Tuy nhiên, sau đó cà chua sẽ chín do còn có những enzyme khác phân giải thành tế bào. Loại cà chua này trên thị trường được gọi với tên là Flavor Savor. Ưu điểm đối với người sản xuất là thu hoạch đơn giản và bảo quản được lâu hơn và đối với người tiêu dùng là chất lượng tốt hơn. Những thành phần khác, ví dụ như vitamin, theo phân tích cho đến nay là không thay đổi. Tuy nhiên, trong cà chua này có gen kháng kanamycin và giá cà chua này còn cao nên chưa phổ...
vậy mà cà chua giữ lâu Tuy nhiên, sau cà chua chín cịn có enzyme khác phân giải thành tế bào Loại cà chua thị trường gọi với tên Flavor Savor Ưu điểm người sản xuất thu hoạch đơn giản bảo quản lâu người tiêu dùng chất lượng tốt Những thành phần khác, ví dụ vitamin, theo phân tích khơng thay đổi Tuy nhiên, cà chua có gen kháng kanamycin giá cà chua cao nên chưa phổ biến thị trường 2.2.5 Giảm chất gây dị ứng Dị ứng vấn đề lớn xã hội đại, nguyên nhân gây khoa học cịn tranh cãi Thường dị ứng thức ăn thành phần Đặc biệt dị ứng hạt dẻ, kiwi đậu tương Gần dị ứng với hạt dẻ đậu tương quan tâm, có nhiều loại sản phẩm gây dị ứng nguy hiểm cho người Người ta ước lượng có khoảng 20.000 sản phẩm thành phần có chứa đậu tương Cho đến biện pháp chống lại dị ứng chứng khó tiêu hóa khác tránh tiếp nhận thực phẩm gây dị ứng Điều làm giảm chất lượng sống Vì phần lớn chất thực phẩm gây dị ứng nên biện pháp tốt loại bỏ chất Vấn đề cần thiết xác định protein hợp chất gây dị ứng giải thích tổng hợp chúng Với kỹ thuật gen người ta biến đổi làm ngừng tổng hợp enzyme, tạo biến đổi gen với khả dị ứng thấp Để đạt mục đích nhiều dự án tiến hành Ví dụ: gen mã hóa cho protein gạo gây dị ứng phân lập Đó protein tương tự với chất ức chế -amylase/trypsin lúa mỳ yến mạch Bằng phương pháp antisense giảm lượng protein gây dị ứng gạo 2.2.6 Vaccine thực phẩm Gần đây, nhà khoa học coi trồng nguồn cung cấp loại vaccine phịng bệnh, loại vaccine thơng thường địi hỏi phải bảo quản mơi trường lạnh, điều vơ khó khăn nơi xa xôi nước phát triển Một nghiên cứu gần công bố Công nghệ gen nông nghiệp 55 bước đột phá lĩnh vực sản xuất vaccine từ thực vật, kết nghiên cứu Thanavala Arntzen (Mỹ) khả gây miễn dịch thể người vaccine thực phẩm để điều trị bệnh viêm gan B Loại trồng để chuyển gen kháng nguyên lấy từ virus viêm gan B khoai tây Nhờ loại khoai tây có khả kháng virus viêm gan B cách tạo kháng nguyên virus Các nhà nghiên cứu hy vọng ăn loại khoai tây này, chất kháng nguyên gây phản ứng miễn dịch nhẹ thể người Từ đó, thể người tạo chất miễn dịch cá thể bệnh lây nhiễm viêm gan B Loại khoai tây chuyển gen, chứa vaccine ngừa viêm gan B, thúc đẩy thành công khả miễn dịch thử nghiệm lâm sàng Theo đó, 60% tình nguyện viên ăn khoai tây chuyển gen (tương đương ba liều vaccine) kết thể họ tạo thêm lượng lớn kháng thể chống lại virus Tình nguyện viên ăn khoai tây bình thường khơng sinh thêm kháng thể Tuy nhiên, người ăn sống khoai tây chuyển gen tiêm vaccine viêm gan B thông thường nên vaccine khoai tây tăng cường khả miễn dịch họ Việc biến thực phẩm thành nguồn vaccine rẻ tiền hữu ích nước nghèo