Tài liệu Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới- chương 15 ppt

Lai tạo giống J.Allen, BM.Burns và J.D.Bertram Giới thiệu chung Lai tạo giống là quá trình cho giao phối những cá thể khác giống với nhau hay nói một cách khác là lai giữa các giống với nhau. Nói chung, những cá thể lai có xu hớng khoẻ mạnh hơn so với các cá thể thuần chủng. Thế nhng, chỉ khoảng 20- 30 năm qua, những u điểm của các chơng trình lai tạo giống mới đợc đánh giá một cách đầy đủ. Những lý do cơ bản để thực hiện lai tạo trong các đàn thơng phẩm là: 1. Sử dụng u thế lai 2. Khai thác các u điểm của hiệu ứng giống, có nghĩa là sử dụng các đặc tính tốt của giống bố mẹ ở thế hệ con lai, và 3. Sử dụng thay thế đàn có nghĩa là sử dụng các cá thể cái của một giống nhất định hoặc cá thể lai bởi vì mong muốn của chúng ta là có các cá thể cái để phối với đực của một giống với những đặc tính khác nhau. Sử dụng u thế lai là lý do quan trọng nhất trong lai tạo giống. Đối với các nhà sản xuất giống thơng mại, những lý do khác đối với lai tạo giống, cũng quan trọng nh của u thế lai. Ưu thế lai là gì? Ưu thế lai (Hybrid Vigour hoặc Heterosis) là trị số về tăng năng suất của cá thể lai so với trung bình hai giống thuần taọ nên chúng. Đối với một tính trạng nhất định của một cặp giống đã cho thì u thế lai là sự chênh lệch giữa trị số của thế hệ con lai (F 1 ) so với giá trị trung bình của bố mẹ thuần chủng tạo nên chúng. Ưu thế lai là sự tăng về trị số của một tính trạng nào đó do các cá thể giao phối với nhau có ít quan hệ huyết thống hơn so với việc phối giống giữa các cá thể trong 1 giống thuần với nhau. Ngợc lại suy thoái cận huyết là sự giảm năng suất do phối giống những cá thể có quan hệ họ hàng gần gũi với nhau. Ưu thế lai và suy thoái cận huyết về tính chất cơ bản giống nhau nhng theo hớng ngợc chiều nhau. Đối với 1 tính trạng nhất định, u thế lai có xu hớng tăng khi cho lai các giống có khác biệt về di truyền lớn hơn. Ví dụ đối với nhiều tính trạng, u thế lai thu đợc khi cho lai giữa giống bò ôn đới (Bos Taurus), ví dụ nh giống bò Hereford với giống bò nhiệt đới (Bos Indicus), ví dụ giống bò Sind cao hơn so với khi cho lai giữa giống bò ôn đới với chính giống bò ôn đới hoặc giữa 2 giống bò nhiệt đới với nhau. Ưu thế lai về tăng trọng trung bình hàng ngày giữa giống bò Hereford với Brahman là 9-10%, trong lúc đó cũng tính trạng này u thế lai giữa Hereford với Angus chỉ đạt 5%. Những tính trạng có hệ số di truyền thấp nh sức sống, tăng khối lợng ở giai đoạn còn non và sinh sản của gia súc cái có xu hớng đạt u thế lai cao nhất, điều đó có nghĩa là các tính trạng có hệ số di truyền thấp đợc cải thiện một cách hiêụ quả hơn ở lai tạo so với chọn lọc trực tiếp. ảnh hởng của giống Thu thập những u điểm của các tính trạng mong muốn của các giống ở thế hệ bố mẹ là lý do cực kỳ quan trọng đối với lai tạo giống. Những cá thể lai sinh ra ở thế hệ lai thứ nhất (F 1 ) của 2 giống có xu hớng phối hợp các đặc tính của các giống bố mẹ. Những ví dụ sau đây chứng minh việc sử dụng các đặc tính mong muốn của các giống bố mẹ để tạo các tổ hợp lai tốt. Lai tạo giữa 1 giống thuộc bò nhiệt đới, ví dụ Brahman với 1 giống bò ôn đới nh Angus, sẽ phối hợp đợc sự chống đỡ ve và nhiệt độ tốt của giống bò Brahman và chất lợng thịt xẻ tốt của giống bò Angus. Trong ví dụ này, các cá thể lai biểu hiện u thế lai nhng những đóng góp quan trọng nhất của chúng đối với sản suất là các đặc tính chúng đợc di truyền từ bố mẹ. Những đặc tính của thế hệ lai cũng chịu ảnh hởng bởi những cá thể riêng biệt của các giống thuần tạo nên chúng. Điều này có nghĩa là giá trị giống, giá trị di truyền cộng gộp của bố mẹ của các cá thể lai sẽ làm ảnh hởng đến năng suất của các cá thể lai. Chính vì vậy, cá thể lai là sự hoà hợp trộn lẫn hay kết hợp các tính trạng của bố mẹ. Phối hợp Đây là một vấn đề quan trọng trong việc sử dụng giống trong chơng trình lai tạo sao cho những tính trạng mong muốn của các giống bố mẹ đợc 66 kết hợp trong các cá thể của thế