Cấu tạo, chức năng của tế bào và các hình thái tiến hoá ở sinh vật

SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG Câu hỏi: cấu trúc chức tế bào? Tiến hóa sinh vật: Các nhân tố hình thức tiến hóa? Bài làm Thế giới sinh vật đa dạng biểu loài cấp độ tổ chức từ thấp lên cao Sự sống có cấu tạo vật chất phức tạp, thu nhận biến đổi lượng tinh vi, chứa truyền đạt thông tin di truyền nhiều biểu tăng trưởng, vận động, trao đổi chất, sinh sản, thích nghi, tiến hóa mối quan hệ với mơi trường Do trước tiên tìm hiểu đặc tính biểu sống Trong nội dung học thuyết tế bào: (1) Tế bào đơn vị cấu trúc chức thể sống (2) Tất thể sinh vật cấu tạo từ tế bào (3) Tế bào có khả phân chia hình thành tế bào (4) Tế bào bao bọc màng có vai trị điều hịa hoạt động trao đổi chất tế bào môi trường (5) Tất tế bào có giống thành phần hóa học hoạt tính trao đổi chất tất loại tế bào (6) Tế bào chứa DNA mang thơng tin di truyền điều hịa hoạt động tế bào số giai đoạn đời sống (7) Hoạt động thể tích hợp hoạt tính đơn vị tế bào độc lập (8) Có hai loại tế bào: prokaryote eukaryote Chúng khác tổ chức cấu trúc tế bào, hình dạng kích thước có số đặc điểm giống nhau, chẳng hạn tất cấu trúc mức độ cao, thực trình phức tạp cần thiết để trì sống I Cấu trúc chức tế bào: Tế bào nhân thực EUKARYOTE 1.1 Nhân: Phần lớn tế bào có nhân Một số trường hợp, tế bào có nhiều nhân Paramecium (2 nhân), số tế bào gan tế bào nước bọt động vật có vú (2-3 nhân), số tế bào đa nhân có đến hàng chục nhân (megacaryocyte tủy xương) Tuy nhiên, có tế bào khơng nhân chẳng hạn tế bào hồng cầu Hình dạng nhân tùy thuộc vào hình dạng tế bào: tế bào hình cầu lymphocyte, tế bào nhu mơ, neuron), nhân thường có hình cầu; tế bào hình trụ, hình kéo dài theo trục (tế bào cơ, tế bào biểu bì), nhân có hình bầu dục; số nhân có hình phức tạp (nhân phân thùy tế bào bạch cầu) Kích thước nhân phụ thuộc loại trạng thái chức tế bào, trung bình khoảng 5km a) Cấu trúc nhân phức tạp: Màng nhân màng kép (double membrane) tách biệt khoảng 2040nm Mỗi màng dày khoảng 10nm có cấu trúc lớp phospholipid kép tương tác với protein Màng nối với hệ thống mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulumER) cáckhe bể chứa hình thành hệ thống khe Trong số trường hợp, hệ thống khe mở khoảng gian bào liên hệ trực tiếp với mơi trường ngồi Màng nhân có cấu trúc khơng liên tục Trên màng nhân có lỗ nhân (nuclear pore), có đường kính khoảng 100nm Tại mép lỗ này, màng màng nối với Lỗ nhân cấu tạo từ phức hợp protein gọi phức hợp lỗ Phức hợp lỗ với có vai trị điều hịa kích thước lỗ vận chuyển chất có kích thức lớn (large macromolecules and particles) qua lỗ Ngoài lỗ màng nhân, mặt màng nhân có phiên mỏng (lamina) lót mặt màng, đảm bảo ổn định hình dạng nhân Ngoài việc tách biệt nhân tế bào chết, màng nhân có chức trao đổi chất, tổng hợp protein ổn định hình dạng nhân Nhân chứa hầu hết gene tế bào Các DNA tổ chức với protein làm thành chất nhiễm sắc Chất nhiễm sắc (chromatin) bắt màu nhìn thấy kính hiển vi khối lộn xộn Khi tế bào chuẩn bị phân chia, chromatin xoắn lại dày lên gọi nhiễm sắc thể (chromosome) có số lượng đặc trưng cho lồi Hạch nhân (nucleolus) tìm thấy nhân tế bào không phân chia Đây tổ chức tổng hợp thành phần ribosome Nhân có vai trị chứa truyền thơng tin di truyền từ tế bào sang tế bào khác Nhân chứa DNA, nhiễm sắc thể Khi tế bào phân chia, DNA nhiễm sắc thể nhân đôi phân chia hai tế bào Nhân điều khiển điều hòa hoạt động sống tế bào Cắt trùng Stentor, thành hai phần nửa có nhân nửa khơng có nhân Một nửa có nhân nhanh chóng phục hồi Nửa chết sau Đối với Foraminifera, nửa có nhân phục hồi vỏ cứng bị mất, nửa khơng có khả 1.2 Ribosome Ribosome trung tâm tổng hợp protein Những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein cao thường có số lượng