khơng phí cho bảo quản lạnh mua kim tiêm Như nhà dược phẩm từ bỏ việc bào chế vaccine từ loại thực phẩm chuối, cà chua khoai tây Nguyên nhân làm họ lo ngại thực phẩm chứa vaccine bị lẫn vào thực phẩm siêu thị cửa hàng Thay vào đó, nhà bào chế thuốc tập trung vào sản xuất vaccine ăn được, song thực vật khơng bán làm thực phẩm Nhóm nghiên cứu Arntzen điều tra số thực vật hứa hẹn Nicotiana benthamina, họ hàng thuốc Lá thu hoạch, rửa sạch, nghiền ướp lạnh, sấy khô để bảo quản trước đóng vào viên nhộng Ướp lạnh, sấy khơ có nghĩa vaccine tồn thời tiết nóng, khơng cần bảo quản lạnh giống vaccine thơng thường Ngồi ra, đóng vaccine thành viên nhộng đảm bảo liều lượng thống Tổ chức Y tế giới (WHO) cho biết quan tâm tới phương pháp bào chế vaccine dạng Tuy nhiên, chưa rõ liệu vaccine có an tồn hiệu đối Cơng nghệ gen nông nghiệp 56 với người hay không Số người không phản ứng với vaccine thực vật chuyển gen cao nhiều so với vaccine thông thường 2.3 Những ứng dụng trồng-nguồn nguyên liệu cải tạo đất Khống sản thu cơng nghiệp dạng quặng, dầu, khí thường sau tinh chế biến đổi hóa học Nhiều khống sản tự nhiên có giới hạn cạn dần tương lai Một suy nghĩ cách mạng sử dụng biến đổi gen để cung cấp nguyên liệu cho công nghiệp: carbohydrate, chất béo chí chất tổng hợp Những trồng, thu hoạch sử dụng làm nguyên liệu cho cơng nghiệp hóa học Hiện nay, nhiều dự án theo hướng thực 2.3.1 Carbohydrate acid béo nguồn nguyên liệu Trong tương lai tinh bột biến đổi cho sản xuất chất dính ngun liệu cho mục đích khác có ý nghĩa công nghiệp Cellulose nguyên liệu cần cho sản xuất giấy pectin cần cho chất keo chất làm kín Thay đổi hướng trao đổi chất tăng tỷ lệ carbohydrate biến đổi gen tạo lượng lớn chất Đây đóng góp quan trọng để bảo vệ môi trường Chất béo dầu nguyên liệu công nghiệp quan trọng Cho đến chất béo dầu thu từ thực vật chưa đáp ứng nhu cầu Ví dụ năm khoảng 80% mỡ dầu (khoảng 75 triệu tấn) dùng cho sản xuất thực phẩm, có 15 triệu sử dụng cho công nghiệp Một nguyên nhân chất béo dầu có giá cao gấp đơi so với dầu cơng nghiệp Sự tổng hợp chất béo trình phức tạp, xảy nhiều vị trí khác tế bào Thực tế cho thấy, tổng hợp acid béo đạt cao hơn, chất vận chuyển tích lũy vào vật chứa phù hợp (ví dụ: hạt) Về thay đổi thành phần chất béo có loạt dự án, ví dụ làm giảm độ no acid béo cải dầu kỹ thuật antisense sử dụng gen để tạo nên petroselic acid, cho mục đích sản xuất polymer Sự kéo dài chuỗi carbon acid béo để sản xuất dầu mỡ cho máy móc chất làm mềm Công nghệ gen nông nghiệp 57 2.3.2 Chất tổng hợp Nhiều loài vi khuẩn tạo chất dự trữ polyester, ví dụ polyhydroxy acid butyric [poly (3HB)] Chất khơng độc phân giải hồn tồn phương pháp sinh học Chúng có đặc điểm tương tự polypropyle phù hợp cho sản xuất plastic Ngoài việc sản xuất “bioplastic” vi khuẩn, gần người ta bắt đầu tạo chuyển gen để sản xuất hợp chất poly (3HB) Vấn đề bước đầu không thành công, tạo poly (3HB), nhiên biểu phát triển Khi người ta chuyển gen mã hóa cho poly (3HB) có nguồn gốc từ Ralstonia eutropha vào lạp thể Arabidopsis thaliana thu phát triển bình thường