Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá tráp vây vàng (acanthopagrus latus houttuyn, 1782) về vùng nước lợ hải phòng

Bộ giáo dục đào tạo Trờng đại học nông nghiÖp i -]00^ - Cao văn hạnh Nghiên cứu số đặc điểm sinh học sinh sản cá tráp vây vàng (Acanthopagrus latus Houttuyn, 1782) vùng nớc lợ Hải phòng Chuyên ngành: Nuôi trồng thuỷ sản M số: 60.62.70 Luận văn thạc sĩ nông nghiệp Hớng dẫn khoa häc: Pgs.TS Ngun Méng Hïng Hµ néi - 2005 Mục lục Lời cam đoan Lời cám ơn i ii Mục lục iii Danh mục bảng vi Danh mục hình vii Mở đầu Một số nghiên cứu cá tráp vây vàng nớc 2.1 Phân loại đặt tên 2.2 Hình thái đặc điểm nhận dạng 2.3 Phân bố 2.3.1 Phân bố theo vùng địa lý 2.3.2 Phân bố theo vùng sinh thái 2.4 Vòng đời cá tráp vây vàng 2.5 Tính ăn thức ăn cá tráp vây vàng 2.6 Sinh trởng 10 2.7 Sinh học sinh sản 12 2.7.1 Sự thay đổi giới tính 12 2.7.2 Mùa vụ sinh sản 13 2.7.3 Cỡ cá tuổi phát dục thành thục lần đầu 14 2.7.4 Hệ số thành thục 14 2.7.5 Sức sinh sản 16 2.7.6 Phát triển trứng ấu trùng 17 2.7.7 Vị trí, môi trờng bÃi đẻ tự nhiên tập tính đẻ cá tráp 17 2.8 Nghiên cứu cho đẻ nuôi cá tráp thơng phẩm 18 2.9 Tình hình nghiên cứu cá tráp vây vàng Việt nam 19 Phần Vật liệu Phơng pháp nghiên cứu 21 3.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu 21 3.2 Vị trí địa lý số yếu tố khí tợng thuỷ văn, môi trờng nớc vùng nớc lợ Hải Phòng 21 3.3 Nghiên cứu số đặc điểm sinh học 21 3.3.1 Phân bố, vòng ®êi 21 3.3.2 Ti vµ kÝch th−íc thµnh thơc nhá 22 3.4 Nghiên cứu số đặc điểm sinh học sinh sản cá tráp vây vàng 22 3.4.1 Mùa vụ sinh sản 22 3.4.2 Xác định hệ số thành thục sức sinh sản 23 3.4.3 Nghiên cứu biến đổi tuyến sinh dục cá tráp qua tháng năm 24 3.4.4 Xử lý mẫu tuyến sinh dục phân tích tổ chức học 24 3.4.5 Nghiên cứu cấu giới tính 27 3.4.6 Nghiên cứu tuổi kích thớc thành thục lần đầu 29 3.5 29 Xử lý số liệu Phần Kết nghiên cứu thảo luận 30 4.1 Hình thái giai đoạn phát triển tuyến sinh dục 30 4.1.1 Hình thái tun sinh dơc 30 4.1.2 CÊu t¹o tun sinh dơc 30 4.1.3 Các giai đoạn phát triển tế bào trứng 31 4.1.4 Các giai đoạn phát triển tinh sào 34 4.2 Khả biến tính cá tráp vây 38 4.2.1 Tuyến sinh dục lỡng tính biệt hoá theo h−íng c¸i 38 4.2.2 Tun sinh dơc l−ìng tÝnh biệt hoá theo hớng đực 40 4.3 Chu kỳ phát dục mùa vụ sinh sản 42 4.2.1 Chu kỳ phát dục 42 4.4 Cơ cấu giới tính 44 4.4.1 Biến thiên tỷ lệ đực theo thời gian 44 4.4.2 Biến thiên tỷ lệ đực theo nhóm kÝch th−íc 46 4.5 Ti vµ kÝch th−íc thµnh thơc 48 4.6 49 Sức sinh sản hệ số thành thục cá Tráp 4.6.1 Sức sinh sản tuyệt đối, tơng đối 49 4.6.2 Các giai đoạn phát triển phôi cá tráp vây vàng 51 Phần Kết luận ®Ò xuÊt ý kiÕn 57 5.1 KÕt luËn 57 5.2 Đề xuất ý kiến 57 Tài liệu tham khảo 59 Danh mục bảng TT Nội dung Trang 3.1 Tỷ lệ phần trăm cá thể thành thục giai đoạn qua tháng năm 42 3.2 Tỷ lệ % đực tháng thu mẫu 44 3.3 Biến thiên tỷ lệ đực cá tráp vây vàng theo nhóm kích thớc 46 3.4 Tơng quan thµnh thơc sinh dơc theo nhãm kÝch th−íc 48 3.5 Hệ số thành thục sức sinh sản cá tráp vây vàng 50 3.6 Các giai đoạn phát triển phôi cá tráp vây vàng 54 Danh mục hình TT Nội dung Trang 2.1 Hình thái