ribosome lớn chẳng hạn tế bào gan người (vài triệu ribosome), tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein thấp có ribosome Ribosome có hình cầu kích thước nhỏ (20-35mm) Trong tế bào, ribosome bám hệ thống màng mặt lưới nội chất, màng nhân (bound ribosome) nằm tự cytosol Ribosome tự tổng hợp protein có chức tế bào chất, chẳng hạn enzyme tham gia vào trình chuyển hóa chất (metabolitic process) Ribosome bám tổng hợp protein xuất khỏi tế bào Những tế bào chuyên hóa tiết protein tế bào tuyển chẳng hạn tuyến tụy (pancreas) có tỉ lệ ribosome bám cao Ribosome cấu tạo chủ yếu từ RNA protein, Ribosome prokaryote có số lẳng 70s gồm hai hai tiểu phần 30s 50S Ở tế bào eukaryote, ribosome có số lắng 80S gồm tiểu phần 40S 60S 1.3 Mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER) Mạng lưới nội chất hệ thống màng chằng chịt (labyrinth) chiếm 50% tổng màng tế bào eukaryote Mạng lưới nội chất bao gồm ống, túi bể thông với phân bổ khắp tế bào chất Có hai loại mạng lưới nội chất khác Mạng lưới nội chất nhám (rough ER) mạng lưới nội chất trơn (smooth ER) a) Mạng lưới nội chất trơn (smooth endoplasmic recticulum) Mạng lưới nội chất trơn có chức chuyển hóa chất tổng hợp lipid, chuyển hóa carbohydrate, phân giải hóa chất (drug) độc tố co b) Mạng lưới nội chất nhám (rough endoplasmic recticulum) Mạng lưới nội chất nhám mặt ngồi có ribosome Ở nhiều loại tế bào, protein tiết có tính chuyển hóa tổng hợp ribosome mạng lưới nội chất nhám chẳng hạn insulin tuyến tụy Một polypeptide tổng hợp đóng gói vào túi hay bóng màng (vesticle) thơng qua lỗ, hình thành protein màng mạng lưới nội thất Khi vào túi, polypeptide xoắn thành cấu hình khơng gian đặc trưng Hầu hết protein tiết glycoprotein Các túi protein tiết (transfort vesicle) sau tách khỏi mạng lưới nội chất vận chuyển đến nơi cần thiết 1.4 Bộ máy Golgi (Golgi apparatus) Sau rời khỏi mạng lưới nội chất, bỏng vận chuyển (transport vesicle) đưa đến máy Golgi Ở sản phẩm mạng lưới nội chất biến đổi, phân loại sau đưa đến nơi cần thiết Bộ máy Golgi gồm túi nhỏ đẹp có màng kép xếp song song tựa chồng đĩa Các tủi dẹp gần với ông Các tủi dẹp có cấu trúc phân cực: mặt cis trang Mặt cis nằm gần mạng lưới nội chất tiếp nhận bóng vận chuyển từ mạng lưới nội chất Các sản phẩm biến đổi Golgi từ mặt cis tới trang Những biến đổi loại bỏ số monomer gốc đường protein, gắn gốc phosphate 1.5 Lysosome Lysosome túi enzyme thủy phân bao bọc màng Các enzyme hoạt động tốt pH khoảng thủy phân hầu hết đại phân tử protein, polysaccharide, nucleic acid lipid Màng lysosome đảm bảo pH thấp cách bơm H+ từ cytosol vào Cấu hình protein mặt mảng lysosome enzyme tiêu hóa đảm bảo tránh tự phân hủy lysosome Lysosome có vai trị trong: - Tiêu hóa nội bào: Ở amip, khơng bảo tiêu hóa (food vacuole) hịa mạng với lysosome để tiêu hóa thức ăn - Tái chế ngun liệu thơng qua q trình tự tiêu (autophagy) bào quan già - Hủy tế bào theo chương trình Trong q trình phát triển nịng nọc thành cóc, lysosome phân hủy tế bào Trong q trình phát triển phơi người, lysosome phân hủy màng ngón tay phôi - Nhiều bệnh di truyền gọi dự trữ lysosome (lysosomal storage diseases) ảnh hưởng đến chuyển hóa lysosome Một người bị bệnh thiếu active lysosome enzyme hoạt hóa Các lysosome bị ứ đọng chất ảnh hưởng đến hoạt động tế bào 1.6 Khổng bào (Vacuole) Khơng bào (vacuole) bóng mảng (vesicle) bao bọc mởi màng không bào lớn Không bào có nhiều chức Khơng bào tiêu hóa (hình thành thực bào phagocyte), khơng bao co bóp (contractile vacuole), không bào trung tâm (central vacuole tế bào thực vật trưởng thành) bao bọc màng (tonoplast) Không bào tế bào thực vật chứa protein, chất vô (kali, chloride), sản phẩm trung gian hóa trình chuyển hóa chất, sắc tổ, độc tố Khơng bào có vai trị lớn lên tế bào thực vật: