BÀI GIẢNG SINH THÁI HỌC

BÀI GIẢNG SINH THÁI HỌC

CHƯƠNG 1 : MỞ ÐẦU VỀ MÔN HỌC I. ÐỊNH NGHĨA Môn học Môi trường và Con người đôi khi còn gọi là Khoa học môi trường nghiên cứu các tác động qua lại của môi trường và con người. Thuật ngữ môi trường liên quan đến mọi thứ xung quanh chúng ta: không khí, nước, đất cũng như thực vật, động vật và vi sinh vật sống ở các nơi vừa nói. Ngược lại, con người cũng là một sinh vật với đầy đủ ý nghĩa của nó, tác động lên môi trường nhưng với qui mô chưa từng có trong lịch sử cuả trái đất. Môn học này đề cập tới những vấn đề sâu rộng gây ra bởi sự gia tăng dân số quá mức, sự cạn kiệt tài nguyên và ô nhiễm môi trường. Ðây là những vấn đề then chốt cho sự sống cuả con người. II. ÐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ Ðể giải quyết các vấn đề khổng lồ cuả sự gia tăng dân số quá mức, sự cạn kiệt tài nguyên và ô nhiễm môi trường, đòi hỏi phải có nhiều kiến thức khoa học: sinh học, sinh thái học, khoa học trái đất, khoa học xã hội, khoa học kinh tế Trong đó môn sinh thái học có vai trò hết sức quan trọng. Có thể xem môn học Môi trường và Con người là phần ứïng dụng của sinh thái học, nhằm giải quyết các vấn đề nóng bỏng của xã hội. Ðó là các vấn đề dân số (population); tài nguyên (resources); và ô nhiễm (pollution) đang gây nên cuộc khủng hoảng môi trường hiện nay. 1. Sự đông dân Sự gia tăng không mong đợi của loài người tạo nên một nhân tố hàng đầu cuả sự huỷ hoại sinh quyển. Dù rằng sự đông dân đã xảy ra từ nhiều thế kỷ ở vài vùng như châu Á, nhưng sự tăng trưởng gia tốc cuả dân số thế giới vốn đã quá đông đúc tạo nên một sự kiện cơ yếu, đặc sắc cuả con người, gọi là sự bùng nổ dân số ở thế kỷ 20. Việc quan trọng hơn không chỉ là số lượng vốn đã quá lớn, mà còn là dân số tăng với tốc độ lũy tiến (vitesse exponentielle). Không một chuyên gia nào có thể dự kiến chính xác khi nào thì dân số ổn định. Do đó Dorst (1965) xem sự bùng nổ dân số ở thế kỷ 20 là một hiện tượng có qui mô sánh với thảm họa điạ chất đã làm đảo lộn hành tinh. Năm 1997, dân số thế giới là 5,8 tỉ người và gia tăng hàng năm là 1,7%. Khoảng 40 năm nữa, dân số có thể tăng gấp đôi nếu không có những biện pháp ngăn chặn đà gia tăng này. Sự bùng nổ dân số gây áp lực lên tài nguyên và môi trường. 2. Cạn kiệt tài nguyên Tài nguyên là những thứ mà chúng ta lấy từ môi trường để phục vụ nhu cầu của con người. Vài loại tài nguyên được sử dụng trực tiếp như: không khí sạch, nước sạch từ sông hồ, đất tốt và cây cỏ. Ða số khác như: dầu mỏ, sắt thép, than đá , nước ngầm thì phải qua chế biến xử lý trước khi dùng. Tài nguyên có thể được xếp thành các loại: tài nguyên vô tận, tài nguyên tái tạo được và tái nguyên không thể tái tạo được. Tài nguyên vô tận (perpetual resource), như năng lượng mặt trời được xem là không cạn kiệt ở mức độ thời gian đời người. Tài nguyên có thể tái tạo được (renewable resource) như: gỗ, cá, thú rừng . có thể phục hồi trở lại nếu được khai thác với qui mô hợp lý. Còn tài nguyên không thể tái tạo (nonrenewable resource) như: than đa, dầu