hệ lai. Thế nhng, hiệu suất sản xuất thờng ảnh hởng bởi các giống bố và mẹ. Ví dụ, cá thể lai thuộc thế hệ lai thứ nhất giữa F 1 Brahman và Charolais sẽ có cùng nguồn vật chất di truyền của giống bố là Brahman và mẹ là Charolais hoặc bố là Charolais và mẹ là Brahman. Thế nhng, khả năng làm mẹ tốt của Brahman: năng suất sữa cao và cơ thể nhỏ nên cần ít năng lợng duy trì có xu hớng cho năng suất cao hơn trên 1 diện tích đất chăn nuôi nếu chọn Brahman làm mẹ. Hơn nữa, một số công trình khoa học đã chứng minh nếu sử dụng giống Brahman làm đực giống phối với bò cái thuộc giống ôn đới thì bê thờng có khối lợng lớn và vì vậy dẫn đến khó đẻ. Ngợc lại sử dụng giống bò ôn đới làm bố và giống nhiệt đới làm mẹ thì không gây nên những sự khó đẻ vì bò Brahman thờng đẻ các bê có khối lợng nhỏ. Lai tạo giống và các tính trạng bị ảnh hởng Những tính trạng bị ảnh hởng bởi mẹ nh khối lợng cai sữa, khối lợng sơ sinh chịu ảnh hởng bởi giống của cá thể, khả năng làm mẹ của mẹ nó và môi trờng. Một tính trạng nh vậy có thể coi nh là 1 hàm số của các biến số: - ảnh hởng trực tiếp đối với tính trạng, và - ảnh hởng của mẹ đối với tính trạng. Đối với tính trạng khối lợng cai sữa, ảnh hởng di truyền trực tiếp là tiềm năng di truyền đối với tầm vóc và tốc độ sinh trởng của thế hệ lai, trong lúc đó ảnh hởng của mẹ bao gồm môi trờng trong dạ con, chăm sóc con sau khi đẻ và sữa cho con bú. ảnh hởng trực tiếp và của mẹ đối với tính trạng có thể cùng bị ảnh hởng bởi giống và u thế lai. Mức độ sản xuất sữa là 1 yếu tố quan trọng của khả năng làm mẹ và nó bị ảnh hởng lớn bởi giống. Mức độ sản xuất sữa có thể là ảnh hởng lớn nhất trong số các ảnh hởng do cá thể mẹ gây lên đối với tính trạng khối lợng cai sữa. Nếu 1 giống có năng suất sữa cao lai với 1 giống có năng suất sữa thấp thì khối lợng cai sữa có khuynh hớng nặng hơn nếu giống có năng suất sữa cao đợc sử dụng làm mẹ và ngợc lại. Dễ đẻ là một tính trạng khác minh hoạ cho ảnh hởng của giống đến các tính trạng bị ảnh hởng từ mẹ. Trong một công thức lai giữa giống có tầm vóc nhỏ và lớn thì thế hệ lai đầu tiên thờng bị khó đẻ nếu giống có tầm vóc nhỏ làm mẹ. Ví dụ minh hoạ về ảnh hởng của mẹ đến thế hệ con là khối lợng sơ sinh của bê lai giống Brahman. Bê lai F 1 (Brahman x Hereford) có khối lợng sơ sinh nặng hơn 7 kg nếu chúng sinh ra từ bò cái Hereford. Nếu 1 cá thể là lai thì nó có thể thể hiện u thế lai về ảnh hởng trực tiếp đối với những tính trạng chịu ảnh hởng của cá thể mẹ. Nếu 1 cá thể lai đợc sinh ra từ mẹ lai thì mẹ lai có thể biểu thị u thế lai đối với ảnh hởng của mẹ về những tính trạng chịu ảnh hởng của mẹ. Khả năng làm mẹ thờng có mức độ u thế lai cao, vì vậy đối với những tính trạng chịu ảnh hởng của mẹ, thế hệ con lai sinh ra từ mẹ lai và bố thuần có thể cao hơn so với thế hệ con lai sinh ra từ bố lai và mẹ thuần. Bảng số liệu sau đây là một ví dụ minh chứng cụ thể về vấn đề nêu trên. Bảng 1. Khối lợng cai sữa trung bình ở Trại McGregor, Bang Texas, USA (1953-1969) Giống của bố Giống của mẹ Khối lợng 180 ngày Giống của bê sinh ra H H 171 H B B 169 B H B 203 1/2H 1/2B B H 190 1/2H 1/2B F 1 F 1 201 1/2H 1/2B H F 1 205 3/4H 1/4B F 1 H 186 3/4H 1/4B B F 1 200 1/4H 3/4B F 1 B 190 1/4H 3/4B ở đây: - H là giống bò Hereford - B là giống bò Brahman - F1 là bò lai thế hệ thứ nhất giữa các giống Brahman và Herefod Bò lai F 1 là bò lai thế hệ thứ nhất giữa các giống Brahman và Herefod đạt khối lợng cai sữa là 203 và 190 pounds. Giá trị trung bình cao hơn nhiều so với các bò sinh ra từ nhân giống thuần chủng của giống đó chỉ ra rằng sự lớn hơn về khối lợng cai sữa là do sự đóng góp của u thế lai trực tiếp của các cá thể lai. Do bản chất di truyền của bò lai F 1 giữa các giống Brahman và Herefod đều nh nhau nhng khối lợng cai sữa ở bê của các bò cái là giống Brahman cao hơn chứng tỏ rằng khả năng sản xuất sữa cao hơn ở giống Brahman so với Hereford. Một cá thể đợc sinh ra từ lai trở ngợc (backcross), là con của việc lai giữa F 1 với 1 trong 2 giống thuần bố hoặc