không bào kéo dài hút nước Khơng bào lớn hình thành từ việc kết hợp nhiều không bào nhỏ 1.7 Ti thé (mitochondria) Trong tế bào eukaryote thường có nhiều ti thể, số trường hợp có ti thể lớn Ở tế bào hoạt động trao đổi đổi chất mạnh, số lượng ti thể nhiều tế bào hoạt động Ti thể có hình hạt hay hình sợi đường kính trung bình 0.1-0.5um, dài110um Quay phim hiển vi cho thấy ti thể ln chuyển động, thay đổi hình dạng phân chia Ti thể có màng đơi, màng ngồi trơn, mang gấp nếp thành mào có hình lược (cristae) làm tăng thêm bề mặt màng nhằm tăng cường hiệu chức Trên bề mặt lược có hạt protein xuyên màng (integral protein) ria màng (peripheral protein) có vai trò chuyền điện tử tổng hợp ATP Màng chia ti thể thành hai buồng: buồng thứ (internal compartment) vùng hẹp hai màng, buồng thứ hai chất ti thể (mitochondrial matrix) bao quanh màng chứa enzyme thực vài bước chuyển hóa chất hơ hấp tế bào Ngồi ra, chất nên cịn có DNA Vì vậy, ti thể có khả tự nhân đơi tổng hợp số protein Ti thể nơi thực hơ hấp tế bào, q trình dị hóa (catabolism) tạo ATP từ việc oxy hóa đường, lipid nhiên liệu khác có mặt oxy 1.8 Lạp thể (chloplast) Ở thực vật không bị ánh sáng đốt trực tiếp, lục lạp có hình cốc hình sao, hình bản, hình chng Ở thực vật cạn, lục lạp có hình bầu dục Với hình bầu dục, lục lạp cổ xoay bề mặt điều chỉnh mức độ tiếp xúc với ánh sáng sử dụng ánh sáng hiệu Đây đặc điểm tiến hóa giới thực vật Số lượng lục lạp khác loài thực vật Mỗi tế bào tào có lục lạp Thực vật bậc cao trung bình có 20-100 lục lạp Đường kính lục lạp khoảng 4-6 micrometer, dày 2-3 micrometer Những ưa bóng có số lượng, kích thước lục lạp hàm lượng sắc tố lục lạp nhiều sáng Lục lạp bao bọc màng kép, chia lục lạp thành hai buồng: khoảng hai màng chất (stroma) Grana tập hợp thylakoid xếp chồng chất lên nơi xảy phản ứng pha sáng quang hợp Màng thylakoid có phức hệ enzyme tổng hợp ATP (ATP-synthetase) Trong màng chứa hệ thống sắc tố hệ thống chuyền điện tử Một grana có 5-30 thylakoid gọi thylakoid grana Mỗi lục lạp có khoảng 40-50 grana liên kết với thylakoid stroma Lục lạp có vai trị chuyển đổi lượng ánh sáng thành lượng hóa học dùng việc tổng hợp chất hữu từ CO2 nước Lục lạp có chứa DNA, chủng tự sinh sản tổng hợp số protein 1.9 Peroxisome Peroxisome bóng màng, có màng đơn Bên chất nên chứa enzyme oxy hóa đặc trưng: catalase phân giải hydrogen peroxide, enzyme chuyển hóa acid béo Peroxisome gan có vai trị giải độc cách chuyển H từ chất độc cho oxygen Một bào quan chuyên biệt peroxisome glyoxisome khơng có động vật có xương sống bậc cao Bào quan chứa enzyme chuyển hóa lipid thành carbonhydrate 1.10 Bộ xương tế bào (cytoskeleton) Bộ xương tế bào mạng lưới vi sợi, vi mở rộng khắp ngun sinh chất (cytoplasm) có vai trị tổ chức cấu trúc hoạt động tế bào a) Chức năng: Bộ xương tế bào có chức nâng đỡ trì hình dạng tế bào Kiến trúc xương chắn đàn hồi cao, xương cung cấp điểm tự cho bào quan linh động bị phân hủy tái thiết lập Bộ xương tế bào liên quan đến dạng vận động tế bào Sự chuyển động địi hỏi tương tác xương protein vận động (Motor) chẳng hạn bóng vận chuyển đường ray (monorail) từ xương; Bộ xương tham gia vào điều hịa hoạt động sinh hóa tế bào Bộ xương chuyển lực học từ bề mặt tế bào vào bên đến nhân Trong thí nghiệm, người ta kéo protein màng sinh chất liên kết với xương Một video hiển vi cho thấy có xếp lại nhân tổ chức khác hạch nhân (nucleoli) Bộ xương tế bào cấu trúc bởi: vi ống (microtubule), vi sợi (microfilament) vi sợi trung gian (intermediate filament) b) Vi ống Vi ống tìm thấy tất eukaryote, ống thẳng rỗng dài khoảng 200mm -25 µm, đường kính khoảng 25nn Vách vị ống cấu trúc protein hình cầu (globular protein) gọi tubulin Mỗi tubulin có hai thành phần: alpha beta tubulin Các thành phần tubulin tách rời tái sử