cá tráp vây vàng A latus 3.1 Trứng giai đoạn I, nhân to nằm tế bào trứng, hạch nhân cha tiến phía màng nhân 31 3.2 Trứng giai đoạn II, tế bào chất tăng lên, hạch nhân tiến sát tới màng nhân 32 3.3 Trứng giai đoạn III Tế bào bắt đầu hình thµnh vµ tÝch lịy no·n hoµng 33 3.4 TÕ bµo trứng giai đoạn IV 33 3.5 Lát cắt noÃn sào cá Tráp vây vàng (Bouins; H&E, x 100) 34 3.6 Lát cắt ngang tinh hoàn cá tráp vây vàng (tuổi 2+, phóng đại 400 lần) 35 3.7 Tinh sào giai đoạn III (x 400) 37 3.8 Tinh sào giai đoạn IV (x 400) 37 3.9 Các giai đoạn phát triển chủ yếu noÃn bào cá 39 3.10 Buồng trứng có yếu tố tạo tinh 41 3.11 Tỷ lệ phần trăm cá thể thành thục giai đoạn tháng năm 43 3.12 Biến thiên tỷ lệ đực theo thời gian 45 3.13 Biến thiên tỷ lệ đực theo nhóm kích thớc 47 3.14 49 Kích thớc thành thục lần đầu cá tráp vây vàng 3.15 Giai đoạn tế bào 55 3.16 Giai đoạn tế bào 55 3.17 Giai đoạn tế bào 55 3.18 Giai đoạn 16 tế bào 55 3.19 Giai đoạn 32 tế bào 55 3.20 Giai đoạn 64 tế bào Giai đoạn 64 tế bào 55 3.21 Gia đoạn phôi dâu 56 3.22 Thời kỳ đĩa phôi cao 56 3.23 Thời kỳ phôi vị 56 3.24 Phôi thai chiếm 2/3 noÃn hoàng, mầm đuôi rõ ràng 56 3.25 Phôi thai chiếm hết toàn khối noÃn hoàng 56 3.26 ấu trùng chuẩn bị nở 56 Phần Mở đầu Trong năm gần đây, xuất loài cá biển nuôi nh cá song, cá cam, cá tráp, cá măng, cá vợc, cá bơn, cá ngừ, đà đem lại hiệu kinh tế lớn cho nớc nh Đài Loan, Trung Quốc, Th¸i Lan, Malaysia, Indonesia, Singapore, HongKong, Philippin, Australia, Nauy Theo báo cáo Trung tâm Phát triển nghề cá Đông Nam (SEAFDEC), sản lợng cá biển nuôi năm 1997 Indonesia đạt 381.485 tấn, Philippin 282.119 tấn, Thái Lan 93.060 tÊn, Malaysia 11.757 tÊn Nauy lµ n−íc nhập công nghệ nuôi cá biển Nhật Bản từ năm 1986, nhng năm 1997 sản lợng cá biển nuôi Nauy đạt 600.000 tấn, đứng đầu giới suất sản lợng Trong năm 1975, sản lợng nuôi trồng thuỷ sản giới đạt triệu tấn, chiếm khoảng 10% tổng sản lợng thuỷ sản (88 triệu tấn), nhng năm 1995 sản lợng nuôi trồng thuỷ sản giới đạt đà 31 triệu tấn, chiếm 25% tổng sản lợng thuỷ sản, 124 triƯu tÊn ViƯt Nam cã bê biĨn dµi, cã nhiỊu eo vịnh kín, điều kiện môi trờng tự nhiên thuận lợi để phát triển nuôi biển nói chung nuôi cá biển nói riêng Chỉ tính riêng khu vực có diện tích mặt nớc nuôi tập trung nh Quảng Ninh, Hải Phòng, Đà Nẵng, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hoà, Vũng Tàu, Côn Đảo, Phú Quốc đà có hàng trăm ngàn có điều kiện thuận lợi để nuôi cá biển Đối tợng nuôi Việt Nam phong phú Nhiều loài cá biển đối tợng nuôi có giá trị kinh tế cao thị trờng nớc xuất nh cá song, cá giò, cá tráp, cá măng, cá nhụ, cá vợc, cá bơn Riêng cá song đối tợng nuôi có giá trị cao nhất, Vịnh Bắc Bộ đà xác định đợc 23 loài (Đào Mạnh Sơn, 1995) Trong năm gần nghề nuôi trồng biển, đặc biệt nuôi cá biển đà phát triển mạnh, nghề nuôi cá biển Việt Nam bớc đầu đà đem lại công ăn việc làm góp phần cải thiện đời sống cho số bà ng dân vùng ven biển Tuy nhiên, nuôi cá biển Việt Nam chủ yếu thu gom giống tự nhiên, cha trở thành ngành sản xuất hàng hoá tập trung, sản phẩm tập trung cha chủ động sản xuất đầy đủ đợc giống Thu nhập cá giống