Mục tiêu chính của luận án là hoàn thiện việc nghiên cứu phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) một cách có hệ thống ở Việt Nam, là cơ sở cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam, cũng như trong công tác bảo tồn, khai thác và sử dụng.
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN Ngô Đức Phƣơng NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ HOÀNG LIÊN GAI (BERBERIDACEAE) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 9420101.11 DỰ THẢO TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội – 2019 Cơng trình hồn thành Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Hà Nội Người hướng dẫn khoa học: PGS TS Nguyễn Trung Thành PGS TS Nguyễn Văn Tập Phản biện: Phản biện: Phản biện: Luận án bảo vệ trước Hội đồng cấp Đại học Quốc gia chấm luận án tiến sĩ họp Trường Đại học Khoa học Tự nhiên vào hồi ngày tháng năm 20 Có thể tìm hiểu luận án tại: - Thư viện Quốc gia Việt Nam - Trung tâm Thông tin - Thư viện, Đại học Quốc gia Hà Nội MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài luận án Họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) giới có 17-19 chi với khoảng 650-750 lồi, phân bố chủ yếu Bắc Bán Cầu, có xuất xứ từ vùng ôn đới ấm tới Việt Nam Theo nghiên cứu trước công bố cơng trình Việt Nam, số lượng lồi thuộc họ Berberidaceae Juss Việt Nam có tới gần 20 loài Hầu hết loài thuộc họ sử dụng làm thuốc có giá trị nguồn gen quan trọng Các cơng trình nghiên cứu họ Hồng liên gai Việt Nam mang tính thống kê mơ tả sơ Vì vậy, việc nghiên cứu phân loại cách có hệ thống taxon thuộc họ Berberidaceae Juss Việt Nam điều cần thiết Trên sở đó, Nghiên cứu sinh chọn đề tài: “Nghiên cứu phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam” làm luận án tiến sỹ Sinh học Mục đich đề tài luận án Hoàn thiện việc nghiên cứu phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) cách có hệ thống Việt Nam, sở cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam, công tác bảo tồn, khai thác sử dụng Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài luận án Kết nghiên cứu đề tài luận án tài liệu đầy đủ phân loại họ Berberidaceae Juss Việt Nam, góp phần bổ sung thêm dẫn liệu cho chuyên ngành phân loại thực vật Là sở cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam Góp phần vào cơng tác bảo tồn loài thực vật quý thuộc họ Berberidaceae Juss Việt Nam Những điểm luận án - Đây công trình khoa học đầy đủ, có hệ thống phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) Việt Nam - Kết hợp thị DNA với hình thái phân loại họ Berberidaceae Việt Nam để khẳng định phát sinh mối quan hệ gần gũi taxon - Bổ sung loài cho hệ thực vật Việt Nam: Mahonia duclouxiana, M hancockiana, M subimbricata, M jingxiensis M retinervis - Đã đánh giá tình trạng bảo tồn đề xuất mức phân hạng theo khung IUCN 2010 loài ghi nhận bổ sung thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) Việt Nam Bố cục luận án Luận án có kết cấu 155 trang, bảng, 20 hình vẽ, 19 trang ảnh màu, 20 sơ đồ phân bố lồi, gồm phần sau: Mở đầu (3 trang); Chương Tổng quan tài liệu (28 trang); Chương Đối tượng, nội dung phương pháp nghiên cứu (12 trang); Chương Kết nghiên cứu bàn luận (110 trang); Kết luận kiến nghị (2 trang); Tài liệu tham khảo (12 trang, với 138 tài liệu); Phụ lục (63 trang với phụ lục) Chƣơng TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình nghiên cứu họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) giới Người đề cập đến taxon liên quan đến họ Berberidaceae Linnaeus (năm 1753), ông đặt tên cho chi gồm Berberis, Podophyllum, Epimedium Leontice mà sau chi xếp vào họ Berberidaceae Họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) A L de Jussieu thiết lập lần năm 1789 xem họ thực vật hạt kín nguyên thủy Berberidaceae Juss họ thực vật có hoa phức tạp bao gồm 18-19 chi khoảng 650-750 loài giới, phân bố chủ yếu Bắc bán cầu Trong đó, chi Berberis L chi đa dạng với khoảng 500 loài giới chi Mahonia Nutt xếp lớn thứ với khoảng 100 loài, chi khác chi đơn lồi loài Trong phân loại học, taxon thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) có quan điểm (1) xếp họ Berberidaceae vào Bộ Ranales (Ranunculales), gồm