Tính miễn dịch là khả năng đề kháng cả không đặc hiệu lẫn đặc hiệu của cơ thể để: chống lại sự xâm nhập của vật lạ, đặc biệt là vi sinh vật; giữ được sự toàn vẹn, hoặc không bị, hoặc bị nhưng thoát khỏi các bệnh do các vi sinh vật đó gây ra.
CÁC NỘI DUNG CHÍNH Khái niệm miễn dịch 1.1 Tính miễn dịch 1.2 Hệ thống miễn dịch Các tế bào tham gia đáp ứng miễn dịch 2.1 Sơ đồ tổng quát • 2.2 Các lymphocyte T B • 2.3 Các đơn nhân thực bào • 2.4 Các bạch cầu hạt Kháng nguyên (antigen) • 3.1 Định nghóa 3.2 Phân loại SINH HÓA HỌC Chương VI : HÓA SINH HỆ MIỄN DỊCH (Tài liệu sử dụng cho Thú y 31) TP.HCM - 2007 3.3 Nhóm định kháng nguyên 1.KHÁI NIỆM VỀ MIỄN DỊCH 3.4 Kháng nguyên phù hợp tổ chức 1.1 TÍNH MIỄN DỊCH (immunity) Kháng thể (antibody) 4.1 Định nghóa 4.2 Cấu trúc phân tử immunoglobulin (Ig) 4.3 Sự tái tổ hợp gene mã hoá chuỗi nhẹ nặng 4.4 Các lớp Ig 4.5 Tác động kháng thể Hệ thống bổ túc thể (complement) Là khả đề kháng không đặc hiệu lẫn đặc hiệu thể để : chống lại xâm nhập vật lạ, đặc biệt vi sinh vật; giữ toàn vẹn, không bị, bị thoát khỏi bệnh vi sinh vật gây Tính miễn dịch (immunity) (tt) • ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH : • Là trình thể động vật : - nhận biết - trung hòa - loại bỏ cấu trúc lạ (đặc biệt vi sinh vật) để giữ gìn tính “nguyên vẹn thân” Miễn dịch không đặc hiệu (bẩm sinh, tự nhiên) • Tính chất – đáp ứng tức thì, – không tăng lên sau tái nhiễm Thành phần tham gia – Tế bào : bạch cầu đơn nhân, bạch cầu đa nhân, tế bào Mast – Dịch thể : lysozyme, bổ thể … Miễn dịch đặc hiệu (thu được) Tính chất - cần thời gian có đáp ứng miễn dịch; - đáp ứng hai mạnh hiệu một; - miễn dịch thích nghi tạo có tính chất chuyên biệt cho loại kháng nguyên Thành phần tham gia - Tế bào : đại thực bào, lympho B, lympho T tế bàoNK; - Dịch thể : globulin miễn dịch (kháng thể) 1.2 HỆ THỐNG MIỄN DỊCH Là hệ thống hoàn chỉnh thực chức đáp ứng miễn dịch thể, bao gồm : – quan lympho, – tế bào lympho, – tế bào khác có liên quan ĐƯMD Hệ MD hệ TK có nét giống : - Nhận biết đáp ứng kích thích; - Ghi nhớ kích thích; - Độ phức tạp Hệ MD hệ TK hoạt động khăng khít với nhau, thí dụ : macrophage tiếp xúc vật lạ -> tiết interleukin -> hệ thần kinh gây sốt Cơ quan lympho Hệ thống miễn dịch Cơ quan lympho trung ương Cơ quan lympho ngoại vi CÁC TẾ BÀO THAM GIA ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH Tuyến ức Túi Fabricius Hạch bạch huyết Lách Hệ thống n/mạc Lympho T Tế bào lympho Các tế bào khác Lympho B Tế bào NK Đơn nhân thực bào B/ cầu đa nhân Sơ đồ hệ thống miễn dịch (bảng 6.1) • 2.1 SƠ ĐỒ TỔNG QUÁT • Các t/b tham gia ĐƯMD có nguồn gốc từ tế bào gốc (tế bào mầm tủy xương) Tế bào gốc (stem cell) tế bào vạn năng, chúng biệt hóa thành dòng t/b khác Hai dòng chủ yếu : Dòng tế bào mầm dạng lympho : biệt hóa thành • tiền lympho T -> rời tủy xương đến tuyến Thymus; tiền lympho B -> rời tủy xương đến tuyến Bursa (túi fabricius), để trưởng thành – huấn luyện biệt hóa thành dòng