mẹ. Khối lợng cai 67 sữa cao hơn ở các bò lai sinh ra do lai trở ngợc (205 và 200kg) so với khối lợng cai sữa ở các bò lai sinh ra do phép lai trở ngợc từ bò cái thuần (186 và 190kg) giải thích cho u thế lai của mẹ lai. Ưu thế lai đối với khả năng làm mẹ và sinh sản của giống cái cho thấy các giống có thể kết hợp để tạo ra những đặc tính mong muốn ở những cá thể lai và chính nó là cái ủng hộ chiến lợc lai giống là Tổ hợp cái lai (mẹ lai) phải đợc sử dụng một cách rộng rãi trong việc sản sinh ra đàn thơng phẩm. Các hệ thống lai tạo giống Hai hệ thống lai tạo giống cơ bản là: - Hệ thống lai kinh tế - Hệ thống lai tạo giống liên tục. Ngoài ra, còn có nhiều hệ thống lai tạo giống biến đổi từ 2 hệ thống cơ bản trên đây, các hệ thống này bao gồm cả các hệ thống lai tạo mà đối với một số tính trạng thì sử dụng hệ thống lai kinh tế và một số tính trạng khác lại sử dụng hệ thống lai tạo liên tục. Hai hệ thống lai tạo đợc trình bày chi tiết ở phần sau đây. Hệ thống lai kinh tế Đặc điểm cơ bản của hệ thống lai kinh tế là con lai là sản phẩm đầu tiên của hệ thống lai, tất cả các cá thể lai đều đợc bán đi, có nghĩa là những cá thể lai này không đợc giữ lại trong đàn để phục vụ cho mục đích tạo giống. Một số ví dụ về hệ thống lai kinh tế là: - Sản xuất F 1 - Sản xuất con lai trở ngợc - Sản xuất tổ hợp lai 3 máu (có thể gọi là lai 3 máu sử dụng đực cuối cùng) - Sản xuất F 2 - Sản xuất F 1 từ 4 giống Bởi vì tất cả thế hệ con của hệ thống lai kinh tế đều đợc sinh ra từ những cá thể cái của 1 giống hay tổ hợp lai nào đó nên u điểm đầu tiên của hệ thống lai kinh tế là việc phối hợp có thể đợc áp dụng một cách dễ dàng. Nếu mẹ là 1 giống xác định hoặc 1 tổ hợp lai đã đợc chọn bởi vì nó có những đặc tính mong muốn và giống bố đợc chọn để phối hợp những đặc tính của mẹ cho ra những đặc tính mong muốn ở thế hệ lai thì hệ thống lai kinh tế có khả năng nâng cao năng suất. Bất lợi lớn nhất của hệ thống lai này là tất cả các cá thể của thế hệ lai này đều bán đi, không giữ lại với mục đích làm giống vì vậy đàn cái giống thay thế phải mua từ nơi khác hoặc tạo ra từ đàn khác. Đối với tất cả các hệ thống lai kinh tế, một số lợng rất lớn cá thể cái thuần chủng phải đợc nuôi để tạo thế hệ lai F 1 hoặc tổ hợp lai 3 máu. Những cá thể cái thuần chủng thờng có tỷ lệ thụ thai và biểu thị các tính trạng của khả năng làm mẹ thấp hơn so với cá thể cái lai. Ngoài ra, do hầu hết các cá thể mẹ thuần chủng là cần thiết cho việc thay thế đàn để sản xuất các cá thể thuần hoặc tổ hợp lai nên số lợng con cái để chọn lọc cho hệ thống lai là rất hạn chế. Trong hệ thống lai này, khi những cá thể F 1 cái đợc sử dụng làm mẹ, chọn lọc con cái cũng sẽ hạn chế. Trong việc tạo F1, mẹ thuần chủng của 1 giống đợc phối với bố thuần chủng của 1 giống khác. Thế hệ lai thứ nhất biểu hiện u thế lai cao nhất giữa bất kỳ cặp lai 2 giống nào. Phối hợp đàn cũng có thể đợc sử dụng trong sản xuất F 1 . Bất lợi chính của sản xuất F 1 là không có u thế lai đối với tính trạng khả năng làm mẹ vì tất cả các cá thể mẹ ở đây đều là thuần chủng. F 1 đợc dùng rộng rãi trong sản xuất để vỗ béo khai thác thịt. Trong những năm gần đây, do yêu cầu thay thế đàn của những cá thể cái lai F 1 nên sản xuất F 1 trong thực tế đã rất phổ biến. Sản xuất con lai trở ngợc là phối cái F 1 với 1 trong 2 giống đực tạo nên chính F 1 đó. Ưu điểm lớn nhất của phép lai này là các cá thể mẹ và thế hệ con đều là tổ hợp lai. Ví dụ, ở những bò cái Brahman lai đã đợc chấp thuận, sản xuất con lai 1/4 Brahman và 3/4 Hereford hoặc Angus là những tổ hợp lai phù hợp để vỗ béo. u thế lai về khả năng làm mẹ có thể cao, phụ thuộc vào giống dùng để lai nhng thành phần u thế lai trực tiếp không thể cực đại trong lai trở ngợc vì thành phần vật chất di truyền của bố đã có trong tổ hợp lai F 1 . Năng suất của con lai trở ngợc có thể cao hơn F1 đối với những tính trạng ảnh hởng bởi mẹ. Trong lai 3 máu, cá thể cái F 1 đợc phối với đực của giống không tham gia tạo F 1 . Ví dụ, trong sản xuất thịt