Giáo trình sinh lý thực vật (tập 1) phần 2 đh lâm nghiệp

Chương DINH DƢỠNG KHOÁNG - NITƠ A DINH DƢỠNG KHỐNG Dinh dưỡng khống N2 có vai trị quan trọng sinh trưởng phát triển thực vật Năng suất nông nghiệp phụ thuộc chặt chẽ vào việc trồng có hấp thu đầy đủ loại hàm lượng chất khoáng cần thiết hay khơng Dinh dưỡng khống q trình hấp thu sử dụng chất khoáng Nghiên cứu dinh dưỡng khoáng trung tâm để cải tiến nông nghiệp đại, bảo vệ môi trường để hiểu mối tương quan sinh thái thực vật hệ sinh thái tự nhiên 5.1 Khái niệm chất khoáng nguyên tố thiết yếu 5.1.1 Nguyên tố khống Có hai quan niệm ngun tố khống cây: Theo quan niệm thứ nguyên tố khoáng nguyên tố chứa phần tro thực vật Đốt thực vật nhiệt độ cao (khoảng 60oC) thu tro thực vật Phân tích thành phần tro phương pháp dùng để phát ngun tố khống Khi tro hóa thực vật nguyên tố C, O, H, N dạng khí CO2, H2O, NO2, O2 N2 phần lại tro chiếm khoảng 5% khối lượng khơ chứa chất khống Các nguyên tố C, H, O, N thành phần chủ yếu cấu tạo nên chất hữu Chúng xâm nhập vào dạng H2O, khí CO2 qua trình quang hợp, O2 qua trình hơ hấp, NH3, NO3 qua q trình dinh dưỡng nitơ Với quan điểm N khơng phải ngun tố khoáng Theo quan niệm thứ hai, nguyên tố lấy vào từ đất (trừ C, H O có nguồn gốc từ CO2 H2O) gọi ngun tố khống Theo quan niệm N ngun tố khống rễ hấp thu từ đất Theo đó, phân bón có N (phân đạm) gọi phân khoáng Quan niệm nhiều người thừa nhận Hàm lượng nguyên tố khoáng khác lớn Chúng phụ thuộc vào loài cây, vào phận khác nhau, giai đoạn sinh trưởng điều kiện sinh trưởng 5.1.2 Nguyên tố thiết yếu Khi phân tích thành phần hóa học thực vật, người ta phát có đến 60 nguyên tố có thành phần Mỗi nguyên tố có chức riêng, khác tầm quan trọng số lượng nhiều hay Tuy nhiên, số có số nguyên tố định tối cần thiết cho gọi nguyên tố thiết yếu 193 Một nguyên tố nguyên tố thiết yếu có vai trị sinh lý quan trọng cho sinh trưởng, phát triển mà thiếu chúng, khơng thể hồn thành chu trình sống Bằng phương pháp trồng dung dịch phương pháp nghiên cứu dinh dưỡng xác khác, người ta phát có khoảng 19/60 nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu Đó là: C, H, O, N, O, P, K, Mg, Ca, Fe, Cu, Mn, Zn, B Mo, Cl, Na, Si, Ni (Bảng 5.1) Nguyên tố khoáng nguyên tố thiết yếu cung cấp nguyên tố khoáng lượng từ ánh sáng mặt trời nước tự tổng hợp tất hợp chất mà cần cho sinh trưởng bình thường Bảng 5.1 Các nguyên tố coi nguyên tố thiết yếu cho đa số loài thực vật bậc cao Ngun tố Kí hiệu hóa học Nồng độ khối lƣợng a khô (% ppm) Số nguyên tử tƣơng đối so sánh với molypden Có nguồn gốc từ H2O CO2 Hydro H 60,000,000 Carbon C 45 40,000,000 Oxygen O 45 30,000,000 Có nguồn gốc từ đất Nguyên tố đại lượng Nitơ N 1,5 1,000,000 Kali K 1,0 250,000 Canxi Ca 0,5 125,000 Magie Mg 0,2 80,000 Phospho P 0,2 60,000 Lưu huỳnh S 0,1 30,000 Silic Si 0,1 30,000 Clo Cl 100 3,000 Sắt Fe 100 2,000 Bo B 20 2,000 Mangan Mn 50 1,000 Natri Na 10 400 Kẽm Zn 20 300 Đồng Cu 100 Niken Ni 0,1 Molypden Mo 0,1 Nguyên tố vi lượng (Theo Taiz Zeiger, 2014) a Những giá trị cho nguyên tố H,C,O nguyên tố đại lượng % Những giá trị cho nguyên tố vi lượng thể ppm- (part per million- phần triệu) 194 Như vậy, điều kiện để nguyên tố coi nguyên tố khống thiết yếu cụ thể hóa sau : - Nguyên tố phải trực tiếp tham gia vào trình trao đổi chất - Chức ngun tố khơng thể thay nguyên tố khác - Khi thiếu ngun tố khống đó, khơng thể hồn thành chu trình sống 5.1.3 Phân loại ngun tố khống 5.1.3.1 Phân loại theo hàm lượng Căn vào hàm lượng khoáng chứa cây, người ta chia ngun tố khống thành ba nhóm: - Nhóm nguyên tố đại lượng: Các nguyên tố chiếm lượng lớn, từ 10-1 đến 10-4 % khối lượng chất khô cây, gồm: C, H, O, N, P, K, S, Mg, Ca - Nhóm nguyên tố vi lượng: Các nguyên tố chiếm lượng nhỏ, từ 10-5 đến 10-7 % khối lượng chất khô cây, gồm: Fe, Cu, Zn, B, Mo, Na, Ni, Co - Nhóm nguyên tố siêu vi lượng: Các nguyên tố chiếm lượng nhỏ, từ 10-8 đến 10-14% khối lượng chất khô cây, gồm: Hg, Au, Se, Ag Trong số trường hợp, khác hàm lượng nguyên tố đại lượng vi lượng mô thực vật không lớn bảng 5.1 Ví dụ, số thực vật, tế bào thịt chứa nhiều Fe Mn S Mg Và nhiều nguyên tố thường có hàm lượng lớn nhu cầu tối thiểu 5.1.3.2 Phân loại theo chức sinh lý Một số nhà nghiên cứu cho phân loại nguyên tố khoáng theo nhóm đại lượng vi lượng khơng hợp lý mặt sinh lý đề nghị phân loại nguyên tố thiết yếu theo chức sinh lý vai trị sinh hóa chúng (Evans Sorger, 1966; Mengel Kirkby, 1987) Theo đó, ngun tố khống chia thành nhóm sau đây: Nhóm 1: Nhóm nguyên tố tham gia cấu tạo nên hợp chất hữu gồm N S - Nitơ (N) thành phần cấu tạo nên amino acid, amid, protein, acid nucleic, nucleotid, coenzyme - Lưu huỳnh (S) thành phần cysteine, cystine, methionine protein Ngoài ra, S tham gia cấu tạo nên acid lipoic, coenzyme A, thiamine pyrophosphate, glutathione, biotin, adenosine-5’-phosphosulfate, 3-phosphoadenosine Nhóm 2: Nhóm nguyên tố tham gia vào phản ứng truyền lượng trì cấu trúc nội bào, gồm: P, Si B 195 - Phospho (P) tham gia vào cấu trúc phân tử đường phosphate, acid nucleic, nucleotides, coenzyme, phospholipid, phytic acid Bên cạnh đó, P đóng vai trò quan trọng phản ứng tạo lượng ATP Ngồi ra, P cịn cấu tạo phân tử phospholipid để tham gia cấu trúc hệ thống màng sinh học tế bào - Silic (S) tồn dạng silica (SiO2) vơ định hình thành tế bào Silic góp phần tạo nên độ cứng đàn hồi cho thành tế bào thực vật - Bo (B) tạo phức hợp với mannitol, polymannurotic acid thành phần khác thành tế bào Nguyên tố B tham gia vào pha kéo dài tế bào chuyển hóa acid nucleic Nhóm 3: Nhóm nguyên tố xuất mô dạng ion tự do, ion liên kết với chất, có vai trò chất dinh dưỡng, gồm: K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl - Kali (K) coi cofactor cho khoảng 40 loại enzyme Kali cation chủ yếu việc thiết lập sức trương tế bào trì cân electron tế bào - Canxi (Ca) thành phần phiến lamella thành tế bào Nguyên tố cofactor số loại enzyme tham gia vào trình thủy phân ATP phospholipid Canxi đóng vai trị chất truyền tin thứ cấp q trình điều hịa trao đổi chất - Magie (Mg) nguyên tố