có Kumazawa (1938); Dalla Torre cộng (1964), Airy Shaw (1966), Takhtajan (1969), Cronquist (1968, 1981, 1988); Meacham (1980), Nowicke Skvarla (1981), Young (1982), Dahlgren (1983), Thorne (1983), Kubitzki (2004), APG III (2009) (2) Xếp họ Berberidaceae vào Berberidales, đại diện cho quan điểm gồm có Hutchinson (1959), Robert H Mohlenbrock (1981), Susumu Terabayashi (1985), Takhtajan (1987, 1999, 2009) Trong hệ thống hệ thống Susumu Terabayashi (1985) xem đầy đủ nhất, tác giả nghiên cứu cơng bố nhiều cơng trình nhiều năm; tham khảo hệ thống nhiều tác giả; đặc điểm phân tích hệ thống chi tiết xây dựng khóa định loại cho taxon họ 1.2 Tình hình nghiên cứu họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Việt Nam Ở Việt Nam, người nghiên cứu đề cập tới họ Berberidaceae Gagnepain F (1938) nghiên cứu thực vật Đông Dương ghi nhận họ Hồng liên gai có chi, lồi Về sau có nhiều cơng trình nghiên cứu họ Hồng liên gai Việt Nam, đa số cơng bố mang tính thống kê mơ tả sơ Điển hình có cơng trình sau: Phạm Hồng Hộ (1999) cơng trình Cây cỏ Việt Nam thống kê loài thuộc chi, gồm Mahonia klossii, M nepalensis M bealei; Berberis wallichiana Podophyllum tonkinense Cơng trình 1900 lồi có ích Việt Nam Trần Đình Lý cộng (1993) nhắc tới lồi có tác dụng làm thuốc gồm Berberis kawakami, Mahonia bealei Podophyllum tonkinense Sách Đỏ Việt Nam (1996) – Phần thực vật thống kê mô tả loài Berberis julianae, B wallichiana, Mahonia bealei, M japonica M nepalensis (M annamica) Danh lục loài thực vật Việt Nam (2003) thống kê Việt Nam có chi với loài, gồm Berberis julianae, B wallichiana, Epimedium macranthum, E sagittatum, Mahonia bealei, M leptodonta, M nepalensis, Podophyllum tonkinense P versipelle Đỗ Tất Lợi (2004) Cây thuốc vị thuốc Việt Nam thống kê mơ tả lồi làm thuốc thuộc chi gồm Berberis wallichiana, Mahonia bealei, Podophyllum tonkinense Epimedium macranthum Trong sách Cây thuốc Động vật làm thuốc Việt Nam (Tập I, 2004) thống kê mơ tả lồi làm thuốc thuộc chi, gồm Berberis wallichiana, Epimedium sagittatum, Mahonia bealei, M japonica, M nepalensis Podophyllum tonkinense Nguyễn Tập (2007) Cẩm nang thuốc cần bảo vệ Việt Nam liệt kê loài thuộc chi họ Berberidaceae làm thuốc có nguy bị tiêu diệt, cần bảo vệ Việt Nam, gồm: Berberis julianae, B kawakami, B sargentiana, M bealei, M nepalensis P tonkinense Danh lục thuốc Việt Nam (2016) thống kê tới 11 loài thuộc họ Berberidaceae sử dụng làm thuốc Việt Nam gồm Berberis julianae; B sargentiana; B kawakami, Epimedium macranthum (E grandiflorum); E sagittatum (E sinense), Mahonia bealei, M japonica, M oiwakensis, M nepalensis, Podophyllum versipelle (Dysosma versipellis) P tonkinense Gần có số lồi thuộc họ Berberidaceae công bố bổ sung năm 2019 gồm Berberis subacuminata, Berberis hypoxantha, Mahonia subimbricata, M retinervis, M hancokiana, M duclouxiana, M jingxiensis Như vậy, qua tài liệu công bố Việt Nam, số loài thuộc họ Berberidaceae thống kê Việt Nam có tổng số 20 lồi, chi gồm: Berberis julianae, B wallichiana, B subacuminata, B sargentiana, B kawakami B hypoxantha; Mahonia bealei, M napaulensis, M japonica, M oiwakensis, M subimbricata, M jingxiensis, M duclouxiana, M hancokiana, M retinervis, M klossii, M leptodonta; Epimedium macranthum, E sagittatum; Podophyllum tonkinense, P verpespelle Về cơng tác bảo tồn, lồi thuộc họ Hồng liên gai có giá trị nguồn gen q giá trị sử dụng làm thuốc quan trọng Cùng với số lượng cá thể ngồi tự nhiên cịn ít, bị khai thác cạn kiệt, vùng phân bố tự nhiên bị thu hẹp, nên đối tượng đưa vào tài liệu bảo tồn từ sớm, Sách Đỏ Việt Nam (1996, 2007); Danh lục Đỏ thuốc Việt Nam (1996, 2001, 2006 2019) Ngoài ra, từ năm 2011 tới có số đề tài nghiên cứu bảo tồn đối tượng thuộc họ Hoàng liên gai cho kết tích cực Chƣơng ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tƣợng nghiên cứu Tất taxon thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) có Việt Nam, bao gồm tiêu lưu giữ Bảo tàng thực vật lớn nước tiêu thu thập thực địa, với 300 tiêu (148 số hiệu) khoảng 20 loài 2.2 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU - Lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp cho taxon thuộc họ Berberidaceae Juss biết Việt Nam - Phân tích đặc điểm hình thái taxon thuộc họ Berberidaceae Việt Nam phòng tiêu thực vật Việt Nam tiêu thu thập từ thực địa để chỉnh lý, giám định tên khoa học - Xử lý mẫu, chạy phản ứng PCR giải trình gự gen, xây dựng sơ đồ mối quan hệ gẫn gũi taxon họ Berberidaceae Việt Nam - Xây dựng khóa định loại cho chi thuộc họ Berberidaceae loài chi Việt Nam - Mô tả taxon họ Berberidaceae, lồi phân tích thể thơng tin gồm: Tên khoa học, tên Việt Nam, đặc điểm hình thái, sinh học sinh thái, phân bố, mẫu nghiên cứu, giá trị sử dụng, tình trạng bảo tồn - Đánh giá tình trạng bảo tồn, cấp phân hạng đề xuất giải pháp bảo tồn lồi thuộc họ Berberidaceae có Việt Nam 2.3 Phƣơng pháp nghiên cứu 2.3.1 Phƣơng pháp kế thừa 2.3.2 Phƣơng pháp nghiên cứu thực vật - Thu thập mẫu thực vật - Xác định tên khoa học - Xây dựng khóa định loại 2.3.3 Nghiên cứu sinh học phân tử: Gồm bước chính: - Tách chiết DNA tổng số - Phản ứng chuỗi trùng hợp PCR – Tinh sản phẩm PCR giải trình tự – Phân tích số liệu xây dựng phát sinh lồi - Xác định lồi cơng cụ BLAST 2.3.4 Phƣơng pháp đánh giá giá trị bảo tồn loài Áp dụng theo khung phân hạng IUCN năm 2010 Chƣơng KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ BÀN LUẬN 3.1 Lựa chọn hệ thống phân loại họ Berberidaceae Juss Việt Nam NCS lựa chọn hệ thống phân loại Susumu Terabayashi (1985) để phân loại, xếp họ Berberidaceae Juss taxon bậc họ họ thực vật Việt Nam, lý sau: - Hệ thống phân loại họ Berberidaceae Juss Susumu Terabayashi (1985) sử dụng tổng hợp đặc điểm hình thái ngồi, hình thái giải phẫu phận hoa,… để phân biệt xếp taxon Quan điểm phân loại phù hợp với cách xếp Buchheim (1964), Jensen (1974), De Candolle (1980), Cronquist A (1981), Kubitzki (2004)… - Các kết phân tích ADN gen rbcL, trnH ITS cho thấy mối quan hệ gần gũi taxon họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam thể rõ phát sinh chủng loại phù hợp với hệ thống Terabayashi (1985) - Qua tổng hợp cơng trình nghiên cứu họ Berberidaceae Juss Việt Nam, kết điều tra thu thập NCS, cho thấy thuộc họ Việt Nam có taxon, bậc chi nằm số chi theo hệ thống Susumu Terabayashi (1985) Khái quát hệ thống phân loại họ Berberidaceae Juss Việt Nam: Subfam Trib Subtrib Berberideae - Gen Berberis Berberidoideae Mahonia Epimedieae Epimediinae Epimedium Podophylleae - Dysosma 3.2 Mối quan hệ taxon họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam 3.2.1 Vùng gen rbcL Kết phân tích vùng ren rbcL toàn 36 mẫu cho thấy chi Epimedium gần gũi với chi Dysosma so với chi Berberis Mahonia Điều hoàn toàn phù hợp với hệ thống Susumu Terabayashi (1985) 3.2.2 Vùng gen TrnH-psbA Kết phân tích vùng gen TrnH cho thấy, phát sinh chi họ Berberidacae Việt Nam qua mẫu nghiên cứu loài hoàn toàn phù hợp với hệ thống Susumu Terabayashi (1985) 3.2.3 Vùng gen ITS Gen ITS gen nhân nên việc phân tách thường so với vùng gen lục lạp trnH rbcL Kết cho thấy việc tách nhóm chi rõ ràng phù hợp với Hệ thống phân loại Susumu Terabayashi (1985) 3.3 Đặc điểm hình thái họ Hồng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam 3.3.1 Thân Cây thảo sống nhiều năm, có thân rễ mọc bị đất, có vảy gốc (các đại diện chi Epimedium chi Dysosma) Cây bụi gỗ nhỏ (Berberis Mahonia) Thân thẳng, phân cành (Mahonia) phân cành nhiều (Berberis) Thân có gai (Berberis) khơng có gai (ở tất lồi thuộc chi cịn lại) 3.3.2 Lá 10 Lá kép lông chim gồm chét gồm nhiều cặp chét (chi Mahonia, Epimedium) Lá đơn có gân dạng lơng chim (Berberis), đơn có gân dạng chân vịt, gồm 6-8 cạnh (Dysosma) Lá kép chét (Epimedium), chét có gốc hình tim cân lệch, đầu nhọn tạo thành dạng Mép thường có cưa, có vài đại diện có mép chét nguyên (M jingxiensis, M retinervis) Mặt có phấn trắng (một số đại diện Berberis, Mahonia Epimedium) phấn trắng (Dysosma số lồi thuộc chi khác) 3.3.3- Hoa Cụm hoa: dạng chùm đơn kép, phân nhánh không phân nhánh (Mahonia), xim co đơn độc (Berberis, Podophyllum), chùy (Epimedium) Cụm hoa mọc đầu cành (Mahonia, Epimedium) mọc nách (Berberis) cuống (Dysosma) Hoa: Đơn tính lưỡng tính, có cuống Hoa mẫu (Epimedium) mẫu (Mahonia, Epimedium Berberis) Đài: 6-8 xếp thành vòng (Dysosma, Epimedium) vòng (Berberis, Mahonia) Cánh hoa: (Epimedium) (Dysosma, Berberis Mahonia), thường khơng có tuyến gốc (Mahonia, Berberis), khơng có tuyến gốc (Dysosma), hình cựa (Epimedium) Nhị: (Epimedium) (Dysosma, Berberis Mahonia), mọc đối diện với cánh hoa Bao phấn ô, mở van hay khe nứt dọc Hạt phấn hình bầu dục gần hình cầu Nhụy: nhụy đính bầu, có khơng có vịi nhụy, núm nhụy phình thành hình mũ, xẻ rãnh (Dysosma) không (đa số), tồn tạo thành hình mỏ Bầu: Bầu thượng, mang đến nhiều noãn 11 3.3.4- Quả Nang có vách (Epimedium) mọng (Berberis, Mahonia Dysosma), nhẵn bóng, có phủ phấn trắng khơng Quả hình thn (đa số) hình cầu (D versipellis, M klossii) 3.3.5- Hạt 1-7 nhiều (Dysosma), hình thn thn dẹt 3.4 Xây dựng khóa định loại tông chi thuộc họ Berberidaceae Juss Việt Nam 1a Cây bụi gỗ nhỏ; đơn gân lông chim, kép lông chim…………… …………………….…… Trib.1 Berberideae 2a Lá đơn; cành có gai, phân cành ngang nhiều…… Berberis 2b Lá kép lông chim; cành gai, khơng phân cành ngang… ……………………………………… …………………Mahonia 1b Cây thảo nhiều năm, có thân rễ mọc bị mặt đất; đơn gân chân vịt, kép có chét 3a Lá kép gồm chét; cánh hoa có tuyến mật (Trib.2 Epimedieae)………………………………….……… Epimedium 3b Lá đơn, gân dạng chân vịt; cánh hoa khơng có tuyến mật (Trib.3 Podophylleae)… ……………………… …… Dysosma 3.5 Mô tả taxon thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam 3.5.1 Trib BERBERIDEAE Bernhardi -Tơng HỒNG LIÊN GAI Cây bụi; đơn kép lông chim; hạt phấn dạng xoắn ốc có lỗ khơng Tơng có chi Berberis Mahonia, có tới khoảng 600 lồi Ở Việt Nam có chi với 16 lồi 3.5.1.1 Chi BERBERIS L – HỒNG LIÊN GAI Cây bụi phân cành nhiều, thường xanh hay rụng vào mùa đơng Cành nhẵn, có rãnh dọc, vỏ màu nâu xám; có gai cứng, nhọn, chẻ từ 12 gốc Lá đơn, mọc cách thường mọc chụm lại, có cuống ngắn, mép có cưa dạng gai nhỏ, mặt đơi có phấn trắng; đầu nhọn sắc dạng gai Hoa đơn độc mọc chụm thành chùm gốc Hoa lưỡng tính, mẫu 3; bắc thường 3, sớm rụng, dạng vảy Đài 6, màu vàng, xếp thành vòng Cánh hoa 6, màu vàng, gốc có tuyến Nhị 6, đính đối diện với cánh hoa; bao phấn ô, mở van; hạt phấn gần hình cầu, bề mặt hình mạng Bầu hình thn; nỗn – 2; vịi nhụy ngắn thường tồn Quả mọng, thường có màu đỏ chuyển màu đen chín, hình thn hình trứng, bề mặt có phấn trắng không Hạt – Type: Berberis vulgaris L Berberis chi lớn họ Berberidacae với khoảng 500 lồi, phân bố vùng ơn đới bắc số loài vùng Nam bán cầu Ở Việt Nam có lồi, phân bố vùng núi cao có đá vơi tỉnh miền núi phía Bắc (Lào Cai, Lai Châu, Cao Bằng, Bắc Cạn, Hà Giang,…) Cịn có Ấn Độ (Vân Nam, Q Châu, Tứ Xuyên, Hồ Bắc), Ấn Độ, Myanmar,… KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI THUỘC CHI BERBERIS L Ở VIỆT NAM 1a- Cành có gai nhỏ 2-5mm; vỏ màu tía chuyển màu đen khơ; Lá hình trứng đến trứng rộng; cuống màu tía……1 B hypoxantha 1b- Cành có gai nhọn sắc, dài cm; vỏ màu xám; hình thn, hình mác; cuống màu lục hồng……………………… …….2 2a- Cánh hoa nguyên đầu; mép có 3-8 gai bên………… … ……………………………………… ….…….…….2 B kawakami 2b- Cánh hoa khía rạch đầu; mép có 10-20 gai bên…………………………………….………………………… …3 3a- Nỗn đơn, đài xếp vịng…… …… ……….….3 B julianae 3b- Nỗn 2-4, đài xếp vòng….…………………… …….… …4 13 4a- Lá chất da mỏng, gân bên mờ; có phấn trắng……………… ………………………………………… ……… B subacuminata 4b- Lá chất thịt dày cứng, gân bên rõ; không phấn trắng …5 5a- Đài xếp thành vòng; 1-2 hạt.…………… .5 B sargentiana 5b- Đài xếp thành vòng; 3-4 hạt…………… …6 B wallichiana 3.5.1.2 Chi MAHONIA Nutt – MÃ HỒ Cây bụi gỗ nhỏ, thường xanh, cao 1-8 m, thân thẳng, phân nhánh, khơng có gai Lá kép lông chim lẻ, mọc cách, cuống dài đến 14 cm; có 2-20 cặp chét; chét bên thường khơng cuống; chét tận có cuống khơng cuống; mép chét ngun có gai dạng không Cụm hoa đầu cành gồm (1–)3–18 cụm cụm đơn phân nhánh, cao 3–35cm, phía sát thân có bắc giống chét Cuống hoa dài 1,5-24 mm Hoa màu vàng, có vịng đài vịng cánh hoa, khơng có tuyến gốc cánh hoa Bầu hình trứng, có 1-7 nỗn; khơng có vịi nhụy dài tới mm, tồn Quả mọng, màu xanh nhạt màu đen, thường nhẵn, mang 1-7 hạt Typus: Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt Chi Mahonia chi lớn thứ hai họ Berberidaceae, giới có khoảng 70 lồi, phân bố chủ yếu vùng Đông Á, Hymalaya, Bắc Trung Mỹ Ở Việt Nam có 10 lồi, phân bố chủ yếu tỉnh vùng núi cao phía Bắc có hai lồi phân bố Quảng Bình Lâm Đồng KHĨA ĐỊNH LOẠI CÁC LỒI THUỘC CHI MAHONIA L Ở VIỆT NAM 1a- Mép chét nguyên có 3-9 dạng gai nhỏ bê.