dụng Vi ống tập hợp thành lơng, roi, vi ống thần kinh sợi trục (axon), thoi phần bảo Vi ống có vai trị: Kéo nhiễm sắc thể hai cực, nhờ vi thoi vô sắc Vận chuyển bào quan từ nơi đến nơi khác: chuyển động ti thể, bóng màng xuất nhập bào Duy trì hình dạng tế bào: xếp đặc trưng vi ông (biệt hóa tế bào) Vi sợi Vi sợi đường kính khoảng nm, cấu trúc hai sợi actin xoắn lại, tìm thấy tất eukaryote Vi sợi dạng phân bổ khắp cytoplasm thường tập trung sát màng sinh chất Cấu trúc chúng chịu lực căng (tension forces) Các vi sợi tương tác với protein khác tạo thành mạng lưới có vai trị nâng đỡ trì hình dạng tế bào Ở tế bào động vật chuyển hóa cho vận chuyển chất, bó microfilament làm thành lõi lơng tơ làm tăng diện tích bề mặt tế bào Dạng vi sợi dày myosin tương tác với actin có vai trò vận động tế bào Sự co kết việc trượt lên actin myosin làm tế bào ngắn lại Sự tương tác actin myosin tế bào động vật phân chia hình thành rãnh phần cắt chia tể bào mẹ thành hai tế bào Vi sợi trung gian Vi sợi trung gian phổ biến eukaryote có đường kính 8-12mm Các sợi chuyên biệt cho việc chịu lực căng đa dạng Sợi trung gian thành phần cố định tế bào có vai trị việc đảm bảo hình dạng tế bào Khi xử lý loại bỏ microtube microfilament, tế bào nguyên hình dạng Như vậy, mạng lưới sợi trung gian đàm bảo hình dạng nguyên thủy tế bào 1.11 Trung thể (centriosome) Trung thể có tế bào động vật đa bào đơn bào nằm cạnh nhân Trung thể tế bào động vật có cặp trung từ (centriole) chất quanh trung tử (pericentriole) Ngày nay, người ta gọi trung thể MTOC (microtubule organizing centre) Tế bào thực vật trung tử Trung tử có hình trụ đường kính khoảng 0.15-0.25 µm dài 0.7 µm Thành trụ cấu tạo từ ba vi Các vi sợi bao quanh tâm trụ Bộ ba vi ống gồm tubilin A, B C nối với protein nexin Khi tế bào phân chia trung từ nhân đơi Trước cho rằng, trung tử có vai trị tạo thoi vô sắc Nhưng nhiều chứng gần cho thấy tế bào bị phá trung từ hình thành thoi vơ sắc Chất quanh trung thể có nhiều cấu trúc hình cầu kích thước khoảng 4070nm có cuống đính với vi ống trung tử vi ống tự xếp phóng xạ quanh trung tử 1.12 Lông roi Lông coi phần lồi tế bào chất bao màng có đường kính khoảng 0.2ụm Người ta phân biệt lông roi dựa vào chiều dài, số lượng cách thức hoạt động (beating patern) Roi thường dài lơng (10-200um so với 2-20 km) Tế bào có khoảng vài roi có tới khoảng 300 lơng Roi chuyển động uốn sóng tạo lực hướng với trục roi Lông chuyển động mái chèo (bar) tạo lực vng góc với trục lơng Mặc dù có chiều dài, số lượng chuyển động khác lơng roi có chung cấu trúc siêu hiển vi (ultrastructure) Lông roi bao bọc màng sinh chất gồm đôi microtubule xếp song quanh microtubule (942) Đối vi ống gồm alpha beta microtubule liên kết với protein nexin Alpha microtubule có hai tay protein dynein hướng tới beta microtubule cặp kể Alpha microtubule nối với màng bao hai microtubule trung tâm nối phóng xạ Cấu trúc lông roi neo vào tế bào nhờ nên (basal bodies) tương tự trung từ có vai trị tái sinh lơng roi Dynein có vai trị chuyển động lơng roi Cơ chế chuyển động DYNEIN giống mèo leo cần lượng (ATP) Lông roi giúp tế bào chuyển động dọn chất lỏng bề mặt mơ Lơng tế bào đệm (lining niêm mạc) khí quản quét mảnh vụn khỏi phối 1.13 Vách tế bào (cell wall) Vách tế bào thực vật bền quy định hình dạng tế bào Mặt cua vách dinh với màng nguyên sinh chất, Vách tế bào bao gồm thành phần cấu trúc sau: Cellulose chiếm 30%, hemicellulose pectin chiếm 60%, protein, lipid, peroxydase, ATPase phosphatase, tế bào già, vách tế bào có thêm lignin (hóa gỗ), chất sáp, cutin(cuticle), tannin suberin Các sợi microfibil cellulose đan kết khối chất vơ định hình polysaccharide (hemicellulose pectin) protein Khi tế bào non, chúng bao bọc vách sơ cấp Giữa vách sơ cấp tế bào lân cận phiên giữ (middle lamina) thành phần pectin, chất kết dính tế bào lại với thành khối mô Khi tế bào trưởng thành, số tế bào thẩm thêm chất làm vách sơ cấp cứng hơn, số khác hình thành vách thứ cấp (secondary cell wall) năm màng sinh chất vách sơ cấp, có nhiều lớp phiến mỏng Vách tế bào có chức năng: - Trao đổi ion nhóm carboxyl có pectin với H, K cation khác - Chất suberin tham gia điều tiết chế độ nước nhiệt - Vách tế bào cạnh liên kết lại thành hệ thống gian bào, có vai trò vận chuyển vật chất, - Vách tế bào có lỗ, nơi mà sợi liên bào xuyên qua, đảm bảo cho thông thương, vận chuyển chất truyền thông tin tế bào - Vách tế bào trì hình dạng tế bào nhờ áp suất nước định kích thước tế bào, 1.14 Màng nguyên sinh (plasma membrane) a) Cấu trúc Màng sinh chất màng khảm lòng, lớp sinh chất ngồi tế bào chết, có cấu tạo đặc thù màng sinh học bao gồm: Lớp phospholipid kép: Các phần từ phospholipid xếp với đầu kị nước quay vào nha đầu nước quay môi trường tạo nên lớp phospholipid kép Các hydrocarbon đầu kị nước phân tử phospholipid chuyển động theo nhiều hướng tạo nên tính linh động màng Các phân tử phosphilid di chuyển từ nơi sang nơi khác lớp phospholipid chuyển từ lớp phospholipid sang phospholipid khác Các protein: Một số protein xuyên qua lớp phospholipid kép phần hay hồn tồn Phần khơng phân cực protein tương tác với đầu kị nước phospholip thường có cấu trúc xoắn alpha Phân ưa nước protein quay phía ngồi màng Một số protein khơng xuyên màng Các protein neo trực tiếp vào phospholipid kép hay thông qua phân tử đường hay phân tử lipid Các protein gắn vào màng thông qua tương tác với protein khác màng Các protein enzyme, chất nhận hay chất mang, kênh vận chuyển qua màng, protein điều hòa protein cấu trúc Cũng giống phospholipid, số protein di chuyển lớp hai lớp phospholipid Tuy nhiên, đo protein lớn phân tử phospholipid nên chuyển động chạm nhiều Nhiều phân tử protein mặt màng gắn vào xương tế bào thật bất động Sự gắn xen protein vào màng có vai trị điều hịa tinh chất học màng Các phân tử cholesterol xếp xen kẽ vào phân tử phospholip theo cách nhóm phân cực xếp mức đầu nước phospholipids nhân steroid xen kẽ vào đuôi hydrocarbon phospholipids Cholesterol có vai trị cố định học cho màng Một số protein phospholipid mặt màng gắn với oligosaccharide liên kết hóa trị tạo nên hợp chất glycoprotein glycolipid Các glycoprotein glycolipid điểm nhận biết tín hiệu quan hệ tế bào Tính chất nàng sinh chất Màng có tính lỏng (fluidity): Phụ thuộc thành phần cấu trúc màng (phospholipid có hydrocarbon khơng no làm tăng tính lơng màng ngược lại, Cholesterol làm giảm tỉnh lỏng màng) Màng có cấu trúc khảm: Các protein khám vào lớp phospholipid kép Màng nguyên sinh màng thẩm có chọn lọc, cho nước số chất hòa tan qua khơng cho chất hịa tan khác qua b) Chức Màng nguyên sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường: điều tạo cho tế bào hệ thống riêng biệt, qua màng, tế bào trao đổi chất thông tin với môi trường cần thiết cho sinh trưởng phát triển tế bào CẤU TẠO CỦA TẾ BÀO NHÂN SƠ PROKARNOTE Hầu hết Prokaryotes sinh vật đơn bào Một số lồi sống thành nhóm, tập đồn gồm nhiều tế bào giống Một số khác hình thành tổ chức đa bào có phân cơng chức Prokaryotes có nhiều hình dạng khác nhau: hình cầu (cocci), hình que (bacilli), hinh phẩy hình xoắn (helice) bao gồm xoắn khuẩn (Spirilla) Spirochettes Kích thước tế bào từ 1-5 m Tuy nhiên Prokaryotes lớn có hình roi dài 0.5 mm (tể bào Eukaryote 10-100 cm) 2.1 Vách tế bào Hầu hết prokaryotes có vách tế bào bên ngồi màng sinh chất (plasma membrane) trì hình dạng tế bào bảo vệ tế bào khơng bị vỡ đặt môi trường nhược trương có lysozyme Tuy nhiên mơi trường có áp suất thẩm thấu cao, Prokaryote chết Không giống vách tế bào thực vật cấu tạo từ cellulose, vách tế bào vi