1. Trang chủ
  2. » Giáo án - Bài giảng

Bai giang sinh ly dong vat

169 11 0

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Thông tin cơ bản

Định dạng
Số trang 169
Dung lượng 2,15 MB

Nội dung

Co cơ thành bóng đái, giãn cơ thắt trơn để thái nước tiểu ra ngoài.. + Gan Tăng quá trình phân giải glycogen thành glucose.[r]

(1)

Lời nói đầu

Để chào mừng 40 năm thành lập trường Đại học Sư phạm Việt Bắc 40 năm thành lập khoa Sinh - KTNN, chúng tơi biên soạn giáo trình Sinh lý người

động vật

Giáo trình có nội dung nghiên cứu tượng chung, q trình lý học, hố học, sinh học xảy thể người động vật Từ đó giải thích cơ

chế trình nêu trên, phát ứng dụng quy luật vào điều khiển sống Sinh lý người động vật có nhiều kiến thức gắn liền với thực tế sản xuất, đời sống, y học, sức khoẻ Nên biên soạn giáo trình, cố gắng giải mối quan hệ khăng khít nêu

Chắc chắn giáo trình có nhiều nhược điểm kinh nghiệm tác giả cịn hạn chế Rất mong sựđóng góp ý kiến bạn đọc để giáo trình ngày hoàn thiện

(2)

MỤC LỤC

Trang

CHƯƠNG I: MỞ ĐẦU

I KHÁI NIỆM MÔN HỌC

II CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH LÝ HỌC

III LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN BỘ MÔN

CHƯƠNG II: SINH LÝ MÁU

I CHỨC NĂNG CỦA MÁU

II THÀNH PHẦN CỦA MÁU

III KHỐI LƯỢNG VÀ ĐẶC TÍNH CỦA MÁU

IV ĐÔNG MÁU, SỰ CHỐNG ĐÔNG VÀ MIỄN DỊCH CỦA MÁU 11

V CÁC NHÓM MÁU 13

CHƯƠNG III: SINH LÝ TUẦN HOÀN 16

I KHÁI QUÁT CHUNG 16

II SINH LÝ TIM 17

III SINH LÝ MẠCH 23

CHƯƠNG IV: SINH LÝ HÔ HẤP 28

I KHÁI QUÁT CHUNG 28

II HÔ HẤP NGỒI 29

III CÁC THƠNG SỐ HƠ HẤP (CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ HÔ HẤP) 31

IV SỰ TRAO ĐỔI KHÍ Ở PHỔI VÀ Ở MƠ 32

V SỰ VẬN CHUYỂN KHÍ TRONG MÁU 34

VI SỰĐIỀU HỒ HƠ HẤP 37

CHƯƠNG V: SINH LÝ TIÊU HOÁ 40

I KHÁI QUÁT CHUNG 40

III TIÊU HOÁ Ở DẠ DÀY 42

IV TIÊU HOÁ Ở RUỘT NON 46

V TIÊU HOÁ Ở RUỘT GIÀ 49

VI SỰ HẤP THU CÁC CHẤT 50

CHƯƠNG VI: SINH LÝ BÀI TIẾT 55

I KHÁI QUÁT CHUNG 55

II SỰ TẠO THÀNH NƯỚC TIỂU 55

III SỰ BÀI XUẤT NƯỚC TIẾU 60

IV SỰ BÀI TIẾT MỐ HÔI VÀ CHẤT NHỜN 61

V ỨNG DỤNG CỦA SINH LÝ BÀI TIẾT 62

CHƯƠNG VII: TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 63

I KHÁI NIỆM 63

(3)

III CHUYỂN HOÁ NĂNG LƯỢNG 70

IV ĐIỀU NHIỆT 75

CHƯƠNG VIII: SINH LÝ NỘI TIẾT 77

I KHÁI QUÁT CHUNG 77

II.ĐẠI CƯƠNG VỀ HORMONE 77

III CÁC TUYẾN NỘI TIẾT CHỦ YẾU 79

IV CƠ CHẾ VÀ CÁC DẠNG TÁC ĐỘNG CỦA HORMONE 87

V VÀI DẠNG NỘI TIẾT ĐẶC BIỆT CỦA ĐỘNG VẬT 91

CHƯƠNG: IX SINH LÝ SINH SẢN 93

I KHÁI QUÁT CHUNG 93

II SỰ SINH SẢN HỮU TÍNH Ở NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT 94

III CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA CƠ QUAN SINH DỤC 98

IV SỰ HÌNH THÀNH GIAO TỬ 100

V SỰ THỤ TINH 102

VI SỰ LÀM TỔ VÀ PHÁT TRIỂN CỦA PHÔI THAI 104

VII SỰĐẺ CON VÀ NUÔI CON 106

VIII SỰĐIỀU HOÀ SINH SẢN BẰNG HORMONE 107

IX SỰ SINH SẢN ĐẶC BIỆT 108

X SINH ĐẺ CÓ KẾ HOẠCH VÀ CÁC BỆNH VỀ QUAN HỆ TÌNH DỤC 110

CHƯƠNG X: SINH LÝ VẬN ĐỘNG CƠ 112

I KHÁI QUÁT CHUNG 112

II CÁC LOẠI CƠ, ĐẶC ĐIỂM VÀ ĐẶC TÍNH CỦA CƠ 112

III CÁC HÌNH THỨC VÀ THỂ LOẠI CO CƠ 114

IV CƠ CHẾ PHÂN TỬ CỦA SỰ CO CƠ 116

CHƯƠNG XI: SINH LÝ HỆ THẦN KINH 120

I KHÁI QUÁT VỀ HỆ THẦN KINH 120

II SỰ PHÁT SINH XUNG ĐỘNG THẦN KINH VÀ DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN 121

III CHỨC NĂNG CỦA TUỶ SỐNG 125

IV CHỨC NĂNG CỦA CÁC VÙNG THÂN NÃO 127

V CHỨC NĂNG CỦA BÁN CẦU ĐẠI NÃO 131

CHƯƠNG XII: HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO 135

I PHẢN XẠ VÀ CUNG PHẢN XẠ 135

II PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN 136

III CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾỞ VỎ NÃO 141

IV CÁC QUY LUẬT CƠ BẢN CỦA THẦN KINH CẤP CAO 144

V GIẤC NGỦ, GIẤC MƠ VÀ THÔI MIÊN 146

VI HỆ THỐNG TÍN HIỆU 148

(4)

CHƯƠNG XIII: SINH LÝ CƠ QUAN CẢM GIÁC 152

I KHÁI QUÁT CHUNG 152

II SINH LÝ CỦA CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC 155

(5)

1

CHƯƠNG I MỞ ĐẦU

I KHÁI NIỆM MÔN HỌC

1 Định nghĩa, nhiệm vụ phân loại

Định nghĩa: sinh lý học môn khoa học nghiên cứu chức tế bào, hoạt động, biểu sống thể người động vật mối quan hệ với môi trường sống

Nhiệm vụ mơn: quan sát, mơ tả tượng, giải thích chế, phát quy luật ứng dụng quy luật để điều khiển sống

Phân loại: tuỳ theo nội dung nghiên cứu mà sinh lý học chia thành:

+ Sinh lý học đại cương: nghiên cứu tượng chung, q trình lý học, hố học, sinh học xảy thể người động vật Ví dụ: nghiên cứu q trình trao đổi chất lượng để thể phát triển, nghiên cứu phản xạ làm thể thích ứng với môi trường

+ Sinh lý học chuyên khoa: nghiên cứu khía cạnh sống người động vật Ví dụ:

- Nghiên cứu hệ quan: sinh lý tuần hoàn, sinh lý tiêu hố, sinh lý hơ hấp, sinh lý tiết, sinh lý sinh sản, sinh lý thần kinh

- Nghiên cứu đối tượng đó: sinh lý cá, sinh lý ếch, sinh lý gà, sinh lý khỉ, sinh lý người

- Nghiên cứu trạng thái thể: sinh lý thường, sinh lý bệnh, sinh lý lao động, sinh lý thể thao

2 Vai trò sinh lý học

Sinh lý học sở nhiều môn khoa học khác tâm lý học, giáo dục học, y học, hoá học, sinh thái học, di truyền học, nhân chủng học, giáo dục thể chất

+ Sinh lý học vừa sở vữa yêu cầu y học Người thầy thuốc muốn chữa trị bệnh tật phải nắm vững hoạt động sinh lý bình thường bất thường, trạng thái bệnh lý thể người để chẩn đốn bệnh xác

+ Sinh lý học sở quan trọng thể dục thể tha0, giúp nắm vững quy luật biến đổi sinh lý trình luyện tập để từđó phát triển tố chất thể lực vận động viên, thành tích thi đấu thể tha0, phương pháp huấn luyện phù hợp…

Sinh lý học có nhiều mối quan hệ mật thiết với môn khoa học khác:

(6)

2 chim, mùa sinh đẻ động vật

+ Với di truyền học: hiểu quy luật di truyền qua nhiễm sắc thể sinh lý học giải thích tượng sinh trai, gái, tượng xảy thai liên quan đến bất đồng yếu tố Rh máu mẹ máu

+ Với toán học, lý học, hoá học: từ lâu kiến thức lý học, hoá học dùng để giải thích chức sống Ví dụ:

- Lomonosov (Nga) Lavoisier (Pháp) chứng minh được: hơ hấp q trình oxy hố, tuần hồn máu tn theo định luật thuỷ động học, mắt hệ thống thấu kính quang học

- Giavani (Ytalia) phát luồng thần kinh thực chất dòng điện sống (dòng điện sinh học.)

- Các số liệu sinh lý học sử lý toán thống kê sinh học

+ Với kỹ thuật, thiết bị: khoa học thực nghiệm nên với thiết bị kỹ thuật đại giúp cho kết nghiên cứu sinh lý xác Ví dụ nhờ kỹ thuật vi điện tửđã đo điện tim, điện não

II CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH LÝ HỌC 1 Quan sát

Các tượng sinh lý có thểđược:

+ Quan sát giác quan: xúc giác sờ, nắn, gõ; thính giác nghe; thị giác nhìn; vị giác nếm; khứu giác ngửi

+ Quan sát thiết bị vơ tuyến truyền hình, kính hiển vi, kính hiển vi điện tử thiết bị khác để đến định tính, định lượng hoạt động sinh lý

2 Thực nghiệm

+ Dùng động vật để thực nghiệm với hai mức độ :

- Cấp diễn: mổđộng vật trạng thái bất thường với thời gian ngắn

Phương pháp sử dụng từ thể kỷ II: Galien (Lamã) mổ lợn, khỉ sống để nghiên cứu chức mạch máu dây thần kinh

- Trường diễn: mổ động vật sống với thời gian dài để theo dõi hoạt động chúng sau phẫu thuật I.P PHvlov mổ chó đặt ống nước bọt, dịch tuỵ dịch vị, cho chó ăn uống sống bình thường để nghiên cứu chức dịch tiêu hóa

+ Đặt giả thuyết nhằm đoán chất chế tượng sinh lý Ví dụ: W Harvey (Anh) dựa vào quan sát xây dựng nên sơ đồ tuần hoàn, sơ đồ phác hoạ dựa giả thuyết: quan có "khe hở cho máu chảy từđộng mạch sang tĩnh mạch Sau 34 năm, giả thuyết "khe hở" Harvey M.Malpighi (Ytalia) xác minh nhờ phát hệ mao mạch phổi với hỗ trợ kính hiển vi (1661 Harvey qua đời) Sau này, Engels đánh giá: Harvey người làm cho môn sinh lý trở thành khoa học

(7)

3

Đối tượng nghiên cứu chọn lựa dựa nguyên tắc sau: + Nguyên tắc điển hình:

- Muốn tìm hiểu sinh lý lồi động vật đối tượng nghiên cứu động vật

- Có quy luật sinh lý chung cho nhiều lồi động vật nên chọn lồi động vật phù hợp với điều kiện phòng thí nghiệm cá, ếch, gà, chuột, thỏ, chó làm đối tượng nghiên cứu

+ Nguyên tắc an tồn: có nhiều vấn đề sinh lý người cần làm sáng tỏ, để bảo đảm an tồn trước tiên phải thí nghiệm động vật Ví dụ : trước I Gagarin đưa lên vũ trụ(12.04.1961) nhà sinh lý học Xơ Viết đưa lên vũ trụ nhiều động vật mà mở đầu chuyến bay chó Laika tàu Sputnik ngày 3.11.1957

+ Nguyên tắc từ dễ đến khó: nhiều trình sinh lý nghiên cứu người phức tạp trước tiên cần nghiên cứu động vật bậc thấp Ví dụ: trí nhớ người tượng sinh lý đặc biệt khó trí nhớ nghiên cứu đối tượng đỉa phiến

III LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN BỘ MÔN

+ Những hiểu biết chức thể nêu lên từ xa xưa: Hippocrate, Galien Hippocrate cho rằng: hoạt khí phổi chuyển sang máu lưu thơng khắp thể Galien cho rằng: vật khí não chi phối tâm linh, vật khí gan mạch chi phối dinh dưỡng, hoạt khí tim chi phối gan

+ Thế kỷ XVI: Servet tìm tuần hoàn phổi + Thế kỷ XVII:

- W Harvey (1578-1657): phát tuần hoàn máu

- R Decarte (1596-1650): nghiên cứu phát phản xạ + Thế kỷ XIX-XX:

- Sechenov (1829-1905): nghiên cứu sinh lý thần linh mệt mỏi

- I PHvlov (1849-1936): nghiên cứu sinh lý tiêu hoá, hoạt động thần kinh cấp cao với nhiều phương phát phẫu thuật độc đáo

- Orbelei (1882- 1958): nghiên cứu sinh lý hoạt động hệ cơ, thần kinh giao cảm, quan phân tích

(8)

4

CHƯƠNG II SINH LÝ MÁU

I CHỨC NĂNG CỦA MÁU

Máu dịch lỏng lưu thông hệ thống ống kín gọi hệ mạch máu Máu với dịch bạch huyết, dịch gian bào, dịch não tuỷ, dịch màng phổi, dịch màng tim tạo nên mơi trường (nội mơi) thể Máu có chức sinh lý quan trọng sau đây:

+ Vận chuyển:

- Máu vận chuyển khí O2 từ phổi đến tế bào mơ khí CO2 từ tế bào phổi để thải mơi trường ngồi Chức cịn gọi chức hô hấp

- Máu vận chuyển chất dinh dưỡng: axit amin, glucose, axit béo; muối khoáng, loại vitamin từống tiêu hoá tới gan ni thể Chức cịn gọi chức dinh dưỡng

- Máu vận chuyển sản phẩm cặn bã trình trao đổi chất ure, axit uric, creatin từ mô đến quan tiết thận, da, phổi, ruột để thải ngồi Chức cịn gọi chức đào thải

+ Điều hoà:

- Điều hoà thân nhiệt: nhờ khả co giãn hệ mạch mà máu đem nhiệt từ quan tạo nhiệt gan, cơđến nơi bị nhiệt da làm ổn định nhiệt độ thể

- Điều hoà thể dịch: máu đem hormone (thể dịch) từ tuyến nội tiết đến quan đềđiều hoà hoạt động

+ Bảo vệ: Bạch cầu máu có khả năng:

- Tiêu diệt vi trùng, vi khuẩn nhờ chế thực bào

- Tạo kháng thể: công tác nhân xâm nhập vào thể phản ứng kháng nguyên - kháng thể Các phản ứng có liên quan đến khả miễn dịch tự nhiên thể

II THÀNH PHẦN CỦA MÁU

Máu loại mô liên kết đặc biệt gồm huyết tương chiếm 55-60% thể tích máu huyết cầu chiếm 40-45%

1 Huyết tương

Huyết tương phần dịch lỏng máu có màu vàng nhạt, gồm chủ yếu nước: 90-92%, chất khác: 8-10%: protein, gluxit, lipit, muối khoáng, vitamin, enzym, honnone

a Protit huyết tương

(9)

5

+ Fibrinogen: chất tham gia vào q trình đơng máu: bị biến đổi thành fibrin (sợi máu) tác dụng thrombin

+ Albumin: gan tiết ra, chuyển đến tế bào biến thành albumin đặc trưng mơ Nó tham gia vào cấu trúc tế bào đặc trưng cho khả sinh trưởng, phát triển thể

+ Globulin: có ba loại chủ yếu α, β, γ đó:

- α, β globulin tham gia vào vận chuyển cholesterin, hormone, photphatit, axit béo

- γ globulin có vai trị miễn dịch cần cho tạo kháng thể

b Gluxit huyết tương (đường huyết)

Trong huyết tương, gluxit có hai dạng đơn giản glucose fructose Trong trạng thái nghỉ, glucose huyết người Việt Nam 90 ± 13mg 100ml huyết tương (90 ± 13mg%)

Hàm lượng đường máu phụ thuộc vào trạng thái sinh lý thể, hoạt động tuyến nội tiết, hệ thần kinh vào đặc điểm loài Hàm lượng đường huyết số lồi động vật (mg%) sau: ngựa: 60- 110, bị cái: 40-100, cừu: 40-65, lợn: 40-250, thỏ: 100, chó: 70-100, gà mái: 130-260, vịt: 150

Đường máu tồn dạng tự dạng liên kết với protein(40- 50%) Khi vượt qua mức bình thường máu glucose sẽđược chuyển thành glycogen dự trữ gan tác dụng hormone insulin Vì nhược tuyến tuỵ (thiếu insulin) glycogen khơng tạo ra, hàm lượng đường máu tăng cao bị thải qua nước tiểu (bệnh đái tháo đường)

c Lipit huyết tương

Trong huyết tương, lipit chiếm khoảng 0.5-1%, tồn dạng mỡ trung tính sản phẩm phân giải glyxerin, axit béo Ngồi cịn có lipoprotein, cholesteron, photpholipit Nhờ lipoprotein mà glyxerin axit béo hấp thu từống tiêu hố gan tới mơ Từ cholesteron mà hormone loại steroit tổng hợp

Khi vượt mức bình thường máu, lipit sẽđược biến đổi thành mỡ dự trữ Khi dư thừa tích tụ lại bám vào quan gan, thận, thành mạch máu cản trở chức bình thường quan dẫn đến bệnh lý (bệnh xơ vữa thành mạch máu )

d Các chất điện giải

Huyết tương chứa nhiều muối khoáng với loại lớn Na+, K+, Mg++, Ca++, Cl -SO4 HCO3-, HPO4 Hàm lượng muối khống (điện giải đồ) bình thường người Việt Nam (tính = mEq/l: Eq= 1/1000mg) là:

(10)

6 K+: 4,37 ± 0,37 Cl-: 107 ± 0,37

Nồng độ muối khoáng huyết tương (do nguyên tốđa lượng định) người động vật có vú 0,9%; chim: l,l%; động vật biến nhiệt: 0,7% chủ yếu NaCl (60%) Dung dịch có nồng độ muối khống tương ứng nêu gọi dung dịch sinh lý đẳng trương - dùng thí nghiệm sinh lý y học

e Nitơ cn (Nitơ phi protit)

Đó hợp chất hữu khơng phải protein, bao gồm ure, axit uric, creatin, amoniac, kiềm phun Chúng coi tiêu đặc trưng cho trạng thái bệnh lý sinh lý khác thể

Nitơ cặn sản phẩm trình trao đổi protein có chất gây ảnh hưởng xấu đến hoạt động quan Định lượng Nitơ cặn có ý nghĩa lớp lâm sàng Ví dụ viêm thận, Nitơ cặn khơng tiết thích đáng nên hàm lượng tăng cao máu gây trúng độc Nitơ máu

2 Huyết cầu

Đó thể hữu hình (có hình dạng) máu, bao gồm hồng cầu, bạch cầu tiểu cầu Hình l: Cấu trúc Hemoglobin

a Hng cu

* Thành phần hồng cầu: chứa nước: 63%, chất khô: 37% chất khô chứa 95% (là huyết sắc tố - hemoglobin (Hb)

- Hàm lượng Hb tính số gam Hb có 100ml máu (g%) Hàm lượng thay đổi tuỳ thuộc vào tuổi tác, giới tính, trạng thái thể, điều kiện sống, đặc điểm loài Hàm lượng Hb máu người Việt Nam: 13-15g%, nam: 14,6 ± 0,6; nữ: 13,2 ± 0,5; trẻ em: 19,5 Hàm

lượng Hb máu sốđộng vật trâu: 8,3; bò đực 9,0; lợn: 10,6; gà mái: 12,7

+ Chức Hb:

(11)

7

Đây phản ứng thuận nghịch, chiều phản ứng phân áp O2 định Cụ thể, phổi, phân áp O2 cao nên phản ứng diễn theo chiều thuận: HbO2 tạo thành Ở mô, phân áp O2 thấp, phản ứng diễn theo chiều ngược, HbO2 bị phân ly thành:

Một gam Hb kết hợp tối đa với 1,34 ml O2 mà 100ml máu có tới 15g Hb nên vận chuyển tối đa tới 20ml O2 Đó mức bão hoà O2 máu động mạch

Trong điều kiện bất thường, khả vận chuyển O2 Hb bị giảm sút gây hậu nghiêm trọng Ví dụ hít phải khí có nhiều CO (monoxit cacbon) HbCO (cacboxyhemoglobin) tạo thành:

Hb + CO → HbCO

Lực hút CO với Hb cao gấp 200 lần so với O2 nên Hb kết hợp với CO khơng cịn khả kết hợp với O2 Đó chế ngộđộc khí C0, gây ngạt thở - Vận chuyển khí CO2 từ tế bào phổi Hb dễ kết hợp với CO2 để tạo thành HbCO2 (cacbaminohemoglobin) theo phản ứng:

Hb + CO2 ⇔ HbCO2

Đây phản ứng thuận nghịch, chiều phản ứng phân áp CO2 định Ở mô (tế bào) chiều phản ứng thuận phân áp CO2 cao nên HbCO2được tạo thành Còn phổi phản ứng xảy theo chiều ngược phân áp CO2 gồm thấp nên HbCO2 bị phân ly :

HbCO2⇔ Hb + CO2

Sự vận chuyển O2, CO2 gọi chức hơ hấp Hb Ngồi Hb cịn có chức đệm: điều hồ cân axit- bazơ máu, chẳng hạn axit (như H2CO3) tăng máu phản ứng đệm diễn ra:

KHb + H2CO3⇔ HHb + KHCO3

HHb axit yếu H2CO3 nhờ độ axit máu giảm xuống, pH máu trở trạng thái cân

* Tốc độ lắng hồng cầu: để nguyên máu pha chất chống đông, hồng cầu lắng dần xuống với tốc độ 3-9mm/h nam 7- 12mm/h nữ Hồng cầu nhiều tốc độ tăng nhanh Nếu tốc độ lắng tăng nhiều lần triệu chứng viêm nhiễm, có thai

b Bch cu

* Số lượng bạch cầu (nghìn/mm3 máu): người Việt Nam: 4000-9000 Số lượng thay đổi tuỳ thuộc vào:

(12)

8

+ Trạng thái sinh lý: bạch cầu tăng bị nhiễm khuẩn cấp tính, giảm bị nhiễm độc, phóng xạ, suy tuỷ

+ Trạng thái thể: bạch cầu tăng sau ăn, lao động nặng, hoạt động thể thao ,

Bạch cầu số loài động vật sau: cừu: 8,2; chó: 9,4; dê: 9,6; nghé: 12; lợn con: 15 ; lợn lớn: 20; cá mè trắng: 51

* Công thức bạch cầu: tỷ lệ (%) loại bạch cầu Công thức khác tuỳ thuộc vào tuổi tác, đặc điểm loài, trạng thái sinh lý thể Nó tiêu sinh lý máu quan trọng chẩn đoán lâm sàng