tự nhiên kích cỡ cá khác nhau, mà không đủ số lợng để nuôi cho hay nhiều đơn vị lồng nuôi nội địa nhằm có lợng sản phẩm ổn định đủ xuất mà làm suy giảm nguồn lợi tự nhiên Công nghệ sản xuất giống cá biển công nghệ mẻ phức tạp Các nớc Châu có thành tựu lớn lĩnh vực sản xuất giống cá biển nh Đài Loan, Trung Quốc, Thái Lan, Indonexia đà góp phần đa họ trở thành nớc đứng đầu sản lợng cá biển nuôi cho tiêu thụ nội địa xuất Cá tráp vây vàng loài thờng gặp tỉnh ven biển nh: Quảng Ninh, Hải Phòng, Thái Bình, Nam Định, Thanh Hoá Kích cỡ không lớn nhng có giá trị thơng phẩm cao (60.000 - 80.000 đồng/kg) thời gian nuôi từ -12 tháng Cá tráp vây vàng nuôi lồng, nuôi ao, sản xuất đợc giống nhân tạo thúc đẩy nghề nuôi đối tợng phát triển năm tới, chủ động cung cấp giống thay phải thu gom tự nhiên nh Đây đối tợng mới, cha đợc nghiên cứu nhiều Việt nam Đợc đồng ý Trờng Đại học Nông nghiệp I, Ban lÃnh đạo Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thuỷ sản I, Hội đồng khoa học, đợc trí giáo viên hớng dÉn PGS TS Ngun Méng Hïng, chóng t«i thùc hiƯn đề tài Nghiên cứu số đặc điểm sinh học sinh sản tráp vây vàng Acanthopagrus latus (Houttuyn, 1782) vùng nớc lợ Hải phòng Việc nghiên cứu đối tợng có ý nghĩa khoa học thực tiễn cao, làm tiền đề cho việc sản xuất giống nhân tạo đối tợng thời gian tới Mục tiêu đề tài Xây dựng sở khoa học phục vụ sản xuất giống nhân tạo cá tráp vây vàng (Acanthopagrus latus) Nội dung nghiên cứu Nghiên cứu số đặc điểm sinh học sinh sản cá tráp vây vàng cụ thể nh sau: + Nghiên cứu tuổi, kích cỡ tham gia sinh sản lần đầu + Nghiên cứu biến đổi tuyến sinh dục qua tháng năm + Nghiên cứu hệ số thành thục qua tháng năm + Theo dõi qua trình phát triển phôi điều kiện phòng thí nghiệm ý nghĩa khoa học đề tài - Là nghiên cứu Việt Nam đặc điểm sinh học sinh sản trình phát triển phôi cá tráp vây vàng Acanthopagrus latus Làm tiền đề cho sinh sản nhân tạo Việt Nam năm tới - Đề tài đóng góp số biện pháp kỹ thuật để sản xuất giống cá tráp vây vàng, nhằm đáp ứng nhu cầu đa dạng hoá đối tợng nuôi nớc lợ, với nhiều hình thức từ quảng canh sang nuôi bán thâm canh chuyên canh xen vụ, nhằm vận dụng diện tích nuôi nớc lợ nớc ta cha đợc sử dụng Với hình thức nuôi chuyên canh cá tráp vây vàng Acanthopagrus latus ao, đầm nuôi tôm, trång rong biĨn, cã thĨ sÏ gãp cho nghỊ nu«i tôm giảm bớt tình trạng rủi ro dịch bệnh nh nay, tăng thu nhập nho ngời lao động 10 4.6.2 Các giai đoạn phát triển phôi cá tráp vây vàng Qua kết nghiên cứu cho thấy phôi cá tráp vây vàng có giai đoạn phát triển tuần tự: giai đoạn thụ tinh hình thành đĩa phôi, giai đoạn phân cắt trứng tạo phôi nang, giai đoạn phôi vị hình thành phôi, giai đoạn tạo quan cảm giác, giai đoạn đuôi tách khỏi noÃn hoàng, giai đoạn tuần hoàn máu cuối giai đoạn cá nở Quá trình phát triển giai đoạn cụ thể nh sau: * Giai đoạn trơng nớc: Kết tiến hành cho đẻ tự nhiên, yếu tố kích thích sinh thái nh tạo dòng chảy, tăng cờng trao đổi nớc, ô xy hoà tan Qua quan sát thấy vào thời điểm cá đẻ, cá bơi lợn xung quanh thành bể tầng mặt, bám sát phía sau có nhiều cá đực tập trung vùng nớc chảy sục khí mạnh Trớc