tế bào lympho tương ứng có chức riêng biệt, có mặt tuần hoàn hay 10 quan lympho ngoại vi Túi Fabricius B B Tiền thân B ĐẶC HIỆU CÁC TẾ BÀO THAM GIA ĐƯMD (tt) B nhớ T Thymus T T TB NK NK NK Dòng tế bào mầm hệ tạo huyết : biệt hóa thành HP TÁC Dòng lympho Tiền thân T dòng khác : TB mầm kiềm) Dòng tạo huyết Megakaryocyte (dòng khổng lồ) Granulocyte Granulocyte (dòng hồng cầu) - Tế bào khổng lồ -> sinh tiểu cầu Đại thực bào Bạch cầu hạt Đa nhân trung tính Bạch cầu hạt Đa nhân toan tính Bạch cầu hạt Đa nhân kiềm tính Tiểu cầu KHÔNG ĐẶC HIỆU nhân bạch cầu hạt (trung tính, ưa acid ưa Monocyte (đơn nhân thực bào) Myeloplast (tiền thân dòng tủy) - Tế bào mầm dòng tủy : biệt hóa thành bạch cầu đơn TB Mast Hồng cầu - Tế bào dòng hồng cầu : tiền thân hồng cầu TỦY XƯƠNG VÀ CƠ QUAN TRUNG ƯƠNG 11 MÁU TỔ CHỨC Các tế bào tham gia đáp ứng miễn dịch (B.6.2) 12 CÁC TẾ BÀO THAM GIA ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH (tt) Tổng quát : - Các tế bào dòng lympho : tham gia ĐƯMD đặc hiệu 2.2 CÁC LYMPHOCYTES T B Chức - Lympho T : chịu trách nhiệm ĐƯMD qua trung gian tế bào điều hòa ĐƯMD thông qua hợp tác tế bào - Đơn nhân thực bào : tham gia ĐƯMD không đặc hiệu đặc hiệu - Các BC hạt : tham gia ĐƯMD không đặc hiệu - Tiểu cầu : tham gia gián tiếp ĐƯMD chúng tiết yếu tố hóa học trung gian - Hồng cầu : không tham gia ĐƯMD - Lympho B : chịu trách nhiệm ĐƯMD dịch thể - Tế bào NK : tế bào hủy diệt tự nhiên, tiêu diệt tế bào bị nhiễm virus tế bào ung thư 13 14 CÁC LYMPHOCYTES (tt) Các dấu ấn bề mặt Lympho T : Thụ thể bề mặt (sureface receptor) phát cấu trúc tương ứng -> T cell receptor–TcR) số chuỗi polypeptide bề mặt khác (cluster of differenciation - CD) : CD1, CD3, CD4 ………CD8… Lympho T chứa thụ thể đặc hiệu chống hồng cầu mà lympho B 15 Các dấu ấn bề mặt lympho T 16 Lympho B: Kháng nguyên bề mặt (sureface antigene), phát kháng thể tương ứng Đối với lympho B dấu ấn bề mặt dùng tin cậy S.Ig (sureface immunoglobulin) Cách phân biệt tương đối 17 CÁC LYMPHO T CHỦ YẾU Tùy theo CD mà lympho T chia thành nhóm: Các dấu ấn bề mặt lympho B Nhóm T8 : Tc (T cytotoxic - gây độc) Nhóm T4 (TH – T helper) : tăng cường ĐƯMD : hoạt tác S/X yếu tố hỗ trợ lympho B : - BCGF (B cell growth factor, trước gọi TRF - T replacing factor); Ts (T suppressor - trấn áp) : gây độc tế bào, tiêu diệt tế bào bị nhiễm virus tế bào ung thư - BCDF (B cell differentiating factor) yếu tố biệt hóa lympho B đến giai đoạn tương bào (plasmocyte) để SX kháng thể 19 SỰ BIỆT HÓA LYMPHOCYTE T Lymphocyte T (tt) Là qúa trình tái tổ hợp gene mã hóa protein thụ thể bề mặt lympho T : TcR, CD3, CD4, CD8 Ti (T inducer - cảm ứng) Tên khác : TA (T amplifier – khuyếch đại) Gđ1 : tủy xương TDTH (T delayted type hypersensitivity) : gây mẫn muộn TB mầm tủy xương theo máu đến T Thymus -> pre-T cells (thymocyte- thymo bào non) TFR ( T feedback regulator) : điều hòa theo kiểu điều khiển ngược, kích thích Ts sản xuất yếu tố hòa tan làm kìm hãm hoạt