+ Công thức bạch cầu người Việt Nam: - Bạch cầu hạt ưa bazơ: 0,5%

- Bạch cầu hạt ưa axit : 9- 11 % - Bạch cầu hạt trung tính: 66%

- Bạch cầu mono (monocyte): 2-2,5% - Bạch cầu limpho (limphocyte): 20-25%

+ Công thức bạch cầu thay đổi tuỳ theo trạng thái bệnh lý:

- Tỷ lệ bạch cầu hạt trung tính tăng bệnh nhiễm khuẩn cấp, giảm bệnh sởi, cúm, quai bị, thương hàn, sốt rét, sốt xuất huyết

- Tỷ lệ bạch cầu hạt ưa axit tăng bị dịứng, hen, ký sinh trùng đường ruột - Tỷ lệ bạch cầu hạt ưa bazơ tăng bệnh viêm mãn tính

- Tỷ lệ bạch cầu limpho tăng bệnh nhiễm khuẩn mãn tính

* Chức bạch cầu: bảo vệ thể theo chế miễn dịch nhờ khả năng: thực bào tạo kháng thể

+ Thực bào vi khuẩn, vật lạ xâm nhập vào thể dọn xác vi khuẩn ổ viêm nhiễm, vết thương

- Bạch cầu hạt trung tính: thực bào 5- 20 vi khuẩn, chuyển động theo kiểu amip, xuyên qua thành mạch máu tới nơi viêm nhiễm, thò chân giả vây quanh vật lạ tiết enzym phân huỷ vật lạ

- Bạch cầu hạt ưa axit: khả thực bào yếu dọn ổ viêm giai đoạn cuối Nó tiết chất precipitin làm kết tủa protein lạ hay làm độc tố vi khuẩn tiết

- Bạch cầu hạt ưa bazơ: khơng có khả thực bào lại tiết hepHrin vào máu để ngăn cản trình đơng máu lịng mạch

- Bạch cầu mono: có khả thực bào lớn: 100 vi khuẩn, bạch cầu cịn kích thích bạch cầu limpho tạo kháng thểđặc hiệu để tiêu diệt tác nhân gây bệnh

(13)

-9

globulin γ- globulin chống tác nhân gây bệnh Bạch cầu có hai loạilimpho B: sản xuất β, γ-globulin lưu thông

- Limpho T; có hai dạng:

Dạng tế bào cứu trợ: giúp limpho B sản xuất kháng thể

Dạng tế bào loại bỏ: chấm dứt loại trừ chiến thể chống mầm bệnh

Trong trường hợp bị mắc bệnh AIDS (Acquired Immune Deficiency Syndrome) mà tác nhân gây bệnh HIV (Human Immune Virus) số tế bào loại bỏ vượt số tế bào cứu trợ, mặt khác HIV công tế bào cứu trợ việc sản xuất kháng thể bị giảm sút làm suy giảm khả miễn dịch thể dần suy kiệt

c Tiu cu

Tiểu cầu thể hữu hình máu cịn gọi tiểu thểđơng máu nên tham gia vào q trình đơng máu

+ Giải phóng chất thrombopiastin để gây đông máu

+ Khi gặp chỗ thô ráp (mạch máu bị đứt) tiểu cầu ngưng lại thành cục góp phần đóng miệng vết thương

+ Khi bị vỡ, tiểu cầu tiết chất serotonin gây co mạch để cầm máu

III KHỐI LƯỢNG VÀ ĐẶC TÍNH CỦA MÁU 1 Khối lượng máu

Khối lượng máu người động vật chiếm chừng 1/13 trọng lượng thể Tỉ lệ thay đổi tuỳ loài:

- Ở người lượng máu chiếm khoảng 7-9% trọng lượng thể

- Lượng máu số động vật (tính theo % thể trọng): lợn: 4,6; thỏ:5,7; chó: 6,8; bị sữa: 8,2; gà mái:8,5

Bình thường có 1/2 lượng máu lưu thơng lịng mạch gọi máu tuần hồn, số cịn lại gọi máu dự trữ giữ lại quan: lách: 16%; gan: 24%; mạch máu da: 10% Tỉ lệ máu tuần hoàn máu dự trữ thay đổi tuỳ theo trạng thái thể: nghỉ ngủ lượng máu dự trữ tăng lên, vận động lượng máu tuần hồn tăng

2 Đặc tính máu

a T trng ca máu

Tỉ trọng khác tuỳ lồi độ chênh lệch khơng lớn lắm:

+ Tỉ trọng máu toàn phần người 1,05 tỉ trọng huyết tương 1,028 ; hồng cầu 1,1

(14)

10

Do tỉ trọng hồng cầu lớn huyết tương nên để yên máu chứng đơng sau thời gian hồng cầu lắng xuống, lên phần huyết tương màu vàng

b Độ quánh ca máu

Độ quánh ma sát phần tử máu vốn dính vào nhau, độ quánh định hàm lượng protein số hồng cầu

Độ quánh máu so sánh với độ quánh nước nguyên chất: nước máu 3-6

Độ quánh máu người cao gấp lần so với nước huyết tương: 1,7-2,2

Độ quánh máu tăng lên thể bị nhiều nước (tốt mồ hơi, tháo) c Áp sut thm thu ca máu

Lực làm di chuyển dưng dịch qua màng bán thấm gọi áp suất thẩm thấu hay thẩm áp Áp suất thẩm thấu máu muối khoáng (chủ yếu NaCl) tạo nên đo 7,5 Protein huyết tương tạo thẩm áp gọi áp suất keo với trị số 25mmHg (0,03-0,04 atm)Áp suất keo nhỏ quan trọng protein huyết tương có kích thước lớn khơng khỏi lịng mạch nên giữ nước lại huyết tương Thẩm áp máu giữ cho hồng cầu không bị phá huỷ Vì để phục vụ cho cơng tác nghiên cứu làm thí nghiệm sinh lý, người ta phải tạo dung dịch sinh lý đẳng trương chứa số muối vơ có nồng độ gần giống với huyết tương, có thẩm áp tương đương với thẩm áp hồng cầu (thẩm áp huyết tương hồng cầu hồng cầu giữ ngun hình dạng kích thước) Nếu cho hồng cầu vào dung dịch ưu trương (chứa nhiều NaCl) có thẩm áp cao hồng cầu hồng cầu teo lại bị rút nước Trong dung dịch sinh lý nhược trương có thẩm áp thấp hồng cầu hồng cầu hút nước căng phồng vỡ Cả hai trường hợp (hồng cầu teo vỡ) gọi tượng tiêu huyết Dung dịch sinh lý chứa hàm lượng Nao phù hợp với máu người 0,9%; ngựa: 0,927%; bò: 0,936%; cừu: 0,978%; dê: 0,955%; chó: 0,933%

d Độ pH hđệm ca máu

* Độ pH máu: độ thăng axit-bazơ (toan- kiềm) Máu có độ pH=7,3 (hơi kiềm), thay đổi (0,l-0,2), phụ thuộc vào mối tương quan ion H+ OH- Sự ổn định độ pH máu có ý nghĩa sinh lý quan trọng trì hoạt động enzym, hormone, trao đổi chất Q trình chuyển hố thể tạo nhiều sản phẩm nồng độ lớn H+ thay đổi độ pH máu ổn định Đó do:

(15)

11

* Hệ đệm: axit yếu với muối bazơ (kiềm) mạnh tạo nên Trong máu có hệđệm chủ yếu sau đây:

+ Hệ đệm bicacbonat: gồm axit cacbonic muối kiềm bicacbonat (hoặc Na K): H2CO3/ BHCO3 (B Na K)

Khi trao đổi chất tăng (lao động nặng), máu:

- Nếu nhiều axit lactic, axit bị muối cacbonat trung hoà: C2H5COOH + BHCO3 →C2H5COOB + H2CO3

(axit bị thải qua phổi) - Nếu nhiều kiềm bị H2CO3 trung hoà:

(cả hai bị thải qua thận) + Hệđệm photphat: gồm muối photphat diaxit muối photphat monoaxit K hay Na: BH2PO4/ BHPO4

+ Hệđệm protein (P): gồm axit amin muối chúng: HP/ BP Muối hệđệm kết hợp với 3/4 lượng H2CO3 máu:

BP + H2CO3→ HP + BHCO3

Chất đệm có tác dụng Hb hồng cầu Từ huyết tương, H2CO3 thấm vào hồng cầu, tranh lấy cation kiềm Hb (vốn axit yếu) biến thành muối bicacbonat:

H2CO3 + B Hb → HHb + B HCO3

Hb có khả đệm lớn gấp 10 lần so với protein khác huyết tương Nhờ tác dụng hệđệm mà thăng axit-bazơ giữđược ổn định

IV ĐÔNG MÁU, SỰ CHỐNG ĐƠNG VÀ MIỄN DỊCH CỦA MÁU 1 Sựđơng máu

Đông máu phản ứng bảo vệ làm cho thể không bị nhiều máu mạch bị tổn thương Đó q trình lý hoá phức tạp với tham gia 20 yếu tố bao gồm hàng chuỗi phản ứng Kết phản ứng trước thúc đẩy cho phản ứng sau thực hiện, dây chuyền đơng máu hồn thành Nên phản ứng bị ngừng trệ dây chuyền đơng máu bị ảnh hưởng Q trình đơng máu tóm tắt thành giai đoạn sau:

(16)

12

+ Giai đoạn 2: tạo thrombin Dưới tác dụng thromboplastin với yếu tố IV V, VII, X chất có sẵn huyết tương dạng chưa hoạt động Prothrombin hoạt hoá thành enzym ngưng huyết gọi thrombin:

+ Giai đoạn 3: tạo sợi máu- fibrin Dưới tác động thrombin với yếu tố IV, XIII chất có sẵn huyết tương dạng hoà tan gọi fibrinogen biến thành sợi máu khơng hồ tan - fibrin Các sợi máu kết thành mạng lưới rối bời giữ huyết cầu lại tạo thành cục máu đông:

Sơđồ tóm tắt q trình đơng máu:

2 Sự chống đơng máu

Máu chảy lịng mạch thường không đông thể lỏng nguyên nhân sau:

+ Lớp tế bào nội bì thành mạch máu phẳng nhẵn nên lòng mạch trơn tiểu cầu khơng bị vỡ, giai đoạn q trình đơng máu khơng tạo thành

+ Một số tế bào lót mặt thành mạch tiết chất chống đơng antithrombin chất gây đơng máu - thrombin (của giai đoạn 2) không tạo thành Mặt khác gan tạo chất chống đông máu gọi hepHrin (chất gan)

(17)

13

các axit biến Có thành muối Ca khơng hồ tan khơng dạng ton

Một số người (chủ yếu nam) mắc bệnh di truyền- máu khó đơng khơng tạo thromboplastin có fibrinogen nên dù vết thương nhỏ làm chảy máu lâu

3 Sự miễn dịch máu

Miễn dịch khả khơng bị mắc bệnh thể máu có chất kháng thể chống tác nhân gây bệnh Có hai loại miễn dịch:

+ Miễn dịch bẩm sinh: khả mà người động vật từ sinh không mắc số bệnh vi sinh vật gây bệnh khơng có khả sinh sản phát triển thể người động vật Ví dụ vật ni khơng bị mắc bệnh hoa liễu, người không mắc bệnh dịch hạch động vật có sừng Miễn dịch bẩm sinh coi dấu hiệu loài kết phát triển chủng loại

+ Miễn dịch tập nhiễm: khả sau khỏi bệnh (hoặc tiêm chủng) thể không bị mắc lại bệnh Đó có kháng nguyên lạ (vi khuẩn, virus, độc tố chúng) xâm nhập vào thể bạch cầu limpho B tạo kháng thể với chất γ -globulin Kháng thể tiêu diệt kháng nguyên cách ngưng kết, kết tủa trung hoà Các bạch cầu limpho B khu trú tổ chức bạch huyết dạng chưa hoạt động Khi có kháng nguyên gây bệnh tái xâm nhập vào thể, bạch cầu nhanh chóng nhận chúng sản xuất kháng thể chống bệnh Các kháng thể có tính đặc trưng cho lồi

V CÁC NHĨM MÁU 1 Hệ thống ABO

a Phân loi

Năm 1895 Bordet chứng minh rằng: huyết tương lồi động vật làm hồng cầu lồi động vật khác bị ngưng kết (bị đơng lại)

Năm 1900 Landsteiner cộng sựđã chứng minh tượng ngưng kết hồng cầu loài trộn máu cá thể loài Khi nghiên cứu ông phát hiện:

+ Hồng cầu có hai loại kháng nguyên gọi ngưng kết nguyên (ngưng nguyên) A B với chất polysacarit

+ Trong huyết tương có hai loại kháng thể gọi ngưng kết tố, (anti A) β (anti B) với chất γ -globulin

+ Hồng cầu chứa kháng nguyên A bịđông lại gặp huyết tương chứa kháng thể α hồng cầu chứa kháng nguyên B bị ngưng kết gặp huyết tương chứa kháng thể β Trong máu người không tồn A α B β

(18)

14

Nhóm máu Kháng nguyên hồng cầu Kháng thể huyết tương A

B O AB

A B O A B

β (anti B) α (anti A) α (anti A) β (anti B)

Khơng có

b S truyn máu

Truyền máu việc làm cần thiết để cứu người Trước chưa có hiểu biết đầy đủ nhóm máu nên truyền máu gây nhiều hậu nghiêm trọng dẫn đến tử vong

Năm 1900 Landsteiner tìm ngun nhân thất bại truyền máu ơng chứng minh rằng: máu

những người khác có đặc tính lý hố học khơng giống nhau, hồng cầu bị đông lại máu người cho không phù hợp với máu người nhận

Muốn truyền máu người ta phải xem xét:

+ Ngưng kết nguyên A,B máu người cho

+ Ngưng kết tốα, β máu người nhận Vì truyền máu phải tiến hành từ từ, tốc độ chậm nên ngưng kết tố máu người cho bị dịng máu người nhận làm pha lỗng khơng gây nguy hiểm cho hồng cầu người nhận

Khi truyền máu phải đảm bảo nguyên tắc sau:

+ Nguyên tắc tối đa (tối ưu): truyền máu người nhóm cho nhau: A ỈA, B ÆB, O Æ0, ABÆAB

+ Nguyên tắc tối thiểu: không cho A gặp α, B gặp để tránh tượng hồng cầu bị ngưng kết (đơng lại) Từđó có sơ đồ truyền máu sau:

(19)

15

không bịα huyết tương người nhận làm đơng Nhóm AB khơng có kháng thể

α β nên nhận máu Tuy nhiên phải ý đến hệ thống nhóm máu khác đặc biệt nhóm Rh gây tai biến truyền máu sản khoa c Cách xác định nhóm máu

Trước truyền máu, điều thiếu phải xác định nhóm máu người cho nhóm máu người nhận Muốn xác định người ta dùng huyết chuẩn hồng cầu mẫu

Phương pháp dùng huyết chuẩn: giỏ hai giọt huyết chuẩn chứa kháng thểα β lên hai vị trí khác lam kính Lấy máu người cần thử trộn vào giọt huyết Sau vài phút quan sát tượng ngưng kết hồng cầu giọt huyết

2 Hệ thống máu Rhesus (Rh)

Người ta lấy máu khỉ Macacus rhesus tiêm vào máu thỏ nhiều lần, máu thỏ tạo nên hệ thống miễn dịch hồng cầu máu khỉ Sau lấy huyết máu thỏ trộn với hồng cầu người thấy đại đa số hồng cầu người thử bị ngưng kết Chứng tỏ hồng cầu người có chứa kháng nguyên giống kháng nguyên hồng cầu khỉ gọi kháng nguyên Rh

Người có kháng nguyên Rh màng hồng cầu ký hiệu Rh+ (máu người Việt Nam có tỉ lệ Rh+ :

99,93%), người khơng có Rh ký hiệu Rh Kháng thể rh (ngưng kết tố kháng Rh) khơng có sẵn máu, sản xuất truyền máu người Rh+ cho người Rh- (Rh- tạo rh để chống lại Rh+) Tính chất khơng hồ hợp Rh dễ gây tai biến truyền máu làm hồng cầu bị tan vỡ

(20)

16

CHƯƠNG III

SINH LÝ TUẦN HOÀN

I KHÁI QUÁT CHUNG 1 Đại cương hệ tuần hoàn

Hệ tuần hoàn gồm tim, mạch máu: động mạch, mao mạch tĩnh mạch Đó hệ thống ơng kín có máu lưu thơng tải chất dinh dưỡng, khí CO2, hormone tới tế bào chuyển sản phẩm trao đổi chất từ tế bào đến quan tiết Nhờ hoạt động tim mà máu lưu thông không ngừng mạch, lưu thông lại bảo đảm tính ổn định mơi trường

Năm 1628, W Harvey chứng minh: máu vận chuyển khơng ngừng theo vịng kín từ tim qua động mạch đến quan trở tim tĩnh mạch

Ở người động vật bậc ca0, máu vận chuyển theo vịng tuần hồn: + Vịng tuần hồn lớn: Từ tâm thất trái, máu động mạch (giàu O2) chảy theo động mạch chủ lên đầu, tới chi trên, xuống khoang ngực, khoang bụng, chi Động mạch chủ phân chia thành động mạch vừa, nhỏ mao mạch Sự trao đổi chất máu tế bào phải qua thành mao mạch: máu nhả O2 cho tế bào, thu nhận khí CO2 từ tế bào trở thành máu tĩnh mạch Máu tập trung vào tĩnh mạch nhỏ, vừa cuối vào tĩnh mạch chủ trên, chủ tâm nhĩ phải

+ Vịng tuần hồn nhỏ: Xuất phát từ tâm thất phải, máu tĩnh mạch (giàu CO2) theo.động mạch phổi tới hai phổi để thực trao đổi khí: nhả CO2 thu nhận khí O2 trở thành máu động mạch Máu theo tĩnh mạch phổi trở tâm nhĩ trái

2 Mối quan hệ hệ tuần hoàn với hệ quan khác

Với da: Thay đổi lưu lượng máu mạch da quan trọng điều hoà thân nhiệt

Với hệ xương: Xương kiểm soát hàm lượng can xi máu

Với hệ cơ: Lượng máu tăng co nhả O2, chất dinh dưỡng cho tế bào chuyển chất thải CO2 khỏi tế bào Hoạt động giúp cho máu lưu thông mạch

Với hệ thần kinh: Hoạt động não phụ thuộc chủ yếu vào lượng máu đưa lên đầu Hệ thần kinh có vai trị kiểm sốt lưu lượng máu huyết áp Với hệ nội tiết: Các hormone tuyến nội tiết dòng máu chuyên chở tới quan đích Ngược lại hoạt động tim mạch máu ảnh hưởng trực tiếp nhiều hormone

Với hệ tiêu hoá: chất dinh dưỡng hệ tiêu hoá phân huỷ thành chất đơn giản để dịng máu hấp thu

(21)

17

sạch máu, giữ cho huyết áp máu thành phần nội môi ổn định

Với hệ sinh dục: Huyết áp có vai trị quan trọng việc giữ chức bình thường quan sinh dục

II SINH LÝ TIM 1 Sinh lý tim

a Tính hưng phn ca cơ tim

Tính hưng phấn khả đáp ứng tim kích thích

Cơ tim co bóp theo quy luật Ranvier "tất khơng có gì" - "hoặc tất khơng"

+ Nếu kích thích với cường độ ngưỡng (thấp) tim khơng co (khơng đáp ứng)

+ Nếu kích thích có cường độ đạt ngưỡng ngưỡng tim co lại co mức tối đa Sau có tăng ngưỡng kích thích lên sức co tim không thay đổi Điều lý giải sau: tim có cấu tạo hợp bào, sợi tim nối với chất ngun sinh Khi kích thích có cường độđạt ngưỡng trở lên tác động kích thích lan truyền tới toàn sợi tim làm chúng lúc co lại

Co tim:

Cường độ kích thích b Tính tđộng ca tim

Đó khả bóp nhịp nhàng tim

Nếu tách rời tim khỏi thể, giữ điều kiện thích hợp: độ pH, nhiệt độ chất đinh dưỡng, khí O2 tim có khả co bóp thời gian định Khả gọi tính tự động tim Có khả nhờ tim tồn hệ thống dẫn truyền đặc biệt gồm nút (hạch) sau :

+ Nút xoang nhĩ (hạch Kett - Flack) nằm nơi tĩnh mạch chủ đổ vào tâm nhĩ phải Nó gồm số sợi nhỏ, nhánh tận dây

(22)

18

+ Nứt nhĩ thất (hạch Aschoff-Tawara): nằm lỗ nhĩ thất phải, hoạt động trạm thu phát: nhận lệnh co từ nút xoang nhĩ truyền lệnh xuống hai tâm thất qua bó Hiss

+ Bó Hiss: từ hạch Aschoff-Tawara tới vách liên thất chia đơi dọc theo hai bên vách xuống chia nhiều nhánh nhỏ tạo nên mạng Pourkinger xâm nhập vào cơở thành tâm thất

Nút xoang nhĩ coi trạm thu phát tựđộng cấp định nhịp tim 70-80 lần/phút nút nhĩ thất trạm tự động cấp dẫn nhịp tim 30-40 lần/ phút Bình thường tính tự động nút nhỏ thất khơng thể bị hưng phấn nút xoang nhĩ chi phối Chứng minh tính tự động tim thực thí nghiệm thắt nút Stannius

c Tính trơ ca tim

Đó tính khơng đáp ứng kích thích tim

+ Nếu kích thích vào giai đoạn tim co (đang hưng phấn) dù kích thích có mạnh ngưỡng tim khơng co thêm Đó giai đoạn trơ tuyệt đối tim Nhờ có giai đoạn tim khơng có tượng co cứng vân Nguyên nhân tim vừa nhận nhịp co truyền từ nút xoang nhĩ tới co mà phải nhận thêm kích thích khác (điện cảm ứng) tim khơng thểđáp ứng

+ Nếu kích thích vào giai đoạn tim giãn, tim sẽđáp ứng lại lần co phụ gọi co tim hay ngoại tâm thu Sau lần co tim nghỉ với thời gian kéo dài gọi thời gian nghỉ bù Đó giai đoạn trơ tương đối tim Nguyên nhân nghỉ bù nhịp co tim phát từ nút xoang nhĩ rơi vào pha trơ tuyệt đối lần co phụ nên nhịp co bình thường khơng có mà phải chờ đến nhịp co bóp Nhờđó tim làm việc bền bỉ, dài lâu

Hình 6 : Sự trơ tim

2 Chu kỳ tim

Tim co giãn theo giai đoạn nhịp nhàng đặn lặp lặp lại gọi chu kỳ hoạt động tim (chu chuyển tim)

(23)

19

Một chu kỳ tim kéo dài 0.8s chia làm giai đoạn (fa):

+ Giai đoạn tâm nhĩ co (nhĩ thu): kéo dài 0,ls; tâm nhĩ co lại, hệ thống van thất mở ra, máu từ tâm nhĩ chảy xuống tâm thất Lúc tâm thất trạng thái giãn

+ Giai đoạn tâm thất co (thất thu): kéo dài 0,3s; hai tâm thất c0, hệ thống van nhĩ thất đóng lại áp lực mạnh, áp lực máu tiếp tục tăng cao bắt buộc van tổ chim mở ra, máu dồn vào lòng động mạch Lúc tâm nhĩ trạng thái giãn

+ Giai đoạn nghỉ chung (tâm trương toàn bộ): kéo dài 0,4s ; tâm nhĩ tâm thất giãn (nhĩ giãn trước) Khi hai tâm nhĩ chứa đầy máu (được dồn từ tĩnh mạch về) để chuẩn bị cho chu kỳ tim Áp suất máu tâm thất giảm nhanh xuống thấp so với động mạch hệ thống van tổ chim đóng lại không cho máu chảy trở lại tâm thất

