thành lúa mì mùa xuân chỉ cần cho nảy mầm nhẹ và bảo quản chúng trong điều kiện nhiệt độ thấp cho đến khi đem gieo hạt lúa mì vào tháng 4 thay cho gieo vào tháng 9 năm trước.Chín[r]
(1)Sự phát triển của thực vật
Sự phát triển của thực vật toàn nhữngbiến đổi diễn theo chu trình sống gồm qua trình liên quan với : sinh trưởng ,phân hóa phát sinh hình thái tạo nên các quan ( rễ ,thân ,lá ,hoa, qua hạt )
Sự phát triển của thực vật sự diễn các quá trình hoa, thụ phấn, thụ tinh, tạo quả mà chủ yếu quá trình hoa của thực vật
Các giai đoạn hình thành hoa - Cảm ứng hình thành hoa - Hình thành mầm hoa
- Sinh trưởng hoa phân hóa giới tính
Giai đoạn quan trọng hình thành hoa cảm ứng hình thành hoa.
Các yếu tố tác động đến giai đoạn cảm ứng hình thành hoa bao gồm: nhiệt độ thấp (xn hóa), ánh sáng (quang chu kì), Hoocmon
hoa( Florigen) I Quang chu kì
1 Định nghĩa: Độ dài chiếu sáng tới hạn ngày có tác dụng điều tiết quá trình sinh trưởng phát triển của phụ thuộc vào các loài khác gọi tượng quang chu kỳ
Độ dài ngày tới hạn
Mỗi loài thực vật có độ dài ngày tới hạn nhất định
Những ‘Maryland Mammoth’ không hoa chúng
(2)ngày nhỏ 14 Như vậy, độ dài ngày tới hạn ‘Maryland Mammoth’ 14 giờ
- Cây ngày ngắn (short-day plants): hoa điều kiện thời gian chiếu sáng ngày ngắn thời gian chiếu sáng tới hạn
- Cây ngày dài (long-day plants): hoa điều kiện thời gian chiếu sáng ngày lớn 12 (ra hoa vào mùa hè)
Ví dụ: mẫu đơn (4-5), cát tường (tối ưu 16giờ), long, hành, cà rốt, củ cải đường
- Cây trung tính: Ra hoa cả ngày dài ngày ngắn (khơng phụ thuộc vào thời gian chiếu sáng)
Ví dụ: hướng dương, cẩm chướng, cà chua, cúc đồng tiền (mùa đông>12oC )
Như vậy:
Cây ngày ngắn đêm dài Cây ngày dài đêm ngắn 2 Cơ quan cảm thụ quang chu kỳ Lá quan cảm thụ quang chu kỳ
Chỉ đặt điều kiện quang chu kỳ đúng, toàn
ra hoa
Cây Xanthium ví dụ cần 8.5 tối để
(3)Bảng: Sự hoa
Cây Độ dài ngày cho sự chuyển qua giai đoạn Giai đoạn đầu của sự
hoa
Giai đoạn của sự hoa
Cây trung tính Ngày dài + Ngày ngắn Ngày dài+Ngày ngắn Cây ngày dài Ngày dài Ngày dài+Ngày ngắn Cây ngày ngắn Ngày dài + Ngày ngắn Ngày ngắn
Bảng: Quang chu kỳ thực vật
Điều khiển độ dài ngày cho hoa thực vật
Nhóm cây Độ dài ngày để chuyển qua giai đoạn Kí hiệu nhóm cây
Trung tính _ L + S L + S NN
Ngày ngắn _ L + S S NS
Ngày dài _ L L + S LN
Ngày dài-ngắn L L + S S L-NS
Ngày ngắn -dài
S L L + S S-LN
N: Neutral day( Trung tính) L: Long-day( Ngày dài) S: Short-day( Ngày ngắn)
Phytochrome: Sắc tố hấp thụ ánh sáng đỏ đỏ xa liên quan tới phản ứng quang phát sinh hình thái gọi phytochrom
Phitocrom: sắc tố enzim cảm nhận ánh sáng gồm dạng P660 (Pđ) P730 (đx)
P đỏ: kích thích hoa ngày dài Pđỏ xa kích thích hoa ngày ngắn
LDP: ngày dài (long-day plants) SDP: ngày ngắn (short-day plants)
Tương tác với nhiệt độ
(4) SDP: nhiệt độ tăng, CDL giảm yêu cầu ngày ngắn
bình thường
LDP - nhiệt độ giảm, CDL giảm ngày khơng cần phải dài
như thông thường.
