lý xác định rõ đại khí hậu vùng biến động điều kiện thổ nhưỡng Như vậy, khái niệm climax khái niệm có nhiều ưu điểm số kiểu môi trường định số ngành sinh thái học ứng dụng định Ngược lại, môi trường vật lý cực đoan, chuỗi diễn thu gọn thành hai chí giai đoạn, sinh vật tiên phong sinh vật cao đỉnh loài vài loài định, nên khái niệm climax khái niệm ý nghĩa so với nơi mà diễn kéo theo chuỗi giai đoạn hướng climax cách rõ ràng Một vấn đề đặt là, cách nhận quần xã climax quần xã climax? Theo định N/ha nghĩa, climax giai đoạn ổn định Quần thể I II tương đối, hệ quần xã (A) Quần xã tự thay lẫn nhau, nghĩa climax tồn diễn khoảng thời gian tương đối dài trước chuyển sang giai đoạn khác III Nhưng thực tế, gặp quần xã thuộc giai đoạn diễn ban đầu chuỗi diễn nguyên Cấp D, cm sinh tồn lâu dài quần xã climax, N/ha quần xã chuỗi diễn có khả tự thay qua nhiều hệ trước chúng bị quần xã khác thay (B) Quần xã Climax Tuy vậy, khí hậu khơng có thay đổi theo hướng rõ rệt môi trường rối loạn climax ln có khuynh hướng biểu lộ dao động xung quanh kết cấu cấu trúc trung bình khoảng thời gian dài (thế kỷ) Khi Cấp D, cm 236 Hình 11.4 Phân bố N - D Quần xã diễn Quần xã climax Chương 11 Diễn sinh thái nhận thấy chuỗi quần xã thay đổi theo thời gian ảnh hưởng rối loạn lập thành chuỗi diễn vùng định, phân bố lớp tuổi phân bố đường kính thân thảm thực vật rừng ưu (quần thụ) có dạng hình chữ J, kết luận thảm thực vật climax Ngược lại, quần xã thực vật rừng (quần thụ) mà phân bố lớp tuổi phân bố đường kính thân có dạng hình chng lồi khơng có khả tự thay thế hệ, quần xã khơng phải climax (hình 11.4) Nói chung, quần xã climax xuất nguyên nhân sau đây: Mơi trường bên ngồi khơng có biến đổi sâu sắc quần xã định cư khơng có khả tạo biến đổi tự sinh Thông thường, quần xã có khả tự thay chúng hình thành nhóm thích nghi tốt với cạnh tranh sử dụng tốt nguồn dinh dưỡng lập địa Mặc dù quần xã cao đỉnh có khả tạo thay đổi tự sinh dẫn đến thay quần xã quần xã khác, tai biến tự nhiên (lửa, sâu bệnh ) tác động người lại ngăn cản q trình ngày Những lồi xâm lăng thuộc giai đoạn sau chuỗi diễn bị ngăn cản lửa, động vật, sâu bệnh, người khí hậu Nguyên nhân giống nguyên nhân thứ hai, khác chỗ mơi trường đảm bảo sống sót cho lồi thuộc giai đoạn diễn sau, lại ngăn cản định cư loài xâm lăng Những biến đổi từ bên ngồi biến đổi tự sinh tái diễn, khơng có sinh vật khu vực thích nghi với điều kiện lập địa Trong trường hợp đó, biến đổi trở nên khơng có lợi cho quần xã climax Quần xã climax trở nên già cỗi chết sau vài thập kỷ Có thể có hoài nghi mối quan hệ rừng già với rừng climax Một số người cho rừng climax phải rừng già rừng không đồng tuổi Nhận thức khơng Rừng non đồng tuổi hình thành lồi climax khoảnh rừng climax Khoảnh rừng giống rừng climax già khác lập địa này, theo định nghĩa rừng