Phân tích chu kỳ tim kéo dài 0,8s tâm nhĩ co 0,ls; nghỉ 0,7; tâm thất co 0,3s nghỉ 0,5s; nghĩa thời gian nghỉ nhiều thời gian làm việc

Tiếng tim: chu kỳ thường có tiếng tim:

+ Tiếng thứ nghe trầm dài, ứng với giai đoạn thất thu, hệ thống van nhĩ thất rung lên đóng lại co bóp tâm thất

+ Tiếng thứ hai nghe ngắn, ứng với giai đoạn tâm trương toàn bộ, ao van bán nguyệt rung lên đóng lại Khi có bệnh van tim, tiếng tim thay đổi

3 Điện tim

Mọi quan thể sống hưng phấn phát sinh dòng điện gọi dòng điện sinh học Khi hoạt động, tim phát dòng điện, dòng điện tiêu sinh lý quan trọng việc tìm hiểu đặc tính sinh lý tim bệnh tim Các biểu dòng điện tim truyền bề mặt thể ghi lại máy điện nhậy (mv) Đồ thị ghi lại dòng điện tim gọi điện tâm đồ Để ghi dòng điện tim người ta nối điện cực vào phần khác thể thông qua đạo trình sau:

+ Đối với vật ni:

- Đạo trình : cực vào cổ chân trước trái, cực vào cổ chân trước phải - Đạo trình 2: cực vào cổ chân trước phải, vào cổ chân sau trái

- Đạo trình 3: cực vào cổ chân trước trái cực vào cổ chân s au trái + Đối với người:

(24)

20 Như tế bào khác,

cơ tim nơi hưng phấn nơi có điện tích (-) nơi khơng hưng phấn có điện tích (+), hai nơi xuất hiệu điện

Ban đầu hưng phấn xuất từ hạch xoang nhĩ nên nơi có điện (-) phần khác tim mang điện (+) Trong trình lan truyền hưng phấn, điện (-) chuyển dịch từ xuống theo hướng từ đáy tim đến đỉnh tim Phần hưng phấn qua phần phục hồi điện (+) Như trình hoạt động nhịp nhàng xuất điện phần tim Dòng điện tim ghi lại đồ thị - điện tâm đồ với dao động sóng P Q R S T

+ Sóng P: biểu thị hưng phấn tâm nhĩ, kéo dài 0,1s với chiều cao 1,6mm

+ Đoạn P-Q: biểu thị hưng phấn truyền từ tâm nhĩ xuống tâm thất với thời gian 0,12 0,2s

+ Sóng Q: biểu thị hưng phấn bắt đầu xuất tâm thất

+ Sóng R biểu thị hứng phấn xuất ởđáy hai tâm thất với thời gian 0,05-0,ls cao 9mm

+ Sóng S: tồn tâm thất hưng phấn nên khơng có hiệu điện phần tâm thất

(25)

21

+ Khoảng cách QRS trùng với giai đoạn tâm thất co

+ Khoảng cách T-P ứng với thời gian nghỉ tim (tâm trương toàn bộ)

Trong lâm sàng, dựa vào thay đổi thời gian chiều cao sóng người ta chẩn đoán bệnh tim

4 Hiệu suất tim

a Nhp tim th tích co tim

* Nhịp tim tần số co bóp tim (số lần) thời gian phút, tần số đo thông qua nhịp đập Nhịp tim thay đổi phụ thuộc vào:

+ Giới tính: với người tuổi, nhịp tim nữ nhanh nam 7-8 lần/phút + Ngày đêm : mạch thưa lúc 2h-4h nhanh lúc 12h- 16h

+ Trình độ luyện tập: người luyện tập thường xuyên có nhịp tim thưa khoảng 50-55 lần/phút

* Thể tích co tim (lưu lượng tâm thu) số lượng (thể tích) máu (tính mà đẩy vào động mạch lần co tim Khi nghỉ ngơi, thể tích co tim trung bình 70 ml máu, lao động, luyện tập tăng lên 200ml

Thể tích phút (lưu lượng phút) tích số thể tích tâm thu với nhịp tim thời gian phút: 70ml x 70 lần =4900ml (≈ 51ít/phút người), ngựa: 30; bị: 35; cừu: 4; chó: 1,5

Khi lao động nặng, thể tích phút tăng lên 25-30 lít/phút Người có lao động rèn luyện tăng chủ yếu thể tích tâm thu cịn người rèn luyện chủ yếu tăng nhịp tim

b Công ca tim

Công tim có thểđược tính cơng thức sau:

W = P.V Trong đó: W = cơng (tính gm) P = áp suất động mạch V = thể tích tâm thu Thể tích tâm thu người 60ml = 60g

Áp lực máu ởđộng mạch chủ = 105 mmHg => tương đương với 1,4m nước Áp lực máu ởđộng mạch phổi = 20mmHg tương đương với 0,27m nước

Công nhịp tim trái = 60 x 1,4 = 84 gm Công nhịp tim phải = 60 x 0,27 = 1,6 gm Công nhịp tim 100 gm,

Công tim phút là: 100 x 70 nhịp =7000gm = 7kgm Công tim = 420 kgm, ngày = l0.080kgm

(26)

22

5 Điều hoà hoạt động tim

Hoạt động tim điều hoà chế thần kinh thể dịch

a Điều hoà thần kinh

* Các xung động điều hoà nhịp tim chạy loại dây thần kinh thuộc hệ thần kinh thực vật dây phó giao cảm dây giao cảm

+ Dây phó giao cảm nhánh đôi X (dây thần kinh phế vị) với trung khu nằm hành tuỷ, từ trung khu xuất phát sợi trước hạch tới hạch phó giao cảm (ở gần tim), từ hạch có sợi sau hạch chạy tới nút xoang nút nhĩ thất

Năm 1845, Weber chứng minh dùng dịng điện kích thích dây phế vị làm ức chế hoạt động tim: giảm nhịp tim, lực co yếu, giảm tính hưng phấn

+ Nhánh giao cảm: từ sừng bên đất tuỷ N1-N3 phát sợi trước tới hạch (một hạch chuỗi hạch giao cảm nằm bên tuỷ

sống) Từ hạch có sợi sau hạch chạy tới nút xoang nhĩ, nút nhĩ thất bó Hiss Pavlov chứng minh: kích thích nhánh giao cảm đến tim làm tăng tần số, lực co bóp tính dẫn truyền hưng phấn tim

+ Khi bị kích thích, đầu mút tận nhánh phó giao cảm tiết acetylcholin, nhánh giao cảm tiết adrenalin noradrenalin, chất hố học trung gian dẫn truyền hưng phấn Acetylcholin nhanh chóng bị phân huỷ cịn adrenalin tồn lâu tác dụng nhánh giao cảm đến tim kéo dài

* Các phản xạ có tác dụng điều hoà hoạt động tim: + Phản xạ giảm áp:

- Huyết áp tăng kích thích lên quan thụ cảm áp lực nằm cung động mạch chủ làm phát sinh xung động truyền theo nhánh Cyon (một nhánh hướng tâm dây phế vị) (đôi X) trung khu ức chế hoạt động tim nằm hành tuỷ

- Huyết áp tăng kích thích quan thụ cảm áp lực nằm gốc động mạch cổ (cảnh) làm phát sinh xung động truyền theo nhánh Hering nhánh hướng tâm dây lưỡi hầu (đôi IX) trung khu ức chế Từ trung khu có xung động ly tâm theo nhánh phó giao cảm tới tim làm tim đập chậm lại, huyết áp giảm xuống

(27)

23 tim đập chậm lại

Phản xạ Asone - Dainini (phản xạ mắt - tim): ép mạnh vào cầu mắt làm phát sinh xung động theo nhánh hướng tâm dây V tới hành tuỷ xung động ly tâm theo nhánh phó giao cảm tới tim làm giảm nhịp c0, hạ huyết áp

+ Phản xạ tăng áp:

- Phản xạ Bainbridge (phản xạ tim-tim): chuẩn bị đổ vào tâm nhĩ phải, áp ực máu gốc tĩnh mạch chủ chủ tác động vào áp thụ quan làm phát sinh xung động đến trung khu giao cảm nằm sừng bên đất tuỷ N1-N3 Nhánh giao cảm làm tâm thất tăng cường co bóp đẩy máu vào động mạch (tức tăng huyết áp động mạch) để giải sựứ máu tĩnh mạch chủ tâm nhĩ phải

Khi thể hoạt động, O2 máu giảm, CO2 tăng lên kích thích cho tim

đập nhanh lên làm tăng huyết áp b Điu hoà băng th dch

Các quan tiết vào máu số chất làm thay đổi hoạt động tim:

+ Adrenalin: hormone lớp tuỷ tuyến thượng thận tiết có tác dụng tăng lực co bóp, tăng nhịp tim

+ Thyroxin: hormone tuyến giáp tim đập nhanh Do người bị ưu tuyến giáp tim đập nhanh liên tục dễ dẫn đến suy tim

+ Các chất điện phân:

- Ca++: hàm lượng máu cao làm tim đập nhanh, mạnh, hàm lượng thấp tim đập chậm yếu

- K+: tăng nồng độ máu làm giảm lực co tim, nhiều làm tim ngừng đập trạng thái tâm trương, thiếu lại gây nguy hiểm:

III SINH LÝ MẠCH

1 Nguyên tắc chuyển động máu mạch

Máu chuyển động mạch tuân theo định luật thuỷ động học: khối lượng chất lỏng (Q) chảy qua ông đơn vị thời gian phụ thuộc vào chênh lệch áp suất đoạn đầu (Pl) với đoạn cuối (P2) lực cản (R) dòng:

Đối với dòng máu, chênh lệch áp suất động mạch- tĩnh mạch lớn lực cản dịng máu nhỏ khối lượng máu chảy qua mạch đơn vị thời gian nhiều:

Lực cản dòng lại ph

(28)

24 Lực tính theo công thức:

h: độ nhớt máu; l: chiều dài mạch D: đường kính mạch ; K: hệ số tỷ lệ

Công thức cho thấy: lực cản dòng máu tỷ lệ thuận với độ nhớt máu, chiều dài mạch tỷ lệ nghịch với đường kính mạch Khối lượng máu từ tim động mạch trở tim qua tĩnh mạch vốn thiết diện hệ mạch khác nên tốc độ máu chảy đoạn khơng giống Động mạch chủ có đường kính lớn nhất, xa tim động mạch chia nhiều nhánh nhỏ Mao mạch có đường kính nhỏ tổng thiết diện chúng lớn thiết diện động mạch chủ tới 600 lần nên tốc độ máu chảy mao mạch chậm Tốc độ máu chảy (tính mm/s) động mạch chủ: 500-600, động mạch vừa: 150-200, động mạch nhỏ: 5, mao mạch: 0,3-0,5; tĩnh mạch vừa: 60-140, tĩnh mạch chủ: 200

2 Tuần hoàn máu động mạch

Cơ tim co bóp cách nhịp nhàng tạo nên lực đẩy máu chảy vào động mạch Khi chảy, máu có sức ép tác động lên thành động mạch, sức ép gọi huyết áp Thành động mạch có sức ép ngược trở lại (lực cản máu) gọi thành áp Trong hệ mạch, máu chịu tác động hai lực đối lập nhau: lực đẩy máu tim lực cản máu thành mạch Tuy nhiên lực đẩy máu tim thắng nên máu chảy hệ mạch với huyết áp định tốc độ định

Huyết áp (đơn vị tính: mmHg) có dạng sau:

+ Huyết áp tối đa (huyết áp tâm thu): tạo nên tim co bóp, người Việt Nam 90-140 mmHg

+ Huyết áp tối thiểu (huyết áp tâm trương) : tạo nên tim giãn (nó biểu sức cản động mạch), đo 50-90

+ Huyết áp hiệu số: độ chênh lệch huyết áp tối đa huyết áp tối thiểu (nó biểu phần hoạt động tim) có trị số khoảng 40mmHg Khi hiệu số giảm (kẹt HA) Ỉ máu bị ứ trệ

+ Huyết áp trung bình trị số khơng dao động huyết áp (Khoảng 80-85mmHg)

Huyết áp số vật nuôi

Gia xúc Vị trí đo Huyết áp tâm thu Huyết áp tâm trương

Ngựa động mạch đuôi 100-120 35-50

Bị động mạch 110-140 35-50

Dê, cừu động mạch đùi 110-120 50-65

Chó động mạch đùi 120-140 30-40

hl R =

(29)

25

Huyết áp động mạch cao cịn mao mạch tĩnh mạch thấp, động mạch chủ: 120 -140, động mạch lớn: 110-120, động mạch nhỏ: 40- 60, mao mạch: 20-40, tĩnh mạch lớn: 10-15 Nhờ chênh lệch huyết áp mà máu chảy liên tục từ tim động mạch tới mao mạch qua tĩnh mạch tim Trước máu dồn tâm nhĩ phải, huyết áp tĩnh mạch chủ không nên hiệu số Pđm-Ptm lớn

Huyết áp phụ thuộc yếu tố sau:

+ Lứa tuổi: huyết áp tối đa trẻ sơ sinh: 40, trẻ tháng tuổi: 80, trẻ 15 tuổi đến người 50 tuổi: 100-120 Tuổi cao huyết áp có chiều hướng tăng lên

+ Trạng thái: lao động, lúc luyện tập thể tha0, huyết áp tâm thu tăng tới 200 huyết áp tối thiểu thay đổi

+ Thần kinh: bị kích động, cảm xúc mạnh làm tăng huyết áp Khi huyết áp động mạch tăng cung cấp máu cho quan tăng cường

3 Tuần hoàn máu mao mạch

Mao mạch dẫn máu từ động mạch nhỏ sang tĩnh mạch bé nghĩa mao mạch, dòng máu chảy từ tiểu động mạch sang tiểu tĩnh mạch Thành mao mạch có lớp tế bào mỏng, màng tế bào có nhiều lỗ màng, qua nước chất hồ tan từ mao

mạch tới dịch mô vào tế bào huyết áp thuỷ tĩnh tiểu động mạch cao : Ptt=35mmHg Huyết áp tiểu tĩnh mạch giảm xuống cịn 10mmHg làm cho nước từ dịch mơ trở lại mao mạch, nước chứa sản phẩm trình trao đổi chất Nghĩa điều kiện bình thường có lượng nước từ mao mạch tới dịch mơ có nhiêu lượng nước từ dịch mô trở lại mao mạch Tuy nhiên hai dòng nước chảy theo hai hướng ngược chiều có mang theo chất.khác tạo nên trao đổi chất

Protein huyết tương mao mạch tạo nên áp suất keo (Pk) khoảng 25mmHg, áp suất có xu giữ nước, protein chất có kích thước lớn lỗ màng lại mao mạch

(30)

26 hoạt động số tăng lên 2500

4 Tuần hoàn máu tĩnh mạch

So với động mạch, tĩnh mạch có số lượng nhiều hơn, thành mỏng hơn, có nhiều xoang chứa máu, tiết diện rộng nên tốc độ máu chảy tĩnh mạch tương đối chậm Máu chảy tĩnh mạch vềđược đến tim nguyên nhân sau:

+ Sức đẩy tim: sức đẩy gây huyết áp để dồn máu vào lòng mạch Huyết áp giảm dần từđộng mạch Ỉ mao mạchỈ tĩnh mạch Ra khỏi mao mạch, huyết áp 15-30mmHg cao đoạn cao tâm nhĩ

+ Lực hút tim: tim giãn, huyết áp tâm thất giảm xuống thấp tạo nên lực hút từ nhĩ xuống thất (máu chảy từ nhĩ xuống thất), từ tĩnh mạch vào tâm nhĩ (máu chảy từ tĩnh mạch vào tâm nhĩ)

+ Sức hút lồng ngực: hít khí vào, lồng ngực giãn rộng ra, huyết áp tĩnh mạch giảm xuống thấp (0mmHg) tạo điều kiện cho máu chảy qua tĩnh mạch tim

+ Sự co bóp bắp: lực hút trái đất làm cho máu khó chảy ngược theo phương pháp thẳng đứng Trong lòng tĩnh mạch tay, thân chi có nhiều van bán nguyệt làm nhiệm vụ giữ máu lại Khi bắp quanh tĩnh mạch co lại ép lên van làm cho máu đẩy lên đoạn tĩnh mạch phía theo hướng tim

5 Sựđiều hoà vận mạch

a Điu hoà bng thn kinh

* Điều hoà dây thần kinh:

Trung tâm vận mạch nằm phần mái (sau) hành tuỷ gồm trung khu co mạch trung khu giãn mạch Bình thường trung khu co mạch trạng thái hưng phấn nhẹ giữ cho mạch máu co giãn ảnh hưởng xung động dây thần kinh vận mạch chuyển đến Các dây gồm:

(31)

27

thỏ nóng đỏ lên Khi kích thích đầu ngoại vi dây bị cắt mạch máu co lại tai thỏ nhợt

+ Dây thần kinh giãn mạch: thuộc hệ phó giao cảm hệ giao cảm

- Dây giãn mạch thuộc hệ phó giao cảm làm giãn mạch khoang ngực, khoang bụng

- Dây giãn mạch thuộc hệ giao cảm làm giãn mạch hệ vân (cơ bắp) * Điều hoà phản xạ:

+ Các phản xạ giảm nhịp tim thường có tác dụng làm giảm mạch: huyết áp tăng quai động mạch chủ làm xuất xung động hành tuỷ gây ức chế trung khu co mạch, hưng phấn trung khu giãn mạch nên nhịp tim giảm xuống giãn mạch nội quan Huyết áp tăng xoang động mạch cảnh làm giảm nhịp tim giãn mạch thận Nếu kích thích lạnh ngồi da gây phản xạ co tiểu động mạch mao mạch da, khích thích đau đớn gây phản xạ co mạch máu quan khoang bụng

+ Các phản xạ tăng nhịp tim thường kèm với co mạch: huyết áp giảm, thụ quan áp lực quai động mạch chủ xoang động mạch cảnh bị kích thích lúc bình thường làm tim tăng nhịp mạch máu co lại

b Điu hoà bng th dch

Sự vận mạch điều hồ chất có máu bao gồm: + Các chất làm co mạch:

- Adrenalin: tuỷ tuyến thượng thận tiết ra, làm co tiểu động mạch vừa, tiểu động mạch da, phổi, bắp, nội quan

- Vasopresin (ADH) vùng đồi tiết ra, làm co tiểu động mạch, mao mạch tăng huyết áp

- Renin: thận tiết ra, gây co mạch tăng huyết áp toàn thân

- Serotonin: tạo nên tiểu cầu bị vỡ, làm co mạch nơi bị đứt ngăn máu chảy qua vết thương

- Ngồi cịn có chất nicotin làm co tĩnh mạch, nồng độ CO2 tăng máu gây co mạch, trời lạnh làm tĩnh mạch ngoại vi co lại

+ Các chất làm giãn mạch:

- Acetylcholin: đầu mút sợi thần kinh phó giao cảm tiết ra, làm giãn mạch cục nơi tiết

- Histamin: dày, ruột tiết ra, làm giãn tiểu động mạch mao mạch - Cocain, cafein làm giãn tĩnh mạch riêng amyl nitrit làm giãn động mạch nhỏ nên thường dùng điều trị co thắt động mạch vành tim

(32)

28

CHƯƠNG IV SINH LÝ HÔ HẤP

I KHÁI QUÁT CHUNG 1 Ý nghĩa sinh học hô hấp

Hệ hô hấp động vật bậc cao gồm phần: đường dẫn khí nơi trao đổi khí Đường dẫn khí có khoang mũi, hầu, thành quản, khí quản phế quản cịn nơi trao đổi khí phổi

Hơ hấp q trình trao đổi khí khơng ngừng thể động vật với mơi trường bên ngồi động vật cần lấy O2 cần thải CO2 Nhờ lấy O2 qua hô hấp mà thểđộng vật q trình oxy hố chất dinh dưỡng diễn để tạo nên lượng nhiệt độ cho thể sử dụng Một sản phẩm oxy hoá CO2 - loại khí độc hại mà thể phải thải qua hơ hấp mơi trường ngồi Vì vậy, hơ hấp nhu cầu thiếu động vật, gián đoạn hô hấp trực tiếp gây ảnh hưởng xấu đến chức tế bào Ví dụ: sau thiếu O2 vài phút, tế bào thần kinh hoạt động khơng bình thường

Hơ Hấp thực chất gồm hai q trình phức tạp:

+ Hơ hấp ngồi: q trình đưa O2 qua quan hơ hấp vào máu thải CO2 từ máu môi trường ngồi Sự vận chuyển chất khí hơ hấp ngồi máu đảm nhận

+ Hơ hấp trong: q trình oxy hố hợp chất hữu tế bào để giải phóng lượng tạo ta CO2 Hơ hấp q trình sinh hóa diễn mức độ tế bào (nên chương không đề cập đến)

2 Mối quan hệ hệ hô hấp với hệ quan khác

Với da: Kích thích quan thụ cảm da làm thay đổi tần số hô hấp Với hệ xương: Các xương sườn, xương ức, đất sống ngực gắn với hô hấp tham gia vào cửđộng hô hấp

Với hệ cơ: Hệ hơ hấp thải khí CO2 mà chất khí tạo từ co

Với hệ thần kinh: Não kiểm soát hoạt động hệ hơ hấp cịn hệ hơ hấp lại giúp kiểm tra độ pH môi trường

Với hệ nội tiết: Hormone coi chất kiểm soát sản xuất hồng cầu mà hồng cầu lại vận chuyển khí O2 CO2

Với hệ tiêu hố: Hệ hơ hấp hệ tiêu hố mở thơng ngồi xuất chất thải

Với hệ tiết niệu: Thận phổi phối hợp hoạt động để từ độ pH máu Thận bù lại lượng nước bị qua thở

(33)

29

II HƠ HẤP NGỒI

Hơ hấp ngồi bao gồm trình học lấy O2 vào phế nang gọi hít vào

đẩy CO2 khỏi phổi gọi thở Hít vào thở hai q trình diễn có chu kỳ liên tục mao mạch phổi bao quanh phế nang thu nhận CO2 từ phế nang thải CO2 trở phế nang

Hình 12: Sự biến đổi lồng ngực

1 Cơ chế hô hấp

Cơ chế hô hấp thực nhờ cột sống, lồng ngực hô hấp: hoành, ngực, liên sườn, thành bụng

Như học phần giải phẫu: xương sườn khớp với đoạn ngực phía sau với xương ức phía trước tạo thành lồng ngực Trong động tác hô hấp: chỏm sườn quay ổ khớp với đốt sống ngực, phần sụn sườn bám vào xương ức có thểđược nâng lên, hạ xuống Hơ Hấp có hai động tác hít vào thở

a Cơ chế hít vào

Hít vào có hai mức độ nơng sâu: hít vào bình thường hít vào + Hít vào bình thường (thơng thường):

- Cơ hồnh bình thường cong lên áp vào đáy lồng ngực Khi c0, hoành hạ xuống nén quan khoang bụng phía dưới, nhờ lồng ngực giãn nở theo chiều Cơ hồnh hạ xuống lem làm thể tích lồng ngực tăng lên 250cm3

- Các liên sườn ngồi bố trí khoảng trống xương sườn Khi co làm cho đầu gắn với sụn sườn xương sườn kẻo lên phía nên lồng ngực nở theo chiều trước- sau trái- phải

(34)

30

phế nang giảm xuống thấp áp suất khí trời nên khơng khí ngồi theo dường dẫn khí vào phế nang

+ Hít vào (tận lực)

- Cơ hồnh hít vào bình thường hạ xuống khoảng 1,5cm; cố gắng hít sâu vào hạ thấp xuống 7-8cm