động tất lympho T lympho B 21 Gđ2 : vùng vỏ : Thymo bào non biệt hóa nhờ nội tố tiếp xúc với tế bào biểu mô T Thymus (dưỡng bào-thymic nurse cells) : CD3– CD4– CD8- -> CD3+ CD4- CD8- -> CD3+ CD4+ CD8+ 95% thymocyte chống lại KN thân bị loại bỏ bất22 hoạt Gđ3 : vùng tủy tuyến ức : khoảng 5% thymocyte phản ứng với phức [kháng nguyên lạ + kháng nguyên phù hợp tổ chức] trưởng thành nhân lên Lympho T chín vào máu, đến cư ngụ vùng định quan lympho ngoại vi Khi có tác động antigen biệt hóa thành hai nhóm tế bào hành T4 T8 Antigen T helper T helper trí nhớ Antigen Sự biệt hóa lympho T T killer T suppressor 24 SỰ BIỆT HÓA LYMPHOCYTE B Là qúa trình tái tổ hợp gene mã hóa chuỗi nhẹ chuỗi nặng để thành lập kháng thể Giai đoạn không phụ thuộc antigen : - Ở chim xẩy túi Fabricius, động vật có vú - tủy xương - Pro B cell -> pre B cell -> Immature B cell : bề mặt xuất IgM - Lympho B chín (mature B cell) bề mặt có kết hợp IgM IgD 26 Antigen Antigen independent phase independent phase Sự biệt hóa lymphocyte B (tt) Giai đoạn phụ thuộc antigen : Antigen dependent phase - có kích thích kháng nguyên, - giúp đỡ yếu tố lympho T sx BCGF (B cell growth factor) vaø BCDF (B cell differentiating factor) -> số lympho B biệt hóa thành tế bào trí nhớ (memory B cell) số biệt hóa sang giai đoạn tận tương bào ( plasma cell) SX kháng thể 31 2.3 CÁC ĐƠN NHÂN THỰC BÀO (Các bạch cầu đơn nhân) Các tên gọi : Ở tủy xương : Tế bào mầm -> monoblast -> Tiền monocyte -> monocyte; Máu ngoại vi : Monocyte Ở tổ chức khác : Đại thực bào (macrophage - Mф) 33 2.4 CÁC BẠCH CẦU HẠT - Tham gia ĐƯMD không đặc hiệu (thực bào, diệt khuẩn…) BC đa nhân trung tính (neutrophil)(60–70%) Có khả thực bào diệt khuẩn tương tự đại thực bào BC đa nhân toan (eosinophil) (2– 4%) điều hòa, hoạt tác tế bào mast BC kiềm - Liên lạc thông tín với lympho T cách trình diện kháng nguyên lạ phức hợp với kháng nguyên phù hợp tổ chức II (PHTC II) -> hình thành ĐƯMD đặc hiệu BC đa nhân kiềm (basephil) tb mast: SX chất hoạt mạch : histamine, serotonine… -> gây tăng tính thấm thành mạch) -> dị ứng xốc phản vệ CÁC ĐƠN NHÂN THỰC BÀO (tt) Chức : 35 36 (60 - 70%) (2 - 4%) (20 - 25%) Sơ đồ phối hợp hoạt động tế bào ĐƯMD KHÁNG NGUYÊN (ANTIGEN) • 3.1 ĐỊNH NGHĨA KN chất tiếp xúc với hệ thống miễn dịch (in vivo in vitro) dẫn đến kết qủa : (1) Tạo ĐƯMD tế bào hay miễn dịch dịch thể, (2) Kết hợp đặc hiệu với kháng thể hay thụ thể bề mặt lympho T (TcR) nhân lên nhiều ĐƯMD Những chất có tính đặc hiệu kháng nguyên gọi bán kháng nguyên (kháng nguyên chưa hoàn chỉnh-hapten) Nếu nói “kháng nguyên” KN hoàn chỉnh, có hai thuộc tính 39 38 KHÁNG NGUYÊN (tt) • 3.2 PHÂN LOẠI Kháng nguyên tự nhiên Dạng hạt : tế bào, vi khuẩn, virus Dạng hòa tan : loại có chất protein, loại có chất carbohydrate, loại có chất nucleic acid Lipid kháng nguyên, gắn với protein tải có vai trò hapten Kháng nguyên nhân tạo KN tự nhiên + nhóm QĐKN có cấu trúc xác định -> 40 sử dụng nghiên cứu ĐƯMD dễ dàng 