tham gia vào cấu tạo nhiều loại enzyme trình truyền phosphate Đây nguyên tố cấu tạo nên phân tử diệp lục - Clo (Cl) cần thiết cho phản ứng quang tổng hợp tạo thành O2 - Mangan (Mn) nguyên tố cần thiết cho hoạt động số enzyme dehydrogenase, decarboxylase, kinase, oxidase peroxidase - Natri (Na) tham gia vào trình tái tạo phosphoenolpyruvate C4 CAM Nguyên tố thay vai trò nguyên tố K số q trình sinh lý thực vật Nhóm 4: Nhóm nguyên tố dinh dưỡng liên quan đến truyền điện tử, gồm: Fe, Cu, Zn, Mo Ni - Sắt (Fe) nguyên tố có cấu trúc cytochrome protein khơng có nhân hem; Fe tham gia vào trình quang hợp, cố định nitơ hô hấp - Kẽm (Zn) tham gia vào cấu tạo enzyme dehydrogenase, glutamic dehydrogenase, carbonic anhydrase - Nguyên tố đồng (Cu) thành phần cấu tạo nên acid ascorbic oxidase, tyrosinase, cytochrome oxidase hay plastocyanin - Niken (Ni) thành phần enzyme urease Niken tham gia vào trình cố định nitơ nhờ vi khuẩn - Molipden (Mo) nguyên tố tham gia cấu tạo nên enzyme nitrogenase, nitratee reductase xanthine dehydrogenase 196 5.1.3.3 Phân loại theo khả di động nguyên tố khoáng Các ngun tố khống phân loại dựa di chuyển chúng xu hướng chuyển vị có thiếu hụt dinh dưỡng Dựa vào linh động nguyên tố, người ta chia loại nguyên tố (Bảng 5.2) sau: Các nguyên tố di động (linh động): Nguyên tố di chuyển từ già đến non (N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn, Mo) Các nguyên tố không di động: Cây tái sử dụng (Ca, S, Fe, B, Cu) Bảng 5.2 Phân loại nguyên tố khoáng dựa khả di động Nguyên tố di động Nguyên tố không di động Nitơ Canxi Kali Lưu huỳnh Magie Sắt Phospho Bo Clo Đồng Natri Kẽm Molypden (Theo Taiz Zeiger, 2010) (Lưu ý: Các nguyên tố xếp theo thứ tự giảm dần hàm lượng chúng cây) 5.2 Vai trị ngun tố khống 5.2.1 Vai trò chung 5.2.1.1 Vai trò kiến tạo tế bào (vai trị cấu trúc) Các ngun tố khống thành phần chất hữu tham gia xây dựng nên tế bào thể Ví dụ N thành phần cấu trúc protein, P thành phần phospholipid cấu trúc hệ thống màng sinh học tế bào, vật chất di truyền; S cấu trúc acid amin protein; Ca cấu trúc vách ngăn tế bào 5.2.1.2 Vai trò điều tiết hoạt động sống thể Sự tham gia ngun tố khống việc điều tiết q trình trao đối chất tế bào thể thực vật thể sau: Sự điều tiết thể khả làm thay đổi tính chất hóa lý hệ keo chất nguyên sinh: Các ion hóa trị làm tăng độ ngậm nước, giảm độ nhớt tăng cường trao đổi chất, ion hóa trị 2, (Al3+, Mg2+, Ca2+ ) ngược lại 197 Tham gia vào cấu trúc hay hoạt hóa enzyme Fe, Cu thành phần coenzyme hô hấp tham gia vận chuyển electron; S thành phần Co-A, Mg2+ hoạt hóa enzyme rubisco, K hoạt hóa enzyme kinase, Zn hoạt hóa trung tâm phản ứng P680… Nitơ tham gia vào cấu trúc protein enzyme, phytohormone điều chỉnh sinh trưởng phát triển Điều tiết áp suất thẩm thấu cho tế bào ion K+ Sự có mặt ion đối kháng hệ keo tạo môi trường cân sinh lý cho hoạt động tế bào Ví dụ, trồng lúa mì mơi trường có NaCl CaCl2 rễ lúa bị ức chế sinh trưởng Trong môi trường chứa hỗn hợp NaCl CaCl2 sinh trưởng tốt 5.2.2 Vai trò sinh lý số nguyên tố khoáng thiết yếu triệu chứng thừa - thiếu chúng 2.2.1 Vai trò sinh lý số nguyên tố đại lượng a) Phospho (P) Trong đất dạng tồn P có ý nghĩa cho khoáng H2PO4-, HPO42- Trong phospho tồn dạng PO43- có thành phần nhiều hợp chất quan trọng phospholipid, acid nucleic Cơ quan sinh sản, phận non, quan dự trữ (quả hạt) nơi tập trung nhiều P Cây sử dụng nhiều P hai thời kỳ nảy mầm chín, hạt chín Vai trị P Trong P đảm nhận nhiều vai trò quan trọng cấu trúc tế bào trình trao đổi chất Cụ thể sau: Là thành phần chất nguyên sinh nhân tế bào, có ảnh hưởng trực tiếp đến trình phân chia tế bào, ảnh hưởng đến sinh trưởng lớn lên trồng Các phận non, có mơ phân sinh hoạt động mạnh ln có nhu cầu P cao Tham gia vào thành phần cấu trúc nhiều loại hợp chất hữu quan trọng tế bào phospholipid cấu trúc màng tế bào; ATP, ADN, ARN Tạo liên kết phosphate cao hợp chất hữu dạng đường có gắn gốc Pi phản ứng sinh hóa quang hợp, hơ hấp Trong quang hợp có vai trị tăng cường tổng hợp sắc tố, tham gia vào phosphoril hóa quang hợp, thúc đẩy tổng hợp hợp chất hữu Trong hô hấp P tham gia vào phosphoril hóa oxy hóa Trong trao đổi nước, P tác động tích cực đến tổng hợp hợp chất hữu ưa nước, làm tăng cường trao đổi nước tế bào Là thành phần chất nguyên sinh nên ảnh hưởng lến đến tính thấm tế bào, ảnh hưởng đến khả hấp thụ dinh dưỡng khả chống chịu P làm 198 tăng tính chịu lạnh cho cây, thúc đẩy phát triển rễ mơ phân sinh P có vai trị làm tăng lượng nước liên kết keo, tăng khả chịu hạn P cần cho tất loại trồng rõ rệt với họ đậu, ngồi khả tham gia trực tiếp vào trình sống cây, chúng thúc đẩy khả cố định đạm vi sinh vật cộng sinh Triệu chứng thiếu P Khi trồng bị thiếu P thường quan sát thấy biểu như: thấp; nhỏ, ngắn, hẹp với màu xanh đậm; già chuyển sang màu nâu đỏ tím; thân bé khẳng khiu; rễ phát triển Ví dụ: Ở lúa, thiếu P nhỏ hẹp màu lục đậm, đẻ nhánh ít, trỗ chậm, chín kéo dài, nhiều hạt xanh lửng, ngô: sinh trưởng chậm, chuyển dần sang vàng, huyết dụ Hay khoai tây (Hình 5.1a) Khi thiếu P, huy động P từ quan già sang quan non, nên P gọi “nguyên tố dùng lại” Tuy nhiên, thừa P dẫn đến thiếu Zn Bởi hai ngun tố có tính đối kháng Sự di chuyển Zn từ rễ lên thân bị giảm hàm lượng P mơ thừa, Zn bị giữ chặt tế bào rễ Nguyên tố Zn trở thành thành phần sợi rễ khơng thể vận chuyển lên phần phía Trồng đất acid đất kiềm đất kaolinit thường có tượng thiếu phospho Nguồn phân P cách bón bổ sung P cho P cung cho có phân chuồng, phân phospho vi sinh, supe phosphate (dạng đơn, kép); phosphate tự nhiên, phosphate amon Phân P hay gọi phân lân loại phân khó tan nước (khó tiêu), thường bón lót trước trồng chủ yếu P bón dạng phân vi sinh vào đất cho giai đoạn nẩy mầm Bón lót phân phosphat tự nhiên trước cho nước vào ruộng pH đất thấp Bón phân phosphat với liều lượng 15-30 kg P/ha b) Kali (K) Dạng K+ đất mà sử dụng dạng muối hòa tan nước (ion K+) Trong K tồn dạng K+ chiếm hàm lượng cao đặc biệt mô phân sinh chiếm tới 50% chất khoáng tập trung nhiều củ loài lấy củ, Trong cây, K tồn