bò, bò cái F 1 (Brahman x Hereford) đợc phối với đực Charolais để sản xuất tổ hợp lai 3 máu nuôi thịt. Nếu giống đợc chọn một cách cẩn thận, tổ hợp lai 3 máu có thể sử dụng đầy đủ các ảnh hởng giống, u thế lai cao cả 2 thành phần: trực tiếp và mẹ và đồng thời có mức độ phối hợp cao. 68 Trong trờng hợp sản xuất F 2 , cá thể cái F 1 đợc phối với đực F 1 . Ví dụ, bò cái F 1 (Brahman x Hereford) đợc phối với đực F 1 (Brahman x Hereford). Một u điểm của hệ thống sản xuất F 2 là bố, cá thể mẹ và thế hệ con đều là tổ hợp lai nên có u thế lai. Thế nhng, F 2 chỉ có 1/2 u thế lai trực tiếp so với F 1 . Ngoài ra, thế hệ lai thứ 2 (F 2 ) có khuynh hớng biến động với phạm vi lớn hơn tổ hợp lai 3 máu vừa nêu trên đây. Nếu không giữ F 2 nào để tạo giống thì trong thực tế chọn lọc hầu nh không làm đợc và mức độ biến động lớn có thể là một thiệt hại trong phép lai tạo này. Trong phép lai tạo F 1 sử dụng 4 máu (giống) thì cái F 1 đợc phối với đực F 1 nhng các giống thuần tham gia tạo F 1 cái khác hẳn các giống thuần tham gia tạo F 1 đực. Ưu nhợc điểm chính của phép lai này tơng tự nh phép lai tạo F 2 nhng u thế lai trực tiếp ở đây lớn hơn so với phép lai tạo F 2 . Cái F 1 (Charolais x Tuli) phối với đực F 1 (Angus x Brahman) hoặc đực F 1 (Charolais x Tuli) phối với cái F 1 (Angus x Brahman) là những ví dụ về lai 4 máu để sử dụng phối hợp. Hệ thống lai tạo giống liên tục Giống nào cũng có thể tham gia hệ thống lai tạo giống liên tục. Tính chất cơ bản và u điểm lớn nhất của hệ thống lai tạo giống liên tục là cá thể cái đợc tạo ra từ phép lai này đợc sử dụng để thay thế đàn. Do tất cả các cá thể cái đợc tạo ra từ phép lai này đợc sử dụng để thay thế đàn nên cá thể cái lai giữ lại làm mẹ có thể đợc chọn lọc một cách khắt khe hơn. Một u điểm nữa của phép lai này là cá thể mẹ và thế hệ con đều là tổ hợp lai. Việc sử dụng phối hợp trong phép lai này bị hạn chế bởi vì không có một giống đực nào riêng và không có giống cái hoặc các cá thể lai khác nhau trong phép lai này. Một số ví dụ về hệ thống lai tạo giống liên tục là: - Lai luân hồi tiêu chuẩn (có 2, 3 hoặc n giống tham gia) - Lai luân hồi chuẩn một giống đực - Lai F1 luân hồi - Tiếp tục lai F 1 tốt nhất với nhau - Lai luân hồi 3 máu hiệu chỉnh - Lai cải tạo - Tạo giống lai tổng hợp Giống nào cũng có thể tham gia vào hệ thống lai luân hồi chuẩn. ở những hệ thống này, các cá thể cái lai đợc giữ lại để thay thế đàn và cho phối với đực của một giống khác với giống của bố đã tạo ra nó. Sau khi những cá thể cái sinh ra chúng đã mang các gen từ mỗi một giống bố mẹ trong hệ thống lai luân chuyển, cá thể cái đợc phối với đực của giống cá thể cái có số lợng gen của giống này ít nhất. Hệ thống lai luân hồi chuẩn có 2 giống tham gia đôi lúc còn đợc gọi lai luân hồi chuẩn. Sau một thời gian thực hiện phép lai, các cá thể cái lai của thế hệ con sẽ phân chia thành 2 nhóm: một nhóm đợc phối với đực của 1 giống và nhóm thứ 2 đợc phối với đực của một giống khác. Cả 2 nhóm này luôn có khoảng 2/3 vật chất di truyền của 1 giống và 1/3 của 1 giống khác. Trong phép lai này, các cá thể lai ở những thế hệ tiếp theo luôn có 2/3 của thành phần u thế lai trực tiếp so với thế hệ con lai thứ nhất (F 1 ). Nhợc điểm chính của hệ thống lai này là có thể không sử dụng đợc sự phối hợp vì tất cả các giống tham gia trong phép lai này là giống bố. Thế nhng, đối với những gia súc có khả năng đẻ nhiều nh lợn, một mức phối hợp nào đó có thể sử dụng đợc trong hệ thống lai này nếu tỷ lệ của mỗi kiểu phối là thích hợp. Có một số điểm rất linh động trong trật tự của giống trong hệ thống lai luân hồi chuẩn có 3 giống tham gia. Việc phối hợp trong hệ thống lai luân hồi chuẩn có 3 giống tham gia có thể đợc sử dụng giống nh phơng pháp lai luân hồi chuẩn có 2 giống đã trình bày trên đây. Hệ thống lai luân hồi chuẩn có nhiều giống tham gia đợc tiến hành tơng tự nh ở hệ thống lai luân hồi chuẩn có 2 giống tham gia. Bởi vì hệ thống lai luân hồi chuẩn bao gồm việc sử dụng các nhóm khác nhau của cá thể cái tham gia tạo giống và bởi vì trong chăn nuôi bò thịt, các nhóm đực giống khác nhau cho mỗi nhóm cái đợc tách riêng trên đồng cỏ. Hệ thống lai này không thích hợp với những đàn gia súc nhỏ. Hệ thống này có thể biến đổi bằng cách sử dụng một đực trong vòng 2 năm cho một nhóm cùng chăn thả chung trên đồng cỏ và sau 2 năm sẽ đổi một đực khác thuộc một giống khác bằng cách đổi nh vậy, các chủ bò có đàn gia súc nhỏ cũng có thể áp dụng hệ thống lai này. Hệ thống lai luân hồi F 1 cũng tơng tự nh hệ thống lai luân hồi chuẩn 2 giống ngoại trừ việc sử dụng đực F 1 thay vì đực thuần. Nếu u thế lai giữa bất cứ cặp giống nào cũng nh nhau thì u thế lai của mẹ và con trong hệ thống này cao hơn so với trong hệ thống lai luân hồi chuẩn 2 giống. 69 Ngoài ra, u thế lai của đực lai có thể đợc sử dụng trong hệ thống lai luân hồi F 1 này. Hệ thống lai giống liên tục từ các cá thể F 1 tốt nhất cũng tơng tự nh lai cải tạo nhng ở đây đực F 1 đợc sử dụng chứ không phải đực thuần. Điều đó có nghĩa là duy nhất đực F 1 của một cặp giống nhất định đợc sử dụng làm bố còn mẹ thì dùng các con lai tự có trong đàn để thay thế. Ưu thế lai trực tiếp cao nhất ở các đực giống vì nó là F 1 , trong lúc đó mẹ và con đều chỉ có 1/2 u thế lai so với F 1 . Hệ thống lai này là hệ thống lai đơn giản nhất và dễ sử dụng nhất cho đàn nhỏ, chỉ có một đực giống trong đàn. Hệ thống lai luân hồi 3 giống biến đổi là hệ thống có một số tính chất của hệ thống lai luân hồi 2 giống và hệ thống lai luân hồi 3 giống chuẩn. Trong hệ thống lai này có thể khai thác những u điểm u thế lai cao khi sử dụng một giống có u thế lai cao hơn những giống khác. Đó có thể là trờng hợp Brahman biểu thị u thế lai với các giống bò ôn đới cao hơn u thế lai giữa các giống bò ôn đới với nhau. Ví dụ sau đây sẽ minh hoạ cho lai luân hồi biến đổi khi sử dụng các giống Brahman, Angus và Hereford. Tất cả bò cái hoặc hậu bị mà bố của chúng là Angus hoặc Hereford đều đợc phối với đực Brahman. Sau 1 thời gian lai, những con bê mà bố của chúng là Brahman và ông ngoại là Hereford (H) sẽ là 2/3Brahmam (B), 4/15(H) và 1/15Angus (A). Những cá thể bê mà bố là Brahman và ông ngoại là Angus sẽ là 2/3(B), 4/15(A) và 1/15Hereford. Trong lúc đó bê mà bố là A sẽ là 8/15(A), 1/3(B) và 2/15(H). Hệ thống lai này hy vọng có u thế lai cao hơn hệ thống lai luân hồi chuẩn 2 giống nh B và H hoặc B và A. Hệ thống lai này cũng hy vọng có u thế lai cao hơn hệ thống lai luân hồi chuẩn 3 giống khi sử dụng 3 giống B, H và A vì một số bò cái ở hệ thống lai luân hồi chuẩn 3 giống mà bố chúng là H hoặc A sẽ đợc cho phối với đực của một giống ôn đới khác chứ không phải đực B. Những cá thể bê sinh ra từ cách lai này không chỉ có u thế lai thấp mà cũng chỉ có 1/7B. Tất cả các cá thể sinh ra từ hệ thống lai luân hồi 3 giống biến đổi ít nhất có 1/3B. Lai cải tạo là hệ thống lai mà đực thuần chủng của một giống tiếp tục phối với những cá thể cái lai tốt nhất đợc tạo thành trong hệ thống. F 1 có 1/2 vật chất di truyền của giống bố, trong lúc đó ở lai trở ngợc thì con lai tạo thành có 3/4 vật chất di truyền của giống bố. Lai cải tạo thờng sử dụng khi một giống đợc đa vào một diện hẹp với một quần thể nhỏ. Bằng phơng pháp lai cải tạo từ những cá thể cái của một giống đã có ở đây từ trớc, giống này đợc tăng về số lợng một cách nhanh chóng hơn so với nếu chúng chỉ đợc phối trong dòng thuần. Phơng pháp lai cải tạo đã đợc dùng rất phổ biến để tăng đàn của các quần thể bò châu Âu hoặc bò ngoại. Các hiệp hội giống chấp nhận rằng lai cải tạo phải có một mức độ chuẩn về tỷ lệ tối thiểu lợng vật chất di truyền của giống đủ để coi đó là dòng thuần. Hầu hết các hiệp hội đòi hỏi phải có 7/8 lợng vật chất di truyền của giống đi cải tạo trong lúc đó, một số hiệp hội khác lai yêu cầu phải lớn hơn nữa đối với một cá thể đợc coi là thuần. Các giống đợc hình thành từ tổ hợp lai thì đợc gọi là giống tổng hợp. Ưu điểm của giống tổng hợp là sự pha trộn của các yếu tố giống mong muốn của các giống tham gia và giữ đợc u