10 Kháng nguyên tổng hợp Có cấu trúc hoàn toàn xác định, thí dụ : homopolymer – poly L-proline, polypeptide thẳng PHÂN LOẠI THEO ĐẶC TÍNH GÂY ĐƯMD Kháng nguyên phụ thuộc tuyến ức :Khi gây ĐƯMD cần có hợp tác lympho B T tạo kháng thể tương ứng (thường cácKN protein) Kháng nguyên không lệ thuộc tuyến ức : gây ĐƯMD không cần giúp đỡ lympho T (thường kháng nguyên có chất carbohydrate) 41 Lympho T nhận diện epitope KN lạ chúng xử lý trình diện với nhóm phù hợp tổ chức MHC (major histocompatibility complex) 3.4 MỘT SỐ KN TRÊN BỀ MẶT TẾ BÀO KN hồng cầu : aminosugar –seramide N Ac Gal Gal Gal-Fuc Fuc Nhóm máu A • 3.3 NHÓM QUYẾT ĐỊNH KHÁNG NGUYÊN Là vùng phân tử KN mà kháng thể nhận dạng Nhóm QĐKN có kích thước lọt đoạn peptide 4-6 amino acid oligosaccharide khoảng gốc đường đơn Kháng nguyên có QĐKN đặc hiệu -> đặc hiệu epitope -> kháng nguyên đơn giá -> kháng nguyên hóa trị (monotonous antigen) Có nhiều epitope -> kháng nguyên đa giá -> polytonous antigen Epitope nhận diện kháng thể lympho B 42 không trùng với epitope nhận diện TcR KN bạch cầu (HLA-human leucocyte antigen) : bề mặt bạch cầu có KN Kháng thể chống lại KN nhóm bạch cầu xuất bệnh nhân truyền máu nhiều lần, hay bà mẹ mang thai nhiều lần Gal KN nhóm hòa hợp mô (MHC-major histocompatibility complex) : protein bề mặt tế bào động vật đa bào, có chức : Fuc - Thông tin với lympho T để nhận biệt KN thuộc thân hay xa lạ; Gal Màng hồng cầu Nhóm máu O Nhóm máu B 43 - Kết hợp với peptide KN lạ để trình diện KN lên bề 44 mặt tế bào -> gây ĐƯMD 11 KN nhóm hòa hợp mô (MHC) gọi phức HLA, chia làm hai lớp, khác chức năng, cấu trúc tính kháng nguyên Phức HLA lớp I (hay MHC lớp I) - Bao gồm : HLA-A, HLA-B, HLA-C, có hầu hết tế bào có nhân thể - Cấu trúc chuỗi polypeptide 345 aa-45.000 dalton, gọi chuỗi α, - Cạnh chuỗi α (tương ứng chuỗi nặng Ig) xuất chuỗi β2-microglobulin (tương ứng chuỗi nhẹ Ig) 45 • Phức hợp hòa hợp mô lớp I (H6.7) lớp II (H6.8) (Major histocompatibility complex – MHCI & MHCII) 46 Phức HLA lớp II (hay MHC lớp II) - Bao gồm HLA-DP, HLA-DQ v HLA-DR, có bề mặt số loại tế bào đại thực bào, lympho B, tế bào thượng bì … , có vai trò quan trọng tương tác tế bào ĐƯMD - Cấu trúc phân tử gồm chuỗi polypeptide gần nhau, chuỗi có 230 amino acid Chuỗi α 32.000 chuỗi β 28.000 dalton - Sự tương quan cấu trúc phân tử lớp MHC, TcR antibody minh họa hình sau : Sự tương quan cấu trúc MHC, TcR Ig 47 48 12 KHÁNG THỂ (ANTIBODY) 4.1 ĐỊNH NGHĨA - Kháng thể globulin miễn dịch có khả nhận diện kết hợp đặc hiệu với kháng nguyên tương ứng - Kháng thể đa dạng Theo quan điểm mới, KN định việc tạo kháng thể, mà KN vào thể gặp kháng thể tương ứng mà Tính đa hình kháng thể đặc điểm di truyền định - Thụ thể lympho T (TcR) nhận dạng KN 4.2 CẤU TRÚC PHÂN TỬ IMMUNOGLOBULIN (Ig) - Phân tử đối xứng gồm chuỗi nhẹ (L- light chain) chuỗi nặng (H - heavy chain) - Chuỗi nhẹ L : 22.000 dalton, 214 AA; hai type k λ; vùng VL (variable) vùng CL (constant) - Chuỗi