mo,í kim loại . với số lượng có hạn khi được sử dụng sẽ không phục hồi trở lại. Vì dân số thế giới tiếp tục gia tăng, nhiều nguồn tài nguyên cần thiết cho sự sống còn của con người và hàng triệu sinh vật khác sẽ ít đi. Các nước đang phát triển thì sử dụng quá đáng các nguồn tài nguyên có thể tái tạo được, trong khi các nước phát triển thì tiêu xài quá mức các nguồn tài nguyên không thể tái tạo được. Các tài nguyên tái tạo bị khai thác quá mức sẽ không thể phục hồi được, còn các tài nguyên không thể tái tạo sẽ bị đe dọa cạn kiệt trong thời gian khác nhau tùy theo trữ lượng cuả chúng và tốc độ khai thác của con người. Như dầu mỏ chẳng hạn, là máu cuả xã hội công nghiệp hiện đại, có thể hết sạch trên trái đất. Ngoài ra còn có khoảng 18 loại khoáng sản quan trọng về mặt kinh tế sẽ cạn kiệt trong vài thập niên tới. Bên cạnh đó, sự khai thác đất trồng quá đáng và không đúng cách cũng làm cho đất bị xói mòn và biến thành sa mạc. Sự tàn phá rừng, nhất là rừng nhiệt đới với tốc độ hơn 11 triệu ha hằng năm như hiện nay chẳng những gây sự hủy diệt nơi ở cuả các động vật mà còn gây nên sự thay đổi khí hậu toàn cầu. Ước lượng mỗi ngày có hàng trăm loài sinh vật bị tuyệt chủng. 3. Ô nhiễm môi trường Ô nhiễm môi trường hiện nay là sự thay đổi không mong muốn cuả các tính chất của nước, không khí, đất hay thực phẩm gây tiêu cực cho sự sống, sức khỏe và sinh hoạt cuả người cũng như của các sinh vật khác. Môi trường đất, nước, không khí bị ô nhiễm bởi các loại chất thải do hoạt động cuả con người. Rác thải, nước thải và các khí thải từ các khu dân cư, nhà máy công sở, trường học, bệnh viện hàng ngày làm cho môi trường ngày càng xấu đi. Trong các loại chất thải, có nhiều chất rất độc, khó hay không bị phân hủy sinh học. Mưa acid, mỏng màn ozon, thay đổi khí hậu toàn cầu là hậu quả đáng ngại của sự phát triển của xã hội loài người. Cùng với ô nhiễm nước, đất và không khí chúng kìm hãm và đe doạ sự phát triển của con người. Vì vậy việc thay đổi cách hành động vừa phát triển xã hội vừa bảo vệ môi trường là cách làm phù hợp của tất cả chúng ta. Ðó là chiếm lược phát triển bền vững (sustainable development strategy) là mục tiêu của môn học và cũng là cách sống tương lai của chúng ta. III. MỐI TƯƠNG QUAN GIỮA DÂN SỐ, SỬ DỤNG TÀI NGUYÊNVÀ Ô NHIỄM MÔI TRƯỜNG Theo mô hình đơn giản thì sự suy thóai và ô nhiễm môi trường ở cùng một nơi tùy thuộc vào 3 yếu tố: (1) số người dân, (2) số đơn vị năng lượng mỗi người sử dụng và (3) khối lượng của sự suy thoái và ô nhiễm môi trường do mỗi đơn vị năng lượng gây ra (Miller, 1993). Sự đông dân bao gồm sự quá nhiều người và sự quá nhiều tiêu thụ. Sự quá nhiều người xảy ra ở những nơi mà số người nhiều hơn thức ăn, nước uống và các tài nguyên khác. Việc này thường xảy ra ở các nước đang phát triển, làm suy thoái các tài nguyên tái tạo và là nguyên nhân của sự nghèo đói. Sự quá nhiều tiêu thụ xảy ra ở các nước công nghiệp, khi một số ít người sử dụng một lượng lớn tài nguyên. Ðây là nguyên nhân chính làm cạn kiệt nguồn tài nguyên không thể phục