climax quần xã có khả tự thay thế hệ Tuy vậy, điểm hạn chế khái niệm climax chỗ quần xã trưởng thành quần xã già giai đoạn diễn climax định kỳ bị rối loạn thay thế hệ non trẻ chúng Nhưng thay xảy vài lồi climax đó; kết dẫn đến rừng khơng đồng tuổi với nhiều tầng tán Nhưng rối loạn xảy khơng gian rộng lớn, hệ gỗ đồng tuổi loài climax điều kiện đất vi khí hậu climax hình thành trì lâu dài 11.7 VAI TRỊ CỦA SỰ RỐI LOẠN TRONG CÁC HỆ SINH THÁI RỪNG 237 Chương 11 Diễn sinh thái Diễn thường xảy thơng qua rối loạn đó, thay quần xã diễn quần xã khác thường cần đến rối loạn để tạo hội cho loài xâm chiếm Chúng ta hiểu diễn bỏ qua việc nghiên cứu tần số, phạm vi, mức độ nguy hại (hay tính khốc liệt) kiểu rối loạn Sự rối loạn khu rừng xảy nơi giới Nhiều nhà lâm học mô tả ý nghĩa rối loạn suất, đa dạng sinh học điều kiện khác hệ sinh thái Tuy vậy, người ta thấy lý thuyết diễn cổ điển áp dụng tốt nhiều khu rừng giới Hiện có hai nhóm quan tâm đến diễn Nhóm thứ quan tâm đến trình tự sinh kết diễn chúng Nhóm bao gồm nhà sinh thái thực vật người quan tâm đến động thái thảm thực vật Nhóm thứ hai quan tâm đến trình ngoại sinh kết diễn chúng Diễn tự sinh điều khiển lồi xâm chiếm q trình thay lồi Nhiều diễn tự sinh hình thành tử vong già cỗi (lỗ trống mở ra), rối loạn phạm vi nhỏ (khai thác theo đám, cháy rừng theo đám ) Thông qua rối loạn này, loài gỗ thuộc giai đoạn diễn sau chuỗi diễn có hội xâm chiếm lỗ trống Q trình hình thành lỗ trống, kích thước lỗ trống đặc tính sinh trưởng lồi nhân tố định diễn tự sinh Sự hình thành lỗ trống trình quan trọng rừng Do đó, diễn tự sinh hình thành xuất lỗ trống tán rừng nhà lâm học quan tâm Ở hệ sinh thái bị kiểm soát chủ yếu yếu tố bên ngồi quần xã động thái lỗ trống đóng vai trị to lớn Sự rối loạn hệ sinh thái rừng xảy nhiều dạng khác nhau: lửa, gió, trùng ăn lá, xói lở đất, khai thác, làm nương rẫy Những rối loạn có khác tần số, phạm vi khơng gian tính khốc liệt Ở rừng tự nhiên, tần số rối loạn phạm vi không gian rộng lửa côn trùng gây hại thường nhỏ đời sống gỗ Sự thay thế hệ gỗ thường xảy lỗ trống với kích thước nhỏ một vài già chết Phản ứng thực vật sau lỗ trống mở có quan hệ chặt chẽ chủ yếu với kích thước lỗ trống chiều cao tán rừng Thật vậy, kiểu rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới Đông Nam Bộ, xuất hệ loài họ Dầu (Dầu song nàng, Dầu rái, Vên vên ) điều khiển chủ yếu hình thành lỗ trống Ở lồi Dầu song nàng, năm thấy có hệ tái sinh xuất tán rừng kín, phần lớn bị đào thải năm đầu vào mùa khô năm Những cá thể sống sót tán rừng kín sau hai năm đạt chiều cao từ 25-50 cm Vào thời điểm này, lỗ trống với kích thước từ 200-300 m2 mở một vài già đổ gẫy sẵn có tán rừng nhanh chóng gia tăng tốc độ sinh trưởng với mức bình quân từ 70 – 150 cm/năm Và sau khoảng 8-10 năm, hệ non Dầu song nàng vươn lên