khuẩn có cấu tạo từ peptidoglycan gồm phân tử polysaccharides liên kết ngang với phân tử petides ngắn Thành phần cấu tạo vách khác loài Ở số loài, vách tế cịn có thêm lipopolysaccharides (carbonhydrate liên kết với lipids) đặc điểm giúp phân biệt vi khuẩn nhuộm Gram (Gram stain) với thuốc nhuộm tím tinh thể (crystal violet) Vi khuẩn Gram dương (Gram-positive bacteria) bắt màu có màu đỏ tía, vách tế bào lồi phần lớn peptidoglycan khơng có lipopolysaccharides Vi khuẩn Gram âm (Gram-negative bacteria) không bắt màu, vách tế bào có peptydoglycan có thêm lipopolysaccharides Phần lớn vi khuẩn gây bệnh vi khuẩn Gram âm lypolysaccharides giúp vi khuẩn chống lại lysozyme có tuyến nước bọt tuyến mủi người có khả kháng kháng sinh cách ngăn cản đường vào kháng sinh Lysozyme tác động trực tiếp lên vách tế bào Kháng sinh chẳng hạn penicillin ngăn cản hình thành liên kết chéo polysaccharides polypetides Nhiều vi khuẩn gây bệnh cịn có lớp vỏ nhẩy bên vách tế bào gọi capsule tăng cường khả chống đề kháng tế bào vật chủ đính chất chúng Mặc khác, capsule giúp kết dính tế bào vi khuẩn hình thành khuẩn lạc Một số lồi có khuẩn mao giúp kết dính tế bào vào giá thể, giữ tế bào dính đủ lâu để truyền DNA suốt trình tiếp hợp (conjugation) 2.2 Lông rọi Hơn phân nửa prokaryotes có khả chuyển động định hướng có roi Các roi tập trung toàn thể hai đầu tế bào Có ba chế chuyển động vi khuẩn Thứ nhơ roi Thứ hai nhờ hai hay nhiều khuẩn mạo bên vách tế bào có cấu trúc tương tự roi Mỗi sợi có motor gắn vào tế bào Khi motor quay tế báo chuyển động theo chế xoắn nút chai Cơ chế đặc biệt hiệu mơi trường có độ nhớt cao Cơ chế thứ ba số vi khuẩn tiết chất nhầy gây chuyển động trượt thiếu khuẩn mao Trong môi trường đồng Prokaryote chuyển động theo hướng ngẫu nhiên Trong môi trường khơng đồng nhất, Prokaryote chuyển động hướng kích thích chẳng hạn hướng sáng, hướng nguồn thức ăn, tránh chất độc Một số lồi vi khuẩn có chứa số phân tử nhỏ hợp chất sắt cho phép chúng phân biệt trên, để định hướng bắt mồi 2.3 Màng sinh chất Màng prokaryotes có cấu trúc khảm lỏng giống màng Eukaryotes Sự gấp nếp màng tạo nên màng có chức riêng biệt chẳng hạn thylakoids, 2.4 Vật chất di truyền Vật chất di truyền prokaryote DNA mạch đơn vịng Những vịng DNA lớn tương tác với proteins hình thành nhiễm sắc thể Prokaryotes hay giá genes tập trung số khu vực nhỏ tế bào gọi vùng nhân (khơng có màng nhân) So với Eukaryotes, gene Prokaryotes nhỏ đơn giản Trong gene Eukaryotes, DNA mạch thẳng tương tác với proteins hình thành nhiễm sắc thể đặc trưng cho lồi Trung bình gene prokaryote 1/1000 DNA tế bào Eukaryote Ngồi DNA nhiễm sắc thể, Prokaryotes cịn có vòng DNA nhỏ gọi plasmids chứa vài genes Trong hầu hết môi trường, Prokaryotes tồn không cần plasmids chức quan trọng mà hoá DNA nhiễm sắc thể Tuy nhiên, genes plasmids giúp prokaryotes sống mơi trường có kháng sinh, chất dinh dưỡng lạ Plasmid nhân đôi độc lập với nhiễm sắc thể chuyên cho tế bào khác giới tiếp hợp (conjugation) II TIẾN HĨA Ở SINH VẬT: Q trình tiến hóa nhỏ diễn lòng quần thể, biểu thay đổi tần số alen thành phần kiểu gen hay số gen Q trình chịu tác động nhiều nhân tố, đó, nhân tố có vai trị định q trình tiến hóa nhỏ I Các nhân tố tiến hóa: Biến dị tổ hợp biến dị tổ hợp lại vật chất di truyền (qua giảm phân, thụ tinh) -> tạo tương tác gen khơng alen -> xuất tính trạng khơng có bố mẹ -Tính chất: tần số cao, mang tính cá thể, khơng ngẫu nhiên, vơ hướng -Cơ chế: +Sự trao đổi chéo, phân li độc lập, tổ hợp tự NST -> hoán vị, phân li độc lập, tổ hợp tự gen giảm phân -> tạo nhiều loại giao tử +Sự tổ hợp tự giao tử đực & -> tổ hợp tự gen thụ tinh -> tạo nhiều tổ hợp gen +Sự tương tác gen -> tạo tính trạng -Ý nghĩa: làm sinh giới đa dạng nguồn nguyên liệu thứ cấp cho tiến hóa, chọn giống