dạng tự hay hút bám bề mặt hạt keo, K không tham gia cấu trúc hợp chất hữu nào, thuộc nhóm “nguyên tố sử dụng lại” 199 Vai trò K Điều chỉnh đặc tính hệ keo chất ngun sinh từ ảnh hưởng đến tốc độ chiều hướng trình xảy tế bào: tăng độ ngậm nước, giảm độ nhớt tăng cường độ trao đổi chất tăng cường tính chống chịu rét cho Điều chỉnh tính thấm tế bào, K ngun tố có hoạt tính thẩm thấu cao, nên tham gia điều chỉnh áp suất thẩm thấu tế bào từ tham gia điều tiết trao đổi nước cho tế bào Được quan sát rõ vai trị điều chỉnh đóng mở khí khổng thông qua điều chỉnh sức trương tế bào lỗ khí, gián tiếp điều chỉnh chế độ nhiệt, q trình trao đổi nước, khống xâm nhập CO2 vào Trong vai trò K coi nguyên tố có tác động đến phản ứng chống chịu căng thẳng nước cây, tích lũy K+ thường quan sát gặp hạn (Martìnez cs., 2003) Kali cịn làm tăng khả chống lốp đổ, chống sâu bệnh cho lúa Điều chỉnh dòng vận chuyển chất hữu mạch libe đặc biệt vận chuyển chất dự trữ quan kinh tế, K có ý nghĩa quan trọng tăng suất kinh tế phẩm chất nơng sản Hoạt hóa enzyme q trình trao đổi chất phổ biến nhóm enzyme kinase (phosphat) có vai trị chuyển hóa gốc phosphat q trình trao đổi carbohydrate, lipid hay protein… enzyme pyruvate kinase, mitogen-activated protein kinase (MAPK), AMP-activated protein kinase (AMP-K)… K tăng cường tổng hợp diệp lục, thúc đẩy quang hợp, hô hấp Tham gia vào điều chỉnh vận động thực vật phản ứng cụp trinh nữ Kali (K) cần cho tất thực vật với trồng mà sản phẩm thu hoạch chứa nhiều gluxit bón K tối cần thiết để đạt suất chất lượng cao Bón K cịn phát huy hiệu lân (P) đạm Triệu chứng thiếu K Khi bị thiếu K thường bị khô héo rũ sức trương Triệu chứng thiếu K lúa (Hình 5.1a): xanh thẫm có đốm vàng; mép có màu nâu đỉnh già có đốm nâu; địng lúa có đốm nâu tạo hạt bị giảm sút; thân yếu dễ bị đổ Triệu chứng thừa K Khi cung cấp thừa K dẫn đến trì hỗn chín gây thiếu Ca Mg K có tính đối kháng với Ca Mg (Bhuiyan cs., 2009) Nguồn phân K cách bón phân K bón cho Nguồn phân K phân chuồng, kali clorua; kali sulfate Phân K, trừ loại phân K hữu cơ, K vô dạng dễ tiêu Bên cạnh loại phân kali có hàm lượng K cao (50% K), loại phân KCl có hàm lượng K thấp (41% 200 33% K hay 58% 40% K2O) phổ biến thị trường Đa số loại trồng không mẫn cảm với hàm lượng Cl- phân KCl Phân K2SO4 chủ yếu dùng để phun cho loài ăn Ngồi ra, dùng tro sản phẩm phụ lúa (rơm, rạ) để bón cho đất sau vụ trồng bón cho mạ đơng xn để tăng cường tính chống chịu lạnh c) Magie (Mg) Trong đất Mg tồn dạng hòa tan dung dịch đất Các dạng Mg đất mà sử dụng dạng dolomit gồm MgCO3, MgCO3.MgCO3 Thông thường đất cát ven biển thiếu Mg Vai trò Mg Mg thành phần cấu trúc bắt buộc diệp lục (chiếm đến 15-20% Mg toàn thể thực vật) Tham gia hoạt hóa nhiều loại enzyme quan trọng decarboxylase dehydrogenase chu trình Krebs, rubisco chu trình Calvin, kinase… Là cầu nối ATP enzyme trình phosphoril hóa Triệu chứng thiếu Mg Triệu chứng thiếu hụt Mg khác loài thực vật chúng xuất chung số đặc điểm Mg nguyên tố di động (linh động) nên triệu chứng thiếu hụt Mg xuất già trước sau non (Hình 5.1b) có di chuyển Mg2+ từ già non hàm lượng Mg không đủ Các gân bị vàng màu xanh thiếu Mg trầm trọng gây vết hoại tử số trường hợp bị xoắn, sau rụng Những triệu chứng đặc trưng cho số hai mầm nho, đậu, khoai tây hay cà chua Ở củ cải đường, triệu chứng thiếu Mg thường bị nhầm sang bệnh virus Ở loại ngũ cốc mầm triệu chứng thiếu hụt Mg lại có biểu khác Các già xuất đốm xanh đậm tập trung diệp lục để chống lại màu vàng nhạt Sau đó, trở nên xanh lướt có sọc vằn Đặc biệt đầu bị màu, chuyển sang màu trắng Nguồn phân Mg cách bón Mg cho Mg cung cấp cho có phân chuồng, phân MgCl2, khống đolomit Bón Mg cho cách phun dung dịch MgCl2; bón phân hịa tan Mg kiezerit có triệu chứng thiếu Mg d) Canxi (Ca) Trong đất Ca tồn dạng Ca2+ bề mặt hạt keo Trong Ca tập trung nhiều già, thân thường liên kết với số chất hữu Ca nguyên tố không linh động 201 Vai trị Ca Có thể tạo liên kết hóa trị phụ làm cầu nối nucleotit với nhau, kiên kết ARN với protein riboxom, ADN-Protein nhân, làm ổn định cấu trúc không gian chúng Canxi (Ca) liên kết với pectin vách tế bào tạo pectat - Ca nối thành phần cấu trúc vách với nhau, đảm bảo cấu trúc vững thành tế bào Canxi (Ca) ảnh hưởng đến sinh trưởng rễ, thiếu Ca rễ ngừng sinh trưởng, khơng tạo lơng hút, hóa nhầy chết Canxi (Ca) làm giảm độ ưa nước, tăng độ nhớt chất nguyên sinh, tăng khả chống chịu điều kiện môi trường bất lợi Canxi (Ca) kích thích hoạt động enzyme amylase, protease, lipase, phosphatase Canxi (Ca) điều chỉnh pH tế bào cách trung hòa acid hữu tạo hô hấp tránh gây hại cho tế bào Ca có vai trị việc nâng cao tính chống chịu điều kiện bất lợi từ mơi trường hạn, mặn, nóng Triệu chứng thiếu Ca Thiếu Ca (Hình 5.1c) bị trắng màu, cuộn xoắn đầu non; vết hoại tử xuất gân phụ phiến lá; già chuyển màu nâu chết; còi cọc, chậm phát triển điểm sinh trưởng (ngọn thân, cành) bị chết Nguồn phân Ca cách bón Ca cho Ca bón cho có phân chuồng; phân CaCl2; khoáng gypsum (thạch cao); khoáng đolomit; khoáng pyrit; phân supe phot phat đơn kép Bón phân chuồng tro rơm rạ để cân lượng Ca đất đất chứa Ca Phun CaCl2 vào có triệu chứng thiếu Ca trầm trọng Bón khống gypsum đất thiếu Ca có pH cao (đất có hàm lượng Na K cao) Bón vơi vào đất acid để tăng pH đất cải tạo đất chua Bón khống pyrit để làm giảm hiệu NaHCO3 hấp thu Ca e) Lưu huỳnh (S) Trong đất S dạng vô hay hữu Các gốc sulfat dạng hút chủ yếu Trong cây, S tập trung nhiều lục lạp ti thể Vai trò lưu huỳnh Cấu trúc nên amino acid quan trọng cystein, cystin, methionine từ cấu tạo nên protein 202 giống lúa chống chịu úng tốt, với nhiều đặc điểm chống chịu có chiều cao trung bình lớn từ 110-130 cm để trồng nơi bị úng không thường xuyên; Giống lúa có khả vươn theo độ sâu để trồng nơi ngập úng nặng, thường xuyên… Ứng dụng công nghệ chuyển gen để tạo trồng chống chịu ngập úng Ví dụ Locus polygenic định vị nhiễm sắc thể số (SUB1) có vai trị kiểm soát kéo dài chồi bị ngập úng, chuyển gen biểu gen locus Sub1A-1 lúa tăng cường tính chống chịu ngập úng dòng chuyển gen so với khơng chuyển gen (Hình 7.11) Hình 7.11 Kiểu hình chống chịu ngập úng giống lúa Liaogeng (LG)(Striker, 2012) Trong hình trên, bên trái kiểu gen đối chứng giống LG không chuyển gen; Bên phải kiểu gen LG chuyển gen Sub1A-1(ubi:SUB1A-1) thể khả chống úng tốt đối chứng không chuyển gen 342 CÂU HỎI ƠN TẬP Phân tích ngun lý chung tính chống chịu điều kiện bất lợi thực vật? Hạn gì? Hạn có ảnh hưởng đến thực vật suất trồng? Khi gặp hạn thể thực vật có phản ứng để chống chịu lại hạn? Phân tích giải pháp nâng cao tính chống chịu hạn cho trồng? Mặn gì? Phân tích tác hại mặn đến thực vật? Cây sống điều kiện mặn cần có đặc điểm thích nghi gì? Tính chống chịu mặn trồng cải thiện cách nào? Nhiệt độ thấp gây hại cho cây? Dưới tác động nhiệt độ thấp, trồng có biến đổi để thích nghi? 10 Con người làm để nâng cao tính chống chịu nhiệt độ thấp cho trồng? 11 Ngập úng gây tác hại cho trồng? 12 Khi gặp ngập úng có biến đổi để thích ứng? 13 Có giải pháp để giảm thiểu tác hại ngập úng trồng trọt? 343 TÀI LIỆU THAM KHẢO Adams B, Adams W (1996) The role of xanthophyll cycle carotenoids in the protection of photosynthesis Trends in Plant Science 1:21-26 Albersheim P, Darvill A, Roberts K, Sederoff R, Staehelin A (2011) Plant Cell Walls: From Chemistry to Biology New York: Garland Science Allen JF, de Paula WB, Puthiyaveetil S, Nield J (2011) A structural phylogenetic map for chloroplast photosynthesis Trends Plant Sci 16:645-655 Allen JF, Forsberg J (2001) Molecular recognition in thylakoid structure and function Trends in Plant Science 6:317-326 Amunts A, Toporik H, Borovikova A, Nelson N (2010) Structure determination and improved model of plant photosystem I J Biol Chem 285:3478-3486 Anderson JM (1986) Photoregulation of the composition, function, and structure of thylakoid membranes Plant Physiol 37:93–136 Andersson I, Backlund A (2008) Structure and function of Rubisco Plant Physiol Biochem 46:275-291 Andrews TJ, Lorimer GH (1987) The Biochemistry of Plants Book - eds Hatch, M D & Boardman, N K 10:131–218 Ashraf M, Harris PJC (2013) Photosynthesis under stressful environments: An overview Photosynthetica 51:163-190 10 Banas AK, Aggarwal C, Labuz J, Sztatelman O, Gabrys H (2012) Blue light signalling in chloroplast movements J Exp Bot 63:1559-1574 11 Bassi R, Caffarri S (2000) Lhc proteins and the regulation of photosynthetic light harvesting function by xanthophylls Photosynthesis Research 64:243-256 12 Baucher M, Halpin C, Petit-Conil M, Boerjan W (2003) Lignin: genetic engineering and impact on pulping Crit Rev Biochem Mol Biol 38:305-350 13 Ben-Shem A, Frolow F, Nelson N (2003) Crystal structure of plant photosystem I Nature 426:630-635 14 Bengis C, Nelson N (1975) Purification and properties of the photosystem I reaction center from chloroplasts JBiolChem 250:2783-2788 15 Bengis C, Nelson N (1977) Subunit structure of chloroplast photosystem I reaction center JBiolChem 252:4564-4569 16 Bhuiyan N, Selvaraj G, Wei Y, King J (2009) Role of lignification in plant defense Plant Signal Behav 4:158–159 344 17 Bjorkman O, Demmig B (1987) Photon yield of O2 evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at 77K among vascular plants of diverse origins Planta 170:489-504 18 Black CC (1971) Ecological implications of dividing plants into groups with distinct photosynthetic production capacities In: JB Cragg, (Ed), Advances in Ecological Research Academic Press, New York, Ny:87-114 19 Boerjan W, Ralph J, Baucher M (2003) Lignin biosynthesis Annu Rev Plant Biol 54:519-546 20 Boyer JS (1982) Plant productivity and environment Science 218:443-448 21 Brett C, Waldron K (1996) Physiology and Biochemistry of Plant Cell Walls Book publisher: Chapman and Hall, London 2nd edn 22 Buckley T, John G, Scoffoni C, Sack L (2017) The Sites of Evaporation within Leaves Plant Physiology 173:1763–1782 23 Caffarri S, Croce R, Breton J, Bassi R (2001) The major antenna complex of photosystem II has a xanthophyll binding site not involved in light harvesting JBiolChem 276:35924-35933 24 Caffarri S, Kouril R, Kereiche S, Boekema EJ, Croce R (2009) Functional architecture of higher plant photosystem II supercomplexes Embo J 28:3052-3063 25 Calvin M (1950) The path of carbon in photosynthesis Harvey Lect Series 46:218251 26 Calvin M (1961) "The Nobel Prize in Chemistry 1961 Melvin Calvin" nobelprizeorg Retrieved January 14, 2011 27 Carmo-Silva E, Scales JC, Madgwick PJ, Parry MAJ (2015) Optimizing Rubisco and its regulation for greater resource use efficiency Plant, Cell and Environment 38:1817–1832 28 Chaves MM (1991) Effects of water deficits on carbon assimilation Journal of Experimental Botany 42:1-16 29 Chen WR, Zheng JS, Li, Y.Q , al e (2012) Effects of high temperature on photosynthesis, chlorophyll fluorescence, chloroplast ultrastructure, and antioxidant activities in fingered citron Russ J Plant Physiol 59:732-740 30 Christmann A, Hoffmann T, Teplova I, Grill E, Muller A (2005) Generation of active pools of abscisic acid revealed by in vivo imaging of water-stressed Arabidopsis Plant Physiol 137:209-219 31 Cocking EC (1960) A Method for the Isolation of Plant Protoplasts and Vacuoles Nature 187:962–963 345 32 Cogdell RJ, Andersson PO, Gillbro T (1992) Carotenoid Singlet States and Their Involvement in Photosynthetic Light-Harvesting Pigments JPhotochemPhotobiolB 15:105-112 33 Craine JM, Reich PB (2005) Leaf-level light compensation points in shade-tolerant woody seedlings New Phytol 166:710-713 34 Croce R, Muller MG, Bassi R, Holzwarth AR (2001) Carotenoid-to-chlorophyll energy transfer in recombinant major light-harvesting complex (LHCII) of higher plants I Femtosecond transient absorption measurements BiophysJ 80:901-915 35 Dall'Osto L, Caffarri S, Bassi R (2005) A mechanism of nonphotochemical energy dissipation, independent from PsbS, revealed by a conformational change in the antenna protein CP26 Plant Cell 17:1217-1232 36 Dann M, Leister D (2017) Enhancing (crop) plant photosynthesis by introducing novel genetic diversity Phil Trans R Soc B 372:doi:10.1098/rstb.2016.0380 37 Darko E, Heydarizadeh P, Schoefs B, Sabzalian MR (2014) Photosynthesis under artificial light: the shift in primary and secondary metabolism Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 369:20130243 38 Davis GA, Rutherford AW, Kramer DM (2017) Hacking the thylakoid proton motive force for improved photosynthesis: modulating ion flux rates that control proton motive force partitioning into Dc and DpH Phil Trans R Soc B 372:doi:10.1098/rstb.2016.0381 39 Davis P, Hangarter R (2012) Chloroplast movement provides photoprotection to plants by redistributing PSII damage within leaves Photosynthesis Research 112:153–161 40 DeCoster B, Christensen RL, Gebhard R, Lugtenburg J, Farhoosh R, Frank HA (1992) Low-lying electronic states of carotenoids BiochimBiophysActa 1102:107114 41 Dekker JP, Boekema EJ (2005) Supramolecular organization of thylakoid membrane proteins in green plants BiochimBiophysActa 1706:12-39 42 Demmig-Adams B (1990) Carotenoids and photoprotection in plants: A role for the xanthophyll zeaxanthin BiochimBiophysActa 1020:1-24 43 Dever LV, Bailey KJ, Lacuesta M, Leegood RC, Lea PJ (1996) The isolation and characterization of mutants of the C4 plant Amaranthus edulis Comp Rend Acad Sci 3:919–959 44 Downton WJS, Tregunna EB (1968) Carbon dioxide compensation-its relation to photosynthetic carboxylation reactions, systematics of the Gramineae, and leaf anatomy Can J Bot 46:207-215 346 45 Driever SM, Simkin AJ, Alotaibi S, Fisk SJ, al e (2017) Increased SBPase activity improves photosynthesis and grain yield in wheat grown in greenhouse conditions Phil Trans R Soc B 372:doi:10.1098/rstb.2016.0384 46 Dupree P, Sherrier DJ (1998) The plant Golgi apparatus Biochim Biophys Acta 1404:259-270 47 Ehleringer JR, Björkman O (1977) Quantum yields for CO2 uptake in C3 and C4 plants Plant Physiol 59:86–90 48 Elizabeth A (2013) C4 photosynthesis Current Biology 23:R594–R599 49 Ellsworth DS, Reich PB (1993) Canopy structure and vertical patterns of photosynthesis and related leaf traits in a deciduous forest Oecologia 96:169-178 50 Emerson R (1957) Dependence of yield of photosynthesis in long wave red on wavelength and intensity of supplementary light Science 125:746 51 Feller U, Anders I, Mae T (2008) Rubiscolytics: fate of Rubisco after its enzymatic function in a cell is terminated Journal of Experimental Botany 59:1615–1624 52 Ferreira KN, Iverson TM, Maghlaoui K, Barber J, Iwata S (2004) Architecture of the photosynthetic oxygen-evolving center Science 303:1831-1838 53 Flexas J, Bota J, Loreto F, Cornic G, Sharkey TD (2004) Diffusive and metabolic limitations to photosynthesis under drought and salinity in C(3) plants Plant Biol (Stuttg) 6:269-279 54 Foyer CH, Ruban AV, Nixon PJ (2017) Photosynthesis solutions to enhance productivity Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 372 55 Frank HA, Farhoosh R, Aldema ML, DeCoster B, Christensen RL, Gebhard R, Lugtenburg J (1993) Carotenoid-to-bacteriochlorophyll singlet energy transfer in carotenoid-incorporated B850 light-harvesting complexes of Rhodobacter sphaeroides R-26.1 PhotochemPhotobiol 57:49-55 56 Franke R, McMichael CM, Meyer K, Shirley AM, Cusumano JC, Chapple C (2000) Modified lignin in tobacco and poplar plants over-expressing the Arabidopsis gene encoding ferulate 5-hydroxylase Plant J 22:223-234 57 Galbe M, Zacchi G (2007) Pretreatment of lignocellulosic materials for efficient bioethanol production Adv Biochem Eng Biotechnol 108:41-65 58 Gengshou X (2013) Repression of Lignin Synthesis in Rice by C4H and 4CL using RNAi International Journal of Bioscience, Biochemistry and Bioinformatics 3:226228 59 Gierlinger N, Keplinger T, Harrington M (2012) Imaging of plant cell walls by confocal Raman microscopy Nat Protoc 7:1694-1708 347 60 Gollan PJ L-MY, Tiwari A, Tikkanen M,, 2017 AE-M (2017) Interaction between photosynthetic electron transport and chloroplast sinks triggers protection and signalling important for plant productivity Phil Trans R Soc B 372:doi:10.1098/rstb.2016.0390 61 Golovko T, Dymova O, Zakhozhiy I, Dalke I, Tabalenkova G (2012) Photoprotection by carotenoids of Plantago media photosynthetic apparatus in natural conditions Acta Biochim Pol 59:145-147 62 Gonsalves D, Ferreira S, Manshardt R, al e (2000) Transgenic Virus Resistant Papaya: New Hope for Controlling Papaya Ringspot Virus in Hawaii Plant Health Progress - Plant Health Reviews - 21 June 2000 63 Accession DOI:10.1094/PHP-2000-0621-1001-RV 64 Gowik U, Westhoff P (2011) The Path from C3 to C4 Photosynthesis Plant Physiology January 55:56-63 65 Gradinaru CC, van Stokkum IHM, Pascal AA, van Grondelle R, Van Amerongen H (2000) Identifying the pathways of energy transfer between carotenoids and chlorophylls in LHCII and CP29 A multicolor, femtosecond pump - probe study Journal of Physical Chemistry B 104:9330-9342 66 Greenberg JT (1997) Programmed Cell Death in Plant-Pathogen Interactions Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 48:525-545 67 Gururani MA, Venkatesh J, Tran LS (2015) Regulation of Photosynthesis during Abiotic Stress-Induced Photoinhibition Mol Plant 8:1304-1320 68 Haraux F, De Kouchkovsky Y (1998) Energy coupling and ATP synthase Photosynth Res 57:231–251 69 Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch, Trần Văn Phẩm (2006) Giáo trình sinh lý Thực vật Nhà xuất Nông nghiệp:1-366 70 Hooke R (1665) Micrographia: or, Some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses London: J Martyn and J Allestry, 1st ed 71 Horton P, Johnson MP, Perez-Bueno ML, Kiss AZ, Ruban AV (2008) Photosynthetic acclimation: does the dynamic structure and macro-organisation of photosystem II in higher plant grana membranes regulate light harvesting states? Febs J 275:1069-1079 72 Huang W, Hu H, Zhang SB (2015) Photorespiration plays an important role in the regulation of photosynthetic