sản sinh poly (3HB) chất đạt đến 14% khối lượng khô Một cải tiến thực nghiên cứu việc sử dụng gen Ở Arabidopsis thaliana cải dầu, chất trung gian để tổng hợp chất béo amino acid biến đổi để tổng hợp plastic có hiệu 2.3.3 Protein thực vật Việc sản xuất protein thực vật dễ dàng, làm protein từ mô thực vật khó khăn trước hết giá thành cao Vì vậy, người ta hy vọng vào phương pháp mới, giới thiệu Raskin cộng năm 1999 Những gen mã hóa cho protein gắn với promoter đảm bảo cho protein tổng hợp rễ Tiếp theo protein tạo thành có hệ thống tín hiệu, đảm bảo cho vận chuyển vào vị trí xác định tế bào Trong trường hợp đặc biệt protein vận chuyển vào mạng lưới nội sinh chất Protein vào mạng lưới nội chất (ER) thải bên ngồi vùng rễ, promoter đặc hiệu cho vùng Người ta dùng số dung dịch muối để tách protein cách dễ dàng với giá thành hợp lý 2.3.4 Cải tạo đất Nồng độ chất độc cao (kim loại nặng chất thải) đất thường hậu trình sản xuất công nghiệp Các chất phải đốt cháy phân giải nhờ vi khuẩn Các trình đắt tiền nguy hiểm cho người lao động Vì vậy, gần biến đổi gen sử dụng để loại bỏ chất độc Năm 1999, lần thành công Công nghệ gen nông nghiệp 58 việc sử dụng chuyển gen để phân giải TNT (trinitrotoluene), người ta tạo dòng gen sản xuất enzyme vi khuẩn (pentathritoltetranitratreductase) thuốc lá, enzyme phân giải TNT chất tương tự GTN (glyceryl trinitrate) thành chất không độc Tiếp theo, người ta chuyển gen vi khuẩn mã hóa cho enzyme phân giải thủy ngân Hg-reductase vào họ hàng với mộc lan Cây hút ion Hg từ đất biến đổi thành kim loại độc Việc loại kim loại nặng chì, uran cadium với biến đổi gen thực Với hệ thống rễ số loại thực vật hút kim loại tích lũy phần mặt đất nó, phần sau loại trừ dễ dàng Một phương thức để nâng cao trình tự nhiên tăng cường hơ hấp cây, kim loại nặng với dòng nước lên phận mặt đất 2.4 Cây dược liệu Thực vật chứa lượng lớn hợp chất có nguồn gốc thứ cấp, có cấu tạo hóa học khơng đồng tạo nên đa dạng Tác dụng chữa bệnh số thực vật biết từ lâu, thực tế tác dụng chúng nhờ vào hợp chất thứ cấp tồn cây, ví dụ thuốc asparin sản xuất từ acid salicylic có loại cỏ tự nhiên Các công ty dược thực tìm kiếm rộng rãi tốn hợp chất tự nhiên có dược tính Những chất tìm ra, phân tích cấu tạo hóa học tổng hợp nhân tạo Rừng nhiệt đới san hồ ngầm biển nguồn tiềm dược liệu chưa biết 2.4.1 Alkaloid Khái niệm alkaloid bắt nguồn từ chữ Ả rập biểu diễn chất có thực vật chứa nitrogen, phần lớn dị vịng có tính kiềm Năm 1806, alkaloid phân lập morphin từ nha phiến (Papaver sonniferum) Từ đến 10.000 alkaloid khác tìm thấy biết cơng thức cấu tạo Một số minh họa hình 2.8 Rất nhiều chất chất độc, giảm đau chữa bệnh (ví dụ: atropin morphin) có ý nghĩa y học chất kích thích (ví dụ: coffein nicotin) Có ý nghĩa chữa bệnh ung thư alkaloid taxol, thu từ Taxus brevifolia Công nghệ gen nông nghiệp 59 Trong tiến trình lịch sử người sử dụng khoảng 13.000 loài thực vật dược liệu ngày nhiều sản phẩm thực vật cịn đóng vai trị quan trọng y học Từ nhiều dược liệu tự nhiên mà loại thuốc tổng hợp, ví dụ cấu tạo atropin sở để tổng hợp tropicamid