tầng sẵn sàng thay thế hệ già (Nguyễn Văn Thêm, 1992) Vì thế, để tạo hội cho lồi climax có khả tự phục hồi, nhà lâm học cần phải định kỳ tạo lỗ trống với kích thước thích hợp thơng qua khai thác chọn từng đám thành thục 238 Chương 11 Diễn sinh thái Cần nhận thấy rằng, phản ứng gia tăng tốc độ sinh trưởng tái sinh lỗ trống chủ yếu cải thiện chế độ ánh sáng Thật vậy, chiều cao trung bình tán rừng từ 20 m trở lên chế độ dinh dưỡng khống đất bên lỗ trống nhỏ 200 m2 tán rừng khơng có khác biệt rõ ràng 11.8 ẢNH HƯỞNG CỦA KHAI THÁC RỪNG ĐẾN DIỄN THẾ SINH THÁI Ở thời kỳ xa xưa, ảnh hưởng người đến rừng biểu mức độ không đáng kể; chẳng hạn, thu hái hoa quả, chặt số làm nhà Nhưng với tăng nhanh dân số nhu cầu đời sống, loài người can thiệp vào thảm thực vật rừng mạnh Con người ảnh hưởng tích cực đến rừng hủy diệt thảm thực vật suất thấp thay vào quần xã suất cao ổn định hơn, cải tạo giống cây, bón phân tưới nước Nhờ hoạt động ấy, diễn rừng tiến triển nhanh theo hướng “hồi nguyên” ổn định (cao đỉnh) Nếu khai khẩn thảm thực vật rừng nhằm mục đích thu lợi lớn khoảng thời gian ngắn dẫn đến biến đổi to lớn cho rừng Các biến đổi phụ thuộc vào thời gian, cường độ chu kỳ lặp lại tác động Nếu thời gian cường độ tác động nhỏ, chu kỳ lặp lại tác động dài, quần xã thực vật bị thay đổi chút lại phát triển trở lại ổn định Nhưng người tác động vào rừng với cường độ lớn, lặp lại liên tục với thời gian ngắn, quần xã thực vật bị biến đổi sâu sắc Sự biến đổi xảy theo chiều ngược lại với khuynh hướng tiến cao đỉnh, nghĩa diễn giảm dần thứ bậc loạt diễn hướng trạng thái ổn định Khai thác rừng thực theo cách thức chặt chọn từng đám thành thục diện tích nhỏ, cường độ khai thác thấp luân kỳ khai thác dài thường không dẫn đến diễn rừng Nhưng việc khai thác rừng không gian rộng lớn, khai thác trắng, dẫn đến diễn thứ sinh Trong trường hợp diễn thứ sinh phụ thuộc vào trạng thái rừng ban đầu (kiểu rừng, thành phần tổ thành loài cây, thành phần khác hệ sinh thái rừng), độ lớn khoảnh chặt, kỹ thuật khai thác, phương thức xử lý khoảnh chặt, nguồn giống Ngay sau khai thác, bản, thành phần chủ yếu rừng khơng có biến đổi lớn Song theo thời gian, điều kiện sinh trưởng (lập địa) thực vật khoảnh khai thác diễn biến đổi lớn Trước hết, xạ mặt trời đạt đến mặt đất rừng tăng lên, điều lại kéo theo nâng cao số albedo nhiệt độ đất Đến lượt mình, nhiệt độ đất nâng cao làm tăng trình bốc nước tổng số (bốc nước vật lý thoát nước thực vật) đất trở nên khơ hạn vào thời kỳ khơng có mưa Do việc loại bỏ thảm thực vật rừng, lượng mưa đạt đến mặt đất tăng lên, điều lại làm tăng q trình rửa trơi chất khống, tăng xói mịn đất, gây lũ lụt dịch chuyển đất Kết đất trở nên nghèo kiệt Khai thác trắng diện tính lớn cịn dẫn đến thay đổi tính chất vật lý hóa học mơi trường đất Nếu khai thác lấy phần