- Ngoài co hoành liên sườn ngồi cịn có tham gia ngực lớn, ngực bé, bậc thang, ức đòn - chũm Các đầu bám vào xương sườn, đầu bám vào xương phía trên: xương địn, xương cánh tay Các co nâng xương sườn lên cao làm tăng thêm thể tích lồng ngực b Cơ chế th

+ Thở thông thường

- Cơ hoành giãn ra, quan khoang bụng khơng cịn bị dồn nén lại đẩy vịm hoành lên cao làm lồng ngực bị thu hẹp theo chiều

- Các liên sườn giãn ra, xương sườn hạ xuống làm thể tích lồng ngực thu nhỏ lại Áp suất khí phế nang tăng lên cao áp suất khí trời nên CO2được đẩy từ phổi

+ Thở hết sức: Có tham gia liên sườn thành bụng - Các liên sườn trong: bố trí khoảng trống xương sườn phía liên sườn ngồi Khi co làm cho xương sườn hạ thêm xuống nên lồng ngực thu nhỏ

- Các thành bụng gồm thẳng bụng, ngang bụng, chéo bụng ngoài, chéo bụng Khi co, chúng dồn nén mạnh đẩy nội quan bụng lên tác động mạnh tới vịm hồnh làm thể tích lồng ngực thu hẹp lượng CO2 bị tống nhiều

2 Các kiểu số dạng hô hấp đặc biệt

Có kiểu hơ hấp: thở bụng thở ngực

- Trẻ nhỏ có kiểu hơ hấp bụng nhờ hoành Khi hoành hạ xuống bụng phình to

- Nam giới thở chủ yếu ngực cịn phụ nữ có thai động vật (gia xúc) có chửa thở ngực

- Ho: phản xạ đẩy khí khỏi phổi phế quản, khí quản bị kích thích viêm, vật lạ Khơng khí qua miệng

- Hắt hơi: tương tự ho khoang mũi bị vật lạ kích thích, luồng khơng khí từ phổi bịđẩy mạnh qua khoang mũi ngồi

- Nói hát: khí từ phổi va đập vào dây chằng âm quản, phối hợp với cửđộng lưỡi môi

(35)

31

phải trì lưu thơng khơng khí máy hơ hấp phương pháp nhân tạo nguyên tắc gây động tác hô hấp: nâng ngang xương sườn, dồn hồnh lên trên, ép lịng ngực để tạo động tác thở

3 Áp suất khoang màng phổi

Màng phổi bọc phổi tạo nên từ hai lá: thành dính vào mặt xương sườn liên sườn, tạng bám vào mặt ngồi phổi Giữa hai có khoang gọi khoang màng phổi chứa dịch màng phổi

Áp suất khoang màng phổi nhỏ áp suất khí trời ép khí trời = 760mmHg) nên gọi áp suất âm Ở người trưởng thành thở ra, áp suất 753mmHg (-7mmHg) cịn hít vào -9mmHg

Áp suất khoang màng phổi hình thành do:

+ Kích thước lồng ngực tăng nhanh kích thước phổi + Màng phổi có khả hấp thụ cao chất khí

+ Lực đàn hồi phổi làm phổi ép vào thành lồng ngực với áp suất thấp áp suất khí

Áp suất âm khoang màng phổi tạo điều kiện cho dòng máu tĩnh mạch chủ chảy tim dễ dàng

III CÁC THÔNG SỐ HÔ HẤP (CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ HƠ HẤP) 1 Dung tích sống

Dung tích sống (dung tích phổi, hoạt lượng) tiêu đánh giá sức chứa khí phổi Lượng khí vào phổi nhiều hay phụ thuộc vào mức độ nông sâu cử động hô hấp

+ Bình thường, hít vào thở lần có khoảng 500ml khí vận chuyển, khí gọi khí lưu thơng Tuy nhiên, hít vào có khoảng 350ml khí đến phế nang, 150ml cịn lại nằm ống dẫn khí khơng tham gia vào trao đổi khí nên gọi khoảng chết Khi thở ra, 150ml khí khoảng chết với 350ml khí phổi bị tống khỏi thể 150ml khí từ phế nang lại chiếm ống dẫn khí

+ Sau hít vào bình thường, gắng sức hít lấy thêm vào phổi khoảng 1500ml khí, khí gọi khí bổ xung (khí phụ)

+ Sau thở bình thường, cố thở thải thêm khoảng 1500ml khí nữa, khí gọi khí dự trữ

+ Sau thở hết sức, phổi không hồn tồn xẹp xuống mà cịn chứa khoảng 1000- 1500ml khí, khí gọi khí cặn

(36)

32 hít vào

- Dung tích sống người Việt Nam từ 18-35 tuổi khoáng 2500- 3000ml nữ, 3000-3500ml nam Sau tuốt 35, dung tích sống giảm dần

- Dung tích sống thay đổi tuỳ theo lứa tuổi, giới tính, tình trạng sức khoẻ lao động Việc luyện tập thể thường xuyên làm tăng dung tích sống

- Dung tích sống đo dụng cụ gọi phế dung kế hay hơ hấp kế (spirometry)

+ Dung tích tồn phần phổi tổng dung tích sống với lượng khí cặn: 3500+1500ml= 5000ml

2 Nhịp hô hấp thông khí phổi

* Nhịp hơ hấp: lần hít vào thở gọi nhịp hơ hấp hay nhịp thở Nhịp thay đổi phụ thuộc vào:

+ Lồi động vật: trâu: t8-21 lần/phút, bị: 10-30 lần/phút, lợn: 20-30 lần/phút, chó: 10-30 lần!phút, người lớn: 16-20 lần/phút

+ Giới tính: Phụ nữ thở nhanh nam giới 1-2 nhịp/phút

+ Trạng thái: lao động, hoạt động thể thao nhịp hơ hấp đạt 35-40 1ần/phút, nhịp tăng lên xúc động hay lúc nhiệt độ môi trường tăng, ngủ nhịp hơ hấp chậm lại 4/5 lúc bình thường

* Thơng khí phổi: lượng khơng khí vào phổi đơn vị thời gian Thơng khí phút (thể tích phút) phổi: tích số khí lưu thơng với nhịp hơ hấp phút Ví dụ: người khoẻ mạnh có lượng khí lưu thơng 0,5 hi, nhập thở: 16 1ần/phút thơng khí phút phổi: 0,5 lít x 16 = lít Khi lao động nhẹ, thể tích phút phổi tăng lên 30 lít/phút, lao động nặng có thểđến 60-100 lít/phút

IV SỰ TRAO ĐỔI KHÍ Ở PHỔI VÀ Ở MÔ 1 Cơ chế trao đổi khí

Muốn hiểu q trình trao đổi chất khí thểđộng vật trước tiên phải có khái niệm phân áp (P) loại khí có hỗn hợp khí, nghĩa phân áp chung hỗn hợp khí loại khí có phân áp riêng Phân áp riêng loại khí tính theo cơng thức sau:

100 V P

pA = Trong đó: - PA: Phân áp riêng loại khí - P: phân áp chung hỗn hợp khí

- V: tỷ lệ (%) khí A có hỗn hợp khí

Từ cơng thức tính phân áp riêng O2 (Po2) CO2 (Pco2) loại khí khác phế nang, máu tĩnh mạch tới phổi, máu động mạch tới mô tế bào

(37)

33

động học: chất khí khuếch tán từ nơi có phân áp cao đến nơi có phân áp thấp chênh lệch phân áp khí nơi khác

2 Sự trao đổi khí phổi

Thành phần khơng khí liên quan đến hơ hấp bao gồm: O2, CO2, Nitơ khí khác Các thành phần có tỷ tệ khác khí hít vào khí thở khí phế nang:

Khơng khí O2 (%) CO2 (%) Nitơ (%)

Hít vào 20,96 0,02 79,02

Thở 16,4 4,0 79,5

Phế nang 14,3 5,6 80,

Khí hít vào tương đương với khí trời Khí phế nang khác với khí hít vào tỷ lệ O2 thấp hơn, CO2 nhiều bão hồ nước Áp suất khí trời 760mmHg, phân áp nước phế nang 47mmHg, phân áp hỗn hợp khí phế nang là: 760-47=713mmHg Từđó tính phân áp riêng loại khí phế nang là:

Áp dụng cơng thức người ta tính phân áp loại khí máu tĩnh mạch đến phổi (máu mao mạch bao quanh phế nang):

Phân áp khí Máu tĩnh mạch Phế nang

Po2 40mmHg 102mmHg

Pco2 46mmHg 40mmHg

Sự chênh lệch Po2 phế nang máu tĩnh mạch đến phổi là: 102-40=62mmHg, chênh lệch Pco2 máu tĩnh mạch đến phổi phế nang 46-40=6mmHg

Theo định luật khí động học, phổi:

- O2 khuếch tán từ phế nang qua màng phế nang, thành mao mạch phổi vào máu (hồng cầu) Trên thực tế cần chênh lệch Po2=35mmHg

đủ để phút có 6,7ml khí O2 khuếch tán qua cm2 tế bào phế nang

- CO2 khuếch tán từ máu qua thành mao mạch phổi, thành phế nang phế nang Trên thực tế cần chênh lệch Pco2 = 0,03mmHg

(38)

34

Bề mặt tiếp xúc mao mạch phế nang lớn nên thời gian máu chảy qua mao mạch phổi đủđể O2 CO2 khuếch tán đạt cân phân áp phế nang máu

3 Sự trao đổi khí mơ

Đó trao đổi khí O2 CO2 máu động mạch tới mô tế bào chất mô Áp dụng công thức người ta tính phân áp riêng loại khí mô

Bảng cho thấy phân áp khí O2 CO2ở máu động mạch tới mơ nguyên sinh chất tế bào chênh lệch lớn Do mơ:

- O2 từ mao mạch mô khuếch tán qua lỗ màng mao mạch vào dịch gian bào qua màng tế bào tới nguyên sinh chất để tham

gia vào qua trình oxy hố chất hữu (chính q trình hô hấp trong)

- CO2: sản phẩm tạo thành từ q trình oxy hố, có phân áp cao nguyên sinh chất khuếch tán từ tế bào qua,lỗ màng dịch gian bào qua thành mao mạch mô vào máu làm máu trở thành máu tĩnh mạch

V SỰ VẬN CHUYỂN KHÍ TRONG MÁU

Các chất khí máu vận chuyển hai dạng: dạng hoà tan vật lý dạng kết hợp hố học

1 Sự vận chuyển khí O2

Dạng hoà tan: hàm lượng O2 hoà tan máu thấp: 0,3% (0,3ml khí O2/100 ml máu)

Dạng kết hợp: máu, O2 gắn lỏng lẻo với Fe++ nhóm ngoại hem phân tử hemoglobin-Hb tạo thành oxyhemoglobin

trong 100 ml máu có 14-15g Hb O2 dạng kết hợp hố học 19-20% (19-20ml O2/100ml máu)

(39)

35

phân ly khỏi HbO2 Mức độ kết hợp O2 với Hb mức độ phân ly O2 khỏi HbO2 Phụ thuộc vào phân áp O2 phân áp CO2 mức độ biểu đồ thị Barcroft trục tung biểu thị tỷ lệ % HbO2 trục hồnh biểu thị Po2 tính mmHg

Đồ thị cho thấy:

- Mức độ kết hợp O2 với Hb tỷ lệ thuận với Po2: phân áp O2 Càng cao mức độ tạo thành HbO2 lớn

- Mức độ phân ly O2 khỏi HbO2 nhiều phân áp CO2 cao làm cho % HbO2 máu giảm Điều có ý nghĩa sinh lý lớn: tạo điều kiện cho O2 kết hợp với Hb mao mạch phổi O2 tách khỏi HbO2ở mao mạch mô

- Ở mao mạch phổi: O2 từ phế nang vào máu làm Po2 máu tăng cao nên có tới 98% Hb kết hợp với O2 thành HbO2 Ngược lại, CO2 từ máu phế nang nên Pco2 máu giảm xuống

- Ở mao mạch mô: CO2 từ tế bào mao mạch làm Pco2 máu tăng lên thúc đẩy HbO2 phân ly để nhường O2 cho tế bào, tỷ lệ % HbO2 máu giảm nhanh

2 Sự vận chuyển khí CO2

Dạng hồ tan: hàm lượng CO2 hồ tan máu thấp: 2,5-3,0% (2,5-3ml CO2/100ml máu)

Dạng kết hợp:

+ Khoảng 4-5% CO2 kết hợp với Hb hồng cầu thành phức hợp cacbaminohemoglobin (HbCO2): CO2 + Hb ⇔ HbCO2

+ Khoảng 55-58% CO2 (55-58% CO2 100 ml máu) kết hợp với K Na tạo thành muối bicacbonnat hồng cầu huyết tương

Sự vận chuyển CO2ở mao mạch mơ mao mạch phổi có khác * Tại mao mạch mô:

+ Trong hồng cầu:

CO2 từ tế bào qua dịch gian bào, thành mao mạch tới huyết tương tới hồng cầu

(40)

36

H2CO3 dễ bị phân ly thành HCO3- + H+ HCO3- có nồng độ cao nên khuếch tán huyết tương

- Cùng lúc đó, HbO2 phân ly thành O2 Hb.O2 khuếch tán huyết tương, qua màng mao mạch, dịch gian bào vào tế bào

-Hb tự kết hợp với K tạo nên KHb Chất liên kết với H2CO3: KHb + H2CO3 → HHb + KHCO3

HHb axit yếu, bị phân ly nên thực tế làm thay đổi độ pH máu - Một phần Hb kết hợp với CO2 ⇔ HbCO2

+ Trong huyết tương:

- HCO3 từ hồng cầu kết hợp với Na tạo thành muối bicacbonat nam: HCO3 -+ Na-+ NaHCO3

- H2O từ huyết tương khuếch tán vào hồng cầu để CO2 tạo nên H2CO3- - Cl- Cũng từ huyết tương vào hồng cầu bù cho lượng HCO3-đi

* Tại mao mạch phổi:

+ Do chênh lệch phân áp nên sau tách khỏi HbCO2 CO2 khuếch tán từ hồng cầu huyết tương, qua thành mao mạch phổi, thành phế nang, túi khí

+ Ngược lại O2 từ phế nang khuếch tán qua thành mạch vào hồng cầu, kết hợp với HHb thành HHbO2, HHbO2 axit mạnh H2CO3 nên lấy K+ muối KHCO3:

HHbO2 + KHCO3 ⇔ KHbO2 + H2CO3

+ Với xúc tác cacboanhydrase, H2CO3 lại bị phân ly thành H2O CO2:

CO2 tiếp tục khuếch tán phế nang

(41)

37

H2CO3 Axit tiếp tục phân ly thành H2O CO2

+ Ion Cl- từ hồng cầu huyết tương để bù cho lượng HCO3-đi vào hồng cầu

VI SỰĐIỀU HỒ HƠ HẤP 1 Trung khu hơ hấp

Các nhà sinh lý học Legallois (1812), Flourens (1845) Mislavski (1885) chứng minh thực nghiệm trung khu hô hấp nằm phần mái hành tuỷ sát với não thất Trung khu gồm hạch nằm bên hành tuỷ, hạch điều khiển hô hấp bên thể Mỗi hạch có số tế bào thần kinh điều khiển hít vào gọi trung khu hít vào số tế bào thần kinh điều khiển thở gọi trung khu thở

Gần nhà nghiên cứu cịn phát cầu não có trung khu điều hồ hơ hấp điều khiển trung khu hơ hấp Các trung khu liên quan chặt chẽ với với phần khác tuỷ sống, não trung gian, bán cầu đại não

Trung khu hô hấp hoạt động cách tựđộng theo chu kỳ

+ Trung khu hít vào bị kích thích hưng phấn, hưng phấn truyền theo hai hướng:

- Hướng : xuống tế bào vận động sừng trước tuỷ sống tới hít vào: hoành, liên sườn làm co lại, lồng ngực nâng lên, động tác hít vào thực hiện, khơng khí vào phổi

- Hướng 2: hưng phấn theo đường hướng tâm lên trưng khu điều hồ hơ hấp cầu não Ngay sau hưng phấn, khu điều hoà gửi xung động xuống trung khu thở

+ Trung khu thở hưng phấn lúc gửi xung động theo hướng khác nhau:

- Hướng : sang trung khu hít vào, ức chế trung khu làm ngừng hoạt động chốc lát.,

- Hướng 2: gửi xung động xuống tế bào vận động sừng trước tuỷ sống tới thở ra: làm giãn hoành, liên sườn ngoài, lồng ngực hạ xuống, động tác thở thực

(42)

38 nhịp hô hấp khác lại bắt đầu

2 Cơ chếđiều hồ hơ hấp

a Cơ chếđiu hoà bng thn kinh (bng phn x)

Khi hít vào, phổi căng phồng kích thích đầu mút thần kinh cảm giác phổi làm phát sinh xung động theo nhánh hướng tâm dây X (dây phế vị) trung khu thở hành tuỷ Từđó có xung động ly tâm xuống tuỷ sống tới thở làm giãn

Khi thở ra, lồng ngực bị ép lại, phổi xẹp xuống kích thích lên quan thụ cảm lồng ngực, phổi làm phát sinh xung động hướng tâm truyền lên trung khu hít vào hành tuỷ Từ lại có xung động ly tâm xuống tuỷ sống tới hít vào làm co lại Do nói rằng: hít vào điều hồ phản xạ thở thở điều hoà phản xạ hít vào Trong trường hợp cần thiết (lao động, thể dục thể thao ), vỏ bán cầu đại não làm thay đổi tần số thở (nhịp thở) độ sâu hô hấp

b Cơ chếđiu hoà bng th

dch

+ Ảnh hưởng nồng độ CO2: vai trị CO2 hơ hấp chứng minh thí nghiệm tuần hồn chéo Frederic đối tượng chó thí nghiệm: nối hai động mạch cổ chó A chó B với cho đầu chó A ni máu thân chó B ngược lại Nếu kẹp khí quản

của chó A lại để ngăn cản trao đổi khí nồng độ CO2 máu chó A tăng lên, máu theo tuần hoàn chéo sang đầu chó B, kích thích trung khu hơ hấp chó B làm chó B thở nhanh sâu

Vai trò nồng độ CO2 hơ hấp cịn chứng minh "tiếng khóc chào đời" đứa trẻ lọt lòng mẹ Chứng tỏ nồng độ CO2 cao máu làm tăng cường hoạt động hô hấp

+ Ảnh hưởng nồng độ O2: nồng độ O2 máu đến não giảm kích thích trung khu hơ hấp làm tăng nhịp hô hấp

(43)

39

(44)

40

CHƯƠNG V SINH LÝ TIÊU HOÁ

I KHÁI QUÁT CHUNG 1 Ý nghĩa sinh học

Tiêu hố q trình biến đổi phức tạp thức ăn từ chất khó tiêu thành chất đơn giản, hoà tan hấp thụđược

Thức ăn gồm phần tử lớn, cấu tạo phức tạp nên thể không sử dụng mà phải trải qua trình biến đổi lý học, hoá học sinh học ống tiêu hố Mặt khác thức ăn tự nhiên có nguồn gốc động vật hay thực vật vốn mang tính đặc trưng loài, thức ăn protein Nếu đưa nguyên vẹn vào thể khơng qua đường tiêu hố gây phản ứng chống lại tính chất bất đồng sinh học Ví dụ nước mắm nước chấm hàng ngày đem tiêm thẳng vào tĩnh mạch gây chống tử vong

Sự tiêu hoá thực nhờ hoạt động sau:

+ Hoạt động học: chủ yếu co bóp ống tiêu hố với dạng :

- Nhào trộn, nghiền nát thức ăn thành phần nhỏđể tăng diện tích tiếp xúc thức ăn với dịch tiêu hoá

- Vận chuyển thức ăn theo chiều dài ông tiêu hoá

+ Hoạt động hoá học: thực chủ yếu nhờ enzym tuyến tiêu hoá Thực chất hoạt động phân huỷ thức ăn với xúc tác loại enzym có dịch tiêu hoá chi phối thần kinh thể dịch

+ Hoạt động hấp thu: vận chuyển sản phẩm tiêu hoá axit amin, glucose, axit béo, vitamin từ niêm mạc ruột non vào mạch máu mạch bạch huyết

Những hiểu biết sinh lý tiêu hố có nhiều ý nghĩa quan trọng: cho đầu chó A ni máu thân chó B ngược lại Nếu kẹp khí quản chó A lại để ngăn cản trao đổi khí nồng độ CO2 máu chó A tăng lên, máu theo tuần hoàn chéo sang đầu chó B, kích thích trung khu hơ hấp chó B làm chó B thở nhanh sâu

Vai trò nồng độ CO2 gối với hơ hấp cịn chứng minh "tiếng khóc chào đời" đứa trẻ lọt lòng mẹ Chứng tỏ nồng độ CO2 cao máu làm tăng cường hoạt động hô hấp

+ Ảnh hưởng nồng độ O2: nồng độ O2 máu đến não giảm kích thích trung khu hơ hấp làm tăng nhịp hô hấp

(45)

41

nồng độ H+ H2CO3 kích thích trung khu hơ hấp mạnh so với axit khác + Nhai: với hoạt động nhóm nhai: thái dương, cắn, chân bướm, hàm móng Các cửa sắc cắt thức ăn, nanh nhọn xé, cịn bề mặt hàm có nhiều mấu lồi nghiền nát thức ăn to, cứng thành phần nhỏ

+ Nhào trộn: lưỡi khoang miệng làm nhiệm vụ đảo nhào trộn làm cho thức ăn ngấm nước bọt trở thành viên trơn, mềm dễ nua Các enzym có nước bọt tác dụng vào thức ăn

+ Nuốt: viên thức ăn mềm trơn đẩy gốc lười Niêm mạc lưỡi bị kích thích làm xuất luồng thần kinh hướng tâm theo nhánh cảm giác dây V, IX trung khu hành tuỷ (phía trung khu hơ hấp) Từ có xung động theo dây V, IX, X, XII làm nên phản xạ gây co họng theo trình tự sau:

- Lười gà (tiểu thiệt) bị kẻo lên để đóng lỗ mũi sau làm thức ăn không ngược lên khoang mũi

- Lưỡi cong lên sau để dồn viên thức ăn qua lỗ họng xuống hầu Khi nếp gấp họng kẻo sát vào làm thành rãnh dọc cho thức ăn qua

- Nắp quản (sụn thiệt) hạ xuống, đậy lên khe âm nên thức ăn khơng rơi vào khí quản mà trơi xuống thực quản

Do trung khu nua ức chế trung khu hô hấp nên nuốt thể ngừng thở chốc lát Quá trình nuốt chỉđược kéo dài 1-2 s chia làm giai đoạn:

- Giai đoạn l: thức ăn từ khoang miệng xuống hầu (theo ý muốn)

- Giai đoạn 2: thức ăn từ hầu xuống thực quản quản bị kẻo lên thực quản mở rộng

- Giai đoạn : thức ăn thực quản đẩy xuống dầy nhờ sóng nhu động

2 Tiêu hoá hoá học

Sự tiêu hố thực nhờ enzym có nước bọt tuyến nước bọt Ở người, tuyến nước bọt gồm tuyến mang tai, tuyến hàm tuyến lưỡi

(46)

42

Nước bọt dịch lỏng suốt, khơng màu, qnh, có độ pH 6,5 (ở người); 7,3(ở lợn, ngựa); 8,1 (ởđộng vật nhai lại) Thành phần nước bọt gồm :

+ Nước : 95 %

+ Các chất vơ cơ: 2%, có muối cacbonat, clorua, sunphat + Các chất hữu cơ: 3%, có chất nhầy mu sin enzym Chất nhầy mu sin có tác dụng bôi trơn thức ăn để dễ nua Enzym có amilase maltase

Amilase xúc tác cho phân giải tinh bột chín thành dextrin biến dextrin thành đường maltoze:

Maltase xúc tác cho biến đổi maltoze thành đường đơn glucose:

Sự tạo thành glucose diễn dày maltase theo thức ăn xuống Ngồi chức tiêu hố, nước bọt cịn có nhiều tác dụng khác:

- Là chất hoà tan tự nhiên khoang miệng làm hưng phấn gai vị giác nằm bề mặt lưỡi gây cảm giác ngon miệng

- Là dung dịch hồ lỗng, tẩy rửa chất lạ lọt vào khoang miệng

- Sát khuẩn nước bọt chứa số chất diệt khuẩn lysozym, chứa kháng thể nên phịng chống bệnh sâu

III TIÊU HỐ Ở DẠ DÀY

Dạ dày chứa đựng tiêu hoá thức ăn với thời gian dài hay ngắn tuỳ thuộc vào chất trạng thái thức ăn Đại đa sốđộng vật bậc cao có dày đơn, sốđộng vật có dày nhiều ngăn (động vật nhai lại) nên tiêu hoá thức ăn dày có khác

1 Tiêu hố dày đơn

Ở dày này, co bóp tầng trơn thành dày mà thức ăn nhào trộn để ngấm dịch vị, tác dụng hoá học dịch vị mà thức ăn phân huỷ a Tiêu hoá cơ hc

Mỗi vùng dày có hoạt động học khác nhau:

(47)

43

+ Hoạt động vùng thân vị hang vị: vùng thân vị (thượng vị) có khả đàn hồi lớn thức ăn xuống nhiều phình to Lượng thức ăn đến trước bị đẩy xung quanh, lượng đến sau nằm Sau có thức ăn, thân vị hang vị (hạ vị) xuất nhu động: 15- 20s lại có nhu động Đó sóng bóp thực tầng dọc, vòng, chéo thành dày làm cho thức ăn nhuyễn ra, ngấm dịch vị đưa dần xuống hang vị Ở hang vị, thức ăn nhuyễn hoàn toàn gọi vịđáp

+ Hoạt động vùng môn vị: môn vị lỗ thông dày tá tràng Mơn vị có van đóng mở, van tạo dầy lên tầng vòng Nhu động hang vịđẩy vịđáp hướng tá tràng lại kích thích cho van mơn vịđóng lại b Tiêu hoá hoá hc

Sự tiêu hoá thực nhờ enzym tiêu hoá có dịch vị

* Dịch vị: Đó chất lỏng, không màu, quánh, độ pH: 0,9-1,5 tuyến hình ống dày tiết ra, số lượng khoảng 14 triệu tuyến Các tuyến nằm lớp niêm mạc dày bao gồm loại tế bào sau: tế bào tiết enzym tiêu hoá, tế bào viền tiết HCL, tế bào nhầy tiết chất nhầy, NaHCO3

+ Các enzym tiêu hoá:

- Pepsin: tiết dạng chưa hoạt động - pepsinogen, dạng HCL dày hoạt hoá thành pepsin:

Enzym xúc tác cho phân cắt protein thành chuỗi polypeptid với kích thước khác mơi trường có độ pH<4:

Pepsin cịn có tác dụng làm tan sợi collagen-một thành phần mô liên kết nằm xen tế bào thịt

- Chimozin = prezua (enzym sữa): có dịch vị trẻ em, hoạt đơng môi trường axit, xúc tác cho phân giải cazeinogen (protein sữa) hành cazeinatca kết tủa:

Lipase: Hoạt động mơi trường có độ pH=6, xúc tác cho phân giải lipit nhũ tương hoá thành glyxerin axit béo

(48)

44

- Hoạt hoá cho pepsinogen chuyển thành dạng hoạt động- pepsin

- Sát khuẩn: tiêu diệt vi khuẩn có thức ăn làm cho mơi trường dày trở nên môi trường vô khuẩn

- Thuỷ phân xenluloza tế bào thực vật - Tham gia vào việc mở, đóng van mơn vị

+ Các chất nhầy: gồm glicoprotit, mucopolysacarit- chúng tan dịch vị trung hoà phần HCL tạo nên màng bao phủ lên niêm mạc dày thống sư ăn mịn HCL pepsin

* Sựđiều hồ tiết dịch vị:

Bài tiết dịch vị điều hoà chế thần kinh chế thể dịch:

+ Cơ chế thần kinh: thức ăn thành phần hố học thức ăn kích thích niêm mạc dày làm xuất luồng thần kinh cảm giác theo nhánh hướng tâm đến đám rối Meissner thần kinh ruột, đám rối có nhánh dây thần kinh X đến Từ đám rối có luồng thần kinh theo sợi ly tâm đến tuyến dày làm tăng tiết dịch vị

+ Cơ chế thể dịch: tiết dịch vị điều hoà hormone sau: - Gastrin: tế bào hang vị tiết ra, kích thích tuyến tăng tiết HCl pepsinogen lượng HCl tiết nhiều gấp 3-4 lần lượng pepsinnogen

- Histamin: niêm mạc dày tiết với lượng nhỏ, có tác dụng tăng tiết dịch vị

- Adrenalin noradrenalin tuỷ tuyến thượng thận làm giảm tiết dịch vị - Cortizol: làm tăng tiết HCL pepsinogen giảm tiết chất nhầy Vì điều trị cortizol kéo dài gây loét chảy máu dày

2 Tiêu hoá dày nhiều ngăn (dạ dày kép)

Dạ dày động vật nhai lại (trâu, bị ) có ngăn: cỏ, tổ ong, sách múi khế, múi khế có tuyến tiết dịch tiêu hố dày đơn Thể tích dày này: 120-240 lít Ngồi ngăn ra, dày cịn có rãnh thực quản: hình lịng máng, từ

thượng vị đến lỗ thông tổ ong vú sách Đối với gia súc non, thời kỳ bú, sữa thức ăn lỏng kích thích lưỡi, họng gây phản xạ khép lịng máng thành ống cho thức ăn chạy thẳng tới múi khế

a Tiêu hoá d c

(49)

45

cỏ có hệ vi sinh vật phát triển q trình tiêu hố thức ăn phức tạp * Hệ vi sinh vật:

+ Hệ vi thực vật (microflora): có 200 lồi với số lượng 1010 vi khuẩn/gam chất chứa cỏ, bao gồm:

- Nhóm vi khuẩn phân giải chất xơ-xenluloz, hemixenluloz - Nhóm vi khuẩn phân giải gluxit

- Nhóm vi khuẩn phân giải protein tổng hợp protein

+ Hệ vi động vật (microfauna): với số lượng: 0,6-1,8 triệu/ gam chất chứa, chủ yếu nguyên sinh động vật-protozoa, quan trọng thảo trùng

+ Nấm fungi

* Q trình tiêu hố:

Tiêu hoá học: thảo trùng cắt xé thức ăn thành mảnh nhỏ tạo điều kiện cho vi khuẩn phân giải tiếp

Tiêu hoá hoá học: enzym hệ vi sinh vật phân giải Tiêu hoá diễn sau:

+ Phân giải chất xơ-xenluloz, hemixenluloz pectirl thành monosacarit cuối tạo thành axit béo: axit axetic, axit propionic, axit butyric phần lớn axit hấp thu cỏ

+ Phân giải gluxit: tinh bột đường streptococus biến đổi thành monosacarit, đường đơn lại lên men vi khuẩn lactic

+ Phân giải tổng hợp protein:

Các hợp chất N- phi protein (như ure chẳng hạn) bị enzym VSV thuỷ phân tạo thành amoniac:

Sản phẩm cuối phân giải protein hợp chất N-phi protein amoniac- NH3

(50)

46

Sự tổng hợp protein vi sinh vật liên quan mật thiết với phân giải chất xơ gluxit có xetoaxit trình phân giải

Protein vi sinh vật tổng hợp chứa đầy đủ axit quản không thay nên giá trị sinh học cao: 80% đáp ứng khoảng 1/3 nhu cầu protein hàng ngày động vật nhai lại

* Sự sinh ợ hơi: trình lên men thức ăn cỏ tạo hướng lớn chất khí: 1000lít/ngày CO2: 50-70%, CH4: 20-45% N2, O2 H2 khí (hơi) thải ngồi thơng qua phản xạ Nếu sựợ bịức chế tạo nên tượng đầy chướng bụng

b Tiêu hoá d t ong

Dạ tổ ong có nhiều gờ giống tổ ong Có khoảng 50% thức ăn thơ từ cỏ chuyển sang tổ ong Khi tổ ong co bóp, phần thức ăn thơ quay lại cỏ, phần thức ăn lỏng chảy vào sách

c Tiêu hoá d sách

Dạ sách có nhiều lá, coi dụng cụ lọc Khi co bóp, phần thức ăn lỏng chảy vào múi khế, phần thức ăn thô giữ lại để tiếp tục tiêu hố Q trình tiêu hố diễn giống nhưở cỏ Nước axit béo hấp thu mạnh

d S tiêu hoá d múi khế (d dày chính)

Dạ múi khế có thân vị hạ vị với nhiều tuyến tiêu hố tiết dịch vị nên q trình tiêu hoá ởđây giống dày đơn Dạ múi khế bị tiết liên tục 100 lít dịch vị/ ngày thức ăn sản phẩm phân giải khơng ngừng vào múi khế khích thích tiết dịch vị

Thành phần dịch vị có HCL: 0,12-0,46%; độ pH=2,7-3,14; enzym: pepsin, chimozin, lipase

Các vi sinh vật từ dày trước (dạ cỏ, tổ ong, sách) vào múi khế pH thấp bị tiêu diệt trở thành nguồn thức ăn giàu protein động vật nhai lại

(51)

47

Thức ăn ruột non (gọi nhũ trấp) vận chuyển nhờ co giãn phối hợp tầng vòng dọc thuộc lớp trơn thành ruột non với loại hình cử động sau:

+ Co thắt: tầng vòng gây nên, co thắt đoạn ruột non bị thu hẹp tiết diện, nhờ dịch tiêu hoá thấm sâu vào thức ăn

+ Cửđộng lắc: tầng dọc ruột thay co giãn làm cho đoạn ruột lật bên này, lắc sang bên nọ, dịch tiêu hố trộn với thức ăn

+ Nhu động xi: có thắt tầng vịng đoạn ruột kèm theo giãn nở tầng dọc đoạn Cứ nhu động chuyển theo kiểu sóng phía cuối ruột non nên thức ăn dồn ruột già

+ Nhu động ngược: để co giãn lan truyền theo kiểu sóng ngược chiều với nhu động xi có tác dụng dồn ngược thức ăn kéo dài thời gian tiêu hố hấp thu thức ăn

2 Tiêu hoá hoá học

Đổ vào ruột non có loại dịch tiêu hoá: dịch tuỵ, dịch mật dịch ruột a Dch tu

Dịch tuỵ tuyến tuỵ tiết qua ống dẫn tuỵ chảy vào tá tràng, chất lỏng khơng màu, có độ pH = 7,8-8,4 Lượng dịch tuỵ tiết bị: 6- 81ít/ngày, lợn: 101ít/ngày

Dịch tuỵ chứa nhiều enzym tiêu hố : + Các enzym tiêu hoá protein

- Tripsin: tiết dạng chưa hoạt động - tripsinogen, dạng hoạt hoá enterokinase Tripsin xúc tác cho biến đổi protein thành chuỗi Polypeptit

- Chymotripsin: tiết dạng chưa hoạt động- chymotripsinogen tripsin hoạt hoá thành chymotripsin- dạng hoạt động phân cắt chuỗi polypeptit thành đoạn peptit ngắn: di, tri, tetra peptit:

- Cacboxypolypeptidase: phân giải polypeptit, giải phóng axit amin có nhóm cacboxyl tự (-COOH)

(52)

48

Dipeptidase: phân giải dipeptit thành axit amin + Nhóm enzym tiêu hố gluxit:

- Amilase: phân giải gluxit thành dextrin maltose - Maltase: thuỷ phân maltose cho glucose

- Lactase: thuỷ phân lactose cho glucose galactose - Sacarase: thuỷ phân sacarose cho glucose fructose + Nhóm enzym tiêu hố lipit:

- Lipase: hoạt động pH=6,8; phân giải lipit muối mật nhũ tương hoá thành axit béo glixerin

Photpho lipase: phân giải photpholipit thành photphat diglixerin sau lipase phân giải tiếp

Sự tiết dịch tuỵđược điều hoà bởi:

+ Cơ chế thần kinh: dây thần kinh phế vị điều hồ q trình tiết dịch tuỵ dây có phân nhánh đến tế bào chế tiết tuyến tuỵ

+ Cơ chế thể dịch: hormone sau điều hoà:

- Secretin: niêm mạc tá tràng đoạn đầu ruột non tiết có HCl từ dày xuống Hormone theo máu đến tuyến tuỵ kích thích tế bào tuyến tiết H2O Và NAHCO3

- Pancreozymin: niêm mạc đoạn đầu ruột non tiết bị kích thích sản phẩm tiêu hố lipit Hormone theo máu đến tuyến tuỵ làm tiết loại enzym tiêu hoá đến gan gây tiết dịch mật

b Dch mt

Mật dịch lỏng chứa túi mật, vị đắng, tính kiềm có độ pH= 7-7,7 Thành phần dịch mật: 90% nước, 10% chất khơ quan trọng axit mật sắc tố mật

+ Axit mật: axit colic, axit deoxycolic, axit glycocolic, chúng thường tồn dạng muối Na glucocolat, Na taurocolat Muối mật tạo nên từ nguyên liệu máu mang đến cholesterol

+ Sắc tố mật: bilirubin biliverdin Khi hồng cầu bị phân huỷ tạo bilirubin, bilirubin bị oxy hố tạo thành biliverdin Mật động vật ăn cỏ màu xanh chứa sắc tố biliverdin cịn động vật ăn thịt có màu vàng chưa sắc tố bilirubin

Tác dụng dịch mật:

+ Nhũ tương hoá thức ăn lipit thành hạt mỡ nhỏ < 0,5μ để tăng diện tích tiếp xúc chúng với enzym

(53)

49

+ Tạo phức chất hồ tan với axit béo Axit béo khơng hồ tan nước nên khó hấp thụ Khi axit mật kết hợp với axit béo tạo nên phức chất hoà tan nên dễ hấp thu Thúc đẩy trình hấp thu chất hồ tan lipit vitamin A, D, E, K

+ Trung hoà axit từ dày xuống dịch mật có tính kiềm + Làm tăng nhu động ruột

Sự tiết dịch mật điều hoà bởi:

+ Cơ chế thần kinh: thức ăn kích thích trực tiếp vào thụ quan dày ruột non làm xuất hưng phấn theo sợi cảm giác trung khu thần kinh Từđó, luồng thần kinh qua sợi phó giao cảm tới gan làm co túi mật, giãn vòng ống mật nên dịch mật chảy theo ống mật chủ xuống bầu Vater qua vòng Oddi chảy vào tá tràng dịch tuỵ Nếu kích thích sợi giao cảm thải dịch mật bịức chế

+ Cơ chế thể dịch: colexistokinin tá tràng tiết ra, HCl dày sản phẩm phân giải thức ăn có tác dụng tăng tiết dịch mật Do phối hợp thức ăn cho vật ni có ý nghĩa quan trọng

c Dch rut

Các tế bào tuyến Brunner tá tràng tuyến Liberkuhn hồng tràng hồi tràng tiết dịch ruột Đó chất lỏng có tính kiềm với độ pH:8,2-8,7: chứa 97%.nước; chất khô: 3% chứa muối vơ cacbonat, bicacbonat, clorua, photphat Na, K, Ca enzym tiêu hoá thức ăn

+ Các enzym phân giải protein:

- Amynopeptidase: cắt mạch peptit, giải phóng axit amin có gốc amin (NH2) tự

- Dipeptidase: cắt mạch dipeptit thành axit amin - Nuclease: phân giải axit nucleic thành lucleotit

+ Các enzym phân giải lipit có lipase, photpholipase, colesteroesterase

+ Các enzym phân giải gluxit có amilase, maltase, lactase, sacarase có tác dụng giống enzym dịch tuỵ

Sự tiết dịch ruột điều hoà bởi:

+ Cơ chế thần kinh: thành phần thức ăn kích thích vào đầu tận dây thần kinh ruột làm tăng tiết dịch ruột theo chế phản xạ đặc biệt có tham gia nhánh thần kinh phó giao cảm thuộc dây phế vị

+ Cơ chế thể dịch: HCL, sản phẩm phân giải thức ăn có tác dụng kích thích tế bào tuyến ruột non tiết dịch tiêu hoá

V TIÊU HOÁ Ở RUỘT GIÀ

(54)

50

Sự tiêu hoá ruột già chủ yếu vi sinh vật, chúng phá huỷ lớp vỏ xenlulo tế bào thực vật mà lớp chưa bị tiêu hoá enzym dày ruột non; nhờ tế bào thực vật hấp thụ Chất xơ tiêu hoá ruột già ngựa khoảng 50%, trâu bò: 30% Một số vi khuẩn có hại lên men số monosaccarit, axit amin để tạo nên:

- Một số axit: axit axetic, axit lactic, axit butyric - Một số chất khí: CO2 CH4 H2S

- Một số chất độc: cadaverin, indol, scatol

Các vi khuẩn có lợi sử dụng chất ruột già để tổng hợp nên vitamin nhóm B, nhóm K

Ruột già ngồi chức phận hấp thu nước cịn dồn đẩy chất bã, chất nhầy, sắc tố mật, vi khuẩn phần cuối tạo thành phân (chất thải) Sự dồn đẩy thực nhờ cửđộng lắc nhu động sóng, nhiên cửđộng diễn chậm nên phải hàng ngày chất thải hết qua ruột già

VI SỰ HẤP THU CÁC CHẤT 1 Cơ quan hấp thu

Hệ tiêu hố có quan hấp thu chất miệng, dày, ruột non, ruột già

a Khoang ming

Đây quan khơng hấp thu thức ăn, hấp thu lượn b D dày

Dạ dày đơn hấp thu rượu, glucose, axit amin không nhiều Sự hấp thu chất múi khế động vật nhai lại tương tự dày đơn c Rut non

Đây quan hấp thu chất quan thểđặc biệt chất dinh dưỡng axit amin, glucose, axit béo, glyxerin để thực chức năng, thành ruột non có đặc điểm cấu tạo sau:

(55)

51

- Bên nhung mao có tiểu động mạch vào, tiểu tinh mạch ra, chúng bao quanh mạch bạch huyết Tiểu tĩnh mạch mạch bạch huyết tiếp nhận chất từ lòng ruột non qua tế bào nhung mao

d Rut già

Cơ quan hấp thu chủ yếu nước chất khác khơng đáng kể

2 Cơ chế hấp thu

Các chất vận chuyển từ quan tiêu hoá vào máu bạch huyết theo phương thức sau đây:

a Hp thu b động

Sự hấp thu tuân theo quy luật lý, hố học thơng thường bao gồm:

+ Cơ chế lọc qua: áp lực chất có ruột tăng lên 8-10 mmHg trình hấp thu tăng cường Tuy nhiên áp lực tăng cao quá: 80- 100mmHg áp lực lại ép vào thành mạch máu bạch huyết gây cản trở cho hấp thu

+ Cơ chế thẩm thấu: nước từ dung dịch nhược trương (ruột có áp lực thẩm thấu cao) thấm sang dung dịch ưu trương (máu: nơi có áp lực thẩm thấu thấp hơn) nhờ chênh lệch áp lực thẩm thấu

(56)

52

Cơ chế hấp thu chủđộng diễn qua giai đoạn sau:

+ Gắn nối: chất (đơn chất) xếp bề mặt màng đỉnh tế bào nhung mao Nhờ quan thụ cảm đặc trưng nhận biết mà đơn chất gắn nối vào loại trung tâm vật tải cách xác có thứ tự nên giải cạnh tranh hấp thu

+ Vận chuyển: sau gắn nối xong, đơn chất sẽđược vật tải đưa từ màng đỉnh vào tế bào nhung mao hướng phía màng đáy

+ Giải phóng: tế bào, hệ thống enzym tách đơn chất khỏi trung tâm gắn, chất đẩy (giải phóng) khỏi màng đáy để mạch (mạch máu mạch bạch huyết) Cịn vật tải quay vịng trở màng đỉnh để tiếp tục gắn nối với đơn chất lớn khác loại Sự quay vòng vật tải diễn nhanh: 180lượt/s nên chất hấp thu liên tục

Các vật tải hoạt động nhờ lượng dạng ATP cung cấp ti thể- trạm ln di động theo vật tải nạp ATP cho vật tải cạn nguồn lượng

c m bào

Cơ chất hấp thu cách chúng tiếp cận màng tế bào màng lõm vào tạo thành hốc Khi chất nằm gọn hốc màng tế bào liền lại cũ

Ruột non gia súc sơ sinh ẩm bào phân tử γ-globulin sữa đầu khoảng 24-36 sau đẻ chúng thu kháng thể từ mẹ truyền sang Điều nói lên cần thiết cho bú sữa đầu

3 Sự hấp thu chất

Các chất dinh dưỡng: protein, gluxit, lipit, loại muối khoáng, nước hấp thu từ quan tiêu hoá vào mạch máu mạch bạch huyết Để hấp thu, chất phải biến đổi thành chất đơn giản

(57)

53

thu tới 90% protein thực vật hấp thu khoảng 60-70% có chứa xenluloza + Gluxit: hấp thu dạng đường đơn chủ yếu glucose, fructose galactose nhờ chế chủđộng

+ Lipit: hấp thu dạng glyxerin axit béo theo chế chủđộng

- Glyxerin: vật tải đưa qua màng đỉnh vào nguyên sinh chất tế bào nhung mao, kết hợp với H3PO4 (axit photphoric) tạo nên phức chất glyxerophotphat

- Axit béo có mạch cacbon dài (C > 12) kết hợp với axit mật tạo nên phức chất để qua màng đỉnh, vào nguyên sinh chất tế bào nhung mao tách khỏi axit mật kết hợp với glyxerophotphat tạo nên phức hợp photpholipit, phức hợp vật tải giải phóng qua màng đáy tới mạch bạch huyết

- Axit béo có mạch cacbon ngắn (C<12) vật tải đưa qua tế bào nhung mao tới mao mạch máu

+ Muối khoáng: hấp thu dạng con, trung tâm gắn với sẽđẩy chúng qua màng đáy tới mao mạch máu

+ Nước: mang theo chất hoà tan hấp thu theo chế thụ động (thẩm thấu) vào mao mạch máu

4 Con đường hấp thu

Trong thể người động vật, chất hấp thu vận chuyển hai đường: đường máu đường bạch huyết

+ Đường máu: đơn chất axit amin, glucose, fructose, 30% axit béo (có C <12), muối khống (dưới dạng con), vitamin B C tan nước qua tế bào nhung mao ruột non sợi trơn (nằm xen kẽ với tế bào nhung mao) đẩy vào mao mạch máu lớp niêm mạc ruột non Các mao mạch tập trung lại tạo thành tĩnh mạch ruột non, tĩnh mạch với tĩnh mạch dày, tĩnh mạch ruột già làm nên tĩnh mạch cửa để vào gan Tại đây, sau trình tổng hợp, lọc thải, khửđộc, chất dinh dưỡng tuỳ theo nhu cầu sử dụng thể theo tĩnh mạch gan qua tĩnh mạch chủ đổ tâm nhĩ phải để tim phân phối tới quan

(58)(59)

55

CHƯƠNG VI SINH LÝ BÀI TIẾT

I KHÁI QUÁT CHUNG 1 Ý nghĩa tiết

Trong q trình trao đổi chất thể, ln có chất tạo ure, axit uric, axit lactic, amoniac, axit cacbonic, CO2 chất tích tụ nhiều gây tác hại cho thể, thể hình thành quan tiết nhằm thải loại chất mơi trường ngồi để giữ cho trao đổi chất thực bình thường Các quan tiết bao gồm:

- Phổi thải CO2 nước, chất bốc rượu, cồn, este - Ruột già thải chất bã thức ăn, sản phẩm sắc tố mật - Tuyến mồ hôi thải mồ hôi có nước,muối, ure, axit uric

- Thận lọc máu để tạo thành nước tiểu thải khỏi thể qua đường tiết niệu

Q trình tiết có ý nghĩa sau:

- Duy trì sựổn định tương đối số nội mơi máu - Điều hồ nhiệt độ thể

2 mối quan hệ hệ tiết với hệ quan khác

Với da: Da hỗ trợ (giảm nhẹ) hoạt động thận cách da đào thải nước qua mồ hôi Cả da thận đóng vai trị sản xuất vitamin D

Với hệ xương: Thận mô xương kiểm soát hàm lượng Ca máu Với hệ cơ: Mô phụ trách dẫn nước tiểu từ thận xuống bóng đái thải nước tiểu từ bóng đái khỏi thể

Với hệ thần kinh: Hệ thần kinh có ảnh hưởng trực tiếp đến tạo nước tiểu xuất nước tiểu

Với hệ nội tiết: Sự tạo nước tiểu xuất nước tiểu bị ảnh hưởng hormone tuyến nội tiết

Với hệ tuần hồn: Hệ tiết niệu kiểm sốt khối lượng máu chảy Lưu lượng máu huyết áp đóng vai trị việc xác định lượng nước muối đào thải qua thận

Với hệ tiêu hố: Thận bù lại lượng dịch bị hệ tiêu hố

Với hệ hơ hấp: Thận phổi phối hợp hoạt động kiểm soát độ pH môi trường (nội môi)

Với hệ sinh dục: Hệ tiết niệu hệ sinh dục thể nam có chung phận niệu đạo - vừa dẫn tinh vừa dẫn niệu Thận bù lại lượng dịch bị hoạt động sinh dục

(60)

56

1 Sơ lược cấu tạo thận

Thận quan lọc máu tạo thành nước tiểu, phận tạo nước tiểu gọi đơn vị thận - nephron Số lượng đơn vị thận khác loài: thỏ: 28,5 vạn; mèo: 40 vạn; cừu: triệu; lợn: 1,4 triệu; người: triệu; bò: triệu Một đơn vị thận tạo nên từ tiểu cầu thận hay vi thể Malpighi ống sinh niệu (ống thận)

+ Vi thể Malpighi (cầu thận) gồm hai phận:

- Nang Bowman: có lớp tế bào biểu bì ngồi Thành tế bào có nhiều lỗ màng nhĩ nhỏ cho chất có thểđi qua Đáy nang thơng với ống thận

- Quản cầu (tiểu thể) Malpighi: nằm nang Bowman, có khoảng 50 mao mạch phân nhánh động mạch vào (động mạch đến) tạo nên, mao mạch cuộn lại thành búi hình cầu; đường kính khoảng 0,2mm Thành tế bào mao mạch có nhiều lỗ màng nhỏ gọi lỗ lọc cho chất có kích thước nhỏ lỗ từ huyết tương Đó nơi lọc máu tạo thành nước tiểu đầu (nước tiểu loãng)

+ Ống thận (ống sinh niệu):

- Ống lượn gần: nối với đáy nang Bowman, nằm miền vỏ thận, dài 14mm; đường kính: 0.05mm: uốn lượn nhiều lần Ống tạo nên từ lớp tế bào biểu bì với nhiều lơng nhỏ

- Quai Henle: dài 16mm, hình chữ U với nhánh xuống nhánh lên, phần lớn nằm miền tuỷ thận, đầu nhánh xuống thông với ống lượn gần cuối nhánh lên thông với ống lượn xa Quai tạo nên từ lớp tế bào khơng có lơng

Ống lượn xa: nằm miền vỏ thận, đầu thông với nhánh lên quai Henle đầu nối với ống góp Tế bào ống có lơng nhỏ số lượng

Ống góp khơng thuộc đơn vị thận, có nhiệm vụ thu nhận nước tiểu cuối (nước tiểu đặc) từống lượn xa, ống góp nhỏ đổ vào ống góp chung (ống thu Bellini) dẫn xoang thận Ở người tổng điện tích ống sinh niệu khoảng 1,7m2 với chiều dài tới 20km

2 Sự tuần hoàn máu qua thận

Máu chảy thận phải qua hai lần mao mạch tập trung thành tĩnh mạch thận

+ Máu từ động mạch chủ bụng qua động mạch thận vào thận chia thành nhiều tiểu động mạch đến để vào quản cầu Malpighi Trong quản cầu, tiểu động mạch đến chia nhỏ tạo nên mao mạch quản cầu, sau mao mạch tập trung lại làm thành tiểu động mạch để khỏi tiểu cầu Malpighi

(61)

57 đổ tĩnh mạch chủ bụng

Sự tuần hồn máu qua thận có hiệu quả:

- Do tiểu động mạch đến lớn gấp lần tiểu động mạch nên gây áp lực lớn mao mạch quản cầu, tạo điều kiện thuận lợi cho chất từ huyết tương qua lỗ màng mao mạch, thành nang Bowman để tập trung đáy nang làm nên nước tiểu đầu

- Do hình thành hai lần mao mạch nên áp lực máu mao mạch bao quanh ống thận giảm xuống thấp tạo điều kiện thuận lợi cho tái hấp thu chất có ích từống thận trở lại mao mạch máu

(62)

58

a S to thành nước tiu đầu vi th thn (cu thn)

Ở người, lượng máu chảy qua thận có tới 1200 - 14001ít/ngày nhiều gấp 290 lần so với quan khác Trong số khoảng 1300ml máu qua cầu thận phút có khoảng 125ml huyết tương vượt qua lỗ lọc mao mạch quản cầu tới đáy nang Bowman Vì lọc nhanh không kỹ nên chất huyết tương qua lỗ lọc bao gồm nước, axit amin, glucoza, muối khoáng, vitamin, chất cặn trừ protein huyết tương có phân tử lượng lớn dạng keo

Các chất qua lỗ lọc nhờ áp lực cao dòng mấu quản cầu (P quản cầu), huyết áp đo khoảng 70mmHg Vì khơng qua lỗ lọc, protein huyết tương tạo áp suất thẩm thấu (P.thẩm thấu) với chiều hướng giữ nước chất lại huyết tương, áp suất đo khoảng 30mmHg Bản thân nang Bowman tạo áp suất khác gọi áp suất thuỷ tĩnh (10mmHg) với chiều hướng đẩy nước chất hồ tan trở lại mao mạch quản cầu Do đó, áp suất lọc (P.lọc) hiệu số huyết áp quản cầu với tổng áp suất thẩm thấu áp suất thuỷ tinh:

P.lọc = P.quản cầu- (P.thẩm thấu + P.thuỷ tĩnh) = 70mmHg - (30 + 10) = 30mmHg

Áp suất lọc tỷ lệ thuận với huyết áp quản cầu, tỷ lệ nghịch với áp suất thầm thấu áp suất thuỷ tĩnh

Dịch lọc tập trung đáy nang Bowman gọi nước tiểu đầu Trừ protein thành phần nước tiểu đầu giống thành phần huyết tương

b S tái hp thu cht ng thn

Mặc dù ngày thận tạo khoảng 180 - 190 lít nước tiểu đầu có - 1,5 lít nước tiểu cuối (nước tiểu thức) thải khỏi thể Vì chảy qua ống thận, phần lớn nước chất có ích nước tiểu đầu tái hấp thu trở lại mạng lưới mao mạch bao quanh ống thận

* Ởống lượn gần: có tới 80% chất có ích tái hấp thu, cụ thể: + Axit amin tái hấp thu hoàn toàn ởđoạn đầu ống

+ Glucose tái hấp thu với ngưỡng 180 mg%: nồng độ glucose huyết tương thấp 180 mg% tồn glucose nước tiểu đầu tái hấp thu trở lại mao mạch máu quanh ống lượn gần Nếu ngưỡng 180 mg% phần glucose vượt bị xuất theo nước tiểu

+ Các chất axetat, loại vitamin tái hấp thu hoàn toàn

+ Các ion Na+, K+được tái hấp thu khoảng 80% số lại đoạn khác ống thận Ngồi cịn số chất ure, creatin, SO4 , NO3, PO4 -…

(63)

59 * Ở quai Henle:

+ Theo chếđặc biệt, 80% nước nước tiểu đầu nhánh xuống tái hấp thu mao mạch

+ Các Na+, Cl- urê nhánh xuống hấp thu (từ dịch mô chảy vào nhánh xuống) chúng lại tái hấp thu nhánh lên (từ nhánh lên mao mạch) khoảng 5%

* Ởống lượn xa:

+ Phần đầu ống: Các cation Na+, K+, Ca++, Mg++ tái hấp thu mạnh làm nồng độ chúng ống giảm xuống lần

+ Đoạn sau ống: Na+, Cl- tái hấp thu H2O tái hấp thu mạnh nhờ tác dụng hormone ADH nên nước tiểu trở nên đậm đặc

Ở ống góp cịn có tái hấp thu urê, H2O, Na+, K+, Ca++, Sau qua

ống góp nước tiểu cuối tạo thành, chảy theo ống thu Bellini vào xoang thận Thành phần nước tiểu bao gồm:

- Nước: phần chủ yếu

- Các chất vơ cơ: muối clorua, photphat, Na2SO4 NaCl nhiều - Các chất hữu cơ: ure, axit uric, creatin, amoniac

- Các axit hữu cơ: axit acetic, axit butiric, axit oxalic - Một hormone sinh dục: FSH, androsteron

- Một enzym: protease, amilase, lipase, vitamin C, D

4 Sựđiều hoà hoạt động thận

a Sđiu hoà bng thn kinh

+ Kích thích nhánh thần kinh thận (thuộc dây phế vị) làm giãn động mạch thận, máu đến thận nhiều, tiểu cầu thận tăng cường hoạt động lọc nên lượng nước tiểu tạo thành nhiều lên

+ Kích thích nhánh thần kinh giao cảm (thuộc hệ thần kinh dinh dưỡng) chạy tới thận trường hợp bị đau động mạch thận co lại, thận giảm lọc nên lượng nước tiểu tạo giảm

+ Ảnh hưởng hệ thần kinh trung ương cịn thể hiện: kích thích trung khu vỏđại não, gò thị, tiểu não làm tăng lượng nước tiểu

Tuy hệ thần kinh có ảnh hưởng lớn đến hoạt động thận cắt nhánh thán kinh chạy tới thận thí nghiệm cắt rời thận, nối thận với mạch máu cổ thấy tạo nước tiểu Điều chứng tỏ chất dịch máu có ảnh hưởng trực tiếp đến hoạt động thận

b Sđiu hoà bng th dch

(64)

60

ra, xuống thuỳ sau tuyến yên theo máu đến thận làm tăng tái hấp thu lại nước ống thận nên nước tiểu lại cô đặc

+ Hormone adrenalin tuỷ tuyến thận làm co động mạch thận nên nước tiểu tạo nên

+ Hormone dezoxicorticosteron vỏ tuyến thận làm ống thận tăng tái hấp thu Na+

+ Thận cịn điều hoà cách tăng hay giảm số lượng ống thận hoạt động Trung bình tiểu cầu Malpighi hoạt động vịng 15s, sau co lại khơng nhận máu khoảng 40-45s

+ Hormone thyroxin tuyến giáp làm tăng xuất nước tiểu khỏi thể

III SỰ BÀI XUẤT NƯỚC TIẾU 1 Cơ chế xuất nước tiểu

+ Từ bể thận, nước tiểu chảy xuống quang nhờ nhu động lớp trơn thành niệu quản với số lượng 1-6 lần/phút Số lần nhu động phụ thuộc vào lượng nước tiểu nhiều hay

+ Bóng đái (bằng quang) túi chứa nước tiểu với thể tích 500ml Thành có lớp: lớp niêm mạc, lớp trơn với tầng vòng trong, tầng dọc lớp mô liên kết Hoạt động lớp trơn đảm bảo tính đàn hồi chịu áp lực bóng đái đầy nước tiểu

+ Ở cổ (cửa ra) bóng đái nơi thơng với niệu đạo có hai vòng thắt:

- Vòng thắt trơn phía trên, cấu tạo mơ trơn, nhánh phó giao cảm hệ thần kinh thực vật tính điều khiển, hoạt động tự ý (không theo ý)

- Vịng thắt vân phía dưới, cấu tạo mô vân, dây thẹn thuộc hệ thần kinh động vật tính điều khiển, hoạt động chủ ý (theo ý muốn)

Bình thường vịng co lại, trơn thành bóng đái giãn làm nước tiểu tích tụ

2 Cơ chế thải nước tiểu

Khi nước tiểu đầy tạo áp lực cao làm căng bóng đái kích thích lên quan thụ cảm áp lực thành bóng đái tạo nên xung động thần kinh theo dây hạ vị trung khu tiểu tiện đất tuỷ - tuỷ sống lên vỏ đại não, gây cảm giác buồn tiểu tiện Qua phân tích, vỏđại não gửi xung động trả lời theo dây chậu trung khu tiểu tiện, từđó xung theo nhánh phó giao cảm đến làm co thành bóng đái, giãn vịng thắt trơn cịn dây thẹn làm giãn vịng thắt vân, cửa bóng đái mở, nước tiểu chảy xuống niệu đạo thải thể

(65)

61

Vỏ đại não gọi xung động thần kinh xuống làm co giãn vòng thắt vân theo ý muốn Vì nước tiểu đầy ắp bóng đái gây cảm giác mót đái mà người ta nhịn thời gian Ở trẻ em, kiểm soát vỏ đại não chưa chặt chẽ với phản xạ tiểu tiện

IV SỰ BÀI TIẾT MỐ HÔI VÀ CHẤT NHỜN 1 Sự tiết mồ

Tuyến mồ tuyến có dạng hình ống với đầu cuộn lại nằm tầng lưới thuộc lớp bì da cịn đầu xun qua lớp bì, lớp biểu bì để mồ bề mặt da Số lượng tuyến: -> 2,5 triệu: phân bố không đồng đều, tập trung nhiều nách, gan bàn chân: 365 tuyến/cm2 da, gan bàn tay: 375 tuyến/cm2 da

Tuyến mồ hôi tiết mồ với số lượng bình thường khoảng 1lít/ngày/người, mùa hè: 2-3 lít/ngày, cơng nhân làm việc mơi trường nóng tiết 5-10 lít mồ hơi/ngày

Thành phần mồ có: + Nước: 98%

+ Các chất khác: 2% muối vơ cơ: 1% gồm NaCl, KCl, sunphat, photphat cịn % ure, axit uric, NH3

Bài tiết mồ thải sản phẩm q trình trao đổi chất, tham gia điều hồ thân nhiệt: thải nhiệt, giữ tính nội mơi

Hoạt động tuyến mồ thận có liên quan chặt chẽ với nhau: tuyến mồ hôi tăng cường hoạt động làm giảm lọc thận, nước tiểu tạo

Một dạng phát triển đặc biệt tuyến mồ hôi tuyến sữa, tác dụng hormone sinh dục tuyến tiết sữa

Phản xạ tiết mồ hôi PXKĐK trung khu nằm tuỷ sống hành tuỷ điều khiển Kích thích trực tiếp gây nên phản xạ tiết mồ nhiệt độ mơi trường xung quanh

Khi nhiệt độ tăng cao tác động vào thụ quan Krause nằm da làm nên xung động thần kinh truyền trung khu tiết mồ có tuỷ sống hành tuỷ gây tiết mồ hôi

2 Sự tiết chất nhờn

Tuyến nhờn tuyến có dạng hình chùm, nằm tầng lưới da, bao quanh gốc lông Các tế bào tuyến tiết chất nhờn chứa giọt mỡ với nồng độ khác axit béo tự Chất nhờn đổ vào gốc lơng làm mềm lơng, đổ ngồi làm ẩm mượt bề mặt da

(66)

62

V ỨNG DỤNG CỦA SINH LÝ BÀI TIẾT

Sinh lý tiết tiết nước tiểu có nhiều ứng dụng đặc biệt chăn ni, thú y, y học Có thể sử dụng nước tiểu vật nuôi người để làm xét nghiệm, dựa vào kết xét nghiệm có thê chẩn đốn bệnh người vật ni

+ Kiểm tra nồng độ chất điện giải nước tiểu chẩn đốn lâm sàng bệnh sỏi thận, sỏi quang lắng đọng muối vô

+ Căn vào màu sắc nước tiểu để chẩn đoán bệnh:

- Nước tiểu có cặn màu đỏ nghĩa nước tiểu có hồng cầu chứng tỏ cầu thận bị viêm, lỗ lọc mở rộng, hồng cáu thoát theo nước tiểu

- Nước tiểu có màu đỏ khơng cặn bệnh ký sinh trùng đường máu làm vỡ hồng cầu, giải phóng Hb theo nước tiểu

- Nước tiểu có màu vàng khè viêm gan hay bệnh sán gan làm tắc ống dẫn mật nên có thêm sắc tố mật thành phần nước tiểu

- Nước tiểu có màu trắng sữa chứng tỏ cầu thận bị viêm, lỗ lọc mở rộng nên albumin (protein huyết tương) có mặt nước tiểu

(67)

63

CHƯƠNG VII

TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG

I KHÁI NIỆM

Trao đổi chất lượng chức quan trọng đặc điểm thể sống Nhờ có trao đổi chất thường xuyên thể nên:

- Các tế bào đổi mới: tạo thành chết

- Các hợp chất hoá học liên tục tổng hợp bị phân huỷ

- Năng lượng chuyển hoá từ dạng sang dạng khác: từ dạng hoá thành dạng năng, nhiệt năng, điện

Thức ăn cung cấp cho thể lượng, nguyên liệu protit, gluxit, lipit, nước, muối khoáng,vitamin để bảo đảm cho trao đổi chất thực cách bình thường

Trao đổi chất lượng phương diện hoá học gồm phản ứng tổng hợp phân giải nằm q trình: đồng hố dị hố

- Đồng hố q trình tổng hợp chất sống đặc trưng thể từ nguyên liệu thức ăn cung cấp Phản ứng tổng hợp tích luỹ lượng dạng hố có chất sống tạo thành

- Dị hố q trình phân giải chất sống đặc trưng thể thành chất đơn giản Phản ứng phân giải giải phóng lượng chuyển từ dạng hố sang dạng năng, nhiệt năng, điện

II TRAO ĐỔI CHẤT 1 Trao đổi protit

a Cu to vai trò ca protit * Câu tạo:

Protit hợp chất hữu chứa nguyên tố C, H, O, N, S, P tạo nên từ axit amin Protit có loại:

+ Protit đơn giản - protein, albumin, globulin, phân tử chúng gồm axit amin với công thức chung là:

+ Protit phức tạp - proteit, hemoglobin, mioglobin phân tử chúng có axit amin nhóm ngoại phi protein

Mỗi axit amin chứa nhóm quan (-NH2) nhóm cacboxin (-COOH) Mỗi gồm hàng trăm axit amin nên cần thay đổi thành phần, tỷ lệ trình tự xếp axit amin tạo Do sựđa dạng protit thực chất vô hạn

(68)

64

không tự tổng hợp mà phải thức ăn cung cấp Chúng gọi axit quản không thay bao gồm: lizin, threonin, arginin, histidin, phenylalanin, tnptophan, leusin, izoleusin, methionin, valin

* Vai trò:

+ Protit nguồn cung cấp lượng đất cháy 1g protit tạo 4,1kcal + Protit vật liệu để xây dựng nên quan: protit chiếm khoảng 20% thành phần vân

+ Protit nguyên liệu để tạo nên enzym, hormone, hemoglobin, chất sinh sợi huyết - fibrinogen

+ Protit chuyển hố thành gluxit lipit b S trao đổi protit

+ Protit tổng hợp từ axit amin tế bào, tổng hợp thoát mạnh diễn gan thoát huyết tương, albumin, globulin, fibrinogen Phần lớn hình thành thu nhận vào máu

+ Sự phân huỷ thoát diễn gan

Các axit amin bị khử amin (bị ôxy hoá) cho NH3 (amoniac) sau thận thải dạng ure, axit uric, creatin

- Sau bị khử quản axit quản khơng cịn chứa N, chúng bao gồm nguyên tố C, H, O nên dễđược chuyển hố thành gluxit

Vì protit thể đổi mà người không tự tổng hợp nên nhu cầu tối thiểu lạ thoát cho lkg thể trạng 24h

2 Trao đổi gluxit

a Cu to vai trò ca gluxit * Cấu tạo:

(69)

65

thức chung (C6H12O6)n Với tỷ lệ 1:2:1, gluxit có loại :

+ Gluxit đơn giản - monsacarit (đường đơn) với công thức C6H12O6 sacaroza cho glucose galactose

+ Gluxit phức tạp - Polysacarit: nhiều monosacarit tạo nên, gồm tinh bột, xenluloza, glycogen

* Vai trò:

+ Gluxit nguồn cung cấp lượng trực tiếp chủ yếu thể đốt cháy gluxit giải phóng 4,1 KCal

+ Gluxit dùng trường hợp lao động, thể thao, nhiệt độ thể giảm, lúc xúc động mạnh Cho nên hàm lượng glucose thể giảm kèm theo suy nhược thể lực, mệt mỏi, hàm lượng giảm xuống 0,04% bị sốt, mê sảng, ngất Vì vậy, lao động tập luyện căng thẳng kéo dài phải bổ xung gluxit trước vận động

b S biến đổi gluxit

+ Gluxit thức ăn ống tiêu hoá phân giải thành glucose chuyển vào máu tới gan cơ, sử dụng chuyển thành glycogen dự trữ

+ Khi hàm lượng đường máu giảm thấp, glycogen phân giải thành glucose đưa vào máu để nồng độ glucose máu ổn định: 0,08 - 0,12% Sự phân giải glycogen thực theo cách:

- Sự phân giải glycogen khơng có O2 tạo axit lactic giải phóng 1/10 lượng dự trữ

Sự phân giải glycogen có O2 dẫn tới sản phẩm cuối CO2 H2O, giải phóng số lượng cịn lại

(70)

66 a Cu to vai trò

* Cấu tạo:

Lipit hợp chất hữu cơ, tạo nên nguyên tố C, H, O tỷ lệ so với gluxit Mỗi phân tử lipit có loại:

+ Lipit đơn giản: mỡ trung tính, sáp + Lipit phức tạp: photpho lipit * Vai trò lipit:

+ Lipit thành phần cấu tạo nguyên sinh chất màng tế bào, có nhiều mơ thần kinh, tuyến thận

+ Phần lipit không dùng đến đưa kho dự trữ gọi mỡ dự trữ (20%) trọng lượng thể Mỡ nguồn lượng dự trữ lớn thể oxy hố lipit giải phóng 9,3kcal

+ Lipit bảo vệ quan khỏi bị chấn thương học, cố định quan ổ bụng, giữ nhiệt cho thể mỡ dẫn nhiệt

b S biến đổi lipit

Lipit thức ăn ống tiêu hoá phân huỷ thành axit béo glyxenn, hấp thu tế bào nhung mao (lông ruột) Các lông ruột tái tổng hợp chúng thành mỡ đặc trưng thể đưa đến nơi dự trữ Dần dần mỡ chuyển từ từ vào máu bị oxy hoá gan

(71)

67

Nước có thành phần thoát, gluxit, lipit Nước chiếm 61% thể nam, 51 % thể nữ, 80% thể trẻ sơ sinh Hàm lượng nước quan: xương: 20%, mỡ: 30%, cơ: 70%, da: 72%, tim: 79%, thận: 83%, chất xám não: 80%, huyết tương: 92%