Đột biến gene biến đổi xảy bên cấu trúc gene Mỗi đột biến gene dẫn đến thay đổi trình tự nucleotide tạo allele khác Đột biến gene xảy biến đổi trình tự nucleotide gene Đột biến gene không phát quan sát tế bào học Đột biến gene hay đột biến điểm: biến đổi nhỏ đoạn DNA, thườngliên quan đến cặp base đơn DNA số cặp base kề Đột biến điểm làm thay đổi gene kiểu dại (wild-type gene), Thực tế đột biến điểm làm giảm làm chức gene làm tăng cường chức gene.Về nguồn gốc, đột biến điểm phân làm đột biến ngẫu nhiên (spontaneous) vàđột biến cảm ứng (induced) Đột biến cảm ứng: dạng đột biến xuất với tần số đột biến tăng lên xử lý có mục đích tác nhân đột biến tác nhân môi trường biết Đột biến ngẫu nhiên đột biến xuất khơng có xử lý tác nhân đột biến Đột biến ngẫu nhiên tính tỉ lệ sở đột biến dùng để ước chừng nguồn biến dị ditruyền tự nhiên quần thể Tần số đột biến ngẫu nhiên thấp nằm khoảng 10 -5 – 10-8 đột biến cảm ứng nguồn đột biến quan trọng cho phân tích di truyền Các dạng đột biến điểm: + Đột biến thay cặp base (base substitution) Kiểu đột biến đơn giản thay base, cặp nucleotide gene thay cặp nucleotide khác + Đột biến thêm bớt cặp base (base insertion - base delection): gọi indel mutation (insertion-deletion) Trường hợp đơn giản đột biến thêm cặp base đơn Đôi đột biến làm thêm đồng thời nhiều cặp base Hậu đột biến điểm đến cấu trúc biểu gen Đột biến NST: Các đột biến cấu trúc NST hay cịn gọi sai hình NST (chromosome structure) hay cấu trúc lại NST (chromosome rearrangement) phát phương pháp tế bào học Các đột biến loại thực chất xếp lại gen giảm hay tăng liều lượng gen - Các sai hình NST chia thành loại: + Bên NST: đoạn, đảo đoạn, tăng đoạn + Giữa NST: chuyển đoạn a) Mất đoạn: Sự thiếu đoạn NST gồm loại: đoạn (deletion) NST đỉnh (deficiency) Đoạn NST bị nhỏ mang gen phần gen Trong trường hợp hiệu kiểu hình giống xuất alen đột biến locus Các đoạn khơng có đột biến nghịch, đoạn NST bị khó ngẫu nhiên gắn trở lại đột biến Nhờ đoạn phân biệt với đột biến gen Sự đoạn dài NST thường gây chết cân di truyền gen b) Lặp đoạn (tăng đoạn - Duplication): Các lặp đoạn NST tăng lên nhiều cách khác Nói chung lặp đoạn khơng gây hậu nặng nề đoạn, chí số lặp đoạn có lợi cho tiến hóa tạo vật liệu di truyền c) Đảo đoạn (Inversion): Đảo đoạn xảy lúc đoạn đứt quay 1800 nối lại d) Chuyển đoạn (Translocation):Chuyển đoạn trao đổi đoạn NST không tương đồng Trao đổi đoạn xảy đôi NST tương ứng (thường khác chức năng) X Y NST khác đôi Chọn lọc tự nhiên: q trình lồi có đặc điểm cho phép chúng thích nghi mơi trường tồn sinh sản cách chuyển gen chúng sang hệ tương lai Chọn lọc tự nhiên có nghĩa lồi thích nghi với môi trường cụ thể phát triển số lượng cuối nhiều lồi khơng thể thích nghi Q trình chọn lọc tự nhiên làm thay đổi cấu trúc di truyền hệ, cho phép lồi thích nghi tốt với mơi trường Những thay đổi diễn xảy hàng ngàn năm, số trường hợp, chọn lọc tự nhiên xảy nhanh nhiều, đặc biệt lồi có tốc độ sinh sản ngắn nhanh Cơ chế chọn lọc tự nhiên phụ thuộc vào số trường hợp: • Yếu tố di truyền: Con thừa hưởng đặc điểm chúng từ bố mẹ dạng gen • Biến thể cá thể di truyền: Các thành viên quần thể có khác biệt nhỏ chiều cao, thị lực, hình dạng mỏ, tỷ lệ sản xuất trứng đặc điểm khác ảnh hưởng đến sống sót sinh sản Nếu tính trạng có sở di truyền, truyền lại cho • Sản xuất mức: Trong hệ nào, quần thể có xu hướng tạo hệ chịu tuổi sinh sản • Cạnh tranh tài nguyên: Do dân số đông, cá nhân phải cạnh tranh để có thức ăn, tổ, vợ nguồn lực khác ảnh hưởng đến khả nhân lên thành công Với tất yếu tố này, chọn lọc tự nhiên chắn diễn Các thành viên sinh sản nhiều quần thể, theo định nghĩa, để lại nhiều cho hệ Trong hệ nào, quần thể có xu hướng sinh nhiều chúng chịu tuổi sinh sản Sự cách ly: - Cách li địa lí trở ngại mặt địa lí