đẻ trứng cá quẫy mạnh trứng đợc đẻ thành dòng, lúc cá ®ùc cịng phãng tinh ®Ĩ tiÕn hµnh thơ tinh Ngay trứng rơi vào môi trờng nớc, trình hoạt hoá bắt đầu, hình thành màng thụ tinh cách làm dầy màng noÃn hoàng chất từ nang vỏ Trong noÃn bào có không bào chứa số chất đặc biệt mà sau thụ tinh chất đợc tiết thúc đẩy hút nớc làm trứng trơng lên Sự tăng kích thớc sau thụ tinh tợng có lợi tạo khoảng không rộng cho phôi phát triển, giúp cho phôi cử động cách tự do, tăng cờng xáo trộn chất dịch quanh noÃn hoàng cải thiện trình trao đổi trình phát triển Kích thớc trứng cá tráp vây vàng sau thụ tinh tơng đối đồng đều, Đờng kính trung bình đạt 0,58-6,82mm, bên có giọt dầu giúp cho trứng trôi đợc mặt nớc * Giai đoạn thụ tinh Trứng cá đợc thụ tinh sau đẻ đẻ ®ùc ®ång thêi phãng tinh Trøng thơ tinh th−êng suốt có dạng hình cầu Đờng kính trứng sau thụ tinh đồng đều, có kích thớc trung bình 0,65mm 58 NoÃn hoàng không mầu có giọt dầu Những trứng thụ tinh thờng có màng trứng căng tròn suốt quan sát bé phËn bªn qua kÝnh hiĨn vi * Giai đoạn phân cắt: Quá trình phân cắt cá tráp vây vàng tơng tự nh loài cá xơng khác trình phân cắt không hoàn toàn Ngay sau trøng thơ tinh, tÕ bµo chÊt tõ c¸c khu vùc kh¸c cđa cùc thùc vËt di chuyển dần phía cực động vật Tế bào chất tập trung cực động vật hình thành nên đĩa phôi Lúc đầu đĩa phôi mỏng, sau thời gian lợng tế bào chất tập trung nhiều từ từ nhô lên hình thành phôi bào điều kiện quan sát chúng tôi, nhiệt độ nớc 25-260C, độ mặn 280/00, pH: 7,9 sau trứng thụ tinh 25 phút bắt đầu xuất rÃnh phân cắt thứ chia phôi bào làm hai tế bào (Hình 3.15) Sau xuất rÃnh phân cắt thứ hai vuông góc với rÃnh phân cắt thứ để phân cắt phôi thành bốn tế bào (Hình 3.16) Sau rÃnh phân cắt thứ ba xuất cho tế bào (3.17) Quá trình phân cắt tiếp tục diễn trải qua giai đoạn 16, 32, 64 tế bào (Hình 3.18;3.19;3.20) Càng sau số lợng tế bào tăng nhanh kích thớc tế bào nhỏ lại để hình thành phôi dâu Giai đoạn phân cắt kết thúc sau khoảng 3,5 Giai đoạn phôi dâu bắt đầu phát triển, đĩa phôi hình thành (Hình 3.21) * Giai đoạn phôi vị hình thành ba phôi Sau nở đợc khoảng 4,5 giờ, đĩa phôi đợc phủ từ 1/3 đến túi noÃn hoàng trình tạo phôi vị bắt đầu giai đoạn đĩa phôi mỏng dần, mép đĩa phôi bắt đầu chìm xuống khối noÃn hoàng Vòng rìa phần ngoại vi cuộn vào bắt đầu hình thành mầm phôi vơn dài phía cực động vật Trong vòng rìa từ từ tiến phía cùc thùc vËt bao trïm toµn bé khèi no·n hoµng Kết thúc giai đoạn tạo phôi vị khép kín phôi toàn noÃn hoàng đợc vòng rìa bao bọc (hình 3.22) 59 * Giai đoạn hình thành hệ thần kinh giác quan: Hệ thần kinh: Tấm thần kinh có nguồn gốc từ tế bào phôi Tấm thần kinh mỏng chạy dọc thân phôi Tấm thần kinh lõm xuống tạo thành máng thần kinh Phần đầu ống thần kinh phình lên nÃo Phía dới ống thần kinh, dây sống đợc hình thành Hai bên ống thần kinh thành thể tiết (hình 3.23) Bọng mắt túi tai: Khi nÃo dang giai đoạn sơ khai, bọc mắt đà đợc hình thành từ hai tói mäc låi ë hai bªn n·o tr−íc TiÕp theo sÏ xt hiƯn tói tai phÝa sau sù lõm vào ngoại bì Lúc thân phôi dài dần ra, thể tiết tăng lên từ 10-15 đốt, giai đoạn phôi đà phát triển