thân bỏ lại thành phần khác (cành, ) khoảnh chặt, có phần nhỏ đạm chất tro bị đưa khỏi rừng Nếu toàn phận bị đưa khỏi rừng, phần bỏ lại xử lý lửa khoảnh chặt biến 239 Chương 11 Diễn sinh thái đổi đất diễn hoàn toàn khác Qua nhiều nghiên cứu cho thấy, trình phân giải khống hóa thảm mục tàn tích hữu khác thường tăng lên rõ rệt vào năm sau khai thác trắng Kết trình hàm lượng chất khoáng đạm tầng đất mặt tăng lên Nghiên cứu chu trình dinh dưỡng cho thấy, hệ sinh thái rừng ôn đới, hàm lượng đạm chứa phần thân 5-10% so với hàm lượng đạm chứa đất, phần lớn đạm chứa lớp vật rụng lớp đất A Ngược lại, hệ sinh thái rừng nhiệt đới, phần lớn đạm chất dinh dưỡng khống dễ tiêu chứa sinh khối Do đó, phá bỏ lớp phủ rừng nhiệt đới đất nhanh chóng bị nghèo kiệt, sản phẩm q trình khống hóa nhanh chóng bị rửa trơi, bị bào mòn Các phương tiện khai thác khác (máy móc đại, phương tiện thủ cơng) có ảnh hưởng không giống đến thành phần chừa lại sau khai thác Ví dụ: Khai thác giới làm cho đất bị bí chặt, tăng xói mịn, gỗ bị đổ gãy bị sâu hại Khai thác cải thiện hàm lượng chất hữu chất khoáng đất nhờ đẩy nhanh trình phân giải thảm mục sau khai thác Trong số năm đầu, cường độ trình nitrit hóa đất tăng Q trình xảy nơi mà đất thiếu vi sinh vật thuộc nhóm Nitrosmonas Nitrobacter Trên đất chua có tỷ lệ C/N thấp thấy lượng nitrat lớn Nhưng đất ẩm đất dư thừa nước, rừng dẫn đến làm nitơ, thực vật khơng hấp thu nitơ Ví dụ: Khi loại bỏ hồn tồn lớp thảm thực vật vào năm đầu lượng đạm bị rửa trơi đạt 58 kg/ha (Borman,1967) Khai thác trắng làm tăng ảnh hưởng của gió hại, làm bùng nổ lồi thực vật hịa thảo bụi Điều gây khó khăn khơng nhỏ cho việc xử lý đất trồng rừng phòng chống cháy rừng Phương thức canh tác theo kiểu du canh, thực cách phá bỏ rừng để trồng nông nghiệp ngắn ngày, có ảnh hưởng lớn đến diễn thảm thực vật Các nương rẫy bị bỏ hóa sau vài vụ canh tác nông nghiệp xuất thực vật ưa sáng giá trị Khi mơi trường nương rẫy cải thiện, nhiều lồi rừng nguyên sinh lại có khả tái sinh Quá trình diễn thứ sinh phụ thuộc vào nhiều nhân tố: mức độ đất bị thoái hóa, kích thước nương rẫy, gần gũi với rừng nguyên sinh Nếu rừng bị phá bỏ không gian lớn chu kỳ lặp lại tác động ngắn, mơi trường thay đổi lớn, khả diễn quần xã thực vật để hồi phục trở lại thứ bậc cao loạt diễn tiến cao đỉnh khó xảy Trong nhiều trường hợp sau nương rẫy bỏ hoang, rừng tái sinh lại nhanh chóng Nhưng có khơng trường hợp khả không xảy ra, ngược lại, rừng bị phá hủy vĩnh viễn thay vào đồng cỏ thảo nguyên nhiệt đới (Savanna) Tùy theo tình trạng giá thể (đất) sau khai thác làm nương rẫy, Thái Văn Trừng (1978) phân chia trình diễn thứ sinh thành hai chuỗi diễn lớn: (1) Một chuỗi diễn đất rừng ngun trạng (đất cịn mang tính chất đất rừng) để phục hồi kiểu quần thể loạt diễn nguyên sinh chế độ nhiệt khơ ẩm khống