thế lai ban đầu của các tổ hợp lai. Nếu một giống đợc hình thành từ đàn nền F1, thì 1/2 u thế lai ban đầu của các tổ hợp lai đợc giữ lại. Nhiều giống bò tổng hợp đợc tạo ra có 5/8 lợng vật chất di truyền của một giống bò ôn đới và 3/8 vật chất di truyền của giống nhiệt đới (B). Khoảng 15/32 u thế lai của F1 đợc giữ lại trong những giống bò này. Bất cứ sự cận huyết nào do cận huyết có chủ định hoặc do đàn quá nhỏ ở giống tổng hợp sẽ làm giảm u thế lai giữ lại. Hệ thống lai kết hợp Nhiều hệ thống lai kết hợp đã đợc thiết kế nhằm kết hợp một số tính chất của hệ thống lai kinh tế và một số tính chất của hệ thống lai liên tục. Một hệ thống lai kết hợp những đặc tính mong muốn của cả 2 hệ thống lai kinh tế và lai liên tục có thể là thích hợp nhất đối với những điều kiện cụ thể. Một ví dụ về hệ thống lai kết hợp là lai chéo ngoài. Trong hệ thống lai này, một phần của đàn đợc giữ lại tơng tự nh hệ thống lai luân hồi chuẩn 2 giống để cung cấp những cá thể cái thay đàn đối vơí cả 2 trờng hợp lai luân hồi và lai kinh tế. Một giống đực thứ 3 đợc sử dụng để phối với những cá thể cái từ lai luân hồi tạo ra cá thể lai nuôi thịt. Không có giới hạn về khả năng phát triển các hệ thống lai kết hợp. Một hệ thống khác sử dụng những cá thể F1 tốt nhất để sản xuất cá thể cái lai thay thế đàn trong khi đó một số cá thể lai đợc phối với giống thứ 3 của bố tơng tự nh hệ thống lai kinh tế. Ví dụ, dùng những cá thể đực 70 tốt nhất F 1 (BxH) để tạo những cá thể cái lai thay thế đàn có khoảng 1/2B x 1/2H. Những bò cái già và tầm vóc lớn có thể đợc cho phối với đực Charolais để sản xuất đàn lai nuôi thịt. Mỗi một hệ thống đều có u và nhợc điểm. Một hệ thống lai cụ thể nào đó không thể là tốt nhất cho tất cả các trang trại. Điều quan trọng là phải sử dụng những hệ thống đơn giản, có thể ứng dụng có hiệu quả. Tính đơn giản của hệ thống lai tạo phụ thuộc vào loại hình quản lý, ngời lao động. trang thiết bị . Năng suất của một vài tổ hợp lai Đối với một tính trạng và một cặp giống đã cho, u thế lai là giá trị của F 1 vợt so với trung bình của 2 giống bố mẹ. Con lai F1 biểu thị u thế lai cao nhất ở bất kỳ tổ hợp lai nào giữa 2 giống. Những cá thể lai đợc tạo ra từ lai trở ngợc có 50% u thế lai so với con lai F 1 . Nếu lai phản hồi mà mẹ là F 1 thì mẹ lai biểu thị u thế lai của mẹ lai cao nhất. Lai trở ngợc có thể vợt F 1 đối với tính trạng chịu ảnh hởng bởi cá thể mẹ. Con lai F 2 chỉ có 50% u thế lai trực tiếp so với F 1 . Tất cả F 2 là sản phẩm đợc tạo ra từ F 1 nên chúng có u thế lai thành phần của mẹ lai. F 3 , F 4 ,v.v . đều biểu thị u thế lai của mẹ lai nh F 2 . Thế nhng, F 3 là sản phẩm của mẹ là F 2 chứ không phải từ F 1 , vì vậy năng suất có thể thấp hơn so với F 2 vì u thế lai của mẹ lai F 1 là cao nhất khi có 2 giống tham gia. Ưu thế lai vẫn giữ đợc ở tổ hợp lai tổng hợp mới và bền vững sau thế hệ thứ nhất nếu không có phối giống cận huyết. Những cá thể sinh ra từ hệ thống lai luân hồi 2 giống có u thế lai khoảng 2/3 so với cái F 1 . Kết quả là, những cá thể sinh ra từ hệ thống lai luân hồi có u thế lai cao hơn so với F 1 đối với những tính trạng ảnh hởng từ cá thể mẹ. Ba nhóm lai khác nhau đợc sinh ra trong hệ thống lai luân hồi 3 giống. Trong 1 nhóm thuộc 3 nhóm đó, tất cả các cá thể đều có chung 1 giống của bố và chung 1 giống của ông ngoại. Phụ thuộc mức độ u thế lai giữa các giống khác nhau, 3 nhóm lai biểu thị mức độ u thế lai khác nhau. Đối với 1 nhóm nào đó, u thế lai có thể có khoảng 4/7 của u thế lai giữa giống của bố và giống của ông ngoại cộng với 2/7 của u thế lai giữa giống của bố và 1 giống khác cùng tham gia trong hệ thống lai tạo giống này. Bảng 2. Mức kỳ vọng về u thế lai trong một số hệ thống lai khi không có cận huyết Hệ thống lai Ưu thế lai trực tiếp Ưu thế lai của mẹ Sản xuất con lai F 1 100% 0% Sản xuất con lai F 2 50% 100% Sản xuất con lai 3 máu 100% 100% Lai luân hồi 2 giống 67% 67% Lai luân hồi sử dụng 2 giống 86% 86% Lai tổng hợp 2 giống (50 % mỗi giống) 50% 50% Lai tổng hợp