Nước đưa vào thể thơng qua thức ăn nước uống, dung mơi cho nhiều chất hố học thể tham gia vào trình trao đổi

Bình thường ngày thể thải nước theo nước tiểu chừng 1,51, theo phân: 0,1 - 0,21, theo mồ hôi: 0,5 - 11, qua phổi: 0,3 - 0,41

Nước thể tồn dạng dung dịch muối- nên trao đổi nước trao đổi muối khống có quan hệ chặt chẽ với

Muối khống có vai trị quan trọng áp suất thẩm thấu thăng axit - bazơ thể, thành phần cấu tạo nhiều quan Nếu ăn nhiều, muối khoáng lại quan: mô liên kết da chứa Na, Cl, gan chứa Fe, xương chứa Ca P, chứa K

Hoạt động bình thường quan khơng địi hỏi có mặt muối khống mà cịn cần tỷ lệ định muối, tỷ lệ Na+ K+ cần giữ bình thường khả hưng phấn thần kinh

Cơ thể người động vật cần loại muối khoáng sau đây:

+ Na: Na vào thểđộng vật chủ yếu dạng NaCl, có nhiều huyết tương, dịch gan bào, có nguyên sinh chất

- Nồng độ ion Na+ bên bên màng nguyên nhân phát sinh hưng phấn (dòng điện sinh học) tế bào thần kinh tế bào

+ Cl: như Na, Cl được đưa vào cơ thể dưới dạng NaCl, Cl có vai trị quan trọng

đối với q trình tiêu hố thành phần tạo HCl dịch vị dày

Nhu cầu NaCl: Người cần 10 - 12g/ngày, bò: - 7g/ngày, lừa: 7- 15g/ngày, ngựa: 15 - 30glngày

+ Ca P:

Ca, P cần cho tạo xương răng, cho hoạt động hệ thần kinh Có tới 99% lượng Ca 77% lượng P thể nằm xương

Ca cịn có nhiều huyết tương để tham gia vào q trình đơng máu (yếu tố IV) Dạng ca có tác dụng đối lập với K tức làm giảm tính hưng phấn hệ thần kinh, thiếu Ca máu tác dụng K mà hệ thần kinh bị kích động gây co giật

- Nhu cầu Ca: người lớn cần 0,6 - 0,8g/ngày, trẻ em phụ nữ có thai cần gấp đơi, thai tháng cần 30g/ngày từ thể mẹ

(72)

68

+ Fe: Được hấp thu từ ruột non dạng Fe++ Cơ thể có khoảng 3g Fe (2,5g hemoglobin; 0,5g enzym hô hấp (xitocrom), globin (mioglobin)

- Trong gan, Fe giải phóng từ hồng cầu bị phân huỷ, Fe kết hợp với transferin (một loại thoát), chất theo máu đến lách (hoặc lại gan) Ở lách, Fe bàn giao cho feritin (một loại thoát) Khi thể cần, feritin trả lại Fe cho transferin đưa đến tuỷđỏ xương để tạo hồng cấu

- Nhu cầu Fe: Người cần 10 - 30mg/ ngày

5 Vitamin

Lượng vitamin cần cho thể ngày ít: vài mg, vài % mg chúng có vai trị quan trọng: xúc tác cho nhiều phản ứng sinh hoá, ảnh hưởng lớn đến trình trao đổi chất phát triển thể, làm tăng sức đề kháng chống bệnh tật, nâng cao khả hoạt động thể

Người khơng có khả tổng hợp vitamin nên phải lấy từ thức ăn thực vật vào Nhiều vitamin bị phân giải nhanh vitamỉn A, Bl, B2, C, D, PP thể ln cần cung cấp thức ăn có vitamin: 16 - 18 loại Nếu thiếu loại vitamin chức sinh lý số quan bị rối loạn, chứng thiếu vitamin

Vitamin chia thành nhóm: tan dầu; A, D, E, K, P tan nước: Bl, B2, B3, B, B5, B6, B12 C, P

a Nhóm vtamin tan du, m

* Vitamm A (vitamin chống khơ mắt):

+ Có vai trò làm phát triển thể non, làm sinh trưởng tế bào đặc biệt tế bào biểu bì Vì vậy, thiếu nó, động vật non ngừng lớn, người bị khô võng mạc, hỏng võng mạc, hỏng da, màng nhảy đường hô hấp, ống tiêu hố, bóng đái

+ Vitamin A tạo thành gan, ruột động vật, thực vật có chứa sắc tố carotin Dưới tác dụng carotinase, phần, tử carotin tách đôi thành phần tử vitamin A

+ Có nhiều mỡ động vật, sữa, gan, thận, lịng đỏ trứng Carotin có nhiều loại rau màu vàng, đỏ: cà rốt, cà chua, ớt, rau dền, gấc, ngô vàng :

+ Nhu cầu: - Người cần 1- 2mg vitamin A - mg carotin

- Động vật: lượng mà carotinllookg động vật ngựa 15 - 20, bò: 30 - 50, lợn: 20 - 30, động vật ăn cỏ tươi không thiếu carotin

* Vitamin D (vitamin chống còi xương);

+ Vitamin hình thành từ ergosterin chứa lúa mạch từ dẫn xuất cholesterin da người tác dụng ánh nắng mặt trời

(73)

69 lồng ngực, cột sống dẫn đến bệnh còi xương

+ Nhu cầu: - Người: trẻđang bú: 0,02mg, người lớn: 0,025mg

- Động vật: (tính đơn vị quốc tế/100kg thể trọng) trâu bò: 650, lợn chửa: 650, lợn con: 1000

* Vitamin E (vitamin sinh đẻ) :

+ Vai trị: thúc đẩy chín sinh dục, sinh đẻ hoạt động Vì thiếu thì:

- Ở giai đoạn sau thời kỳ mang thai -> thai bị chết

- Con đực bị thối hố tinh hồn, tạo tinh trùng chúng khơng có khả vận động, thường bị chết sớm Động vật sinh dục

- Gây tượng thoái hoá tơ bị phân huỷ

+ Nó có nhiều tuyến yên, thai, thóc nẩy mầm, giá, ngơ, dầu thực vật

+ Nhu cầu: tính đơn vị quốc tế cho bê: 20 - 30, bị: 1000, lợn: 50- 100 * Vitamin K (vitamin chơng chảy máu):

+ Vai trò: cần cho tạo chất tiền ngưng huyết - prothombin gan Thiếu nó, q trình đơng máu bị ngừng trệ, máu chảy nhiều bị thương

+ Có nhiều xà lách, bắp cải, đỗ tương, rau dền, cà chua xanh, thơng non, gan

b Nhóm vitamin tan nước

* Vitamin B1 (vitamin chống tê phù):

+ Có vai trị q trình trao đổi (protit, lipit đặc biệt gluxit) Vì thành phần cacboxylase - enzym phân huỷ gluxit, enzym có nhiều não Vì vậy, thiếu nó:

- Sản phẩm trao đổi gluxit oxy hố dở dang tích tụ q nhiều tế bào thần kinh gây rối loạn hoạt động não

- Cơ thể mệt mỏi, ăn, chân tay khả nhận cảm vận động dẫn đến tê liệt, phù nề

+ Có nhiều men rượu, đỗ tương, cám gạo, tim, gan, óc động vật, phơi loại lúa mì, lúa mạch

+ Nhu cầu: - Người lớn: - mg/ngày, trẻ em: - l,5mg/ngày

- Động vật: trâu, bò: - 5mg/100kg trọng lượng/ngày, lợn lớn: 2,5 - 3mg/100kg trọng 1ượng/ngày

* Vitamin B12 (vitamin chống thiếu máu):

(74)

70

- Quá trình tạo hồng cầu bị rối loạn kéo theo thiếu máu nghiêm trọng - Chức hệ thần kinh bịảnh hưởng

+ Có nhiều gan, thận, loại rau Nếu có mặt nguyên tố vi lượng Co vi khuẩn ruột già cỏ động vật nhai lại tổng hợp vitamin B12

+ Nhu cầu: - Người cần vài gama (1gama = 0,001mg) B12 thúc đẩy tạo máu

- Động vật: lợn cần 20mg/100kg thể trọng/ngày * Vitamin C (vitamn chống hoại huyết, axit ascorbic) + Vai trò:

- Tham gia vào hình thành chất hữu xương - Giữ cho răng, lợi khỏi bị hỏng chảy máu

- Tham giá tích cực vào trao đổi gluxit

- Tăng tính miễn dịch khả chống bệnh truyền nhiễm thể

Vì vậy, thiếu bị hoại huyết, mạch máu địn, dễ vỡ mạch máu da; tay, chân, xương sườn có tượng rỉ máu, lợi bị lở loét làm cổ chân lộ rõ, lung lay rụng

+ Có nhiều tuyến yên, tuyến thận, gan, tuỵ, não, sữa người, cải bắp, cải củ, rau mùi, cà chua, su hào, hành, loại hoa nhiệt đới: cam, quýt, chanh, bưởi + Nhu cầu: - Người lớn cần: 50 - 60mg/ngày, người mang thai: 100mg/ngày, người cho bú: 200mg/ngày

III CHUYỂN HOÁ NĂNG LƯỢNG 1 Khái niệm chuyển hoá lượng

Chuyển hoá lượng trình biến đổi lượng sinh thành dạng lượng khác cần thiết cho sống Trong q trình biến đổi lượng khơng sinh thêm mà biến đổi từ dạng sang dạng khác : Esinh = Edự trữ + ENhiệt + Công

Trong thể, lượng sinh oxy hoá hợp chất hữu thức ăn cung cấp dự trữ dạng hợp chất cao - ATP Năng lượng bị tiêu hao (do thể sử dụng) cho việc sau đây:

- Để tổng hợp nên chất sống mới: tơ tằm, mật ong, trứng, sữa, thịt, lông Hoá tiềm tàng thức ăn biến thành hoá chất sống

- Để sản xuất nhiệt nhằm chống lạnh cho thể

- Để sản xuất công học cho thể hoạt động (lao động bắp người, sức kéo, sức thồ ởđộng vật)

(75)

71

năng nhiệt sơ cấp, 25% biến thành năng, sau sản xuất công biến thành nhiệt nhiệt thứ cấp

Nhiệt tính Cal, KCal Một KCal lượng nhiệt cần thiết để nâng nhiệt độ lít nước lên lọc Cịn tính Kj (lKCal = 4,185Kj)

Năm 2000, Viện dinh dưỡng Bộ Y tế cho suất sách: Bảng thành phần dinh dưỡng thực phẩm Việt Nam (Nutritive composition table of Vietnamese foods) có đề cập đến lượng calo chứa 100g thức ăn chủ yếu người Việt Nam sau:

Stt Tên thức ăn Số

Kcal Stt Tên thức ăn

Số Kcal

1 Thịt lợn mỡ 394 15 Gạo tẻ giã 344

2 Thịt lợn nạc 139 16 Gạo nếp 346

3 Thịt bò loại 118 17 Bún 110

4 Thịt bò loại 167 18 Bánh mỹ 249

5 Thịt gà ta 199 14 Đậu phụ 95

6 Trứng gà 166 20 Lạc hạt 573

7 Trứng vịt lộn 182 21 Đậu tương 400

8 Cá trôi 127 22 Ngô vàng 354

9 Cá chép 96 23 Miến dong 33

10 Cá mè 144 24 Khoai lang tươi 119

11 Nước mắm (Đặc biệt) 60 25 Khoai tây 92

12 Nước mắm 131 26 Rau muống 23

13 Sữa bị tươi 74 27 Rau ngót 35

14 Sữa bột toàn phần 494 28 Su hào 29

29 Cải bắp 29

Đối với thức ăn vật ni, người ta tính nhiệt thành đơn vị thức ăn - ĐVTA (1 ĐVTA = 1414 KCal)

Thức ăn ĐVTA (Đv/kg) KCal/kg

Cám gạo 0,64 9,04

Dầu lạc khô 1,19 1682

Khoai lang tươi 0,29 410

Rau muống già 0,15 212

Bèo 0,05 70

(76)

72

Xác mắm 0,32 553

2 Các phương pháp tính trị số lượng

a Cách tính trc tiếp

* Tính giá trị Cal thức ăn hấp thu:

Theo định luật bảo tồn lượng, nhiệt lượng giải phóng lúc đốt thức ăn phụ thuộc vào thành phần hoá học sản phẩm khởi đầu sản phẩm cuối Để biết nhiệt lượng chứa loại thức ăn, người ta đốt chúng nhiệt lượng kếđặc biệt gọi calo kết hay bom Berthelot Vì sản phẩm cuối protit, gluxit, lipit calo kế thể động vật không giống nên trị số lượng khác

Trị số (tính = KCal) 1g thức ăn tiêu dùng thểđộng vật

Cơ thể Protit Gluxit Lipit

Ăn thịt, thức ăn hỗn hợp 4,1 4,1 9,5

Ăn cỏ 4,6 3,8 8,5

* Tính lượng nhiệt thểđược giải phóng phịng calo kế: cho người động vật thí nghiệm sống thời gian xác định phịng cách nhiệt, có ống dẫn nước chảy qua Nhiệt thể thí nghiệm sản xuất tính theo cơng thức: Q = V.(t02 – t01) đó:

- Q: Là nhiệt tính = KCal - V: Lượng nước chảy qua phịng tính = lít - t01: Nhiệt độ nước lúc chảy vào phòng - t02: Nhiệt độ nước lúc chảy phịng b Cách tính gián tiếp

* Tính qua tương đương nhiệt O2:

Sự oxy hoá lấy O2, thải CO2 tạo lượng nên tính trao đổi lượng cách đo trao đổi khí Muốn đo người ta đưa đối tượng thí nghiệm vào phịng thở Satemicov thở vào túi Duoglass sau phân tích khí phịng túi

Oxy hoá thoát, lipit, gluxit cần lượng O2 khác nên nhiệt lượng

được giải phóng khơng giống Ví dụ: để oxy hoá glucose phải cần phân tử O2 giải phóng 677 Kcal

C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + 677KCal

(77)

73 Chất đốt số lít O2 cần để

đốt 1g chất đốt

Số CO2 thải đốt 1g

chất đốt

Số KCal giải phóng dùng 1lít O2

Protit 0,97 0,77 4,46

Gluxit 0,83 0,83 5,05

Lipit 2,03 1,42 4,74

Nhiệt lượng giải phóng dùng lít O2 gọi tương đương nhiệt O2, thay đổi tùy theo tỷ lệ protit, gluxit, lipit loại thức ăn Nhưng để dễ tính tốn người ta thường lấy trị số 4,825 làm tương đương nhiệt O2 cho bữa ăn hỗn hợp Do đó, trị số trao đổi lượng tích 4,825 với số lít O2 tiêu dùng

Trị số trao đổi = 4,825 x số lít O2

*Tính qua thương số hơ hấp:

Thương số hơ hấp tỷ số thể tích CO2 bị thải O2 lấy vào Thương số thay đổi tuỳ loại thức ăn oxy hố Thí dụ:

- Đối với gluxit: C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O

- Đối với protit, thương số hô hấp = 0,8 - Thức ăn hỗn hợp, thương số hô hấp = 0,85

Nếu biết thương số hơ hấp = 0,85; thể tích O2 lấy vào = 20 lít lượng nhiệt trao

đổi = 0,85 x 20

3 Chuyển hoá sở (trao đổi sở)

Chuyển hoá sở mức tiêu hao lượng tối thiểu để trì nhiệt độ hoạt động bình thường quan

Sự trao đổi lượng phải có điều kiện sau:

+ Hồn tồn nghỉ ngơi: nằm tư thoải mái, không vận động xương, không cảm xúc mạnh, không suy nghĩ nhiều

+ Khơng có thức ăn máy tiêu hoá: 14 - 16 sau ăn + Ở nhiệt cực thuận: 20oC – 24oC

(78)

74

Ở người, chuyển hoá sở thay đổi theo lứa tuổi, giới tính (KCal/m2/h)

Lứa tuổi Nam Nữ

Mới sinh 25 25

Nhi đồng 48 45

Thiếu niên 39 38

Thanh niên 40 36

Trung niên 39 32

Lão niên 35 25

Chuyển hố sở cịn phụ thuộc vào trạng thái sinh lý thể:

- Lúc ngủ : vân giãn nên chuyển hoá sở giảm 13 - 15 % - Tăng lên khoảng 10% nhiệt độ thể nóng lên 10C

- Chuyển hoá sở tăng trời lạnh, giảm trời nóng

4 Nhu cầu lượng thể

Năng lượng dùng để trì hoạt động thể: - Hoạt động tối thiểu (hoạt động chuyển hoá sở) - Hoạt động bình thường: lại, ăn uống, nói chuyện - Lao động chân tay trí óc

Ứng với ba loại ta có lượng tối thiểu, lượng hoạt động bình thường lượng lao động

Ví dụ: Một niên có chuyển hố sở: 40 KCal/m2/h với diện tích bề mặt: l,5m2 thì:

- Năng lượng tối thiểu 24h là: 40 x 1,5 x 24 = 1440 KCal - Năng lượng hoạt động bình thường: 350 KCal/ngày

- Năng lượng lao động nhẹ: 3KCal/phút x 480 = 1440 KCal/8giờ Như người lao động nhẹ ngày cần phải có 3230 KCal

Người lao động nặng tiêu tốn 4500 - 7200 KCal/ngày Khi lao động trí óc lượng tiêu hao thêm - %

(79)

75

không đủ chất, thể phải huy động thức ăn dự trữ nên sút cân, mệt mỏi, suy kiệt sức khoẻ

5 Ăn uống phần

Ăn uống vấn đề quan trọng thơng qua thể cung cấp lượng để trì hoạt động sống

Ăn uống muốn đạt kết cao phải thông qua việc xác lập phần Khẩu phần lượng cụ thể hố thức ăn như: gạo, thịt, trứng, sữa, đường, rau,

Xác lập phần cần tuân theo nguyên tắc sau:

* Đủ chất: phần phải có đủ chất dinh dưỡng: protit, gluxit, lipit, loại vitamin, chất khoáng

* Đủ lượng:

+ Bảo đảm tính khoa học:

- Phải có tỷ lệ thích hợp chất tinh chất thô thức ăn, phải phù hợp với sức chứa dày

- Phải ưu tiên loại thức ăn chứa acid amin không thay loại vitamin mà thể tổng hợp chuyển hoá

- Phải ý đến tỷ lệ hấp thụ: thức ăn có nguồn gốc đơng vật hấp thụ đến 95%, thức ăn có nguồn gốc thực vật đạt 70%

+ Bảo đảm tính kinh tế:

- Phải biết dựa vào thức ăn sẵn có ởđịa phương để xây dựng phần - Phải biết tận dụng thức ăn rẻ tiền, dễ kiếm, phối hợp nhiều loại thức ăn khác nhằm nâng cao giá trị sinh học thức ăn đặc biệt protit ví dụ: cua, ốc, hến thay thịt cá

- Phải biết cách chế biến, nấu nướng, bảo đảm vệ sinh an toàn thực phẩm, trình bày thức ăn đẹp mắt để kích thích ngon miệng

IV ĐIỀU NHIỆT

Ở động vật có xương sống bậc thấp như: cá, lưỡng cư, bị sát, nhiệt độ thể ln thay đổi theo nhiệt độ môi trường, chúng động vật biến nhiệt hay máu lạnh Đối với động vật có xương sống bậc cao như: chim, thú người, nhiệt độ thể ổn định, chúng động vật đồng nhiệt hay máu nóng Nhiệt độ chim: 390C, mèo, bò, thỏ: 380C người: 370C

Nhiệt độ thể kết hai trình đối lập nhau: sinh nhiệt (sản xuất nhiệt) tán nhiệt (mất nhiệt) Cơ chế điều nhiệt chế cân động sinh nhiệt tán nhiệt nhiệt độ môi trường thay đổi:

(80)

76 hố học

- Khi nhiệt độ mơi trường tăng, thể bị đốt nóng nên phải thở nhiều để giảm nhiệt qua khí thở ra, tuyến mồ hôi phải thải nhiều mồ hôi cho nhiệt ngồi chếđiều nhiệt lý học

Điều hoà nhiệt gồm chống lạnh chống nóng

1 Chống lạnh

Bộ phận tiếp xúc với môi trường da, lớp mỡ da Cơ quan sản sinh nhiệt gan Nhiệt dòng máu dẫn đến quan ngoại biên đểđiều hoà

Cơ chế chống lạnh xuất nhiệt độ môi trường hạ xuống thấp, thực chất chế tăng sản xuất nhiệt giảm mức độ nhiệt Ví dụ: chuột tăng nhiệt lượng từ 40 KCal/m2/h - 140 KCal/m2/h Nếu động vật sống lâu lạnh, mức độ sản xuất nhiệt tối đa gấp ba lần chuyển hoá sở Khi bị lạnh, nhiệt độ thể giảm:

- Xuất hiện tượng run: hoạt động hệ làm tăng trình sản nhiệt

- Các trình trao đổi chất giảm, nhu cầu O2 giảm, nhịp hô hấp nhịp tim giảm, hưng phấn hệ thần kinh giảm sút

Để chống lạnh tuyến yên, tuyến giáp, tuyến thận tăng cường hoạt động, tuyến yên kích cho tuyến giáp tiết thyroxin, tuyến thận tiết adrenalin làm tăng mức độ oxy hoá tế bào

2 Chống nóng

Khi nhiệt độ mơi trường tăng cao nhiệt độ thể bắt buộc thể phải tăng trình thải nhiệt (mất nhiệt), phương thức nhiệt thải nhiệt qua bốc nước Ở 370C lít nước bốc cần 580KCal, người lao động bình thường 250C cần 3400 KCal/ngày 2100 KCal cho chuyển hố sở lại 1300 KCal phải tiêu thụ Muốn thải 1300 KCal cần: 1300/580 = 2,3 lít nước, nước bốc qua phổi hay qua tuyến mồ

Người sốđộng vật có tuyến mồ hôi (2-3 triệu tuyến) khắp da Khi lao động nặng mơi trường nóng có tới 500 ml mồ tạo ra/h, đo mồ có chừng 1500 - 2000 KCal bị thải ngày, lượng mồ hôi tiết - lít ngày

(81)

77

CHƯƠNG VIII SINH LÝ NỘI TIẾT

I KHÁI QUÁT CHUNG 1 Khái niệm nội tiết

Cơ thể động vật đa bào lớn, khoảng cách nhóm tế bào, mơ, quan tăng liên hệ chúng trở nên khó khăn Để đảm bảo tính thống nhất, trình phát triển chủng loại sinh giới, có thểđộng vật hình thành hai hệ thống điều hồ hoạt động hệ thần kinh thơng qua chế phản xạ hệ nội tiết thông qua chế thể dịch

Về khái niệm, hệ nội tiết tuyến khơng có ống dẫn, chất tiết chúng đổ vào môi trường thể (máu, dịch ngoại bào, dịch não tuỷ ) Khái niệm vừa coi định nghĩa vừa coi đặc điểm để phận biệt tuyến nội tiết với tuyến ngoại tiết

Hệ thống nội tiết bao gồm: tuyến tùng, tuyến yên, tuyến ức, tuyến giáp, tuyến cận giáp, tuyến thận Ngồi cịn có tuyến tuỵ tuyến sinh dục tuyến kép mang chức nội tiết ngoại tiết

Chức phận tuyến nội tiết sản xuất chất tiết gọi chung hormone Theo tiếng Hy Lạp, hormone có nghĩa kích thích nên cịn gọi kích thích tố, gọi tắt kích tố hay nội tiết tố

Danh từ hormone dùng số chất không tuyến nội tiết tạo chúng có tác dụng tương tự, ví dụ: niêm mạc tá tràng tiết secretin, colesistokin, tiểu cầu tiết serotonin, tế bào thần kinh tiết neurotransmiter (chất truyền đạt thông tin)