hồi và làm ô nhiễm môi trường. Bảng phân tích các mối tương quan giữa dân số, tài nguyên và môi trường (Theo Chiras, 1991) Liên hệ Tóm tắt các ảnh hưởng 1 Dân số lên môi trường Sô úlượng dân xác định nhu cầu tài nguyên, cách thụ đắc, số lượng dùng. Các nhân tố dân số ( trình độ xã hội, kinh tế cuả một nước) có ảnh hưởng lên việc sử dụng tài nguyên. Các nước công nghiệp có nhu cầu về tài nguyên phức tạp và có khuynh hướng sử dụng nhiều tài nguyên không thể tái tạo. Các nước đang phát triển sử dụng nhiều tài nguyên tái tạo được. Sự phân bố dân cư cũng ảnh hưởng lên sự cung cấp, khai thác và sử dụng tài nguyên. 2 Dân số lên ô nhiễm Dân số gây ra ô nhiễm qua việc khai thác và sử dụng tài nguyên. Ô nhiễm có thể xảy ra từ việc sử dụng một tài nguyên như là nơi chứa rác thải sinh hoạt và công nghiệp. Ngoài ra khai thác tài nguyên (than đá, dầu và khí) gây ra sự suy thoái môi trường. Khối lượng tài nguyên và cách thức khai thác và sử dụng chúng xác định khối lượng ô nhiễm. 3 Tài nguyên lên dân số Tác động dương. Khám phá và sử dụng tài nguyên mới (dầu, than) làm tăng dân số, cũng như sự phát triển xã hội, kinh tế, công nghệ. Tài nguyên cho phép con người di chuyển đến các nơi ở mới cũng như việc lấy và sử dụng tài nguyên trước đây không được dùng. Thêm vào đó sự phát triển tài nguyên tạo nhiều nơi ở trong các môi trường khó khăn Tác động âm. Cạn kiệt tài nguyên làm giảm dân số và làm giảm sự phát triển xã hội, kinh tế, công nghệ. Suy thoái môi trường (ô nhiễm không khí) có thể làm giảm dân số hay tiêu diệt quần thể. 4 Tài nguyên lên ô nhiễm Khối lượng, cách thức khai thác và sử dụng tài nguyên có thể ảnh hưởng lên ô nhiễm. Càng khai thác và sử dụng nhiều tài nguyên thì càng gây nhiều ô nhiễm. Cạn kiệt tài nguyên có thể làm giảm ô nhiễm. 5 Ô nhiễm lên dân số Ô nhiễm có thể làm giảm dân số cũng như giảm sự phát triển xã hội, kinh tế và công nghệ. Ô nhiễm làm gia tăng tử vong và bệnh tật nên ảnh hưởng xấu lên kinh tế và xã hội. Ô nhiễm có thể làm thay đổi thái độ của con người từ đó làm thay đổi luật lệ, cách thức khai thác và sử dụng tài nguyên. 6 Ô nhiễm lên tài nguyên Ô nhiễm một môi trường có thể gây thiệt hại lên môi trường khác. Các luật mới nhằm làm giảm ô nhiễm có thể thay đổi sự cung cầu, khai thác và sử dụng tài nguyên. Mô hình Dân số - Tài nguyên - Môi trường cho thấy con người sử dụng tài nguyên và gây ô nhiễm. Cả ba thành phần này có tác động tương hỗ như bảng phân tích ở trên. Chúng ta thấy sự đông dân khiến người ta sử dụng nhiều tài nguyên hơn và làm suy thoái môi trường nhiều hơn. Chừng nào chúng ta chưa thay đổi cách sống, chưa ngừng hủy hoại môi sinh và các sinh vật khác thì sự sống sót và sự phát triển cuả chúng ta còn bị nhiều nguy cơ. Môn học này cung cấp cho chúng ta các kiến thức cơ bản về mối quan hệ giữa con người với môi trường và với các sinh vật khác. Từ đó chúng ta có thể có thái độ và hành vi nhằm làm cho xã hội loài người tiếp tục phát triển mà không làm hại các sinh vật khác và sử dụng lâu bền các nguồn tài nguyên. Giáo trình này được