hoàn chỉnh (hình 3.24) * Giai đoạn đuôi tách khỏi khối noÃn hoàng: Mầm đuôi đợc hình thành phía sau thân phôi Lúc đầu thân phôi áp sát vào túi noÃn hoàng Về sau thân phôi tách dần tạo thành phần đuôi (hình 3.24) * Giai đoạn hình thành hệ tuần hoàn: Hệ mạch máu tim hình thành, máu chuyển động tim đập nhẹ (hình 3.25) * Giai đoạn cá në: Thêi gian në chđ u phơ thc rÊt lín vào nhiệt độ nớc, nhiệt độ nớc tăng thời gian nở nhanh Trong nghiên cứu nhiệt độ 26-270C thời gian nở sau trứng đợc thụ tinh 20 22 phút Trớc lúc cá nở, phôi cử động mạnh dần lên, tim đập nhanh mạnh Đuôi dài ra, cá nở di chuyển tự nớc (hình 3.27) 60 Bảng 3.6: Tóm tắt giai đoạn phát triển phôi cá tráp vây vàng TT Các giai đoạn phát triển Thời gia phát Ghi chó triĨn ph«i Trøng thơ tinh: 0giê 00 - Phân cắt thành tế bào 35 phút Hình 3.15 Phân cắt thành tế bào 55 phút Hình 3.16 Phân cắt thành tế bào 05 phút Hình 3.17 Phân cắt thành 16 tế bào 10 phút Hình 3.18 - Phân cắt thành 32 tế bào 25 phút Hình 3.19 - Phân cắt thành 64 tế bào 15 phút Hình 3.20 - Giai đoạn phôi dâu 35 phút Hình 3.21 Thời kỳ đĩa phôi cao 17 phút Hình 3.22 Thời kỳ phôi phôi vị 12 22 phút Hình 3.23 Phôi chiếm 2/3 khối noÃn hoàng, 18 giê 06 H×nh 3.24 19 giê 08 Hình 3.25 20 22 phút Hình 3.27 mầm đuôi rõ ràng Phôi chiếm hết toàn khối noÃn hoàng ấu trùng nở 61 Hình 3.15 Giai đoạn tế bào Hình 3.16: Giai đoạn tế bào Hình 3.17: Giai đoạn tế bào Hình 3.18: Giai đoạn 16 tế bào Hình 3.19: Giai đoạn 32 tế bào Hình 3.20: Giai đoạn 64 tế bào 62 Hình 3.21: Gđ phôi dâu Hình 3.22: Thời kỳ đĩa phôi cao Hình 3.23: Thời kỳ phôi vị Hình 3.24: Phôi chiếm 2/3 khối noÃn hoàng, mầm đuôi rõ ràng Hình 3.25: Phôi chiếm hết Hình 3.26: ấu trùng chuẩn bị nở toàn khối noÃn hoàng 63 Phần Kết luận đề xuất ý kiến 5.1 Kết luận Tuyến sinh dục cá tráp vây vàng phát triển qua giai đoạn đồng thời loại lỡng tính, biệt hoá theo hớng đực trớc, sau Hệ số thành thục cá tráp vây vàng cao vào tháng 12 đến tháng 3, kích thớc tham gia sinh sản lần đầu > 200 mm Mùa cá Tráp đẻ rộ vào tháng tháng Cá thành thục đầm Trứng cá trôi nổi, có hạt dầu nằm trứng Cá Tráp tham gia sinh sản lần đầu vào tuổi 2+ Sức sinh sản tuyệt đối phụ thuộc tuổi, chiều dài khối lợng cá Sức sinh sản tuyệt đối biến động từ (152.000 ®Õn 325.000 trøng/c¸ c¸i) Tû lƯ ®ùc/c¸i theo thêi gian lớn vào tháng (1:1,80) tỉ lệ đực/cái cao nhóm kích thớc 151-210mm (1,25:1) thÊp nhÊt ë nhãm kÝch th−íc 261-310mm (1:1,87) KÝch th−íc thành thục lần đầu 210-310mm Trong điều kiện phòng thí nghiệm, nhiệt độ 24-280C; pH 7,9-8,2; độ mặn 30-320/00 sau 20 22 phút, giai đoạn phát triển phôi cá tráp hoàn thành, sau khoảng thời gian trứng bắt đầu nở thành cá 5.2 Đề xuất ý kiến Do thời gian nghiên cứu ngắn, kinh phí hạn hẹp, số mẫu thu không đợc nhiều không đầy đủ qua tháng, kích cỡ mẫu Chính để hoàn chỉnh hiểu biết đặc điểm sinh học cá Tráp vây vàng, làm sở cho sinh sản nhân tạo nuôi loài cá này, thấy cần đợc nghiên cứu tiếp vấn đề sau: 64 Xác định mức độ thành thục cá Tráp qua tháng năm, đồng thời có nghiên cứu tập tính sinh sản nh giai đoạn cá chuyển ®ỉi giíi tÝnh, thêi gian, kÝch th−íc c¸ ë giai đoạn lỡng