Để có biến đổi gen với hàm lượng alkaloid cao trước hết phải xác định enzyme gen mã hóa chúng Một số gen mã hóa cho enzyme tổng hợp alkaloid biết tạo dòng đạt kết đầu tiên, ví dụ cà diên (Atropa belladonna) enzyme hyoscyamin-6 -hydroxylase biểu biến đổi hyoscyamin (tương ứng atropin) thành scopolamin Trong chồi chúng tìm thấy hầu hết scopolamin Thị trường có nhu cầu lớn scopolamin, chất thích hợp cho biến đổi Coffein Nicotin Morphin Taxol Hình 2.8 Cơng thức cấu tạo số alkaloid có ý nghĩa Trong tương lai thực vật biến đổi gen với tổng hợp alkaloid thay đổi có ý nghĩa, đặc biệt gen số q trình tổng hợp Cơng nghệ gen nơng nghiệp 60 hồn tồn biết Tuy nhiên, điều quan trọng hiểu biết gen enzyme tổng hợp alkaloid khác phải giải thích trước hết nghiên cứu 2.4.2 Chất miễn dịch Tiêm chủng nhằm mục đích chống lại tác nhân gây bệnh nguy hiểm vi khuẩn virus Trước bệnh đậu mùa, bệnh lao, bệnh bại liệt mối nguy hại lớn, ngày nhờ biện pháp phòng ngừa đặc biệt nhờ tiêm chủng mà nước cơng nghiệp bệnh khơng cịn nữa, nhiên nước phát triển vấn đề Chất miễn dịch thường thu từ động vật từ tế bào nuôi cấy Những năm gần chất tiêm chủng (vaccine) sản xuất từ thực vật Ưu điểm lớn nhiễm bẩn với virus gây bệnh cho người tác nhân gây bệnh khác không xảy ra, chúng khơng tồn thực vật Cần phân biệt tiêm chủng miễn dịch chủ động bị động Ở miễn dịch chủ động tác nhân gây bệnh làm yếu protein sử dụng Ngược lại, miễn dịch bị động kháng thể tinh Cả hai phương pháp thử nghiệm hệ thống biểu thực vật Một nguyên nhân gây chứng sâu vi khuẩn Streptococcus mutants Để gắn dính vi khuẩn cần có protein dính đặc hiệu Gen spaA mã hóa cho protein tạo dòng biểu thuốc Trong thuốc chuyển gen protein spaA chiếm đến 0,02% tổng số protein Người ta hy vọng tiếp nhận thức ăn thực vật chứa protein tạo phản ứng miễn dịch Bằng cách tương tự khoai tây tiểu phần B cholera toxin có nguồn gốc từ Vibrio cholerae biểu Protein chiếm đến 0,3% protein hòa tan tổng số Khoai tây thường phải nấu, nên miễn dịch khơng có hiệu quả, chế thử nghiệm cà chua Một glycoprotein virus gây bệnh chó dại biểu lượng nhỏ cà chua thử nghiệm tìm thấy kháng thể đơn dòng Điều chứng tỏ khả sản xuất protein lực phương pháp Ở salat chất miễn dịch biểu Sự lựa chọn trồng thích hợp trọng tâm nỗ lực Một vấn đề lượng xác người phải kiểm tra chặt chẽ Công nghệ gen nông nghiệp 61 Phức tạp sản xuất kháng thể thực vật Kháng thể có ý nghĩa quan trọng phản ứng miễn dịch động vật có xương sống Đặc tính đặc biệt kháng thể có lực lớn với chất xác định gọi kháng nguyên Ưu điểm lớn hệ thống biểu thực vật so với vi khuẩn sản xuất kháng thể khả kết hợp hình thành cấu hình xác protein phức tạp Hệ thống có hiệu protein với hệ thống tín hiệu phù hợp tích trữ mạng lưới nội chất Tuy nhiên mạng lưới nội chất thực vật động vật có vú chế kết hợp hình thành cấu trúc trì, đảm bảo cho protein có chức xác Kết cho thấy có đến 6,8% protein hịa tan thực vật kháng thể lượng tiếp nhận với thức ăn Trước hết thực vật phần kháng thể, ví dụ Fab- Fv-fragment, biểu Gần đây, người ta thu kháng thể hoàn chỉnh, kháng thể chống