chia làm 3 phần với 15 chương. Phần I (từ chương 1 đến chương 5) đề cập đến các kiến thức cơ bản về sinh thái học trong đó nhấn mạnh mối quan hệ giữa môi trường và con người. Phần II (từ chương 6 đến chương 11) đề cập đến việc sử dụng các loại tài nguyên cần thiết của con người. Phần III (từ chương 12 đến chương 15) đề cập đến các loại ô nhiễm môi trường và các biện pháp bảo vệ tài nguyên và môi trường. Hình 1. Mối tương quan giữa dân số, sử dụng tài nguyên và ô nhiễm môi trường CHƯƠNG 2 : CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI VÀ QUẦN THỂ SINH VẬT Trong sinh thái học, người ta khảo cứu các mối quan hệ qua lại giữa sinh vật và môi trường, đồng thời người ta cũng khảo cứu sự thích nghi của loài, quần thể, quần xã và sự thích nghi với môi trường của chúng. Sự tiếp cận thực nghiệm về hai khái niệm trên là bước cơ bản trong sinh thái học, dẫn tới việc xác định các đặc tính của môi trường sống cuả sinh vật. Các đặc tính này có thể được khảo cứu nhờ vào các thông số lý, hóa (vô sinh) và hữu sinh cuả môi trường, được gọi là các nhân tố sinh thái. Người ta có thể nghiên cứu các nhân tố chính yếu của một hệ sinh thái trên một cơ thể đơn độc, trên một quần thể của loài xác định. Người ta cũng có thể phân tích ảnh hưởng của các nhân tố trên cho cả một quần xã sinh vật. I. CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI 1. Phân loại các nhân tố sinh thái Ta có nhiều cách để phân loại các nhân tố sinh thái: - Các nhân tố vô sinh (khí hậu, cấu tạo hóa học của đất, nước . ) và các nhân tố hữu sinh (kí sinh, ăn mồi, cộng sinh .). - Các nhân tố độc lập với mật độ và các nhân tố phụ thuộc vào mật độ. - Sự phân loaüi không gian dựa vào đặc tính môi trường: + Nhân tố khí hậu: nhiệt độ, không khí, ánh sáng, mưa . + Nhân tố thổ nhưỡng: pH, thành phần cơ giới . + Nhân tố thủy sinh: dòng chảy, chất hòa tan . - Phân loại theo thời gian: ảnh hưởng của sự biến thiên theo năm, mùa hay ngày đêm (tính chu kỳ). Các nhân tố sinh thái không bao giờ tác động riêng lẻ mà luôn tác động kết hợp với nhau. Nhân tố sinh thái nào cũng có thể trở thành nhân tố hạn chế trong không gian hoặc thời gian. 2. Khái niệm về nhân tố hạn chế Bất kể ở mức độ tổ chức nào (cá thể, quần thể, hay quần xã sinh vật) người ta cũng phải khảo cứu ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái riêng biệt của mỗi môi trường. Các thông số này là những thông số lý, hóa hay sinh học có tác động trực tiếp lên sinh vật. Thực nghiệm cho thấy rằng tất cả các nhân tố sinh thái vào lúc này hay lúc khác trong những điều kiện địa phương đều có thể tác động như là các nhân tố hạn chế. Nếu xem xét một nhân tố nào đó, tùy theo điều kiện không gian và thời gian, nhân tố đó có thể xuống dưới một trị số tối thiểu không thể đáp ứng được yêu cầu cuả một loài hay một quần xã. Ðể phát triển trong một sinh cảnh, tất cả các sinh vật đều cần có những điều kiện về nhiệt độ, thức ăn, muối khoáng . Nhân tố nào ở gần mức tối thiểu nhất sẽ là nhân tố giới hạn. Về định lượng các nhân tố sinh thái có hai định luật