electron flow under fluctuating light in tobacco plants grown under full sunlight Front Plant Sci 6:621 73 ISAAA (2014) 19 Years of Biotech Crops in the World isaaaorg International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA) 348 74 ISAAA (2016) ISAAA Annual Report: http://www.isaaa.org/resources/publications/annualreport/2016/default.asp 2016 75 Jack Farineau, Morot-Gaudry J-F (2011) La photosynthèse: Processus physiques, moléculaires et physiologiques Éditions Quae:1- 362 76 Jansson S (1999) A guide to the Lhc genes and their relatives in Arabidopsis Trends Plant Sci 4:236-240 77 Jiang CD, Wang X, Gao HY, Shi L, Chow WS (2011) Systemic regulation of leaf anatomical structure, photosynthetic performance, and high-light tolerance in sorghum Plant Physiol 155:1416-1424 78 Jianmin Qi G, Xu J, Niu X, al YZe (2013) Overexpression of UDP-glucose pyrophosphorylase gene could increase cellulose content in Jute (Corchorus capsularis L.) Biochemical and Biophysical Research Communications 442:153158 79 Jin E, Yokthongwattana K, Polle JE, Melis A (2003) Role of the reversible xanthophyll cycle in the photosystem II damage and repair cycle in Dunaliella salina Plant Physiol 132:352-364 80 Johnson MP, Brain AP, Ruban AV (2011) Changes in thylakoid membrane thickness associated with the reorganization of photosystem II light harvesting complexes during photoprotective energy dissipation Plant Signal Behav 6:13861390 81 Johnston DT, Wolfe-Simon F, Pearson A, Knoll AH (2009) Anoxygenic photosynthesis modulated Proterozoic oxygen and sustained Earth's middle age Proc Natl Acad Sci U S A 106:16925-16929 82 Jordan P, Fromme P, Witt HT, Klukas O, Saenger W, Krauss N (2001) Threedimensional structure of cyanobacterial photosystem I at 2.5 A resolution Nature 411:909-917 83 Keough JM, Jenson DL, Zuniga AN, Barry BA (2011) Proton coupled electron transfer and redox-active tyrosine Z in the photosynthetic oxygen-evolving complex J Am Chem Soc 133:11084-11087 84 Khương Thị Thu Hương, Nguyễn Văn Việt (2017) Giáo trình sinh lý thực vật Tập II Phần thực hành Nhà xuất Nông nghiệp:1-97 85 Khuong TTH, C R, S C (2014) The function of PsbS protein in plant photosynthesis regulation VNU Journal of Natural Sciences and Technology 30:110 86 Khuong TTH, Crete P, Robaglia C, Caffarri S (2013) Optimisation of tomato Microtom regeneration and selection on glufosinate/Basta and dependency of gene silencing on transgene copy number Plant Cell Rep 349 87 Kok B, Forbush B, McGloin M (1970) Cooperation of charges in photosynthetic O2 evolution-I A linear four step mechanism Photochem Photobiol 11:457-475 88 Komatsu S, Yanagawa Y (2013) Cell wall proteomics of crops Front Plant Sci 4:17 89 Koning RE (1994) C4 and CAM Cycles Plant Physiology Information Website http://plantphysinfo/plant_physiology/c4camshtml 90 Korth KL, Blount JW, Chen F, Rasmussen S, Lamb C, Dixon RA (2001) Changes in phenylpropanoid metabolites associated with homology-dependent silencing of phenylalanine ammonia-lyase and its somatic reversion in tobacco Physiologia Plantarum 111:137-143 91 Kozaki A, Takeba G (1996) Photorespiration protects C3 plants from photooxidation Nature volume 384 557–560 92 Krasnovsky AA, Jr., Kovalev YV (2014) Spectral and kinetic parameters of phosphorescence of triplet chlorophyll a in the photosynthetic apparatus of plants Biochemistry (Mosc) 79:349-361 93 Krause GH, Vernotte C, Briantais JM (1982) Photoinduced quenching of chlorophyll fluorescence in intact chloroplasts and algae BiochimBiophysActa 679:116-124 94 Krieger-Liszkay A, Fufezan C, Trebst A (2008) Singlet oxygen production in photosystem II and related protection mechanism Photosynth Res 98:551-564 95 Kurisu G, Zhang H, Smith JL, Cramer WA (2003) Structure of the cytochrome b6f complex of oxygenic photosynthesis: tuning the cavity Science 302:1009-1014 96 Kuzminsky E, Meschini R, Terzoli S, Pavani L, Silvestri C, Choury Z, ScarasciaMugnozza G (2016) Isolation of Mesophyll Protoplasts from Mediterranean Woody Plants for the Study of DNA Integrity under Abiotic Stress Front Plant Sci 7:1168 97 Lacointe A, Deleens E, Ameglio T, Saint-Joanis B, Lelarge C, Vandame M, Song GC, Daudet FA (2004) Testing the branch autonomy theory: a C-13/C-14 doublelabelling experiment on differentially shaded branches Plant, Cell & Environment 27:1159-1168 98 Latowski D, Kuczynska P, Strzalka K (2011) Xanthophyll cycle a mechanism protecting plants against oxidative stress Redox Rep 16:78-90 99 Lefebvre S, Lawson T, Zakhleniuk OV, Lloyd JC, Raines CA (2005) Increased Sedoheptulose-1,7-Bisphosphatase Activity in Transgenic Tobacco Plants Stimulates Photosynthesis and Growth from an Early Stage in Development Plant Physiol 138:451–460 100 Li X, Chen W, Zhao Y, Xiang Y, Jiang H, Zhu S, Cheng B (2013) Downregulation of caffeoyl-CoA O-methyltransferase (CCoAOMT) by RNA interference leads to reduced lignin production in maize straw Genet Mol Biol 36:540-546 350 101 Lionetti V, Cervone F, Bellincampi D (2012) Methyl esterification of pectin plays a role during plant–pathogen interactions and affects plant resistance to diseases Journal of Plant Physiology 169 1632 - 1630 102 Liu CF, Liu NC, Bailar JC (1964) A specific synthesis for bis(bipyridine) ruthenium compounds InorgChem 3:1197-1198 103 Liu Z, Yan H, Wang K, Kuang T, Zhang J, Gui L, An X, Chang W (2004) Crystal structure of spinach major light-harvesting complex at 2.72 A resolution Nature 428:287-292 104 Long SP, Zhu XG, Naidu SL, Ort DR (2006) Can improvement in photosynthesis increase crop yields? Plant Cell Environ 29:315-330 105 Makino A, Mae T (1999) Photosynthesis and Plant Growth at Elevated Levels of CO2 Plant Cell Physiol 40:999-1006 106 Margeot A, Hahn-Hagerdal B, Edlund M, Slade R, Monot F (2009) New improvements for lignocellulosic ethanol Curr Opin Biotechnol 20:372-380 107 Mauney JR, Fry KE, Guinn G (1978) Relationship of Photosynthetic Rate to Growth and Fruiting of Cotton, Soybean, Sorghum, and