…2 2a- Gốc chét hình tim, chét hình trứng rộng, gân bên có hình mạng rõ……………………………… ….…… M retinervis 14 2b- Gốc chét hình nêm, chét hình thn trứng hẹp, gân bên mờ……….…………………………….……… …2 M jingxiensis 1b- Mép chét có dạng gai rõ ràng bên………… … 3a- Mép chét có 25-65(-130) bên ….3 M leptodonta 3b- Mép có 5 cm…………… ……………………………………………….7 7a- Mặt chét màu môc trắng; đường kính 10-12 mm M bealei 7b- Mặt chét màu xanh vàng, không mốc trắng; đường kính nhỏ 10 mm………………………….…….… ….8 8a- Lá bắc dài cuống hoa ………………… M napaulensis 8b- Lá bắc ngắn dài cuống hoa……………… ……9 9a- Chùm hoa dài 12-19 cm; cuống hoa ngắn bắc; bao phấn có trung đới kéo dài, tròn; cánh hoa rộng 1.8–2 mm……………… ……………………………………………….9 M hancockiana 9b- Chùm hoa dài 5-10 cm; cuống hoa dài bắc; bao phấn chỗ kết nối không kéo dài, cụt; cánh hoa rộng 2–2.8 mm… ………………………….……… …… 10 M japonica 3.5.2 Trib.2 EPIMEDIEAE Dumortier – TÔNG DÂM DƢƠNG HOẮC Lá đơn, hai thùy, ba thùy kép chét; phấn hoa có rãnh rãnh dạng lưới; phơi dạng đính dạng bản; noãn 4-40 15 đơn độc; nang nứt dọc theo đường giáp bế; mầm khơng dính chắn vào phần cuống, phiến hình elip; số lượng nhiễm sắc thể, 2n = 12, 24, x = Trên giới, Tơng có chi với khoảng 90 lồi, riêng chi Epimedium có tới 70 loài Ở Việt Nam thống kê có chi Epimedium với lồi Type: Epimedium L EPIMEDIUM L – CHI DÂM DƯƠNG HOẮC Cây thảo, sống nhiều năm Thân rễ ngắn phình to theo chiều ngang Thân đơn độc mọc thành cụm, nhẵn, gốc có vảy Lá mọc gốc mọc thân, đơn kép gồm chét Lá chét hình trứng mũi mác, gốc hình tim, khơng đối xứng, mép có cưa, đầu nhọn, có nhọn thành Thân mang hoa khơng có có – lá, mọc đối mọc cách Cụm hoa đơn kép, dạng chùm chùy đỉnh cành, mang nhiều hoa, nhẵn có tuyến Hoa mẫu Đài 8, xếp thành vịng; đài bên hình cánh hoa Cánh hoa 4, thường dài đài Nhị 4, đính đối diện cánh hoa; bao phấn tách thành ô hình chữ nhật thuôn dài, uốn cong lên; hạt phấn hình bầu dục, có rãnh dọc Nhụy có đầu phồng Quả nang có ngăn Hạt có áo hạt dễ thấy Chi Epimedium giới có khoảng 70 loài, phân bố Trung Quốc, Ấn Độ (Tây Hymalaya), Nhật Bản, Triều Hàn Quốc, Nha (vùng Viễn Đơng), phía Nam châu Âu Bắc Phi Ở Việt Nam theo số liệu thống kê có lồi Typus: Epimedium alpinum L KHĨA ĐỊNH LOẠI CÁC LỒI THUỘC CHI EPIMEDIUM L Ở VIỆT NAM 1a- Lá hình trứng Cánh hoa có cựa,…….… … 1- E macranthum 1b- Lá hình mác Cánh hoa khơng có cựa……… 2- E sagittatum 16 3.5.3 Trib PODOPHYLLEAE (DC.) Bernhardi – TÔNG BÁT GIÁC LIÊN Cây thảo, Lá đơn gốc đính phiến; cánh hoa khơng có mật; hạt phấn có lỗ khơng đều; có màu xanh đen, tím đen đỏ Tơng có chi với gần 20 lồi giới Ở Việt Nam có chi Dysosma với loài Typus: Dysosma pleiantha (Hance) Woodson DYSOSMA Woodson – CHI BÁT GIÁC LIÊN Cây thảo, sống lâu năm Thân rễ mọc bị, ngắn, mập, có nhiều rễ con; thân mặt đất thẳng, đơn thân, nhẵn, có vảy lớn gốc Lá mọc cách, lớn, 3-9 phần thùy Cụm hoa dạng chùm ngù mang hoa Đài 6, xếp vòng, chất màng, mềm yếu Tràng 6, màu đỏ tía đậm Chỉ nhị hướng lên, phẳng; trung đới rộng thường kéo dài; hạt phấn có rãnh dọc, gần hình bầu dục gần hình cầu Nhụy Bầu ơ; nỗn nhiều; núm nhụy gần hình cầu, có nhiều rãnh Quả mọng, hình thn hình cầu, màu đỏ màu đỏ tía chín Hạt nhiều, khơng có rốn hạt Trên giới chi Dysosma có 14 lồi, phân bố chủ yếu Trung Quốc Việt Nam Ở nước ta có lồi Typus: Dysosma pleiantha (Hance) Woodson KHĨA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI THUỘC CHI DYSOSMA Woodson Ở VIỆT NAM 1a Lá có 4-9 thùy chia sâu; cánh hoa hình trứng ngược; mọng to cm, hình thn trứng ……… D versipellis 1b Lá hầu hết khơng chia; cánh hoa hình thn; mọng to 1,7-2.7 cm, hình cầu D difformis 3.6 Vấn đề bảo tồn taxon họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam 17 3.6.1 Lý cần bảo tồn loài thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam 3.6.1.1 Về giá trị nguồn gen * Tất loài thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) biết Việt Nam nguồn gen – gặp Mỗi lồi có vài điểm phân bố, khơng tập trung với phạm vi hạn chế vài tỉnh miền núi Chính thế, phân bố