3.Vận dụng sản xuất
3.1.Trong nhập nội giống trồng:
Tùy vào mục đích của nhà sản xuất mà chọn trồng thích hợp:
Cây lấy hạt, củ, quả Cây lấy lá
3.2 Trong bố trí thời vụ:
Tùy theo độ mẫn cảm của trồng với quang chu kỳ
Với trồng mẫn cảm: Ra hoa bất chấp thời gian sinh trưởng Với trồng mẫn cảm: Chỉ hoa đủ thời gian sinh
trưởng
Nếu hoa chưa phát triển quan sinh dưỡng
suất rất thấp
(5)Rất nhiều trồng thời gian trồng mà hoa suất giảm rất nhiều thu quan sinh dưỡng
VD: mía, thuốc lá,xà lách, củ cải đường
Tùy theo ngày dài hay ngày ngắn mà điều chỉnh thời gian chiếu sáng ngày thích hợp( để kích thích kìm hãm sự hoa) Điều chỉnh ánh sáng để điều khiển sinh trưởng, phát triển trong nhà kính
Kéo dài độ dài ngày
Chiếu sáng nhân tạo
(đèn ấm, sáng sử dụng phổ biến)
Ngắt quãng thời gian tối Thu ngắn độ dài ngày
-Với việc sử dụng bạt, vải đen. 3.4 Trong công tác chọn tạo giống
Đối với phương pháp truyền thống (phương pháp lai)
Nếu bố mẹ mà có quang chu kỳ khơng phù hợp phải thực quang chu kỳ nhân tạo để cho thời gian hoa trùng nhau: thụ phấn tụ nhiên xẩy hiệu quả
Tóm lại:
Tìm hiểu Quang chu kỳ cảm ứng sự hình thành hoa thực vật giúp ta điều chỉnh các quá trình sinh trưởng phát triển của trồng theo hướng có lợi cho người
II Thuyết Hoocmon hoa hay Florigen
Chailakhian đưa giả thuyết chất tạo hoa (florigen): gồm
Giberelin antezin- hoocmon giả thuyết
(6) Theo M Kh Chailakhyan, ông đưa giả thuyết hormone hoa sau : Sự thay đổi Pha thứ nhất Pha thứ
Hình thái Sinh lý
Sinh lý kéo theo
Sự hình thành thân mang hoa
Tăng lượng Giberelin trong lá
Sự tăng nồng độ auxin trong mầm thân,
cacbonhydrate làm tăng hoạt động các enzyme oxi hóa kim loại lá
Khởi động hoa Tăng lượng Anthesin trong lá
Sự tăng nồng độ nucleic acid hình thành từ thân mầm, hợp chất nitơ lá, tăng hoạt động enzyme hô hấp lá
III SỰ XN HỐ
1 Sự xn hố :Là q trình xúc tiến hay kích thích phản ứng hoa nhờ trải qua nhiệt độ thấp
Năm 1857 Klipart thành công việc biến lúa mì mùa đơng
thành lúa mì mùa xn cần cho nảy mầm nhẹ bảo quản chúng điều kiện nhiệt độ thấp đem gieo hạt lúa mì vào tháng thay cho gieo vào tháng năm trước.Chính vậy mà thuật ngữ xn hóa coi thúc đẩy hoa nhiệt độ thấp
ẢNH HƯỞNG CỦA NHIỆT ĐỘ ĐẾN HIỆN TƯỢNG XUÂN HOÁ
a Đặc trưng yêu cầu nhiệt độ xuân hoá
- Yêu cầu của nhiệt độ cảm ứng các thực vật thường có đặc trưng bản:
(7)Ảnh hưởng của nhiệt độ thấp không bắt buộc: Với các thực vật này, nhiệt độ cao nhiệt độ xuân hoá hoa muộn Nhóm có thể xử lý nhiệt độ thấp giai đoạn quả hạt, có thể thay xuân hoá lúa mì mùa đơng, lúa mạch, đậu Hà Lan, xà lách, củ cải đỏ
b Giới hạn nhiệt độ.