chế Sự phục hồi tìm thấy hình thái, cấu trúc thành phần lồi tương tự quần xã rừng trước bị tác động Do đó, kiểu diễn ơng gọi diễn phục hồi Tuy nhiên, số trường hợp 240 Chương 11 Diễn sinh thái kiểu diễn khơng đạt đến trạng thái rừng ổn định Nguyên nhân thảm thực vật môi trường đất bị biến đổi sâu sắc ảnh hưởng người nhân tố tự nhiên Ví dụ: Đất bị phơi trống dẫn đến xói mịn mạnh, rừng bị khai thác lặp lại nhiều lần, khoảnh khai thác sườn dốc, thành phần loài xưa định cư bị tuyệt diệt Sự tác động người đẩy nhanh q trình diễn thế; chẳng hạn, trồng rừng khoảnh khai thác, cải tạo giống đất, tưới nước bón phân cho rừng Nhưng người trở thành nhân tố ngăn cản lớn đến tiến trình diễn quần xã thực vật (2) Một chuỗi diễn đất rừng thối hóa Khi lớp phủ thực vật rừng bị phá hủy hoàn toàn mơi trường đất bị thay đổi lớn Chẳng hạn, đất bị lớp mùn lớp đất mặt tơi xốp, đất bị xói mịn mạnh tầng A, tầng B; đất bị kết von đá ong, có hẳn khả phục hồi Nếu thảm thực vật đất không lâm vào tác động lớn từ bên ngồi, theo thời gian quần xã thực vật phát sinh tiến triển dần bước để đạt đến thứ bậc cao chuỗi diễn thứ sinh tiến trạng thái ổn định (cao đỉnh) Nhưng người tiếp tục tác động nhiều lần (ví dụ khai thác gỗ, củi, chăn thả gia súc ), giai đoạn diễn thứ sinh tiến triển được, xảy diễn thoái biến Nếu quần xã thứ sinh với ưu gỗ tiếp tục bị phá hủy, quần xã chuyển dần thành thảm thực vật ưu cỏ dại bụi gai Các quần xã tồn lâu dài bề ngồi có hình thái giống quần xã ổn định (cao đỉnh) Kiểu diễn gọi diễn chệch hướng Nếu trạng thái thảm thực vật ưu cỏ dại bụi gai khơng tiếp tục bị người tác động, theo thời gian đất thảm thực vật tiến hóa dần để đạt đến thứ bậc cao chuỗi diễn thứ sinh Quá trình biến đổi diễn sau: từ trảng cỏ ⇒ trảng cỏ - bụi ⇒ trảng bụi ⇒ trảng gỗ lớn ⇒ rừng thưa ⇒ rừng nửa kín ⇒ rừng kín rụng ⇒ rừng kín nửa rụng ⇒ ⇒ rừng kín thường xanh ổn định với khí hậu địa phương hay vùng (cao đỉnh khí hậu, cao đỉnh khí hậu - thổ nhưỡng) Tóm lại, giai đoạn diễn ấn định điều kiện vi khí hậu, đất, thảm thực vật, hoạt động người, động vật vi sinh vật Các quần xã sinh vật đặc trưng cho giai đoạn diễn định bao gồm sinh vật thích nghi với điều kiện vật lý sinh học giai đoạn Khai thác trắng làm biến đổi tham số theo mức độ khác Kết biến đổi phối hợp dẫn đến biến đổi thành phần, cấu trúc suất thảm thực vật hình thành sau khai thác rừng Nơi mà mục tiêu kinh doanh rừng địi hỏi trì vài lồi thuộc giai đoạn trung gian chuỗi diễn tiếp tục tạo sản phẩm cho chu kỳ kinh doanh sau, rõ ràng cần phải tạo điều kiện mơi trường đất vi khí hậu có lợi cho chúng, hay gần giống với giai đoạn diễn trung gian Chặt trắng tạo điều kiện này, gây khó khăn cho tồn loài Khi điều kiện môi trường sau khai thác khơng bị biến đổi lớn, non lồi thuộc giai đoạn diễn đầu khơng thể sinh trưởng tốt Chúng