tính Nghiên cứu đặc điểm dinh dỡng sinh trởng cá giai đoạn sớm ấu trùng, giai đoạn cá giống, cá trởng thành Xác định ngỡng chịu đựng điểm cùc thn vỊ sinh lý cđa c¸ nh− Oxy, pH, nhiệt độ , độ mặn 65 Tài liệu tham khảo Bộ Thuỷ sản (2001), Qui hoạch tổng thể phát triển nuôi trồng thuỷ sản giai đoạn 2001-2010, Hà Nội, tháng năm 2001 Vơng Dĩ Khang (1958), Phân loại ng loại học (Nguyễn Bá MÃo dịch), NXB Nông Thôn, trang 431- 434 Đỗ Văn Khơng, Trần Văn Đan, Cao Văn Hạnh cs (2001), Nghiên cứu số đặc điểm sinh học sinh sản cá tráp Sparus latus, Hội thảo khoa học toàn quốc phát triển nguồn lợi biển, Hải Phòng tháng năm 2001 Bùi Lai, Nguyễn Quốc Khang, Nguyễn Mộng Hùng, Lê Quang Long, Mai Đình Yên (1985), Cơ sở sinh lý, sinh thái cá, NXB Nông Nghiệp, trang 130-176 Nikolski G.V (1961), Sinh thái học cá (Nguyễn Văn Thái dịch) 1963, NXB Đại học trung học chuyên nghiệp, 443 trang Đào Mạnh Sơn (1995), Kết nuôi vỗ, kích thích phát dục đàn cá bố mẹ thử nghiệm sản xuất giống cá Giò (Rachycentron canadum), cá Song mỡ (Epinephelus tauvina), Báo cáo đề tài, Viện Nghiên cứu Hải sản Hải Phòng Vũ Trung Tạng (1994), Các hệ sinh thái cửa sông Việt Nam (khai thác, trì phát triển nguồn lợi), NXB Khoa Häc Kü Tht, Hµ Néi 271 trang Ngun NhËt Thi (1971), Sơ điều tra khu hệ cá vùng biển tỉnh Quảng Ninh, Tạp chí Sinh vật địa học 3- 4, trang 65-71 D¬ng TuÊn (1981), Sinh Lý động vật Cá, NXB Đại Học Trung Học Chuyên Nghiệp, 310trang 10 Mai Đình Yên, Vũ Trung Tạng, Bùi Lai, Trần Mai Thiên (1979), Ng loại Học, NXB Đại Học Trung Học Chuyên Nghiệp, Hà Nội 66 11 Mai Đình Yên, Trần Định (1969), Dẫn liệu bớc đầu thành phần loài đặc điểm sinh vật học số loài cá kinh tế vùng sông Bạch Đằng (QN) Khoa học sinh Vật Học, Đại học tổng hợp Hà Nội, iii, trang 12 Anon (1997), Fish registrations within the museum database of the Vertebrate Section of the Royal Museum for Central Africa, MRAC, Tervuren, Belgium 13 Anon (2002), Fish collection database of the American Museum of Natural History American Museum of Natural History, Central Park West, NY 10024-5192, USA 14 Atz J.W (1964), Intersexuality in fishes In: C.N Arstrong and A.J Marshall (Eds.) Interxexuality in Vertebrates Including Man Academic Press, London, pp145 - 232 15 Bauchot M.-L and M.M Smith (1984), Sparidae In W Fischer and G Bianchi (eds.) FAO species identification sheets for fishery purposes, Western Indian Ocean (Fishing Area 51),volume FAO, Rome 16 Buxton C.D and P.A Garratt (1990), “Alternative reproductive styles in seabreams (Pisces: Sparidae)”, nviron Biol Fish 28(1-4):113-124 17 Carpenter K.E (2000), Sparidae (porgies and seabreams), A checklist of the fishes of the South China Sea Raffles Bull Zool (8):569-667 18 Chang S.L (1996), Fry Production of M.arine Fishes in Taiwan, Tungkang marine laboratory, Pingtung, Taiwan 928, Taiwan Fisheries Research Isntitute 19 De Bruin G.H.P., B.C Russell and A Bogusch (1995), FAO species identification field guide for fishery purposes, The marine fishery resources of Sri Lanka Rome, FAO 400 p 67 20 FAO (1974), Species Indenfication Sheets For Fishery Purpose Eastern Indian