Giới hạn nhiệt độ cho phản ứng xuân hoá rất khác tuỳ theo thực
vật
Nhìn chung giới hạn nhiệt độ khoảng 0-15oC
Các ôn đới thường có nhiệt độ xuân hoá thấp các nhiệt
đới Trong khoảng nhiệt độ xuân hoá, nhiệt độ thấp thời gian tiếp xúc ngắn ngược lại
VD: Với lúa mạch mùa đông, giới hạn nhiệt độ xuân hoá từ -4oC đến
14oC hiệu quả nhất 1-7oC, 7oC cường độ xuân hoá giảm nhanh
Nhiệt độ xuân hoá của củ cải đường từ 0-10oC (thích hợp 7oC), hành tỏi 8-17oC
Yêu cầu nhiệt độ trổ hoa có loại
(8)- Yêu cầu định lượng: sự trổ hoa có thể điều chỉnh cách thay đổi nhiệt độ, thời điểm trổ hoa, vị trí trổ
3 Phản xn hố
Thời gian tác động nhiệt độ thấp cần phải liên tục
khoảng thời gian định tuỳ theo giống Nếu thời kì xuân hoá chưa kết thúc tác động của nhiệt độ cao làm mất tác dụng của xuân hoá, khơng hoa Đó phản xn hố
Sơ đồ phản xuân hoá :
A↔A’ B
A chất tiền thân của sự xuân hoá A’ sản phẩm chưa ổn định
B sản phẩm ổn định của xuân hoá
A↔A’ sự xuân hoá xảy nhiệt độ thấp phản xuân hoá xảy nhiệt độ cao chừng xuân hoá chưa kêt thúc Khi quá trình xuân hoá kết thúc hình thành sản phẩm B ổn định hiệu quả của phản xuân hoá không đáng kể
4 CƠ QUAN THỤ CẢM
Trong phản ứng xuân hoá, quan tiếp nhận nhiệt độ thấp đỉnh
(9)• Khi nhiệt độ thấp làm giảm sinh trưởng của cây, mất sự hô hấp, thúc đẩy sự phân giải tinh bột các chất dự trữ khác có thể cải thiện sự đồng hoá cung cấp cho đỉnh chồi thúc đẩy quá trình theo hướng sinh sản Do vậy cần đỉnh sinh trưởng chịu tác động của nhiệt độ thấp đủ để gây nên sự phân hoá mầm hoa mà không cần tác động nhiệt độ thấp các quan khác
• Phơi hay chồi nơi hoạt tính phân sinh khởi động mô phân sinh phân hoá, tất cả các chồi xuất phát từ
Đỉnh sinh trưởng chồi
(10)xuân hoá Sự chuyển hoá xuân hoá truyền lại tiến trình phân bào Một phơi cách ly có thể xn hoá cung cấp đường Tế bào của phơi ln có khả phân chia
• Từ thí nghiệm cây rau mùi Wellensick kết luận thụ hàn xảy tế bào phân chia diện lúc xử lý nhiệt độ thấp Điều giải thích đỉnh chồi nơi tiếp nhận sự tác động của nhiệt độ thấp
• Sự tiếp nhận nhiệt độ thấp: Theo Curtis Chang (1930) cây rau cần tây nhiệt độ thấp tiếp nhận đỉnh bởi mô phân sinh chồi xung quanh non thời kỳ nghỉ cây.
• Sau quan sát cho thấy phần của lá trưởng thành nội nhũ quan dự trữ khác giữ vai trò việc cung cấp chất dinh dưỡng cho đỉnh chồi thời kỳ xử lý nhiệt độ thấp Khi bị lấy làm mất sự nhạy cảm nhiệt độ thấp, 5 GIAI ĐOẠN XUÂN HOÁ
Các thực vật khác có giai đoạn mẫn cảm với nhiệt độ khác Các lấy hạt họ hoà thảo giai đoạn xuân hoá lúc nảy mầm
hoặc giai đoạn bảo quản hạt
Ví dụ : giữ hạt ngâm nước 10C tháng điều kiện nhân tạo sau gieo vào vụ xuân, từ biến lúa mì mùa đơng thành lúa mì mùa xn
Có thể xử lý nhiệt độ thấp giai đoạn củ để tạo hoa trái vụ cho
hoa loa kèn
Các thực vật khác giai đoạn mẫn cảm thời kỳ sinh trưởng
của cây(thường giai đoạn non) Đặc biệt hai năm cần mùa đông sinh trưởng điều kiện nhiệt độ thấp
VD :Bắp cải giai đoạn non giai đoạn trải lá bàng cần sinh trưởng điều kiện nhiệt độ thấp mùa đông năm trước, mùa xuân năm sau hoa