sử dụng 4 giống (25 % each breed) 75% 75% Ghi chú: Tổ hợp lai giữa Bos indicus-Bos taurus có u thế lai cao gấp 2-3 lần u thế lai của tổ hợp lai giữa Bos taurus-Bos taurus hoặc Bos indicus-Bos indicus Năng suất dự đoán của con lai trong điều kiện không có chọn lọc Có thể tính đợc giá trị trung bình của một quần thể lai nếu có giá trị trung bình của giống thuần, sự sai lệch của giống mẹ và giá trị u thế lai đã đợc ớc tính. Trong quá trình tính giá trị tính trạng của cá thể lai mà không thực hiện chơng trình chọn lọc và tất cả các cá thể lai đều sinh ra từ một môi trờng chung thì công thức tính giá trị trung bình của tính trạng đối với tổ hợp lai là: P tổ hợp lai = Trung bình của giống + hiệu chỉnh về sai khác giống mẹ + u thế lai của mẹ + u thế lai trực tiếp ở đây: - P là giá trị trung bình tính trạng của tổ hợp lai - Trung bình của giống: Là trung bình của giống bố mẹ tính theo tỷ lệ ở đời con. Do các giống khác nhau về tính chất chịu ảnh hởng của cá thể mẹ nên trung bình của giống phải đợc hiệu chỉnh với giống làm mẹ. Trong các phép tính tiếp theo, sự khác nhau giữa MA và MB là sự sai khác trung bình của tính trạng của F 1 (A xB) khi A hoặc B làm giống mẹ. - Ưu thế lai của mẹ là giá trị cao hơn của thế hệ con lai khi sử dụng mẹ lai so với khi sử dụng mẹ thuần. Giá trị u thế lai này có thể đợc tính nh sau: Ưu thế lai của mẹ = tổng (các phần của các loci trong kỳ vọng mẹ lai mang một allen từ một giống và 1 allen khác từ 1 giống khác) nhân với (u thế lai của mẹ lai giữa 2 giống đó). Hoặc: 71 M HVA (u thế lai của mẹ giữa 2 giống) x (phần của giống A trong mẹ phần của giống A trong con) + M HVB (u thế lai của mẹ giữa 2 giống) x (phần của giống B trong mẹ phần của giống B trong con) - Ưu thế lai trực tiếp là giá trị tính trạng ở con lai cao hơn so với con thuần và có thể tính nh sau: Ưu thế lai trực tiếp = tổng (các phần của các loci trong thế hệ con đợc kỳ vọng mang một allen từ một giống và 1 allen khác từ 1 giống khác) nhân với (u thế lai trực tiếp giữa 2 giống đó). Một vài ví dụ về cách tính Có một vài kết hợp để tạo ra bò Brangus có 5/8 Angus và 3/8 Brahman. Một trong những kết hợp đó là cho đực (3/4 Angus x 1/4 Brahman) phối với cái F 1 (Brahman x Angus). Đực (3/4 Angus x 1/4 Brahman) phối cái F 1 (B x A) -> 5/8A x 3/8B Nếu giả sử: Khối lợng cai sữa trung bình của Brahman là 214kg, Angus là 205kg, u thể lai ảnh hởng của mẹ: giống Brahman 5 kg và Angus = 0, u thế lai của mẹ giữa 2 giống là 11,4 kg và u thế lai trực tiếp là 13,6 kg. Kỳ vọng về khối lợng cai sữa trung bình của bê lai của hệ thống lai trên có thể tính nh sau: B = 214kg A = 205kg M B = 5kg M A = 0kg HV AB u thế lai của mẹ = 11,4 kg HV AB - u thế lai trực tiếp = 13,6 kg M HVB Vậy, P Tổhợplai =(5/8x205)+(3/8x214)+(1/2-3/8)x5+(1/2- 5/8)x0+11,4+[(1/4x1/2)+(1/4x1/2)]x13,= 128,125 + 80,25 + 0,625 + 11,4 + 6,8 = 227,2 kg Ví dụ khác. Đực Hereford (H) x cái Brahman (B) F 1 H (1/2) x B (1/2) H = 186,4 kg B= 197,7 kg M H = 0 kg M B = 10,9 kg HV HB u thế lai của mẹ = 16,4 kg HV HB - u thế lai trực tiếp = 23,2 kg Lu ý: Trong các công thức lai, giống bố đứng vị trí trớc và giống mẹ đứng vị trí sau trong phơng trình. Có mấy trờng hợp sau: Trờng hợp 1: Sản xuất F1 H x B F 1 H (1/2) x B (1/2) P Tổhợplai = 2 7.1974.186 + = 192,05 + HV HB - u thế lai trực tiếp = 23,2 kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9 x (1 1/4) = 5,45kg + HV dam maternal = 0 kg = 220,7 kg Trờng hợp 2: Sản xuất F 1 tự giao B x H F 1 B (1/2) x H (1/2) P Tổhợplai = 2 7.1974.186 + = 192,05 + HV HB - u thế lai trực tiếp = 23,2 kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9 x (0 1/4) = -5,45kg + HV dam maternal = 0 kg = 215,3 kg Trờng hợp 3: Sản xuất con lai bằng lai trở ngợc H x F 1 B (1/2) H (1/2) 3/4 H 1/4 B P Tổhợplai = (3/4x186,4) + (1/4x197,7) = 189,2+HV HB - u thế lai trực tiếp = 23,2/2kg = 11,6kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9x(1/2 1/4) = 2,7kg+HV dam maternal = 16,4kg = 219,9 kg Bình phơng Punnet H 1/2H 1/2HH 1/2B 