Sunflower Crop Sci 259-263 108 Millar DJ, Long M, Donovan G, Fraser PD, Boudet AM, Danoun S, Bramley PM, Bolwell GP (2007) Introduction of sense constructs of cinnamate 4-hydroxylase (CYP73A24) in transgenic tomato plants shows opposite effects on flux into stem lignin and fruit flavonoids Phytochemistry 68:1497-1509 109 Mimuro M, Katoh T (1991) Carotenoids in photosynthesis: Absorption, transfer and dissipation of light energy Pure ApplChem 63:123-130 110 Mollenhauer HH, Morré DJ (1994) Structure of Golgi apparatus Protoplasma 180:14-28 111 Moura JC, Bonine CA, de Oliveira Fernandes Viana J, Dornelas MC, Mazzafera P (2010) Abiotic and biotic stresses and changes in the lignin content and composition in plants J Integr Plant Biol 52:360-376 112 Münch E (1930) Die Stoffbewegungen in der Pflanze Gustav Fischer, Jena, Germany 113 Murata Y, Pei Z-M, Mori IC, Schroeder J (2001) Abscisic Acid Activation of Plasma Membrane Ca2+ Channels in Guard Cells Requires Cytosolic NAD(P)H and Is Differentially Disrupted Upstream and Downstream of Reactive Oxygen Species Production in abi1-1 and abi2-1 Protein Phosphatase 2C Mutants The Plant Cell 13: 2513–2524 114 Murchie EH, Pinto M, Horton P (2009) Agriculture and the new challenges for photosynthesis research New Phytol 181:532-552 351 115 Nelson N, Yocum CF (2006) Structure and function of photosystems I and II Annual Review of Plant Biology 57:521-565 116 Osakabe Y, Arinaga N, Umezawa T, Katsura S, Nagamachi K, Tanaka H, Ohiraki H, Yamada K, Seo SU, Abo M, Yoshimura E, Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K (2013) Osmotic stress responses and plant growth controlled by potassium transporters in Arabidopsis Plant Cell 25:609-624 117 Owens TG, Shreve AP, Albrecht AC, Murata N (1992) Dynamics and mechanism of singlet energy transfer between carotenoids and chlorophylls: Light harvesting and non- photochemical fluorescence quenching In: Research in Photosynthesis Vol.I Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp 179-186 118 Parry MA, Andralojc PJ, Scales JC, Salvucci ME, Carmo-Silva AE, Alonso H, Whitney SM (2013) Rubisco activity and regulation as targets for crop improvement J Exp Bot 64:717-730 119 Pedros R, Moya I, Goulas Y, Jacquemoud S (2008) Chlorophyll fluorescence emission spectrum inside a leaf Photochem Photobiol Sci 7:498-502 120 Peterhansel C, Maurino VG (2011) Photorespiration redesigned Plant Physiol 155:49-55 121 Petrou K, Belgio E, Ruban AV (2014) pH sensitivity of chlorophyll fluorescence quenching is determined by the detergent/protein ratio and the state of LHCII aggregation Biochim Biophys Acta 1837:1533-1539 122 Pettolino FA, Walsh C, Fincher GB, Bacic A (2012) Determining the polysaccharide composition of plant cell walls Nat Protoc 7:1590-1607 123 Reyna-Llorens I, Hibberd JM (2017) Recruitment of pre-existing networks during the evolution of C4 photosynthesis Phil Trans R Soc B 372:doi:10.1098/rstb.2016.0386 124 Ruban AV (2016) Nonphotochemical Chlorophyll Fluorescence Quenching: Mechanism and Effectiveness in Protecting Plants from Photodamage Plant Physiol 170:1903-1916 125 Ruban AV (2017) Quantifying the efficiency of photoprotection Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 372 126 Ruban AV, Horton P (1999) The xanthophyll cycle modulates the kinetics of nonphotochemical energy dissipation in isolated light-harvesting complexes, intact chloroplasts, and leaves of spinach Plant Physiol 119:531-542 127 Ruban AV, Murchie EH (2012) Assessing the photoprotective effectiveness of nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching: A new approach Biochim Biophys Acta 1817:977-982 352 128 Sæbø A, Krekling T, Appelgren M (1995) Light quality affects photosynthesis and leaf anatomy of birch plantlets in vitro Plant Cell Tiss Organ Cult 41:177–185 129 Scheller HV, Jensen PE, Haldrup A, Lunde C, Knoetzel J (2001) Role of subunits in eukaryotic Photosystem I BiochimBiophysActa 1507:41-60 130 Schleucher J, Vanderveer P, Sharkey T (1989) Export of Carbon from Chloroplasts at Night Plant Physiol 118:1439–1445 131 Sewalt V, Ni W, Blount JW, Jung HG, Masoud SA, Howles PA, Lamb C, Dixon RA (1997) Reduced Lignin Content and Altered Lignin Composition in Transgenic Tobacco Down-Regulated in Expression of L-Phenylalanine Ammonia-Lyase or Cinnamate 4-Hydroxylase Plant Physiol 115:41-50 132 Showalter AM (1993) Structure and function of plant cell wall proteins Plant Cell 5:9-23 133 Sikolia S, Beck E, Onyango JC (2009) Carbon Dioxide Compensation Points of Some Dicots of the Centrospermeae Species and Their Ecological Implications for Agroforestry International Journal of Botany 5:67-75 134 Sistrom WR, Griffiths M, Stanier TY (1956) The biology of a photosynthetic bacterium which lacks colored carotenoids Cell Comp Physiol 48:473-515 135 Sjostrom E (1993) Wood Chemistry Academic Press, San Diego 136 Slack C, Hatch M (1967) Comparative studies on the activity of carboxylases and other enzymes in relation to the new pathway of photosynthetic carbon dioxide fixation in tropical grasses The Biochemical Journal 103:660 -665 137 Spreitzer R, Salvucci M (2002) Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibilities for a better enzyme" Annual Review of Plant Biology 53:449–475 138 Staehelin LA (2003) Chloroplast structure: from chlorophyll granules to supramolecular architecture of thylakoid membranes Photosynth Res 76:185-196 139 Staehelin LA, Moore I (1995) The plant Golgi apparatus: structure, functional organization and trafficking mechanisms Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 46:261-288 140 Stata M, Sage T, Rennie T, Khoshravesh R, Sultmanis S, Khaikin Y, Ludwig M, Sage RF (2014) Mesophyll cells of C4 plants have fewer chloroplasts than those of closely related C3 plants Plant Cell Environ 37:2587–2600 141 Sterck FJ, Duursma RA, Pearcy RW, Valladares F, Cieslak M, Weemstra M, Turnbull M (2013) Plasticity influencing the light compensation