Cây kì nham năm đầu pha sinh dưỡng, qua đơng dạng đó, mùa xn đến đỉnh tái sinh trưởng, mùa hè lóng dài xuất hoa
Một số khác giai đoạn mẫn cảm nhiệt độ thấp giai đoạn quả hat: lúa mạch, đậu Hà Lan, xà lách, củ cải đỏ
(11)6 CƠ SỞ PHÂN TỬ CỦA HIỆN TƯỢNG XUÂN HOÁ
Dưới tác động của nhiệt độ thấp, đỉnh sinh trưởng sản sinh
chất có bản chất hoocmon ( Vernalin - chất xuân hoá)
Chất vận chuyển đến các phận cần thiết để kích thích gây
nên sự hoạt hoá phân hoá gene cần thiết cho sự phân hoá mầm hoa đỉnh sinh trưởng của thân
Từ thí nghiệm ghép cho thấy ghép cành
của xuân hóa lên chưa xn hóa cành khác hoa Như vậy, chất xuân hóa tạo nên xuân hóa vận chuyển đến cành chưa xử lý xn hóa để kích thích xuân hóa mầm hoa
Ý nghĩa tượng xuân hóa sản xuất
Bằng xử lý nhiệt độ thấp người ta có thể biến lúa mì mùa đơng
thành lúa mỳ mùa xn, hai năm thành năm
Với hầu hết trồng , việc xử lý bảo quản hạt giống , củ giống
(12) VD: việc xử lý nhiệt độ thấp cho củ giống của hoa loa kèn có thể tạo
ra hoa loa kèn trái vụ vào dịp Tết Nguyên đán, làm tăng hiệu quả kinh tế cho người sản xuất hoa
Nếu bảo quản củ giống khoai tây điều kiện nhiệt độ thấp chất
lượng củ giống rất cao, sinh trưởng phát triển tốt suất khoai tây cao
Do , bảo quản giống kho lạnh biện pháp để giống tốt nhất
Năm 1990, Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Kim Thanh nghiên cứu
hiệu quả của nhiệt độ thấp quá trình bảo quản đến sinh trưởng, phát triển hình thành suất Khoai Tây.Củ giống thí nghiệm Ackersegen có kích thước 1cm chia làm cơng thức : bảo quản nhiệt độ 5à10oC tủ lạnh bảo quản nhiệt độ bình
thường giàn đối chứng.Kết quả cho thấy nhiệt độ thấp quá trình bảo quản Khoai tây giống kìm hãm sự phân hủy tinh bột thành đường, giảm sự bay nước, giảm cường độ hơ hấp giảm tỷ lệ hao hụt trọng lượng tăng tỷ lệ củ thành giống Bảo quản nhiệt độ thấp khoai tây tỏ ưu sinh trưởng , hoạt động quang hợp tích lũy chất khơ cuối làm tăng suất rõ rệt, Như vậy nhiệt độ thấp bảo quản kìm hãm sự hóa già của giống khoai tây làm cho củ giống trẻ sinh lý
Tóm lại:
Nhiệt độ thấp có vai trị yếu tố cảm ứng sự hoa
Nhiệt độ thấp bảo quản củ giống kìm hãm sự hoá già làm củ
giống trẻ sinh lý
Trong khoảng nhiệt độ xuân hoá, nhiệt độ thấp thời gian
tiếp xúc ngắn ngược lại
Có thể xử lý nhiệt độ thấp giai đoạn củ để tạo hoa trái vụ cho
hoa loa kèn
Bằng cách chuyển gen điều khiển xuân hóa ta
tạo xưa không nở hoa vào mùa đơng có
IV Vai trò của chất tăng trưởng
Sau quá trình hoa diễn giai đoạn thụ phấn, thụ tinh, tạo quả Điều khiển số lượng hoa đực, hoa cái theo ý muốn
(13)2 Khắc phục hoa cách năm
Dùng các chất điều tiết sinh trưởng phù hợp có thể quả cách năm, phun muối của axit anpha - naphtyl axetic anpha - naphtyl axetamit nồng độ 0,001 - 0,005% vào lúc hoa nở rộ sau đấy - tuần để làm rụng bớt hoa Cơ chế tác dụng của các chất tăng cường sự tổng hợp etylen, chất đóng vai trị quan trọng sự rụng của quả Người ta có thể dùng ethrel nồng độ 0,2 - g/l phun lúc hoa hay - tuần sau rụng cánh hoa làm rụng bớt hoa thừa, quả to biện pháp táo năm sau có thể cho 37 kg quả/ cây, khơng xử lí cho kg
