Các chất điều hoà sinh trưởng thực vật

Sinh học đại cương PHẦN SINH HỌC THỰC VẬT Chương 16 Các chất điều hoà sinh trưởng thực vật Mục tiêu chương Sau kết thúc chương này, người học : nhớ tên gọi chất điều hồ sinh trưởng thực vật chính; nhớ vai trị chủ yếu chất điều hồ sinh trưởng thực vật; hiểu rõ vai trị tính hữu cực auxin tăng trưởng thực vật; phân biệt mối quan hệ đối lập/tương hỗ chất điều hoà sinh trưởng thực vật Nội dung  Chất điều hồ sinh trưởng thực vật  Auxin  Gibberellin  Cytokinin  Acid abscisic  Ethylen Chất điều hoà sinh trưởng (hormon) thực vật  Tín hiệu nội ngoại giúp điều hồ q trình sinh trưởng xanh, cịn gọi “hormon thực vật” (gốc Hi Lạp: hormaein, nghĩa "kích thích")  Hormon thực vật khác hormon động vật chỗ:   Khơng có chứng rõ ràng để chứng minh chế hoạt động hormon thực vật giống với hormon động vật  Hormon thực vật khơng tạo từ mơ chun hố chức sản sinh hormon động vật.   Hormon thực vật khơng có đích đến rõ ràng động vật (ví dụ: auxin kích thích tạo rễ chồi bị cắt, giúp kéo dài chồi hay tạo ưu tính ngọn, biệt hố mơ mạch, v.v.) Chất điều hồ sinh trưởng thực vật  Chất điều hoà tăng trưởng thực vật (Plant Growth Regulator - PGR) cần thiết KHƠNG kiểm sốt hồn tồn q trình sinh trưởng phát triển thực vật (do nên hạn chế dùng khái niệm “hormon thực vật”).   Tác động PGR phụ thuộc vào hàm lượng có mơ tính nhạy cảm mô PGR  Được tạo quan thực vật với hàm lượng thấp, sau dược vận chuyển đến nơi khác để sử dụng Có khả kích thích và/hoặc ức chế q trình sinh lí  Có năm nhóm PGR: auxin, cytokinin, gibberellin, ethylen acid abscisic Chất điều hoà sinh trưởng thực vật  Auxin (kéo dài tế bào)  Gibberellin (kéo dài tế bào + phân chia tế bào)   Cytokinin (phân chia tế bào + ức chế lão suy)   Acid abscisic (rụng trái + cảm ứng miên trạng chồi hạt)  Ethylen (kích thích lão suy chín trái)  Auxin Thí nghiệm họ Hồ gợi ánh sáng tác động đến chồi kéo theo kích thích tăng trưởng hướng nguồn sáng Auxin • Auxin làm gia tăng độ mềm dẻo vách tế bào có vai trị kéo dài thân  Arpad Paál (1919) – Cắt diệp tiêu, đặt lệch bên thân diệp tiêu: diệp tiêu kéo dài, uốn cong theo hướng ngược với vị trí tiếp xúc bị cắt rời (tương tự hướng sáng).   Frits Went (1926) xác định khả giúp kéo dài tế bào auxin Auxin Cắt diệp tiêu, đặt khối thạch Auxin khuếch tán qua khối thạch Đối chứng (khối thạch khơng có auxin): Đối khơng có chứng tác động Khối thạch có auxin kích thích tăng trưởng Mẫu thí nghiệm gây tăng trưởng cong Auxin  Được khám phá nghiên cứu chất có tác động đến đáp ứng với ánh sáng thực vật  Hoạt động hàm lượng thấp  Đáp ứng khác biệt theo nồng độ Gibberellin Gibberellin Ewiti Kurosawa cộng khám phá năm 1930 nghiên cứu bệnh lúa von Bệnh nấm Gibberella fujikuroi gây ra, kích ứng kéo dài phân chia tế bào Chất tiết nấm gây bệnh cho lành Kurosawa đặt tên cho chất gibberellin Gibberellin:     ● ● ● tổng hợp phần đỉnh thân rễ có tác động mạnh đến kéo dài thân số trường hợp, thúc đẩy hạt nảy mầm Gibberellin • Kéo dài tế bào • GA cảm ứng phân chia kéo dài tế bào (auxin cảm ứng kéo dài tế bào).  • Cơ chế kéo dài tế bào GA kích ứng khơng giống chế acid hố vách tế bào auxin • Phá vỡ miên trạng chồi hạt • Kích thích hạt nảy mầm, đặc biệt Hồ lúa mạch • Kích thích hoa • Chức vận chuyển đáp ứng tổng hợp hai chiều, khơng phân cực nói chung   Gibberellin • Sự tạo trái – Giống nho khơng hạt xử lí với GA để tăng kích thước giảm chi phí đóng gói Gibberellin Gibberellin có vai trò huy động chất dự trữ, giúp hạt nảy mầm Cytokinin Cytokinin        Gottlieb Haberlandt (1913) báo cáo chất chưa biết, có khả kích thích phân chia tế bào.  Những năm 1940, Johannes van Overbeek ghi nhận phôi thực vật phát triển nhanh nuôi nước dừa, vốn giàu acid nucleic.  Những năm 1950, Folke Skoog Carlos Miller nghiên cứu ảnh hưởng auxin tăng trưởng thuốc phương pháp nuôi cấy tế bào Khi thêm auxin vào môi trường, tế bào phình to khơng phân chia Miller áp dụng kết nghiên cứu Overbeek, thêm nước dừa vào môi trường, tế bào thuốc lại bắt đầu phân chia Về sau, Miller khám phá thêm thêm baz nitrogen loại purin (adenin) tế kích thích phân chia.  Adenin hay hợp chất giống adenin cảm ứng phân chia tế bào nuôi cấy tế bào thực vật Miller, Skoog cộng phân lập chất có vai trị phân chia tế bào kinetin từ chế phẩm DNA; chất tương tự khám phá sau xếp vào nhóm cytokinin.  Năm 1964, cytokinin tự nhiên phân lập từ bắp, đặt tên zeatin Zeatin ribosid zeatin có nhiều nước dừa Mọi cytokinin (nhân tạo hay tự nhiên) có cấu trúc hoá học giống adenin.  Cytokinin vận chuyển không phân cực mạch mộc, mạch libe tế bào nhu mơ Cytokinin tìm thấy Hạt kín, Hạt trần, Nấm Dương xỉ Ở Hạt kín, cytokinin tổng hợp rễ, hạt, trái non Cytokinin  Chức – Kích thích phân chia tế bào – Phát sinh hình thái – Phát triển chồi nách – Cản lão suy  Cytokinin phối hợp với auxin kích thích phân chia biệt hoá tế bào – Hầu hết cytokinin tạo mô phân sinh rễ vận chuyển khắp • Ức chế thành lập rễ bên (ngược với auxin) Cytokinin Cytokinin Tương tác auxin cytokinin phát triển mô sẹo Thuốc (Nicotiana tabacum) Phát sinh quan: cytokinin auxin tác động đến phát sinh quan Tỉ lệ cytokinin/auxin cao: kích thích thành lập chồi Tỉ lệ cytokinin/auxin thấp: kích thích thành lập rễ  Acid abscisic Những năm 1940, Hemberg gọi chất “hormon” ức chế tăng trưởng phát triển thực vật dormin Đầu năm 1960, Philip Wareing xác nhận áp dụng dormin chồi dẫn đến miên trạng F.T Addicott khám phá chất kích thích rụng (abscission) trái đặt tên abscisin (Tuy nhiên nghiên cứu sau chứng minh ethylen abscisin kiểm soát rụng).  Abscisin tạo từ carotenoid di chuyển không phân cực cây.  Acid abscisic  Chức năng: – Ức chế tăng trưởng – Gây đóng khí khổng – Được tạo để đáp ứng với stress  Được tạo chủ yếu trưởng thành trái – Cản tăng trưởng chồi kích thích rụng – Có vai trị kiểm sốt đóng/mở khí khổng Ethylen H H \ / C = C / \ H H Ethylen  Những năm 1800, người ta nhận thấy đèn đường có tạo chất khí làm gần phát triển thấp, thân to, rụng nhiều Năm 1901, Dimitry Neljubow phát chất khí tạo ethylen chất có tác động đến sinh trưởng  R Gane chứng minh chất xanh tạo thiên nhiên có tác dụng làm trái chín nhanh hơn.   Q trình tổng hợp ethylen cần có oxygen, bị carbon ức chế.  Ethylen Dạng khí, khuếch tán nhanh chóng Tạo này, có tác động gần Chín trái Lá uốn cong xuống tăng trưởng Kích thích lão suy rụng Khởi phát kéo dài thân tăng trưởng chồi Nở hoa: ethylen ức chế hoa hầu hết lồi, lại kích thích hoa số loài dứa (thơm), xoài  Biểu giới tính – chồi bí xử lí với ethylen trở thành hoa cái, xử lí với gibberellin trở        thành hoa đực