lại virus type Herpes-simplex, kháng thể Adenocarcinome người kháng thể protein kết dính Streptococus mutants Kháng thể cuối có tên gọi Guy’s 13, có tác dụng người Kết thử nghiệm cho thấy phát triển vi khuẩn bị ức chế Trong tương lai có nhiều ứng dụng y học Ngồi ra, kháng thể sử dụng để chống lại tác nhân gây bệnh thực vật Thú vị đặc điểm số kháng thể sau kết hợp, ức chế chức kháng nguyên (antigen) Vì chế thể tế bào sống, cho phép sử dụng kháng thể để bảo vệ trồng Phát triển kháng bệnh, kháng thể đặc hiệu biểu 2.5 Thực vật biến đổi gen Hoa cảnh có ý nghĩa kinh tế lớn Thường người ta nghĩ đến doanh thu vườn, việc kinh doanh hoa, công viên Ngược lại, cơng nghệ gen đưa lại thay đổi dạng màu hồn tồn mới, phương pháp truyền thống đạt đến giới hạn Khả dựa vào việc ứng dụng kết nghiên cứu tạo màu dạng hoa 2.5.1 Thay đổi màu hoa Công nghệ gen nông nghiệp 62 Màu hoa xác định chủ yếu nồng độ chất flavonoid, carotinoid betalain Trong carotinoid (màu vàng/cam) quy định màu vàng cánh hoa hướng dương, người ta thấy betalain (màu vàng/đỏ) đại diện họ xương rồng Vùng màu nhiều flavonoid, màu vàng, đỏ, đỏ thẩm, xanh Các flavonoid có đặc điểm chung bắt nguồn từ khung (Hình 2.9) Thể màu khác anthocyanin, có nguồn gốc từ khung tích lũy khơng bào Đặc biệt có ý nghĩa pelargonidin, cyanidin, peonidin, delphinidin petunidin Những màu bắt nguồn từ tên mà từ chúng phân lập Do hydroxyl hóa (gắn nhóm OH), glycosyl hóa (gắn gốc đường) acetyl hóa (gắn nhóm acetyl) đạt đa dạng màu sắc Sự đa dạng yếu tố khác pH không bào, tạo phức hệ kim loại hình dạng tế bào Cho đến nay, hàng trăm anthocyanin từ thực vật tinh xác định cấu trúc hóa học Chức sinh học hấp dẫn côn trùng việc thụ phấn Sự tổng hợp flavonoid biết xác đưa khả thay đổi màu kỹ thuật gen Điều kiện phần lớn gen tham gia phải xác định Những gen tương ứng từ thực vật họ hàng phân lập dễ dàng phương pháp lai phân tử Ngồi cịn có khả trao đổi gen tổng hợp flavonoid anthocyanin loại thực vật Ví dụ: Đức, dã yên thảo biến đổi gen thí nghiệm đưa ngồi Sau đó, gen điều khiển tổng hợp màu biết Sự thay đổi màu hoa biến đổi gen biểu gen tổng hợp mà bình thường khơng có mức thấp Ở sử dụng phương pháp antisense đồng ức chế (mục 1.5.2 1.6.2) Các ví dụ cho thay đổi thành công màu hoa tổng kết lại bảng 2.2 Quá trình sinh tổng hợp flavonoid tổng quát sau: Bước tổng hợp flavonoid xúc tác enzyme chalcon-synthase (CHS) tạo nên 4, 2’,4’,6’-tetrahydroxychalcon (Hình 2.9), chất tiếp tục biến đổi thành naringenin nhờ enzyme chalcon-isomerase (CHI) Enzyme flavonon-3-hydroxylase (F3H) thủy phân narigenin thành dihydrokaempferol Chất điểm khởi đầu cho tổng hợp nhiều flavonoid khác Đặc biệt có ý nghĩa flavonoid-3’-hydroxylase (F3’H) Công nghệ gen nông nghiệp 63 flavonoid-3’,5’-hydroxylase Chúng enzyme quan trọng việc xác định màu hoa, chúng xúc tác cho hydroxyl hóa khác dihydrokaempferol cuối tạo nên anthocyanidine, chất thay đổi cách gắn thêm đường (Glc) nhóm thơm (Caf) 4-Coumaroyl-CoA & 3x Malonyl-CoA CH S OH 2OH HO OH O 4,2’,4’,6’-Tetrahydroxychalkon CHI OH O HO OH O Naringenin F3H OH OH O HO