3 Sự hình thành tạo không hạt
3.1 Sự thụ phấn, thụ tinh
Sự thụ phấn quá trình hạt phấn rơi lên núm nhuỵ Hạt phấn nảy mầm núm nhuỵ Sự nảy mầm của hạt phấn sự kích thích của các
phytohoocmon của hạt phấn Hạt phấn nguồn giàu có chất kích thích , đặc biệt auxin Ngoài dịch của núm nhuỵ tiết chứa các chất kích thích sinh trưởng các chất dinh trưởng, góp phần kích thích sự nảy mầm của hạt phấn
Sau hạt phấn nảy mầm ống phấn hình thành sinh trưởng ngày dài tận noãn Sự sinh trưởng của ống phấn kích thích auxin hạt phấn các chất kích thích dinh dưỡng từ núm nhuỵ Khi ống kéo dài đến tế bào nỗn xảy quá trình thụ tinh kép : Một tinh tử kết hợp với tế bào trứng tạo nên hợp tử lưỡng bội, tinh tử khác kết hợp với tế bào nội nhũ 2n để tạo nội nhũ 3n Hợp tử phát triển thành phơi, cịn nội nhũ với phơi cấu thành hạt
Sự thụ phấn thụ tinh chịu ảnh hưởng lớn nhiệt độ độ ẩm không khí
3.2 Auxin sự sinh trưởng của quả
Sự tăng trưởng kích thước của quả gây sự dãn của các tế bào mà auxin đóng vai trị điều chỉnh Nguồn auxin sản sinh hạt
Nếu hàm lượng auxin sản sinh từ hạt nhiều quả sinh trưởng nhanh kích thước lớn ngược lại Sự vận chuyển của hoocmon đến các vùng khác của quả định đến hình dạng của quả Nếu sự vận chuyển phân bố hướng quả lớn bình thường, mẫu hình quả đặc trưng cho giống, sự phân bố khơng gây sự sinh trưởng nhanh chậm khác các vùng làm cho quả có hình dạng thay đổi 3.3 Gibberelin sự sinh trưởng của quả
(14)Vì vậy việc sử dụng GA có thể làm tăng kích thước của quả sử dụng auxin
3.4 Xytokinin sự sinh trưởng của quả
Trong quả non hình thành có chứa nhiều xytokinin Xytokinin kích thích sự phân chia tế bào Vì vậy giai đoạn sinh trưởng đầu của quả xytokinin có vai trò rất quan trọng Việc sử dụng xytokinin có thể làm tăng kích thước của quả auxin GA
3.5 Etylen sinh trưởng của quả
Etylen sản sinh nhiều quả vào giai đoạn quả trưởng thành chín Tác dụng của etylen đối kháng với auxin các chất kích thích sinh trưởng, kìm hãm sự sinh trưởng của quả xúc tiến sự chín của quả Như vậy rõ ràng kích thước hình dáng của quả định nguồn phytohoocmon nội sinh sản sinh phôi hạt
Nếu chúng thay nguồn phytohoocmon nội sinh từ phơi nguồn bổ sung từ ngồi quả hình thành, sinh trưởng bình thường mà không cần thụ tinh Trong trường hợp quả khơng có hạt
Các chất auxin thường có hiệu quả cao việc tạo quả không hạt các loại quả có nhiều nỗn dâu tây, cà chua, thuốc lá, bầu bí khơng có hiệu quả với các loại quả hạch lê, táo, đào, mận có khoảng 20% ăn quả phản ứng với auxin
Có nhiều loại quả vừa phản ứng với auxin vừa phản ứng với giberelin Tuy nhiên GA có hiệu quả tạo quả khơng hạt với các mà auxin khơng gây hiệu quả Ví dụ với táo, chanh, cam nho
4 Kích thích chín
Chất sử dụng phổ biến nhất giới để điều chỉnh sự chín của quả ethrel (etherphon) Chất dạng dung dịch xâm nhập vào quả, bị thuỷ phân giải phóng etylen thực tế, dấm quả người ta thường sử dụng đất đèn, hương thắp số lá Các nguyên liệu sản sinh cho các chất khí có bản chất gần giống etylen hoạt tính tương tự etylen axetylen chẳng hạn
5 Kìm hãm già hố