thích ứng với vi khí hậu, khơng thể thích ứng với điều kiện đất Trong số trường hợp, biến đổi điều kiện môi trường ảnh hưởng lửa xói mịn đất điều kiện làm phát sinh thảm thực vật thuộc giai đoạn đầu chuỗi diễn Khi 241 Chương 11 Diễn sinh thái tình hình xảy ra, thời gian cần cho trình diễn quần xã sinh vật hướng tới thảm thực vật gỗ climax phải kéo dài Điều khó khăn lớn cho kinh doanh rừng 11.8 Ý NGHĨA CỦA DIỄN THẾ Ý nghĩa diễn quần xã thực vật nông - lâm nghiệp xem xét theo hai quan điểm: sinh học kinh tế Về ý nghĩa sinh học, diễn lồi có lợi, quy luật tiến hóa thảm thực vật Việc gây trồng loài lập địa định dẫn đến giảm suất, giống bị thối hóa, cấp đất giảm Do đó, luân canh loài cho phép khắc phục nhược điểm nói Về ý nghĩa kinh tế, diễn có lợi mang lại điều bất lợi Diễn có lợi xảy trường hợp thảm thực vật giá trị, suất thấp, tính ổn định thay thảm thực vật khác có nhiều giá trị, suất cao ổn định Các diễn ngược lại mục tiêu kinh tế người coi khơng có lợi Cần nhận thấy rằng, đối lập nhu cầu kinh tế với nhu cầu nông - lâm nghiệp nhà nông - lâm nghiệp giải nhiều cách khác Ví dụ: (1) Tạo rừng trồng hỗn giao từ lồi có quan hệ tương hỗ với nhau, (2) sử dụng phương thức khai thác thích hợp nhằm điều khiển diễn thảm thực vật, (3) khống chế nhân tố có tác dụng lái diễn chệch hướng, tác động vào giá thể theo chiều hướng có lợi cho định cư lồi 11.9 TĨM TẮT Một đặc trưng hệ sinh thái biến đổi theo thời gian Đất hình thành, phát triển xói mịn Thời tiết biến đổi theo mùa, cịn khí hậu biểu biến đổi theo thời gian dài Các sinh vật riêng rẽ phát sinh, trưởng thành, tái sinh chết Cùng với biến đổi liên tục mơi trường vật lý, hóa học sinh học, q trình tích lũy lượng vật chất sinh khối, chu trình chất khoáng hệ sinh thái liên tục diễn Để thích ứng với mơi trường, quần xã sinh vật phản ứng vơi biến đổi q trình này, kiểu biến đổi phản ánh kiểu mơi trường vật lý hóa học Sự biến đổi môi trường ảnh hưởng phối hợp q trình khí hậu, địa chất sinh học Những trình biến đổi diễn hệ sinh thái gọi diễn sinh thái, kiểu điều kiện sinh thái quan sát thấy theo thời gian khác không gian định gọi chuỗi diễn Học thuyết đơn cao đỉnh cho kết cấu cấu trúc quần xã sinh vật cạn tất chuỗi diễn ấn định điều kiện đại khí hậu khu vực Quần xã cao đỉnh khí hậu bao gồm lồi tái sinh tán mình, nhờ chúng tự trì lâu dài điều kiện khí hậu thịnh hành Học thuyết đơn cao đỉnh cho tất vùng 242 Chương 11 Diễn sinh thái đất khu vực khí hậu sớm hay muộn đạt đến cao đỉnh khí hậu, thảm thực vật thuộc giai đoạn khác chuỗi diễn trước cao đỉnh phát triển hướng cao đỉnh sau có rối loạn Đối lập với học thuyết đơn cao đỉnh, học thuyết đa cao đỉnh cho kết cấu tính ổn định quần xã sinh vật ấn định nhiều nhân tố Một nhân tố nhân tố ưu theo thời gian vị trí khác Diễn khơng thiết theo hướng ổn định với quần xã cao đỉnh giống (cao đỉnh khí hậu) Kết không gian rộng lớn với khí hậu hình thành khảm kiểu quần xã cao đỉnh khác nằm cân với nhiều nhân tố khác Lý thuyết thứ ba (kiểu cao đỉnh) cho rằng, thảm thực vật hình thành continuum (thể biến trạng liên tục), lồi phân bố thay lẫn cách độc lập dọc theo gradient môi trường Những loài riêng biệt tổ hợp lại theo nhiều cách khác thành quần xã loài riêng biệt có mặt nhiều quần xã Vì thế, thảm thực vật kiểu phức hợp gồm nhiều quần xã hợp lại, thay khảm gồm nhiều quần xã riêng biệt Diễn bên kiểu phức hợp dẫn đến kiểu phức hợp quần xã cao đỉnh tương ứng Quần xã cao đỉnh chiếm phần lớn nơi khu vực khí hậu cao đỉnh khí hậu biểu thị cho khí hậu khu vực Diễn xảy nhiều nguyên nhân khác nhau, nhân tố sinh học nhân tố điều khiển chủ yếu hầu hết kiểu diễn Tuy vậy, số trường hợp trình vật lý có tầm quan trọng Các q trình diễn xuất tùy theo điều kiện môi trường Để phân biệt chuỗi diễn thế, tốt dựa vào trạng thái độ ẩm lập địa Sự biến đổi chế môi trường vật lý định tốc độ diễn thời gian giai đoạn khác chuỗi diễn Tốc độ thời gian tiêu đặc trưng cho kiểu chuỗi diễn Những biến đổi kết cấu loài cấu trúc quần xã kéo theo biến đổi chức hệ sinh thái Năng suất, sinh khối trao đổi lượng thành phần hệ sinh thái thay đổi tùy thuộc vào giai đoạn khác chuỗi diễn Cùng với diễn quần xã thực vật xảy diễn quần xã động vật vi sinh vật Mỗi giai đoạn diễn tương ứng có tổ hợp thực vật, động vật vi sinh vật định Động vật vi sinh vật tham gia nhân tố làm biến đổi quần xã thực vật, ngược lại Hoạt động kinh doanh rừng làm nương rẫy có ảnh hưởng đến diễn Tùy theo cường độ thời gian lặp lại tác động, diễn xảy theo hướng khác với tốc độ khác Muốn trì lâu dài sản phẩm nhận từ số loài thuộc giai đoạn diễn đó, nhà lâm học phải đảm bảo mơi trường ln thích hợp với chúng Diễn sinh thái chủ đề quan trọng lý thuyết sinh thái, đặc biệt sinh thái ứng dụng Thuật ngữ diễn khái niệm “cổ nhất” sinh thái học Việc hiểu biết trình, tốc độ kiểu phát triển hệ sinh thái, trình biến đổi hệ sinh thái nào, yếu tố định việc điều khiển hệ sinh 243 Chương 11 Diễn sinh thái thái diễn Ngồi ra, kiến thức diễn cịn cho phép hiểu rõ tiềm kiểu phát triển thảm thực vật theo thời gian 244 .. .Chương 11 Diễn sinh thái 11.2 NHỮNG THUẬT NGỮ VÀ KHÁI NIỆM TRONG DIỄN THẾ SINH THÁI Diễn sinh thái Thuật ngữ diễn sinh thái sử dụng theo hai cách Một là, biểu thị chuỗi quần xã sinh vật... đến diễn sinh thái Dựa theo nguyên nhân gây diễn quần xã, phân biệt ba kiểu diễn chủ yếu: diễn tự sinh hay nội sinh1 , diễn ngoại sinh hay diễn nguyên nhân bên ngoài2 diễn sinh học3 a Diễn tự sinh. .. chúng Diễn sinh thái chủ đề quan trọng lý thuyết sinh thái, đặc biệt sinh thái ứng dụng Thuật ngữ diễn khái niệm “cổ nhất” sinh thái học Việc hiểu biết trình, tốc độ kiểu phát triển hệ sinh thái,