loài họ Berberidaceae trở thành tiêu chí quan trọng là: A- Sự suy giảm quần thể B- Phạm vi phân bố địa lý, để đánh giá tình trạng (mức độ) bị đe dọa, tài liệu nghiên cứu bảo tồn thuốc Việt Nam,… * Sự phân bố đa số đại diện thuộc họ Berberidaceae Việt Nam coi điểm phân bố cuối phía Nam lồi giới Với phạm vi phân bố hạn chế, lý điểm phân bố bị đi, đồng thời điểm phân bố coi giới hạn cuối lồi phía Nam đồ giới Đây ý nghĩa quan trọng giá trị nguồn gen số loài thuộc họ Berberidaceae Việt Nam 3.6.1.2 Về giá trị tài nguyên Theo tài liệu công bố dường tất lồi biết thuộc họ Berberidaceae Việt Nam sử dụng làm thuốc theo kinh nghiệm nhân dân Trong đó, trước hết phải kể đến loài thuộc chi Berberis Mahonia Do hoạt chất chủ yếu thân rễ đại diện alcaloid thuộc nhóm proto-berberin, nên có tác dụng diệt khuẩn, chống viêm, với bệnh đường tiêu hóa (rối loạn tiêu hóa, đau bụng, ỉa chảy, kiết lỵ,…) Ngoài ra, đại diện thuộc chi Berberis Mahonia cịn có nhóm hoạt chất flavonoid, glycosid, terpenoid,… nên thuốc cịn có tác dụng bảo vệ gan, chống xy hóa, chống dị ứng, chống tiểu đường, ức chế lipogenase,… 18 Đối với loài Bát giác liên (Dysosma difformis D verrsipellis), dùng thân rễ để trị rắn độc rết cắn Lá tươi giã nhỏ, hơ nóng đắp chữa áp xe mụn nhọt Cả phơi khô sắc uống có tác dụng chống viêm, chữa phù thũng Các nghiên cứu gần cho thấy, thân rễ Bát giác liên có tác dụng ức chế phát triển số dịng tế bào ung thư Ngồi cịn trồng làm cảnh dáng lạ Như vậy, xét giá trị tài nguyên hay cụ thể giá trị sử dụng, loài thuộc họ Berberidaceae Việt Nam thuốc có giá trị sử dụng - chí tương đối cao nhân dân Do khai thác liên tục nhiều năm, với tác động khác làm thu hẹp vùng phân bố (nạn phá rừng lấy đất canh tác,…) vốn hạn chế Tất nguyên nhân dẫn đến nguy bị tuyệt chủng cao loài thuộc chi Berberis, Mahonia Dysosma – họ Berberidacaee Việt Nam Căn vào tình trạng bị đe dọa, đánh giá Sách Đỏ Việt Nam Danh lục Đỏ thuốc Việt Nam, tất lồi có họ Berberidaceae nước ta Chính phủ đưa vào diện quản lý, bảo vệ ưu tiên Với tất dẫn liệu minh chứng cho phép khẳng định rằng, việc đưa loài thuộc họ Berberidaceae vào Danh sách cần bảo tồn Việt Nam yêu cầu cần thiết, với lý hoàn toàn xác đáng 3.6.2 Đánh giá tình trạng bị đe dọa theo IUCN, phục vụ cho mục đích bảo tồn lồi thuộc họ Berberidaceae Việt Nam 3.6.2.1 Những loài đánh giá Dường hầu hết loài thuộc họ Berberidaceae biết Việt Nam (cho đến tháng 12/2019) coi “bị đe dọa”, nên đánh giá theo tiêu chí IUCN đưa vào: Sách Đỏ Việt Nam, phần II – Thực vật, năm 1996 2007; Danh lục Đỏ thuốc Việt Nam, năm 1996, 2001, 2006 2019 Ngoại trừ số loài thuộc chi Mahonia nghiên cứu sinh đồng nghiệp công bố gần (new record), “Danh lục Đỏ 19 thuốc Việt Nam, năm 2019”, Nguyễn Tập áp dụng khung phân hạng IUCN, tu chỉnh năm 2010 để đánh giá loài, cụ thể: Berberis hypoxantha - EN B2a,b(iii); Berberis julianae - EN A1a,c,d; Berberis kawakamii - CR B2a,b(iii); Berberis sargentiana - EN A1a,c,d; Berberis subacuminata - CR B2a,b(iii); Mahonia bealei - CR B2a,b(iii); Mahonia japonica - EN A1a,c,d; Mahonia nepalensis - EN A1a,c,d; Podophyllum tonkinense - EN B2a,b(ii,iii,iv) Với đánh giá này, Nghiên cứu sinh nhận thấy hồn tồn kế thừa để ghi nhận vào luận án 3.6.2.2 Đánh giá tình trạng bị đe dọa lồi thuộc chi Mahonia công bố bổ sung cho Hệ thực vật Việt Nam Trong phần kết nghiên cứu biết trên, trình thực đề tài luận án này, nghiên cứu sinh đồng nghiệp cơng bổ lồi thuộc chi Mahonia bổ sung cho Hệ thực vật Việt Nam Với kết bước đầu thu nơi phân bố, trạng quần thể, nghiên cứu sinh áp dụng khung phân hạng IUCN, tu chỉnh năm 2010 để đánh giá tình trạng bị đe dọa lồi này, cụ thể sau: Mahonia retinervis P K Hsiao & Y S Wang – Mã hồ gân mạng Để xuất mức phân hạng: EN B2a,b(iii) Cơ sở đề xuất: (EN) có nguy lớn bị tuyệt chủng thiên nhiên, tương lai gần (B2) phát loài huyện Quản Bạ Yên Minh tỉnh Hà Giang, diện tích vùng phân bố ước tính 500km2, xác định bởi: (a) phát điểm bị phân cắt mạnh dãy núi đá vôi cao dốc đứng; (b) tiếp tục bị suy giảm diện tích, mức độ mơi trường sống (iii) Mahonia jingxiensis J Y Wu, M Ogisu, H N Qin & S N Lu – Mã hồ quảng tây Để xuất mức phân hạng: EN B1a,b(iii) 20 Cơ sở đề xuất: (EN) có