nặng H : 53.000 dalton, 440 amino acid, type : α , µ, γ, ε δ vùng VH (variable) 4-5 vùng CH (constant) - Có 10 cách kết hợp chuỗi L chuỗi H : α2k2, µ2k2, γ2k2, ε2k2 δ2k2 α2λ2 , µ2λ2, γ2λ2, ε2λ2 δ2λ2 49 50 KHÁNG THỂ (tt) - Vùng V chuỗi L H tạo thành vùng kết hợp với epitope KN (antigen binding site) Sự thay đổi vùng V giúp kháng thể hoạt động thích ứng với nhiều KN - Dùng papain: cắt Ig thành phần : Fab (antigen binding fragment) - kết hợp với antigen Fc (crystallisable fragment)- kết hợp với bổ thể CH2, bám vào màng tế bào - Dùng pepsin cắt Ig thành phần không : F (ab)’2 (hai hóa trị) + Fc bị phá hủy - Dùng hóa chất cắt cầu (S – S) – cắt dọc, 51 chuỗi L chuỗi H Hình 6.4 : Cấu trúc phân tử immunoglobulin - Ig 52 13 4.3 SỰ TÁI TỔ HP GENE MÃ HÓA CHUỖI L&H Trong trình tăng trưởng biệt hóa lympho B gene từ tế bào mầm tái tổ hợp để có mRNA làm khuôn mẫu tổng hợp kháng thể Sự tái tổ hợp gene tạo nên tính đa hình kháng thể Có ba họ gene tách biệt mã hóa kháng thể : - Gene mã hóa chuỗi k : chia làm3 nhoû V-J - C : 300 V + (4-5) J + C - Gene mã hóa chuỗi λ: V + (JC) (J1C1, J2C2, J3C3, J4C4) - Gene mã hóa chuỗi H : nhỏ V D J vaø C 53 (100 – 200) V + 20 D + J + C Sự tái tổ hợp gene để tổng hợp chuỗi k (100-300 V + 4-5 J + C) (J : joint - nối khớp; D : diversity – tính đa dạng) Bảng 5.1 : Số lượng locus mã hoá chuỗi nặng chuỗi nhẹ phân tử Ig 54 Hình 5.12 : Tái tổ hợp gene chuỗi nặng chuột 55 (100-300V + 20 D + J + C: µ - δ - γ3 - γ1 - γ2b - γ2a - ε - 56α) 14 Tái tổ hợp gene tổng hợp chuỗi β TcR 57 4.4 CÁC LỚP GLOBULIN MIỄN DỊCH Các globulin miễn dịch khác cấu trúc thuộc tính sinh học Tùy theo có mặt chuỗi nặng mà chúng phân thành lớp - IgA -> chuỗi nặng α - IgM -> µ δ - IgD -> γ - IgG -> - IgE -> ε Cấu trúc phân tử Ig (H 5.15) Một số tính chất hoạt tính sinh học lớp kháng thể dẫn bảng 6.4, t.187 58 4.5 CƠ CHẾ TÁC ĐỘNG CỦA KHÁNG THỂ (1) Tác động trực tiếp kháng thể với kháng nguyên Làm bất hoạt tác nhân xâm lấn : - Ngưng kết : KN ngưng kết thành đám -> bất hoạt - Kết tủa : phức KN – KT bị kết tủa - Trung hòa : kháng thể trung hòa KN -> độc tính - Làm tiêu : KT công KN làm tiêu màng tế bào Cấu trúc phân tử lớp Ig 59 Tác động trực tiếp không đủ mạnh, thường phải thông qua tác dụng phóng đại hệ thống bổ thể hệ thống phản vệ 60 15 (2) Hoạt hóa complement tiêu hủy kháng nguyên - Làm tiêu : enzyme bổ thể làm tiêu màng tế bào vi khuẩn -Hoạt hóa thực bào : phức [KN-KT-bổ thể] làm cho vật xâm lấn mẫn cảm cao với thực bào -> gọi opsonin hóa, làm tăng số vi khuẩn bị phân hủy (3) Hoạt hóa hệ thống phản vệ, thay đổi môi trường chỗ, ức chế độc tính kháng nguyên IgE cố định màng tế bào mô màng tế bào mast mô basophil máu tuần hoàn Khi kháng nguyên kết hợp với kháng thể IgE màng tế bào, làm tế bào phình to, vỡ giải phóng số chất làm giãn mạch tăng tính thấm - Ngưng kết : enzyme bổ thể gây kết dính phân tử xâm lấn -> chúng bất hoạt mạch -> gây phản ứng chỗ thành mạch mô, - Trung hòa virus : enzyme bổ thể công phá hoại cấu trúc virus làm chúng tác dụng đau ỨNG DỤNG THỰC HÀNH CỦA MIỄN DỊCH HỌC Tests huyết học (Serological Tests) Test trực tiếp : Thăm dò trực tiếp kháng nguyên (từ mẫu bệnh phẩm) Test gián tiếp : thăm dò kháng thể (từ huyết bệnh nhân) 61 biểu triệu chứng phù, ban đỏ, mẩn ngưá 62 Ngưng kết KN-KT (Agglutination) : với antigens hữu hình Ngưng kết hồng cầu (Hemagglutination) : P/ư ngưng kết hồng cầu (red blood cells- RBCs) P/ứng kết tủa (Precipitation) : Với antigens hòa tan Kỹ thuật kháng thể huỳnh quang (Fluorescentantibody technique) : Antibodies kiên kết với thuốc nhuộm huỳnh quang Cố định bổ thể (Complement fixation) : Hồng cầu chất thị Phản ứng trung hòa (Neutralization) : làm bất hoạt độc tố virus ELISA: Peroxidase enzyme chất thị 16 • Hình 5-16 : • Sự kết hợp antigens hòa tan với antibodies Hình 5-19 : Hemagglutination Hiện tượng ngưng kết hồng cầu xẩy virus, lectin (nguồn gốc thực vật), kháng thể chống hồng cầu • Hình 5-17 : Sự kết hợp antigens hữu hình antibodies • Antigens tế bào (ngưng kết trực tiếp -direct agglutination) công phần • (ngưng kết gián tiếp, hay thụ động indirect or passive agglutination) Hình 5-20 : Neutralization Reactions Phản ứng trung hòa loại trừ tác động có hại virus ngoại độc tố 17 Complement Fixation Cố định bổ thể • Hình 5-18 : Antibody Titer • Hiệu gía kháng thể nồng độ antibodies chống lại antigen hữu hình BỔ TÚC THỂ (complement) 5.1 ĐỊNH NGHĨA Bổ túc thể hệ thống protein gồm 15-20 loại khác nhau, chiếm khoảng 10% protein tổng số huyết Bình thường bổ túc thể không hoạt động, có yếu tố khơi mào nhân phản ứng Hình 5-21 : Complement Fixation Cố định bổ thể lên theo kiểu dòng thác, số hoạt động enzyme 72 18 5.3 CHỨC NĂNG Để loại bỏ kháng nguyên : 5.2 THÀNH PHẦN Gồm yếu tố đánh dấu từ C1 đến C9 C1 có loại C1q – C1r – C1s • - Kháng thể nhận dạng kháng nguyên, • - Hoạt hóa bổ túc thể (như enzyme), Trình tự hoạt hoa theo đường kinh điển (được nghiên • - Làm thủng màng -> loại trừ kháng nguyên cứu phát trước nhất) : • Như vậy, bổ túc thể phối hợp hoạt động với kháng thể đóng vai trò quan trọng chất trung gian đáp ứng miễn dịch Do quan niệm chúng có tác dụng bổ túc cho phản ứng kháng nguyênkháng thể nên có tên gọi “bổ túc thể” C1q – C1r – C1s –C4 - C2 – C3 – C5 – C6 – C7 – C8 – C9 74 19 ... thực bào, lympho B, lympho T tế bàoNK; - Dịch thể : globulin miễn dịch (kháng thể) 1.2 HỆ THỐNG MIỄN DỊCH Là hệ thống hoàn chỉnh thực chức đáp ứng miễn dịch thể, bao gồm : – quan lympho, – tế...Tính miễn dịch (immunity) (tt) • ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH : • Là trình thể động vật : - nhận biết - trung hòa - loại bỏ cấu trúc lạ (đặc biệt vi sinh vật) để giữ gìn tính “nguyên vẹn thân” Miễn dịch. .. -> hệ thần kinh gây sốt Cơ quan lympho Hệ thống miễn dịch Cơ quan lympho trung ương Cơ quan lympho ngoại vi CÁC TẾ BÀO THAM GIA ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH Tuyến ức Túi Fabricius Hạch bạch huyết Lách Hệ