sơng, núi, biển… ngăn cản cá thể quần thể loài gặp gỡ giao phối với - Vai trò cách li địa lí: + Sự cách li địa lí góp phần trì khác biệt tần số alen thành phần kiểu gen quần thể tạo nhân tố tiến hóa + Do quần thể sống khu vực địa lí khác nên CLTN nhân tố tiến hóa khác tạo nên khác biệt vốn gen quần thể + Khi khác biệt di truyền quần thể tích tụ dẫn đến xuất cách li sinh sản lồi hình thành - Đặc điểm q trình hình thành lồi đường cách li địa lí: + Q trình hình thành lồi đường cách li địa lí thường xảy với lồi động vật có khả phát tán mạnh + Q trình hình thành lồi đường cách li địa lí xảy cách chậm chạp qua nhiều dạng trung gian chuyển tiếp + Quá trình hình thành lồi thường gắn liền với q trình hình thành quần thể thích nghi - Cách li sinh sản trở ngại thể sinh vật (trở ngại sinh học) ngăn cản cá thể giao phối với ngăn cản tạo lai hữu thụ Cách li sinh sản bao gồm cách li trước hợp tử cách li sau hợp tử Cách li trước hợp tử bao gồm : cách li nơi ở, cách li tập tính, cách li thời gian (mùa vụ), cách li học Cách li sau hợp tử : trở ngại ngăn cản việc tạo lai ngăn cản việc tạo lai hữu thụ II HÌNH THÁI - Tiến hóa hội tụ độc lập phát triển đặc điểm giống loài thuộc thời kỳ kỷ nguyên khác thời gian Tiến hóa hội tụ tạo cấu trúc tương tự có hình thức chức tương tự khơng có mặt tổ tiên chung cuối nhóm Các có vỏ bọc thuật ngữ cho tượng đồng âm Các tiến hóa lặp lại chuyến bay ví dụ cổ điển, bay trùng, chim, pterosaursvà dơi phát triển độc lập khả hữu ích chuyến bay Các tính tương tự mặt chức phát sinh thơng qua q trình tiến hóa hội tụ tương tự, tương đồng cấu trúc tính trạng có nguồn gốc chung có chức khác Chim, dơi khủng long cánh cấu trúc tương tự, chi trước chúng tương đồng, có chung trạng thái tổ tiên phục vụ chức khác - Tiến hóa phân kỳ loại tiến hóa giải thích phát triển tính trạng khác sinh vật có liên quan chặt chẽ tách chúng thành dạng khác Khi nhóm sinh vật có cấu trúc tương đồng chuyên biệt để thực nhiều chức khác nhau, cho thấy nguyên tắc gọi xạ thích ứng Ví dụ, tất lồi trùng có chung kế hoạch cho cấu trúc miệng Một labrum, cặp mandibles, hypopharynx, cặp maxillae labium tạo thành kế hoạch cấu trúc miệng Ở số côn trùng định, số miệng mở rộng sửa đổi, loài khác bị giảm Do đó, họ sử dụng loạt nguyên liệu thực phẩm Nó tạo loạt cấu trúc cho ăn - Tiến hóa song song phát triển giống tính trạng lồi khác biệt khơng có quan hệ họ hàng gần, có chung tính trạng ban đầu để đáp ứng với áp lực tiến hóa tương tự Với đặc điểm cụ thể xảy số hai dòng dõi hậu duệ tổ tiên cụ thể, lý thuyết, xác định cách chặt chẽ xu hướng tiến hóa song song hội tụ, đồng thời phân biệt rõ ràng chúng với Tuy nhiên, tiêu chí để xác định hội tụ thay tiến hóa song song thường khơng rõ ràng thực tế, đó, chẩn đốn tùy tiện phổ biến số trường hợp Khi hai loài giống đặc điểm cụ thể, q trình tiến hóa định nghĩa song song tổ tiên chia sẻ giống đó; khơng, tiến hóa đặc tính lồi xác định hội tụ Tuy nhiên, phân biệt khơng rõ ràng Có điều, điều kiện nêu phần vấn đề mức độ TÀI LIỆU THAM KHẢO Nguyễn Hải (2011) sinh học đại cương Giáo trình trường Đại học Lâm nghiệp nhà xuất Nông nghiệp, Hà nội https://vi.vvikipedla.com/ https://www.ekoloji.com/ ... Bộ xương tế bào (cytoskeleton) Bộ xương tế bào mạng lưới vi sợi, vi mở rộng khắp ngun sinh chất (cytoplasm) có vai trị tổ chức cấu trúc hoạt động tế bào a) Chức năng: Bộ xương tế bào có chức nâng... ngăn cách tế bào với môi trường: điều tạo cho tế bào hệ thống riêng biệt, qua màng, tế bào trao đổi chất thông tin với môi trường cần thiết cho sinh trưởng phát triển tế bào CẤU TẠO CỦA TẾ BÀO.. .hình trụ, hình kéo dài theo trục (tế bào cơ, tế bào biểu bì), nhân có hình bầu dục; số nhân có hình phức tạp (nhân phân thùy tế bào bạch cầu) Kích thước nhân phụ thuộc loại trạng thái chức tế