nguy lớn bị tuyệt chủng thiên nhiên, tương lai gần (B1) phát loài tỉnh Tuyên Quang (huyện Hàm Yên), Cao Bằng (huyện Hạ Lang) Bắc Cạn (huyện Na Rì), diện tích vùng phân bố ước tính 5.000km2, xác định bởi: (a) phát điểm bị phân cắt mạnh dãy núi đá vôi cao dốc đứng; (b) tiếp tục bị suy giảm diện tích, mức độ mơi trường sống (iii) Mahonia duclouxiana Gagnep – Mã hồ ducloux Để xuất mức phân hạng: EN B1a,b(iii) Cơ sở đề xuất: (EN) có nguy lớn bị tuyệt chủng thiên nhiên, tương lai gần (B1) phát loài tỉnh Hà Giang (huyện Đồng Văn) Bắc Cạn (huyện Chợ Đồn), diện tích vùng phân bố ước tính 5.000km2, xác định bởi: (a) phát điểm bị phân cắt mạnh dãy núi đá vôi cao dốc đứng; (b) tiếp tục bị suy giảm diện tích, mức độ mơi trường sống (iii) Mahonia subimbricata Chun & F Chun – Mã hồ nhỏ Để xuất mức phân hạng: CR B1a,b(iii-v) Cơ sở đề xuất: (CR) có nguy lớn bị tuyệt chủng thiên nhiên, thời gian trước mắt (B1) diện tích phân bố hẹp, ước tính 100km2, phát vài nơi huyện Bảo Lạc, tỉnh Cao Bằng (khu vực giáp ranh Trung Quốc) Đồng thời: (a) điểm phân bố bị chia cắt mạnh, gặp đỉnh núi; (b) tiếp tục suy giảm bị khai thác làm thuốc, nơi sống bị tác động nạn phá rừng với: (iii) suy giảm diện tích, mức độ mơi trường sống; (iv) số lượng quẩn thể ít, gặp đỉnh núi; (v) số lượng cá thể trưởng thành cịn ít, ước tính có khoảng vài trăm Mahonia hancockiana Takeda – Mã hồ hancock Để xuất mức phân hạng: EN B2a,b(iii) 21 Cơ sở đề xuất: (EN) có nguy lớn bị tuyệt chủng thiên nhiên, tương lai gần (B1) diện tích phân bố hẹp, ước tính 500km2, phát vài nơi thuộc huyện Đồng Văn Yên Minh tỉnh Hà Giang Đồng thời: (a) điểm phân bố bị chia cắt mạnh dãy núi đá vôi cao dốc; (b) tiếp tục bị suy giảm diện tích, mức độ môi trường sống (iii) 3.6.3 Đề xuất giải pháp bảo tồn cho loài thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam - Giải pháp kỹ thuật: + Bảo tồn nguyên vị (In situ): Đây hình thức khó khăn lồi mọc khơng tập trung, số lồi có vùng phân bố Vườn Quốc gia Khu bảo tồn thiên nhiên Vườn Quốc gia Hoàng Liên (Mahonia bealei, M duclouxiana, M japonica, Berberis spp., Dysosma difformis), Khu Bảo tồn thiên nhiên Bát Đại Sơn (Mahonia bealei, M retinervis), Vườn Quốc gia Ba Vì (Dysosma difformis), Khu Bảo tồn thiên nhiên Chạm Chu (Mahonia jingxiensis, Dysosma versipellis),… Tuy nhiên, với trạng cịn lại lồi, cần có chế, quy định để góp phần bảo tồn nguyên trạng loài cách triệt để + Bảo tồn chuyển vị (Ex situ): Với kết đạt đề tài nghiên cứu trước nhân giống trồng chuyển vị số loài Mahonia napaulensis, M bealei, M duclouxiana, Berberis julianae B wallichiana Cần mở rộng diện tích tiếp tục nhân rộng mơ hình nhiều địa phương, triển khai lồi cịn lại - Vai trị quản lý nhà nước tham gia cộng đồng: + Quản lý bảo tồn luật định: Cần có chế sách, giám sát, tăng cường lực quản lý việc thực văn nhà nước ban hành việc quản lý, bảo vệ lồi thực vật q, có nguy bị tuyệt chủng (trong có hầu hết lồi thuộc họ Hoàng liên gai) Nghị 22 định 32/2006/NĐ-CP (nay Nghị định 06/2019/NĐ-CP) Nghị định 160/2013/NĐ-CP + Sự tham gia cộng đồng bảo tồn thuốc: Tổ chức lớp tập huấn để tuyên truyền cho người dân địa phương phương pháp khai thác, sử dụng, nhân trồng, thu hái bền vững loài thuốc q nói chung lồi thuộc họ Hồng liên gai nói riêng Cung cấp thơng tin xác cơng dụng làm thuốc lồi, hướng dẫn sử dụng vị thuốc thay nhằm hạn chế việc khai thác loài thuốc họ Hoàng liên gai ngồi tự nhiên Phối hợp với quyền, quan quản lý, bảo vệ rừng để thực đầy đủ quy định Nhà nước việc bảo tồn loài thuốc quý địa phương KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ KẾT LUẬN Đã lựa chọn hệ thống phân loại Susumu Tarabayashi (1985) để xác định vị trí họ Berberidaceae phân chia taxon họ Việt Nam Theo đó, họ Berberidaceae Việt Nam gồm có 20 lồi thuộc chi, phân tông, phân tông, phân họ nằm Berberidales Dựa vào kết phân tích mẫu lồi đại diện chi gen rbcL, TnrH ITS, xây dựng sơ đồ phát sinh chủng loại cho taxon thuộc họ Berberidaceae có Việt Nam Các kết hoàn toàn phù hợp với hệ thống phân loại Susumu Terabayashi mà tác giả luận án lựa chọn để phân loại taxon thuộc họ Việt Nam Đã mô tả đặc điểm hình thái xây dựng khóa định loại cho taxon thuộc họ Berberidaceae