Ocean Fishing Area 57 & Western Central Pacific Fishing area 71 Volume IV Family (Sparidae) Rome 21 FAO (1995), Species Indenfication Field guide For Fishery Purpose, The marine fishery resources of Srilanka 22 Fukuhara O (1985), Funtional morphology & behaviour of early life stage of Red seabream Nippon Suisan Gakkaishi, 51, 731- 43 23 Fukusho K (1989), Fry production for Marine ranching of Red seabream, International journal of Aquaculture & fisheries technology.1 109-117 24 Gordin H & Zorhar Y (1978), Induce spawning of Sparus aurata(L) by mean hormonal treatments, Annales Biology animal Biochimic, Biophysique, 18, p985-90 25 Helps S (1982), An examination of prey size selection and and its subsequent effect on survival and growth of larval Gilthead seabream (Sparus aurata), Msc Thesis, ply mouth polytechnic, polymouth UK 26 Hussain N.A and M.A.S Abdullah (1977), The length-weight relationship, spawning season and food habits of six commercial fishes in Kuwaiti waters Indian J Fish 24(1/2):181-194 27 IGFA (2001), “Database of IGFA angling records until 2001” IGFA, Fort Lauderdale, USA 28 Kittaka J (1977), “Red seabream Culture in Japan” In third meeting of the working group on Marineculture of ICES Best Actes de colloques CNEXO, 4, 111- 17 29 Kohno H., Taki Y., Ogasawara Y., Sirojo Y., Taketomi Y & Inoue M (1983), Development of swimming & feeding funtion in larval Pagrus major, Japanese journal of Ichthyology, 30, 47- 95 68 30 Lam T.J (1983), Environmental influences on gonadal activity in fish, Fish Physiology, Vol.IX Academic Press, London, pp65-116 31 Lin J., and L Liu (1989), Studies on karyotype of Sparus latus Houttuyn, J Oceanogr Taiwan Strait Taiwan Haixia 8(2), pp162-166 32 Lin K.L., Yen J.L (1980), Artifical propagation of Black Porgy, Acanthopagrus schlegeli, Bull of Taiwan fiheries reseach institute 32: 701709 33 Masuda H., K Amaoka, C Araga, T Uyeno and T Yoshino (1984), The fishes of the Japanese Archipelago, Vol Tokai University Press, Tokyo, Japan 437 p (text) 178, pl 167 34 Mathews C.P and M Samuel (1991), Growth, mortality and length-weight parameters for some Kuwaiti fish and shrimp, Fishbyte 9(2):30-33pp 35 Micale V and Perdichizzi F (1994), Further studies on the sexuality of the hermaphroditic teleos Diplodus sargus L., with particular reference to protandrãu sex inversion, J Fish Biol., 45: 661-670 36 Morgan G.R (1985), Assessment of sheim (Acanthopagrus latus) in Kuwait waters p 116-124, Kuwait Institute for scientific research, Kuwait 37 NACA technical manual (1989), “Intergrated fish farming in China”, Bankok, Thailand, p15-20 38 Nasir N.A (2000), The food and feeding relationships of the fish communities in the inshore waters of Khor Al-Zubair, northwest Arabian Gulf, Cybium 24(1):89-99pp 39 Okiyama M (1993), An atlas of the early stage fishes in Japan, Koeltz Scientific Books, Germany 40 Pillay T.V.R (1995), Aquaculture principles & practices, Fishing Newbook, Oxford 398-407pp 69 41 Pitt R., Tsur O & Gordin, H (1977), Cage culture of Sparus aurata, Aquaculture, 11(4), 285-96 42 Reynolds L.F and