1/2BH Vậy HV trực tiếp = 23,2/2 = 11,6kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9 x (1/2 1/4) = 10,9 x 1/4 kg = 2,7kg+HV dam maternal = 16,4kg Trờng hợp 4: Sản xuất 1 tổ hợp lai bằng lai trở lại F 1 B (1/2) H (1/2) x H 1/4 B 3/4 H P Tổhợplai = (3/4x186,4) + (1/4x197,7) = 189,2+HV HB - u thế lai trực tiếp = 23,2/2kg = 11,6kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9x(0 1/4) = -2,7kg+HV dam maternal = 0kg = 198,1 kg Bình phơng Punnet 1/2B 1/2H H 1/2BH 1/2HH Vậy HV HB trực tiếp = 23,2/2kg = 11,6kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố giống mẹ 10,9 x (0 1/4) = - 2,7kg + HV dam maternal = 0kg = 198,1 kg 72 Trờng hợp 5: Sản xuất F2 F 1 B (1/2) H (1/2) x F 1 B (1/2) H (1/2 F 2 B (1/2) H (1/2) P Tổhợplai = tỷ trọng trung bình (1/2x186,4) + (1/2x197,7) = 192,05+HV HB - u thế lai trực tiếp = 23,2/2kg = 11,6kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố mẹ 10,9x(1/2 1/2) = 0kg+HV dam maternal = 16,4kg = 220,1 kg Bình phơng Punnet 1/2B 1/2H 1/2B 1/4HH 1/4HB 1/2H 1/4BH 1/4HH Vậy HV HB trực tiếp = 23,2/2kg = 11,6kg + Hiệu chỉnh đối với yếu tố mẹ 10,9x (1/2 1/2) = 10,9 x 0kg = o kg +HV dam maternal = 16,4kg = 220,1 kg Năng suất dự đoán của con lai trong điều kiện có chọn lọc Nếu các cá thể đã đợc chọn lọc đối với một tính trạng nhất định đợc sử dụng trong chơng trình lai tạo giống thì con lai chắc chắn sẽ có giá trị của tính trạng cao hơn so với những con lai mà bố mẹ nó không đợc chọn lọc. Giá trị trung bình của tính trạng của thế hệ con lai mà bố mẹ đợc chọn lọc đợc thể hiện nh sau: P tổ hợp lai = (1 + HV tổ hợp lai ) (trung bình của giống) + (EBV bố + EBV mẹ )/2 Đối với bố lai và mẹ lai thì tính nh sau: P - P tổ hợp lai EBV = h 2 (1 + HV tổ hợp lai ) Ví dụ, với các dữ kiện sau chúng ta có thể ớc tính khối lợng trung bình trởng thành của tổ hợp lai bò cái 1/2C 1/4B và 1/4H khi bố mẹ đợc chọn lọc Giống bò Khối lợng trung bình bò cái trởng thành Brahman 545 kg Hereford 455 kg Charolais 591 kg F 1 (Brahman x Hereford) 541 kg Đực giống Charolais chọn lọc có khối lợng 955 kg đã đợc chọn từ nhóm đực không đợc chọn lọc có khối lợng trởng thành là 864 kg và bò lai cái F1 đợc chọn lọc có khối lợng trởng thành trung bình là 568 kg. Hệ số di truyền của khối lợng trởng thành giả sử là 0,45. Giá trị u thế lai trực tiếp của các cặp lai giữa các giống này là: Giống Ưu thế lai Hereford-Charolais 0,05 Brahman-Hereford 0,08 Charolais-Brahman 0,06 Bố Charolais x mẹ (1/2 Brahman x 1/2 Brahman) Tổ hợp lai 1/2C x 1/4B x 1/4 H EBV bố = 0,45(955 - 864) = 41 kg EBV mẹ = 0,45 (568 - 541) = 0,45(25) kg = 11,25 kg (1 + 0,08) HV tổ hợp lai = (1/2)(0,06) + (1/2)(0,05) = 0,055 P tổ hợp lai = (1 + 0,055)[(1/2)(591) + (1/4)(545) + (1/4)(455) + (41 + 11,25)/2] P tổ hợp lai = (1,055)[(545) + (26,1)] P tổ hợp lai = (1,055)(571,1) = 602,51 kg Các ví dụ về lai tạo để đạt u thế lai cực đại Dới đây là một số ảnh đợc minh hoạ về các chiến lợc lai tạo giống khác nhau đợc sử dụng ở vùng nhiệt đới của Australia để thu đợc u thế lai cực đại (Từ ảnh số 1 đến ảnh số 5). 73 ¶nh sè 1: Bè Tuli x MÑ Brahman -> Bª F 1 Tuli x Brahman (Tæ hîp bß lai 2 m¸u ®¹t 100% −u thÕ lai) ¶nh sè 2: Bè Belmont Red x MÑ Brahman -> F 1 (Belmont Red x Brahman) (Tæ hîp bß lai 2 m¸u ®¹t 100% −u thÕ lai) ¶nh sè 3: Bè Boran x MÑ F 1 (Brahman x Adaptaur) -> Con: 1/2Boran x 1/4Brahman x 1/4Adaptaur (Tæ hîp bß lai 3 m¸u ®¹t 100% −u thÕ lai) ¶nh sè 4: Bè Boran x MÑ F 1 (Adaptaur x Brahman) -> Con: 1/2Boran x 1/4Adaptaur x 1/4Brahman (Tæ hîp bß lai 3 m¸u ®¹t 100% −u thÕ lai) ¶nh sè 5: Bè Boran x MÑ F 1 (Charolais x Brahman) -> Con: 1/2Boran x 1/4 Charolais x 1/4Brahman (Tæ hîp bß lai 3 m¸u ®¹t 100% −u thÕ lai) 74 . giống bò nhiệt đới (Bos Indicus), ví dụ giống bò Sind cao hơn so với khi cho lai giữa giống bò ôn đới với chính giống bò ôn đới hoặc giữa 2 giống bò nhiệt. là giống bò Hereford - B là giống bò Brahman - F1 là bò lai thế hệ thứ nhất giữa các giống Brahman và Herefod Bò lai F 1 là bò lai thế hệ thứ nhất giữa các