liên quan: a. Ðịnh luật tối thiểu Ðịnh luật này liên quan đến ảnh hưởng của các chất khoáng cần thiết cho cây trồng. Sự tăng trưởng của cây chỉ có thể có trong điều kiện các chất cần thiết phải có đủ liều lượng trong đất. Chính những chất bị thiếu chi phối sản lượng mùa màng. Do đó năng suất của mùa màng tùy thuộc duy nhất vào chất dinh dưỡng hiện diện trong môi trường với liều lượng ít nhất (so với lượng tối ưu). Ðịnh luật tối thiểu có thể mở rộng sự áp dụng cho các nhân tố sinh thái dưới dạng các định luật cuả các nhân tố hạn chế, có thể được phát biểu như sau: sự thể hiện (tốc độ và qui mô .) cuả tất cả quá trình sinh thái học được chi phối bởi các nhân tố hiện diện với liều lượng ít nhất trong môi trường. Cần nhấn mạnh là định luật tối thiểu thay đổi trong sự thể hiện cuả nó do nơi có sự tác dộng qua lại cuả các nhân tố sinh thái. Do đó ở thực vật, kẽm thì cần thiết ở nồng độ thấp cho cây mọc trong bóng râm hơn là cây mọc ngoài ánh sáng. Tương tự, côn trùng phát triển trong môi trường khô ráo thì có nhiệt độ gây chết cao hơn các cá thể phát triển trong môi trường ẩm ướt (ở nơi khô, côn trùng chịu nóng giỏi hơn). b. Ðịnh luật chống chịu Ðịnh luật tối thiểu chỉ là một trường hợp đặc biệt cuả một nguyên tắc tổng quát hơn gọi là định luật về sự chống chịu, sự rộng lượng. Theo định luật này thì tất cả nhân tố sinh thái có một khỏang giá trị hay khuynh độ (gradient) mà trong đó các quá trình sinh thái học diễn ra bình thường. Chỉ trong khoảng giá trị đó thì sự sống của một sinh vật hoặc sự xuất hiện cuả một quần xã mới diễn ra được. Có một giới hạn trên và một giới hạn dưới mà vượt khỏi đó thì sinh vật không thể tồn tại được. Trong khoảng chống chịu đó có một trị số tối ưu ứng với sự hoạt động tối đa cuả loài hoặc quần xã sinh vật. Khoảng chịu đựng đối với mỗi nhân tố thay đổi tùy loài. Nó xác định biên độ sinh thái học cuả loài. Biên độ dao động này càng rộng khi khoảng chịu đựng các nhân tố sinh thái cuả loài càng lớn. Ðiều này cũng áp dụng được cho quần thể hay quần xã sinh vật. Có loài rộng hay hẹp đối với một nhân tố nào đó. Thí dụ: loài rộng nhiệt (eurythermes), rộng muối (euryhalines), loài hẹp nhiệt (stenothermes) hay hẹp muối (stenohalines). Hình 2. Loài rộng và loài hẹp theo định luật về sự chống chịu II. QUẦN THỂ SINH VẬT VÀ CÁC ÐẶC TRƯNG 1. Ðịnh nghĩa Quần thể sinh vật là một nhóm cá thể cuả cùng một loài sinh vật sống trong một khoảng không gian xác định. Thí dụ quần thể tràm ở rừng U Minh; quần thể Dơi Quạ ở Sóc Trăng. Một quần thể là một đơn vị sinh thái học với những tính chất riêng biệt. Ðó là tính chất liên quan đến cả nhóm sinh vật chứ không cho từng cá thể riêng lẻ. Ðó là mật độ, tỉ lệ sinh sản và tử vong, sự phát tán sự phân bố các lứa tuổi, tỉ lệ đực cái, tăng trưởng . là các tính chất cuả tập thể không riêng cho cá thể. Một trong các đặc tính đáng chú ý nhất của quần thể tự nhiên là tính ổn định tương đối cuả chúng. Thật vậy, khi nghiên cứu các quần thể trong môtü thời gian tương đối dài người ta thấy rằng các quần thể thường không