Việt Nam Với lồi cung cấp đầy đủ thơng tin danh pháp, trích dẫn tài liệu, đặc điểm hình thái, mẫu chuẩn, sinh học sinh thái, phân bố, hình vẽ, hình ảnh minh họa, tình trạng bảo tồn, giá trị sử dụng… loài 23 Đã bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam loài gồm (Mahonia subimbricata, M retinervis, M jingxiensis, M hancockiana, M duclouxiana) Khẳng định có mặt lồi Berberis sargentiana, B kawakami, Mahonia klossii, M japonica 5- Để xuất giải pháp bảo tồn loài thuộc họ Berberidaceae có Việt Nam Đã phân tích, đánh giá tình trạng bảo tồn đề xuất mức phân hạng theo IUCN 2010 loài thuộc chi Mahonia ghi nhận bổ sung cho Hệ thực vật Việt Nam Ngồi ra, cịn cập nhật khung phân hạng theo IUCN 2010 loài thuộc họ Berberidaceae biết KIẾN NGHỊ Họ Hồng liên gai (Berberidaceae Juss.) họ có số lượng lồi Việt Nam so với nhiều họ thực vật khác Tuy nhiên, hầu hết loài họ sử dụng làm thuốc, phạm vi phân bố hẹp (chủ yếu tập trung tỉnh miền núi có đá vơi Miền Bắc), số lượng cá thể ít, bị tuyên truyền thái qúa giá trị sử dụng bị khai thác cạn kiệt Từ năm 1996 đến nay, hầu hết loài thuộc họ đưa vào tài liệu khuyến cáo bảo tồn Sách Đỏ Việt Nam, Danh lục đỏ thuốc Việt Nam, Nghị định 32/2006/NĐCP, Nghị định số 06/2019/NĐCP Vì vậy, ngồi việc tiếp tục nghiên cứu hồn thiện để biên soạn thực vật chí họ Berberidaceae Juss Việt Nam, cần có nghiên cứu sâu hình thái (nhất phấn hoa), sinh học phân tử, hóa sinh học, dược học, bảo tồn,… để góp phần xây dựng mối quan hệ loài thuộc họ Berberidaceae Juss Việt Nam, góp phần bảo tồn, phát triển sử dụng chúng cách có ý nghĩa tương lai 24 DANH MỤC CƠNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN Ngô Đức Phương, Nguyễn Thị Thúy Vân, Bùi Văn Hướng, Nguyễn Văn Đạt, Nguyễn Thị Vân Anh, Bùi Văn Thanh (2017), “Đóng góp dẫn liệu đặc điểm sinh học, sinh thái loài Hoàng liên ba gai (Berberis wallichiana DC.) Việt Nam”, Tạp chí Khoa học Cơng nghệ Việt Nam 18(7), 15-18 Bui Van Thanh, Nguyen Thi Van Anh, Do Hoang Giang, Nguyen Hai Dang, Luu Dam Ngoc Anh, Bui Van Huong, Ngo Duc Phuong and Nguyen Tien Dat (2017), “Non-alkaloid Constituents from Mahonia bealei”, Natural Product Communications, 12(10), 1619 – 1621 Bùi Văn Hướng, Ngô Đức Phương, Nguyễn Trung Thành, Trần Văn Tú, Nguyễn Thái Sơn, Nguyễn Thị Vân Anh, Bùi Văn Thanh (2017), “Đặc điểm sinh học, sinh tháicủa lồi Hồng liên rơ dày (Mahonia bealei (Fortune) Pynaert) Việt Nam”, Tạp chí Khoa học ĐHQGHN: Khoa học Tự nhiên Cơng nghệ 33(2), 51-57 Ngô Đức Phương, Nguyễn Văn Hiếu, Phạm Ngọc Khanh, Nguyễn Văn Hoà, Nguyễn Hoàng Tuấn (2019), “Đặc điểm hình thái giải phẫu bát giác liên (Podophyllum tonkinense Gagn.), họ Hoàng liên gai (Berberidaceae), thu hái Ba Vì (Hà Nội)’, Tạp chí Dược học Số 515(Năm 59), 67-70 Ngo Duc Phuong, Bui Van Thanh, Le Nguyet Hai Ninh, Nguyen Van Tap, Nguyen Trung Thanh (2019), “Mahonia subimbricata Chun & F.Chun (Berberidaceae), a newly recorded medicinal plant species for the flora of Vietnam”, Journal of Medicinal Materials 24(3), 189 – 192 Ngo Duc Phuong, Nghiem Duc Trong, Phan Thi Giang, Bui Van Thanh, Nguyen Trung Thanh (2019), “Mahonia retinervis P.G Xiao & Y.S Wang (Berberidaceae), a newly recorded medicinal plant species for the flora of Vietnam”, Journal of Medicinal Materials, 24(5), 318-320 Ngô Đức Phương, Nguyễn Trung Thành, Nguyễn Văn Tập, Bùi Văn Thanh, Nghiêm Đức Trọng (2019), “Bổ sung số loài thuốc thuộc chi Mahonia Nutt., họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) cho hệ thực vật Việt Nam”, Tạp chí Dược học, Số 524(Năm 59), 76-80 25 ... Nghiên cứu sinh chọn đề tài: ? ?Nghiên cứu phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam? ?? làm luận án tiến sỹ Sinh học Mục đich đề tài luận án Hoàn thiện việc nghiên cứu phân loại họ Hoàng. .. thuộc họ Berberidaceae Juss Việt Nam Những điểm luận án - Đây cơng trình khoa học đầy đủ, có hệ thống phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) Việt Nam - Kết hợp thị DNA với hình thái phân loại. .. trình nghiên cứu họ Hồng liên gai Việt Nam mang tính thống kê mơ tả sơ Vì vậy, việc nghiên cứu phân loại cách có hệ thống taxon thuộc họ Berberidaceae Juss Việt Nam điều cần thiết Trên sở đó, Nghiên