point offsets the specialization for light niches across shrub species in a tropical forest understorey J Ecol 101:971-980 353 142 Stewart DH, Brudvig GW (1998) Cytochrome b(559) of photosystem II BiochimBiophysActa 1367:63-87 143 Sticklen MB (2008) Plant genetic engineering for biofuel production: towards affordable cellulosic ethanol Nat Rev Genet 9:433-443 144 Sumiyoshi M, Nakamura A, Nakamura H, Hakata M, Ichikawa H, Hirochika H, Ishii T, Satoh S, Iwai H (2013) Increase in cellulose accumulation and improvement of saccharification by overexpression of arabinofuranosidase in rice PLoS One 8:e78269 145 Taiz L, Zeiger E (2010) Plant Physiology Book 5e Edition:111-143 146 Terashima I, Hanba YT, Tholen D, Niinemets U (2011) Leaf functional anatomy in relation to photosynthesis Plant Physiol 155:108-116 147 Terashima I, Miyazawa S, Hanba Y (2001) Why are sun leaves thicker than shade leaves? Consideration based on analyses of CO2 diffusion in the leaf J Plant Res 144:93–105 148 Thomas JF, Raper JCD, Anderson CE, R.J D (1975) Growth of young tobacco plants as affected by carbon dioxide and nutrient variables Agron J 67:685-689 149 Tommos C, Babcock GT (1998) Oxygen production in nature: A light-driven metalloradical enzyme process AccChemRes 31:18-25 150 Van Niel CB (1931) On the morphology and physiology of the purple and green sulfur bacteria Arch Mikrobiol 3:1-112 151 Vasil V, Hildebrandt AC (1965) Differentiation of Tobacco Plants from Single, Isolated Cells in Microcultures Science 150:889-892 152 Ververis C, Georghiou K, Christodoulakis N, Santas P, Santas R (2004) Fiber dimensions, lignin and cellulose content of various plant materials and their suitability for paper production Industrial Crops and Products 19:245–254 153 Vishwakarma K, Upadhyay N, Kumar N, Yadav G, Singh J, Mishra RK, Kumar V, Verma R, Upadhyay RG, Pandey M, Sharma S (2017) Abscisic Acid Signaling and Abiotic Stress Tolerance in Plants: A Review on Current Knowledge and Future Prospects Front Plant Sci 8:161 154 Voss I, Sunil B, Scheibe R, Raghavendra AS (2012) Emerging concept for the role of photorespiration as an important part of abiotic stress response Plant Biology 15:713–722 155 Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn (2012) Giáo trình sinh lý thực vật Nhà xuất Giáo dục Tái lần thứ mười:1- 311 156 Wada M (2013) Chloroplast movement Plant Sci 210:177-182 354 157 Walters MB, Reich PB (1999) Low‐light carbon balance and shade tolerance in the seedlings of woody plants: winter deciduous and broad‐leaved evergreen species differ? New Phytologist 143:143-154 158 Wang C, Guo L, Li Y, Wang Z (2012) Systematic comparison of C3 and C4 plants based on metabolic network analysis BMC Syst Biol Suppl 2:S9 159 Ware MA, Belgio E, Ruban AV (2014) Comparison of the protective effectiveness of NPQ in Arabidopsis plants deficient in PsbS protein and zeaxanthin J Exp Bot 160 Wei L, Wang Q, Xin Y, Lu Y, Xu J (2017) Enhancing photosynthetic biomass productivity of industrial oleaginous microalgae by overexpression of RuBisCO activase Algal Research 27:366-375 161 Weiguo F, Pingping L, Yanyou W, Jianjian T (2012) Effects of different light intensities on anti-oxidative enzyme activity, quality and biomass in lettuce Hort Sci (Prague) 39:129–134 162 Xiaoying L, Shirong G, Taotao C, Zhigang X, Tezuka T (2012) Regulation of the growth and photosynthesis of cherry tomato seedlings by different light irradiations of light emitting diodes (LED) African Journal of Biotechnology 11:6169-6177 163 Yamamoto H, Bassi R (1996) Carotenoids: Localization and Function Advances in Photosynthesis and Respiration 4:539-563 164 Zhai Z, Jung HI, Vatamaniuk OK (2009) Isolation of protoplasts from tissues of 14day-old seedlings of Arabidopsis thaliana J Vis Exp 165 Zhong R, Morrison WH, 3rd, Himmelsbach DS, Poole FL, 2nd, Ye ZH (2000) Essential role of caffeoyl coenzyme A O-methyltransferase in lignin biosynthesis in woody poplar plants Plant Physiol 124:563-578 166 Zhu M, Simons B, Zhu N, Oppenheimer DG, Chen S (2010a) Analysis of abscisic acid responsive proteins in Brassica napus guard cells by multiplexed isobaric tagging J Proteomics 73:790-805 167 Zhu XG, Long SP, Ort DR (2010b) Improving photosynthetic efficiency for greater yield Annu Rev Plant Biol 61:235-261 168 Zouni A, Witt HT, Kern J, Fromme P, Krauss N, Saenger W, Orth P (2001) Crystal structure of photosystem II from Synechococcus elongatus at 3.8 A resolution Nature 409:739-743 355 TS Khương Thị Thu Hương (chủ biên) TS Lê Thị Vân Anh, TS Trần Khánh Vân GIÁO TRÌNH SINH LÝ THỰC VẬT TẬP PHẦN LÝ THUYẾT Chịu trách nhiệm xuất ThS VÕ TUẤN HẢI Biên tập: Chế bản: Sửa in: Họa sỹ bìa: VŨ MINH HUYỀN NGUYỄN MINH CHÂU TRẦN THANH VÂN ĐẶNG NGUYÊN VŨ NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT 70 Trần Hưng Đạo - Hoàn Kiếm - Hà Nội ĐT: 024 3942 2443 Fax: 024 3822 0658 Email: nxbkhkt@hn.vnn.vn Website: http://www.nxbkhkt.com.vn CHI NHÁNH NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT 28 Đồng Khởi - Quận - TP Hồ Chí Minh ĐT: 028 3822 5062 In 100 bản, khổ 19  26,5 cm, Cơng ty TNHH In Thanh Bình Địa chỉ: Số nhà 432, đường K2, P Cầu Diễn, Q Nam Từ Liêm, Hà Nội Số ĐKXB: 4177-2018/CXBIPH/3-133/ KHKT Quyết định XB số: 144/QĐ-NXBKHKT ngày 23 tháng 11 năm 2018 In xong nộp lưu chiểu Quý IV năm 2018 Mã ISBN: 978-604-67-1171-1 356 ... 0.773 2. 0 B 25 0 .27 MnSO4.H2O 169.01 1.0 0.169 2. 0 Mn 2. 0 0.11 ZnSO4.7H2O 28 7.54 1.0 0 .28 8 2. 0 Zn 2. 0 0.13 CuSO4.5H2O 24 9.68 0 .25 0.0 62 2.0 Cu 0.5 0.03 H2MoO4 (85% MoO3) 161.97 0 .25 0.040 2. 0 Mo... 6.0 N 16000 22 4 Ca(NO3 )2. 4H2O 23 6.16 1000 23 6.16 4.0 K 6000 23 5 NH4H2PO4 115.08 1000 115.08 2. 0 Ca 4000 160 MgSO4.7H2O 24 6.48 1000 24 6.49 1.0 P 20 00 62 S 1000 32 Mg 1000 24 Thành phần Nguyên... NaFeDTPA (10% Fe) 468 .20 64 30.0 0. 3-1 .0 Fe NiSO4.6H2O 26 2.86 0 .25 0.066 2. 0 Ni 0.5 0.03 Na2SiO3.9H2O 28 4 .20 1000 28 4 .20 1.0 Si 1000 28 Thành phần Nguyên tố vi lượng 16. 1-5 3.7 1.0 0-3 .00 Nguyên tố tùy