OH OH O F3’H HO OH O HO F3’5’H OH OH OH OH OH O OH O OH O Dihydrokaempterol Dihydroquercetin DFR, ANS, 3GT Dihydromyricetin DFR, ANS, 3GT OH OH OH OH O* HO O* HO OH OGlc OGlc OGlc OH OH Cyanidin-3-Glucoside OH Pelargonidin-3-Glucoside Delphinidin-3-Glucoside R1 OH OH OH O* HO * O HO OH O* HO OGlc OGlc-Malenate OH R2 R1 Một anthocyanin từ cúc Một anthocyanin từ hoa hồng R1 = H o.OH o.OCH3 HO R2 = OH o OGlc OGlc-Caf OH OH O* HO OCH3 OH OGlc-Malate R2 Một anthocyanin từ hoa cẩm chướng R1 = H o.OH R2 = OH o OGlc Công nghệ gen nông nghiệp HO O* O* OH OGlc OGlc-Caf OH Gentiodelphi từ khổ sâm OGlc-Rha-Caf OGlc Một anthocyanin từ dã yên thảo 64 Hình 2.9 Tổng hợp flavonoid ANS: anthocyanidinsynthase, Caf: caffeic acid, CHS: chalkonsynthase, CHI: chakonisomerase, DFR: dihydoflavonol4-reductase, F3H: flavanon-3-hydroxylase, F3'H: flavonoid-3'-hydroxylase, F3'5'H: flavonoid-3',5'-hydroxylase, Glc: glucose, 3GT: flavonoid-3glucosyltransferase, Rha: rhammose Bảng 2.1 Một số ví dụ biến đổi gen với màu sắc hoa thay đổi Biến đổi gen Cây hoa (màu) Cúc (màu hồng) CHS Đặc điểm Hoa màu trắng Đồng tiền (màu đỏ) Antisense-CHS, DFR Hoa màu hồng Cẩm chướng (màu hồng) CHS Hoa màu đỏ nhạt Cẩm chướng (màu trắng) F3’5’H DFR Hoa màu xanh Cẩm chướng (màu đỏ) Antisense-F3H Hoa màu trắng Dã yên thảo (màu tím) Antisense-CHS Hoa màu trắng Cây dã yên thảo biến đổi gen có màu đỏ hồng (cây bình thường khơng có màu này), đưa từ Viện Max-Planck Koeln cho nghiên cứu lai tạo can thiệp vào tổng hợp flavonoid Bình thường dã yên thảo tạo nên chất màu cyanidin (đỏ) delphindin (xanh) Trong đột biến có màu trắng, khơng tổng hợp chất màu này, tạo dịng gen mã hóa cho enzyme dihydroflavonol-4-reductase (DFR) có nguồn gốc từ ngơ Nhờ hoạt tính enzyme DFR làm xuất chất leucopelargonidin, mang lại cho biến đổi gen màu đặc trưng Khi người ta chuyển gen mã hóa chalcone synthase (CHS), enzyme chủ yếu trình tổng hợp sắc tố anthocyanin, vào dã yên thảo thu nhận có hoa màu trắng đỏ Nguyên nhân gen CHS sau biến nạp gắn vào vị trí gen gây tượng “đồng loại bỏ” (co-suppression), ức chế biểu gen CHS nội bào dẫn đến hình thành màu Việc sản xuất hoa chuyển gen hoa hồng, cẩm chướng, cúc hoa tulip tương đối đơn giản Công ty Florigen Suntory phát triển hoa cẩm chướng chuyển gen (Moondust TM) màu xanh mà tạo phương pháp lai tạo truyền thống Thành công Công nghệ gen nông nghiệp 65 nhờ đưa enzyme tương ứng từ dã yên thảo vào loại cẩm chướng hoa trắng (Bảng 2.2) Những loại đưa trồng nước EU Trong tương lai chắn có nhiều hoa biến đổi gen với nhiều màu sắc Hf1 Hf2 OH OH OH O HO HO Hf1 O OH HO OH OH O OH O Dihydrokaempterol Hf1 Hf2 Dihydroquercetin DFR O OH OH OH O Dihydromyricetin An1 OH HO OH OH An2 O An4 OH An6 OH OH Leucopelargonidin Dẫn xuất Pelargonidin An9 Dẫn xuất Cyanidin Dẫn xuất Delphinidin Hình 2.10 Sơ đồ biểu diễn hoạt tính gen A1 có nguồn gốc từ ngơ dã yên thảo trắng Nhờ sản phẩm gen A1 dihydroflavanol reductase (DFR) mà dihydrokaempferol khử thành leukopelargonidin, chất sau biến đổi thành sắc tố pelargonidin màu hồng đỏ nhờ enzyme Công nghệ gen nơng