thay đổi lớn lắm. Tuy nhiên vẫn có những biến động về số lượng cá thể xoay quanh một trị số trung bình được chi phối bởi các nhân tố môi trường. Suy cho cùng thì sự ổn định tương đối cuả quần thể là do khả năng sinh sản tiềm tàng cuả chúng. Darwin đã tính toán là loài voi, động vật tăng trưởng chậm và sinh sản ít; vậy mà từ một cặp voi ban đầu có thể cho ra 19 triệu voi con cháu sau 750 năm, nếu như tất cả voi con sinh ra đều đạt tuổi trưởng thành và có khả năng sinh sản như nhau. Một con ruồi cái đẻ 120 trứng mỗi lứa, chỉ một năm sau một cặp ruồi có thể tạo ra 5.598 tỉ con (Ramade, 1984). Các thí dụ trên cho thấy vai trò của cơ chế thiên nhiên trong việc điều hòa số lượng cá thể của mỗi loài theo khả năng của môi trường. 2. Mật độ a. Ðịnh nghĩa Mật độ cuả quần thể là số lượng cá thể trên một đơn vị đo lường( diện tích hoặc thể tích). Ðơn vị đo lường chủ yếu là diện tích được chọn sao cho phù hợp với kích thước hay số lượng cuả sinh vật. Do đó, người ta thường sử dụng số dân/km2; số cây đại mộc/ha rừng; số tiết túc/m2 lá cây mục; số vi sinh vật/cm3 nước . Người ta cũng có thể dùng sinh khối để diễn tả mật số. Thí dụ số kg cá/m2 ao nuôi hay trọng lượng sóc/km2 rừng cây. Sinh vật có kích thước nhỏ thường phong phú hơn sinh vật có kích thuớc lớn. Hình 3. Tương quan giữa kích thước cơ thể và mật độ của động vật vùng ôn đới b. Hai loại mật độ Cần phân biệt mật độ thô, tức là tỉ lệ giữa số lượng của tất cả các cá thể (hay sinh khối) với tổng diện tích; mật độ sinh thái học là tỉ lệ giữa số cá thể với diện tích thực sự sử dụng được. Như đối với loài người thì mật độ sinh thái học được tính trên diện tích đất canh tác được. Trường hợp Ai Cập chẳng hạn, vào năm 1984, mật độ thô là 43,5 người/km2, còn mật độ sinh thái học là 1.533 người/km2. Mỗi loài sinh vật có một mật độ tối đa và tối thiểu trong tự nhiên. Giới hạn trên cuả số lượng cá thể được xác định bởi dòng năng lượng đi vào hệ sinh thái. Thí dụ như số lượng thức ăn cần thiết trên đơn vị diện tích và trên đơn vị thời gian cho động vật. Giới hạn dưới tuy không được rõ nét, là xác suất gặp cá thể khác phái cần cho việc sinh sản. Mật độ quần thể còn thay đổi tùy thuộc vào các nhân tố khác, chủ yếu là vị trí cuả nó trong chuỗi dinh dưỡng. Mật độ càng thấp ở các quần thể chiếm vị trí càng cao cuả chuỗi. c. Xác định số lượng cá thể Việc xác định số lượng cá thể tuy thuộc vào đặc tính cuả sinh vật. Trường hợp các sinh vật có đời sống cố định thì đơn giản. Ðó là trường hợp cuả thực vật, động vật không xương sống có đời sống cố định như hàu, san hô . Còn trường hợp các loài động vật khác, nhất là các loài di trú thì khó khăn hơn nhiều. Một cách tổng quát thì không thể đếm một cách tuyệt đối số lượng cá thể cuả quần thể, ngoại trừ trường hợp loài người. Cho nên người ta phải ước lượng với phương pháp sao cho sự ước lượng này gần với sự thật nhất. - Ðếm trực tiếp: áp dụng đối với các động vật lớn như: sư tử, linh dương, cọp, beo . Người ta còn dùng không ảnh hay chụp hình bằng hồng ngoại (sử dụng ban đêm). - Phương pháp