Moor R (1982), Migration patterns of Acanthopagrus latus ( Houttuyn ) in Papua new Guinea, Department of Primary Industry Fisheries Research of Daru Pp 671-682 43 Sakai K., Nomura M & Takashima F (1985), Characteristics of nationally spawned eggs of Red seabream, Nippon Suisan Gakkaishi, 51, 1395-9 44 Samuel M and C.P Mathews (1987), Growth and mortality of four Acanthopagrus species, Kuwait Bull Mar Sci 9:159-171 45 Tandler A & Mason C (1983), “Light and food density effects on growth and survival of larval gilthead seabream (Sparus aurata L., Sparidae)”, Proceedings of the warmwater fish culture workshop, Special Publication, 3, 103-15 46 Tandler A & Helps S (1985), The effect of photoperiod and water exchange rate on growth and survival of larval gilthead seabream (Sparus aurata L., Sparidea), From hatching to metamorphosis in a mass rearing system, Aquaculture, 48, 71- 82 47 Tsai H.-J and L.-T Yang (1995), Cloning and sequencing of the cDNA encoding the pituitary gonadotropin II Beta-subunit of yellowfin porgy (Acanthopagrus latus), Fish Biol 46:501-508 48 Valeria Micale, Francesco Perdichizzi (1995), Aspects of the reproductive biology of the seabream Gametogenesis and gonadal cycle in captivity during the third year of life, Aquaculture 140 (1996), pp 281 - 291 70 49 Watanabe T & Nomura M (1990), “Current Status of Aquaculture in Japan In : Aquaculture in Asia” by M Mohan Joseph, 1990 Asian Fisheries society, Indian Branch 233-253 50 Watanabe T., Kiron V (1996), “Chapter 16th Red Seabream (pagrus major)”, In “Broodstock management & egg & larval quality” (Eds) Bromage N.R, Roberts R.J., Blackwell sciences p348-413 51 Zohar Y., Abraham M & Gordin H (1978), The gonadal cycle of the captivity reared hermaphroditic teleost Sparus aurata(L) during the first two years of life, Annales Biologies Animale Biochimie Biophysique, 18 877-82 52 Zohar Y., Gordin H (1979), Spawning Kinetic in the gilthead seabream (Sparus aurata) after low dose of Human chorionic gonardtropin, Journal of fish Biology, 15, 665-70 53 Zohar Y., Harel M., Hassin S., Tandler A (1996), Chapper 5: Gilthead Sea Bream (Sparus aurata) in: ’’Broodstock management & Egg & Larval quality’’ Eds by Bromage, N.R., Roberts, R.T Blackwell Science p94-117 54 Zohar Y., Tosky, M Pagelson, G Liebovitz D & Koch Y (1989), The Bioactivity of Gonadotropin-Releasing hormones & it regulartion in gilthead seabream, Sparus aurata, invivo & invitro studies, Fish physiology & Biochemistry 7, 59-67 71 72 ... Hùng, thực đề tài Nghiên cứu số đặc điểm sinh học sinh sản tráp vây vàng Acanthopagrus latus (Houttuyn, 1782) vùng nớc lợ Hải phòng Việc nghiên cứu đối tợng có ý nghĩa khoa học thực tiễn cao,... nớc lợ nuôi lồng bè, nhiều việc cần phải giải năm tới giải giống thông qua đờng sinh sản nhân tạo Chính thực đề tài nghiên cứu số đặc điểm sinh học sinh sản cá tráp vây vàng vùng nớc lợ Hải Phòng. .. nhÊt 22 3.4 Nghiên cứu số đặc điểm sinh học sinh sản cá tráp vây vàng 22 3.4.1 Mùa vụ sinh sản 22 3.4.2 Xác định hệ số thành thục sức sinh sản 23 3.4.3 Nghiên cứu biến ®ỉi tun sinh dơc c¸ tr¸p