nghiệp 66 2.5.2 Thay đổi hình dạng hoa Đã từ lâu người can thiệp vào tự nhiên để tạo hoa đẹp Ngoài ra, dạng đột biến tự nhiên tạo giống Một thời gian dài người ta không hiểu sở di truyền phát triển hoa Từ nghiên cứu nhà khoa học Đức Mỹ, số gen tham gia vào trình xác định Thí nghiệm thực trước hết hai loài Antirrhinum majus Arabidopsis thaliana xác định mơ hình ABC phát triển hoa (Hình 2.11) Mơ hình cho biết, đài hoa, cánh hoa, nhị hoa bầu nhụy tồn ba vùng chức cấu tạo hoa, gọi A, B C Mỗi vùng xác định nhiều gen, gọi gen A, B C Đài hoa xuất hoạt động gen A, cánh hoa kết đồng hoạt động gen A B, nhị hoa hoạt động gen B C bầu nhụy gen C C B B A Các loại gen vị trí biểu chúng A Đài Tràng Nhị Nhụy Nhị Tràng Đài Tràng hoa Bao phấn Bao phấn Núm nhụy Vịi nhụy Bầu Chỉ nhị Nỗn Đài Đế hoa Hình 2.11 Sự tạo thành quan xác định biểu lớp gen (A, B C) Cấu tạo hoa từ vào trong: đài hoa, cánh hoa, nhị hoa Công nghệ gen nông nghiệp 67 nhụy hoa Ở tế bào có gen A biểu xuất đài hoa, gen A B biểu xuất cánh hoa, gen B C biểu xuất nhị hoa, có gen C biểu xuất nhụy hoa Ở mà loại gen bất hoạt gọi thể đột biến: tất quan giống nhỏ Kết nghiên cứu cho thấy, sở di truyền cấu tạo hoa phần lớn có hạt giống Người ta lợi dụng đặc điểm biến đổi gen để thay đổi hình dạng hoa Ví dụ: làm ngừng hoạt động gen C hoa cịn đài hoa cánh hoa 2.6 Bất dục đực nhân tạo để sản xuất hạt lai Điều khẳng định từ hàng trăm năm là, lai hai lồi hệ lai (thế hệ F1) thể sinh trưởng tốt suất cao hơn, gọi ưu lai Hạt giống thu từ phép lai trên, trước hết ngô sau trồng khác Tuy nhiên, phần lớn tự thụ phấn, nên việc lai khó thực Ở ngô cờ loại bỏ tay nhằm tránh tượng tự thụ phấn, phương pháp không áp dụng phần lớn trồng khác Cách giải vấn đề phát tượng gọi bất dục tế bào chất (CMS), làm cho hạt phấn bất dục Tuy nhiên, sử dụng bất dục đực trường hợp, số lồi thực vật người ta chưa biết hệ thống CMS số hệ thống CMS không ổn định điều kiện thời tiết định, bị ảnh hưởng biến động sinh lý Những yếu tố hạn chế việc sản xuất hạt lai Những công trình thử nghiệm chuyển phức hợp gồm gen rolC A tumefaciens promoter CaMV 35S (cauliflower mosaic virus: virus gây bệnh khảm súp-lơ) vào thuốc tạo chuyển gen bất thụ Kết nghiên cứu áp dụng nhiều loại khác Có nhiều hệ thống khác áp dụng để tạo biến đổi gen bất dục đực, ví dụ trường hợp sau: Hệ thống ứng dụng gọi hệ thống Barnase-Bastar Barnase RNAse, phân lập từ vi khuẩn Bacillus amyloliquefaciens Công nghệ gen nông nghiệp 68 ... định biểu lớp gen (A, B C) Cấu tạo hoa từ vào trong: đài hoa, cánh hoa, nhị hoa Công nghệ gen nông nghiệp 67 nhụy hoa Ở tế bào có gen A biểu xuất đài hoa, gen A B biểu xuất cánh hoa, gen B C biểu... đơn giản Công ty Florigen Suntory phát triển hoa cẩm chướng chuyển gen (Moondust TM) màu xanh mà tạo phương pháp lai tạo truyền thống Thành công Công nghệ gen nông nghiệp 65 nhờ đưa enzyme tương... để loại bỏ chất độc Năm 1999, lần thành công Công nghệ gen nông nghiệp 58 việc sử dụng chuyển gen để phân giải TNT (trinitrotoluene), người ta tạo dịng gen sản xuất enzyme vi khuẩn (pentathritoltetranitratreductase)