lấy mẫu với dụng cụ thích hợp cho từng đối tượng sinh vật. - Phương pháp đánh dấu và bắt lại. Ðể xác địnhsố lượng N cá thể của một quần thể, người ta bắt và đánh dấu T cá thể rồi thả chúng. Một thời gian sau người ta thực hiện một đợt bắt nữa được n cá thể ttrong đó có t cá thể được đánh dấu. Do đó ước lượng cuả N sẽ là: Thí dụ: T = 1000; n = 200 ; t = 20 Thì N = 10.000 cá thể Phương pháp này đòi hỏi một số điều kiện. Chẳng hạn như các cá thể có đánh dấu cần phải được phân bố đều trong quần thể và cùng bị bắt với xác suất như nhau. Sự tử vong phải giống nhau và không mất các dấu. Hơn nữa quần thể phải được xem như ổn định giữa hai lần bắt. 3. Tháp tuổi và tỉ lệ đực cái a. Tháp tuổi Thành phần tuổi của quần thể thể hiện đặc tính chung cuả biến động số lượng quần thể vì nó ảnh hưởng đến khả năng sinh sản hay tử vong của quần thể. Thành phần tuổi thường được biểu diễn bằng tháp tuổi. Tháp tuổi được thành lập bởi sự xếp chồng lên nhau cuả các hình chữ nhật có chiều cao bằng nhau, còn chiều dài thì tỉ lệ với số lượng cá thể trong mỗi lứa. Các cá thể đực và cái được xếp thành hai nhóm riêng ở hai bên đường phân giác cuả hình tháp, bởi vì sự tử vong không giống nhau ở hai cá thể đực và cái. Hình 4. Tháp tuổi của Nai Odocoileus hemionus Hình 5. Ba dạng tháp tuổi chính yếu của con nguời Người ta có thể đơn giản hóa tháp tuổi thành ba nhóm cá thể khác nhau. Ðó là: cá thể trẻ (tiền sinh sản), trưởng thành (sinh sản), và già (hậu sinh sản). Tùy theo thành phần cuả ba nhóm cá thể trên, người ta có thể xếp loại thành quần thể phát triển, quần thể ổn định hay quần thể suy thoái. b. Tỉ lệ đực - cái Ðó là tỉ lệ giữa số cá thể đực và số cá thể cái của một quần thể sinh vật. Theo qui tắc tổng quát thì các loài động vật là đơn phái tức là có con đực và con cái riêng. Nhưng cũng có hiện tượng lưỡng phái và trinh sản thường thấy ở động vật không xương sống. Tuy nhiên ngay cả trong trường hợp lưỡng phái, sự thụ tinh vẫn là sự trao đổi sản phẩm sinh dục giữa hai cá thể và thường thì chỉ có một trong hai tuyến sinh dục trưởng thành trước. Do đó cá thể là đực hoặc cái một cách tuần tự hay luân phiên nhau. Các loài trinh sản thì chỉ có một phái mà thôi. Trùng bánh xe họ Philodinidae không thấy con đực bao giờ. Ở một số loaüi côn trùng sống thành xã hội như ong, kiến, mối . thì trong quần thể đa số là con cái. Tuy nhiên trong đa số các loài động vật thì tỉ lệ đực cái thường là 1:1. Ở đa số động vật có xương sống, có một sự thặng dư nhẹ nhàng ở con đực lúc mới sinh (như ở người chẳng hạn). Ðến tuổi trưởíng thành tỉ lệ đực cái có thể thiên về con đực hoặc con cái tùy theo nhóm sinh vật và tùy vào nơi ở và các điều kiện khác của môi trường. . quần xã sinh vật. I. CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI 1. Phân loại các nhân tố sinh thái Ta có nhiều cách để phân loại các nhân tố sinh thái: - Các nhân tố vô sinh (khí. lý, hóa (vô sinh) và hữu sinh cuả môi trường, được gọi là các nhân tố sinh thái. Người ta có thể nghiên cứu các nhân tố chính yếu của một hệ sinh thái trên