2 Các phương pháp nghiên cứu nội tiết

Để nghiên cứu tác dụng hormone chất tiết hoạt động tuyến nội tiết, thường sử dụng phương pháp sau:

+ Phương pháp cắt bỏ: cắt bỏ tuyến nội tiết theo dõi hoạt động vật để đoán chức tuyến bị cắt Ví dụ: năm 1899, Vonmering Minkovski cắt bỏ tuyến tuỵ chó, thấy nước tiểu xuất hàm lượng đường, cho chó nhịn ăn có đường nước tiểu Sau qua nghiên cứu tìm hormone insulin tuyến tuỵ có tác dụng điều hoà đường huyết

+ Phương pháp ghép tuyến: ghép tuyến tương tự lấy từ động vật khác vào động vật bị cắt bỏ tuyến theo dõi thay đổi hoạt động vật

+ Phương pháp chiết xuất: chiết lọc lấy hormone từ tuyến cần nghiên cứu xác định cấu trúc hoá học tiêm vào thểđộng vật tuyến (hoặc cho ăn) để xem tác dụng hormone

(82)

78

1 Định nghĩa

Theo định nghĩa kinh điển E.Starling: hormone chất tế bào phận tiết ra, máu vận chuyển đến quan khác để điều hoà hoạt động hay thúc đẩy trình sinh trưởng thể

2 Đặc tính sinh học hormone

Homlone có đặc tính sinh học sau đây:

+ Có hoạt tính sinh học cao: gây tác dụng rõ rệt nên cấu tạo chức quan Ví dụ: 1g adrenalin làm tăng cường hoạt động 100 triệu tim ếch tách khỏi thể, 1g insulin làm hạ đường huyết 125.000 thỏ Chính hoạt tính sinh học hormone cao mà tuyến nội tiết sản xuất với liều lượng thấp vài g mg Điều lại gây khó khăn cho việc chiết xuất tạo hormone tổng hợp Ví dụ: Để thu vài mg oestradiol tinh khiết người ta phải điều chế dịch chiết lấy từ buồng trứng lợn nái

+ Chỉ có tác dụng đặc hiệu quan, phận Ví dụ: hormone FSH tuyến yên tiết có tác dụng làm cho bào nỗn trứng phát triển chín, cịn homlone progesteron thể vàng tiết có tác dụng làm biến đổi lớp niêm mạc tử cung

+ Hormone khơng có tính đặc trưng cho lồi Ví dụ: thyroxin tuyến giáp lợn tiết làm tăng cường trao đổi chất thân nhiệt chó hay mèo

+ Mọi hormone cần thiết với lượng vừa đủ, thừa - ưu năng, thiếu - nhược đưa đến trạng thái bệnh lý khác

3 Cấu tạo hố học hormone

Hormone có cấu tạo hố học đa dạng

+ Hormone axit amin dẫn suất axit amin Ví dụ: noradrenalin adrenalin

(83)

79

+ Hormone peptit dài Ví dụ:

- Insulin gồm hai mạch: mạch chứa 21 axit amin, mạch có 30 axit amin, hai mạch nối với nhờ cầu disunfit s - s

- Glucagon tạo 29 axit amin

- Secretin có 27 axit amin 10 axit amin có trình tự xếp giống glucagon

+ Hormone protein.Ví dụ:

- STH (Kích sinh trưởng tố) chứa tới 188 axit amin tạo thành chuỗi polypeptit có phân tử lượng 25.000

- Prolactin có đến 205 axit amin tạo thành chuỗi polypeptit

+ Hormone steroit Ví dụ: cortizol, testosteron, oestrogen steroit tổng hợp từ colesterin gồm 18, 19 hoăc 21 nguyên tử C kết thành vòng nối với có vịng cạnh vòng cạnh

III CÁC TUYẾN NỘI TIẾT CHỦ YẾU

1 Tuyến tùng (tuyến não, tuyến mấu não trên)

Đó tuyến nhỏ nằm sau đồi thị hai bán cầu đại não

Tuyến tùng tiết melatonin, hormone tổng hợp từ tritophan qua dạng serotonin, chức melatonin ức chế hoạt động buồng trứng

Ánh sáng chiếu nhiều vào mắt thúc đẩy tuyến tùng sản xuất melatonin gái bị mù lồ từ nhỏ thường hay dậy sớm gái lứa tuổi có lẽ phần thiếu melatonin nên buồng trứng phát triển nhanh

2 Tuyến yên (tuyến não, tuyến mấu não dưới)

(84)

80

hộp sọ Sự tiết hormone tuyến điều khiển tế bào thần kinh vùng đồi Về cấu tạo, tuyến có thuỳ thuỳ trước thuỳ sau lớn, thuỳ nhỏ, thuỳ tiết honnone khác

a Thu trước (tin yên)

Dựa vào chức người ta chia hormone thuỳ thành hai nhóm: nhóm hormone phát triển thể: STH, TSH, ACTH nhóm hormone hướng tuyến sinh dục: FSH, LH, LTH

* Nhóm hormone phát triển thể:

+ STH (Somato Tropin Hormone) hay GH (Grow Hormone) - kích sinh trưởng tố, hormone có nhiều tác dụng:

- Kích thích sinh trưởng thể cách tăng tổng hợp protein tăng hấp thụ Ca, P làm cho sụn hoá thành xương để xương phát triển

- Làm tăng hàm lượng đường máu gây bệnh đái tháo đường (do tuyến yên) STH ức chế enzym hexokinase - xúc tác cho q trình chuyển hố glucose thành glycogen dự trữ

- Làm giảm tổng hợp lipit cách huy động mỡ dự trữđể oxy hoá tạo lượng cần thiết cho tổng hợp protein

- Kích thích tạo huyết tương hồng cầu non, ưu tuyến yên trước tuổi dậy thì gây bệnh khổng lồ, sau tuổi dậy gây bệnh to đầu ngón chi Cịn nhược trước tuổi dậy bị bệnh lùn (cơ thể cân đối) sau tuổi dậy bị bệnh Simmond (rối loạn sinh dục)

+ TSH (Thyroid Stimulating Hormone) - kích giáp tố: quan đích TSH tuyến giáp, kích thích cho tuyến giáp hoạt động tuyến yên bị cắt bỏ tuyến giáp bị teo

- Thúc đẩy hấp thụ iod vào tuyến giáp để tổng hợp thyroxin - Tăng cường huy động glycogen từ gan tăng oxy hoá glucose + ACTH (Adreno Corticotropin Hormone) - kích vỏ thượng thận tố:

- Cơ quan đích ACTH tuyến vỏ tuyến thận, kích thích vỏ thượng thận hoạt động cắt bỏ tuyến yên phần vỏ tuyến thận bị teo lại

- Làm tăng tổng hợp gluxit tạo glycogen

- Tăng huy động lipit, giảm tổng hợp protein - Tăng giữ nước Na, tăng đào thải K

Nếu nhược ACTH bị bệnh Addison: suy nhược, năng, lực huyết áp thấp, da sậm màu Nếu ưu hàm lượng ACTH bị bệnh Cushing: béo mặt, thân chân tay gầy, xốp xương

* Nhóm hormone hướng tuyến sinh dục:

(85)

81

- Đối với nữ giới động vật cái, kích thích nang (bao) trứng phát triển, kích thích buồng trứng tiết hormone oestrogen

- Đối với nam giới động vật đực kích thích phát triển tinh hồn, ống sinh tinh, kích thích tạo tinh trùng

+ LH (Luteinising Hormone) - Prolan B - kích sinh hồng thể tố

- Ở nữ giới động vật làm cho bao nỗn phát triển chuyển sang gia đoạn chín, gây rụng trứng Sau trứng rụng, LH kích thích bao nỗn (nang De Graaf) biến thành thể vàng (hoàng thể) kích thích thể vàng tiết hormone progesteron

- Ở nam giới động vật đực, LH trì hoạt động ống sinh tinh, kích thích tế bào kẽ (tế bào Leydig) ống sinh tinh tiết hormone giới tính testosteron

+ LTH (Lu teo Tropin Hormone) - prolactin - kích nhũ tố: trước gọi LTH cho hướng thể vàng khơng phải mà chức prolactin kích thích phát triển tuyến vú làm tăng tiết sữa nam giới prolactin kích thích phát triển tuyến tiền liệt

b Thu gia

Đây thuỳ nhỏ, tiết MSH (Melanocyte Stimulating Honnone) - kích hắc tố - kích sắc tố

Đối với động vật bậc thấp (cá, lưỡng cư, bị sát) có tác dụng kích thích tế bào sắc tố tổng hợp sắc tố melanine phân bốđều sắc tố bề mặt da làm da có màu tối thích nghi với mơi trường Động vật bậc cao người, MSH tác dụng không rõ ràng, làm da, tóc, mắt có màu

c Thu sau (Hu yên)

Thực chất thuỳ tuyến mà thuỳ thần kinh liên hệ với vùng đồi chứa hormone vùng đồi tiết ra:

+ Vasopresin (ADH: Anh Diuretic Hormone) - homlone chống niệu:

- Tăng qua trình tái hấp thu nước ống thận nhỏ hạn chế xuất nước tiểu thiếu tăng niệu gây bệnh đái tháo nhạt (201/ngày) - diabet không đường

- Làm co trơn động mạch nhỏ, tăng huyết áp cịn gọi vasopresin

+ Oxitoxin (hormone thúc đẻ):

- Làm co trơn tử cung kỳ động dục đẻ, cịn dùng để thúc đẻ tử cung co yếu

- Kích thích co bóp ống sữa làm tăng tiết sữa Nếu sữa sau sinh tiêm oxitoxin

(86)

82

Đó tuyến nhỏ, nặng 20 - 25g nằm trước sụn giáp có thuỳ bên nối với nhờ eo hẹp

Tuyến giáp tiết hormone

* Thyrosin (kích tố giáp): tế bào nang tuyến tiết + Quá trình tạo thyroxin:

- Nguyên liệu để tạo thyroxin iod axit amin tyrozin (q trình iod hố tyrozin) cung cấp iod cho thể quan trọng

- Iod dạng muối iodua (I) oxy hoá nhờ xúc tác peroxydaxe chuyển thành I2:

- Một iod gắn vào tyrozin tạo thành monoiodothyrozin (MIT) gắn tiếp iod vào tyrozin tạo diodothyrozin (DIT)

- Ngưng tụ MIT DIT để tạo nên triodothyrozin (T3) cho ngưng tụ DIT với DIT tạo thành thyroxin (T4) Hàm lượng T3 < T4 khoảng 20 lần hoạt lực T3 > T4 khoảng lần T3 T4 bao tuyến kết hợp với globulin albumin đến quan thyroxin lại tách

+ Chức thyroxin:

- Làm tăng trao đổi lượng: tăng cường oxy hoá photphoryl hoá chất dinh dưỡng P, G, L, để phát nhiệt đo 40% nhiệt lượng sản sinh thể tuyến giáp chi phối

- Thúc đẩy trình hấp thụ glucose từ ruột, tăng chuyển hố glycogen thành glucose, tăng dị hoá protein dẫn tới cân N âm, ức chế tái hấp thụ nước ống thận dẫn đến tiểu nhiều

- Đối với sinh trưởng phát triển: thyroxin kích thích sụn chuyển thành xương, tăng sinh trưởng bào thai

- Đối với sinh sản: thyroxin ảnh hưởng đến chu kỳ động dục, rụng trứng thụ thai Nếu thiếu nó, động vật ngừng động dục, rụng trứng bào thai chết đưa đến xảy thai Cùng với hormone sinh dục trì hoạt động sinh dục thể trưởng thành

- Đối với hệ thần kinh: thyroxin làm tăng tính mẫn cảm tế bào thần kinh, bình thường hố hoạt động thần kinh trí óc

- Đối với động vật bậc thấp (lưỡng cư): thyroxin tác động đến trình biến thái Nếu tuyến giáp bị cắt bỏ nịng nọc không tiêu biến đuôi để biến thành ếch nhái

+ Rối loạn chức thyroxin

(87)

83

tăng lên 20% làm thể sút cân, tim đập nhanh, chân tay run, hưng phấn thần kinh tăng cao nên dễ cảm xúc hay cáu gắt nhanh mệt mỏi, đặc biệt mắt lồi tích nước tổ chức đệm phần sau cầu mắt, cịn cổ to

- Nhược năng: thể cịn non ngừng phát triển, chi ngắn, đầu to, thân nhiệt giảm, trí tuệ chậm phát triển, quan sinh dục phát triển Ở thể trưởng thành, thiếu iod mà tuyến giáp nở to tạo nên bướu cổ địa phương kèm theo bệnh đần độn giảm hưng phấn hệ thần kinh, trương lực yếu, cử động lời nói chậm chạp

* Calcitonin tế bào C xung quanh nang tuyến tiết Nó có tác dụng làm giảm Ca, P máu cách ức chế trình chuyển Ca từ xương vào máu Vì phát vào 1963 nên chưa rõ hết chức calcitonin, thường hoạt động mạnh thể non, người động vật hoạt động

4 Tuyến cận giáp

Tuyến bao gồm tuyến nhỏ nằm cực thuỳ tuyến giáp, nặng khoảng 0,3g

Chất tiết tuyến parathyroxin với chức sinh lý:

- Đối với máu: làm tăng lượng Ca huyết, làm giảm lượng P máu ức chế tái hấp thụ P

- Đối với xương: tăng phân giải Ca đẩy Ca vào máu dẫn đến tăng Ca huyết Đối với gia cầm tăng Ca để tạo vỏ trứng

- Đối với thận: parahormone làm tăng tái hấp thu Ca từ ống sinh niệu vào mao mạch máu nên hàm lượng Ca huyết tăng

Trạng thái bệnh lý tuyến cận giáp có dạng:

- Nếu ưu năng: Ca bị huy động từ xương vào máu nhiều làm hàm lượng Ca xương giảm mạnh gây nên bệnh loãng xương, nhuyễn xương dễ gẫy

- Nếu nhược năng: Ca lại bị điều từ máu vào xương làm Ca máu giảm mạnh gây co giật lúc K làm tăng hưng phấn bắp nên dù kích thích nhẹ gây co giật toàn thân

- Nếu cắt bỏ tuyến vòng - ngày gây co giật tử vong

5 Tuyến tuỵ nội tiết

Tuyến tuỵ tuyến kép với chức ngoại tiết nội tiết, có loại mô tiết nằm xen kẽ Các tế bào nang tuyến tiết dịch tuỵ chứa enzym chảy theo ống dẫn tuỵ vào tá tràng để tiêu hoá thức ăn Giữa tế bào cịn có nhiều tế bào đặc biệt tập trung thành đám Langethans tìm thấy vào năm 1869 nên gọi đảo Langethans với số lượng khoảng triệu đảo tiết hormone:

+ Insulin: tế bào β đảo tuỵ tiết có chức năng:

(88)

84

glucose thành Gluco - 6.P thúc đẩy q trình tổng hợp glycogen dự trữ dị hố glucose vào chu trình Krebs

- Từ sản phẩm trung gian glucose tổng hợp nên protit lipit - Đối với lipit làm tăng axit béo mỡ trung tính

- Đối với protein, làm giảm nồng độ axit amin máu tăng tổng hợp protein

Đối với muối khoáng, giúp ion K+, Na+ qua màng dễ dàng Nếu thiếu insulin việc tổng hợp glucogen gặp khó khăn, nồng độ glucose tăng cao máu dẫn đến bệnh đái đường (diabet) Nếu nhiều insulin hạđường huyết kéo dài làm bị yếu

+ Glucagon: tế bào đảo tụy tiết với chức sau:

- Hoạt hoá enzym photphorylase để chuyển hoá ngược glycogen dự trữ thành glucose

- Tăng phân giải lipit, tăng dị hoá thoát nên urê máu tăng

- Kích thích phần tuỷ tuyến thận tăng tiết adrenalin, kích thích tế bào β đảo tụy tăng tiết insulin nhằm trì cân đường huyết

6 Tuyến thận

Tuyến gồm tuyến nhỏ úp lên cực thận Mỗi tuyến có lớp: vỏ tuỷ tiết nhiều hormone khác

a Phn v tuyến thn

(89)

85

+ Nhóm mineralocorticoit (nhóm điều hồ chất khoảng): aldosteron, dezoxycorticosteron aldosteron làm tăng q trình tái hấp thu Na+, Cl- ống thận, làm huyết áp tăng lên

+ Nhóm glucocorticoit (nhóm điều hồ gluxit): làm tăng lượng glucose từ nguyên liệu lipit Nhóm có cortizon, hydrocortizon corticosteron Cortizon tạo glucose cách khử nhóm quan (NH2) axit quản gan biến phần không chứa nitơ thành glucose Các hormone nhóm có tác động chống viêm nhiễm dịứng

+ Nhóm sexualcorticoit (nhóm điều hồ sinh dục): có tác dụng tương tự hormone sinh dục, bao gồm: androgen, oestrogen, progesteron

Bệnh lý phần vỏ

+ Nhược năng: gây bệnh Addison (lao vỏ thận): da sạm, thể suy sụp đường huyết thân nhiệt giảm, máu: Na+ giảm K+ tăng

+ Ưu năng: xuất bệnh Cushing: béo mặt, cổ, thân chân tay gầy, tăng huyết áp, xương xốp đái tháo đường

+ Nếu cắt bỏ phần vỏ tuyến thận xuất rối loạn trầm trọng, vật chết sau vài ngày

b Phn tu tuyến thn

Phần có nguồn gốc từ phơi ngồi, tiết adrenalin noradrenalin, hai hormone có tên gọi chung catecolamin Nguyên liệu tổng hợp nên adrenalin noradrenalin phenylalanin tirozin

Phenylalanin -> Tyrozin -> Dihydroxyphenylalanin -> Dopamin -> Noradrenalin -> Adrenalin

+ Adrenalin có chức sinh lý sau:

- Đối với hệ tuần hoàn: làm tim đập nhanh, tăng huyết áp, co mạch máu da, mạch máu vân nghỉ ngơi

- Đối với vân hoạt động: biến đổi glycogen thành glucose đổ vào máu tới sử dụng, phục hồi khả làm việc vân

- Đối với trơn: làm giảm co lớp trơn thành dày, ruột, thành phế quản, làm co nan hoa mống mắt nên đồng tử giãn rộng ra, làm co dựng lông gây tượng da gà (đối với người) xù lông (đối với động vật)

- Đối với hệ thần kinh: làm tăng hưng phấn Đầu tận dây thần kinh giao cảm tiết adrenalin

+ Noradrenalin: đầu mút dây thần kinh giao cảm tiết - Tác dụng gần tương tự adrenalin có phần yếu

(90)

86 Bệnh lý phần tuỷ:

+ Nhược năng: gặp

+ Ưu năng: bị tăng huyết áp, thiểu mạch vành, phù phổi, rung tâm thất

7 Tuyến sinh dục nội tiết

a Tuyến sinh dc đực

Tuyến sinh dục đực nam giới động vật đực tinh hoàn (dịch hoàn) Trong tinh hoàn tế bào kẽ gọi tế bào Leydig tiết hormone sinh dục đực gọi chung androgen bao gồm: androsteron, androstandiol, testosteron với tác dụng sau:

+ Hình thành giới tính đực bào thai, làm phát triển thể nói chung quan sinh dục đực nói riêng

+ Hình thành đặc tính sinh dục thứ cấp:

- Đối với người: xuất tinh đêm tuổi dậy thì, mọc râu, lơng nách, lơng mu, khung xương phát triển, giọng nói trầm, mọc trứng cá mặt

- Đối với động vật đực: màu sắc lông thay đổi, mào gà phát triển, hành vi giữ tợn, tính tình hăng.

+ Tham gia vào trình chuyển hoá:

- Tăng tổng hợp protein làm thể phát triển - Tăng dị hoá lipit nên thể béo

- Tăng tổng hợp glycogen dự trữở b Tuyến sinh dc cái

Tuyến bao gồm nang trứng (nang De Graff) nằm buồng trứng, thể vàng thai

* Nang trứng: lớp tế bào chứa trứng bên Các tế bào hạt nang tiết honnone sinh dục oestrogen với ba loại: oestron, oestriol, oestradion Chức oestrogen là:

+ Kích thích trình tổng hợp protein làm thể phát triển vùng mơng chậu hơng

+ Kích thích ống dẫn trứng, tạo điều kiện cho di chuyển trùng sau trứng rụng

+ Tăng cung cấp máu cho con, thúc đẩy phát triển hệ thống ống dẫn sữa tuyến vú

+Hình thành đặc tính sinh dục thứ cấp

- Đối với nữ: có kinh nguyệt, khung xương chậu phát triển chiều ngang, giọng nói trong, da mịn màng xuất trứng cá

(91)

87

* Thể vàng (hoàng thể): lớp tế bào nang trứng (bao nỗn) sau giải phóng trứng bị nhiễm sắc tố vàng biến thành Thể vàng hoạt động tiết progesteron (là steroit có 21C) Hormone tiết từ vỏ tuyến thận, tinh hoàn, thai Sự tồn thể vàng phụ thuộc vào trứng có thụ tinh hay không Nếu trứng không thụ tinh, thể vàng tồn khoảng 15 - 16 ngày sau bị teo đi.Nếu trứng thụ tinh, thể vàng tồn từ - tháng có thai thay thế, cịn progesteron gọi hormone dưỡng thai với chức sau:

+ Làm biến đổi lớp niêm mạc tử cung: tăng cường sinh sản tế bào, tăng cung cấp máu tạo điều kiện cho phôi làm tổ

+ Làm phát triển trơn tử cung không gây co bóp + Kích thích bao tuyến tuyến sữa phát triển

+ Ức chế vùng đổi để vùng ức chế tuyến yên cho tuyến yên ngừng sản xuất homlone làm trứng chín rụng như: FSH, LH

* Nhau thai: lớp lông nhung niêm mạc tử cung mạch máu bào thai tạo nên, nơi trao đổi chất mẹ Nhau thai người tiết hormone HCG (Human Chorionic Gonadotropin) gọi kích dục tố màng đệm với chức trì thể vàng trước thai thay hồn tồn

Ngay từ tuần thụ thai, túi phôi (bộ phận bao bọc phơi) tiết HCG, xuất máu nước tiểu ứng dụng phương pháp chẩn đoán thai sớm

Ngoài hormone kể trên, buồng trứng thai tiết hormone relaxin với chức sau:

+ Làm dãn dây chằng xương chậu trước đẻ

+ Khử Ca đầu xương tiếp giáp với khớp khớp mu giúp cho cửa hố chậu bé mở rộng cho đầu thai nhi lọt qua

+ Làm cổ tử cung mở rộng đẻ + Kích thích phát triển tuyến sữa

IV CƠ CHẾ VÀ CÁC DẠNG TÁC ĐỘNG CỦA HORMONE 1 Cơ chế tác động

Cơ chế tác động hormone tiếp tục nghiên cứu, khoa học công nhận chế sau:

(92)

88

+ Homlone-enzym: tác động qua màng tế bào cách hoạt hoá enzym màng tế bào, enzym adenylcyclase, nhờ mà ATP dạng thẳng (adenozyltnphotphat) chuyển thành AMP vịng (adenylat monophotphat) có mạch photphat cao (∼P) Hormone coi hệ thông tin thứ nhất, AMP vịng coi hệ thơng tin thứ hai Dưới tác dụng AMP vòng, enzym tế bào hoạt hoá thành phản ứng dây chuyền làm biến đổi trình trao đổi chất tế bào

Những hormone với chất protein, peptit có phân tử lớn, khó thấm qua màng tế bào tác động theo phương thức honnone enzym

Ví dụ: để làm tăng hàm lượng glucose máu người ta tiêm glucagon vào thểđộng vật, qua trình xảy sau:

- Glucagon (hệ thông tin thứ nhất) gắn với thụ quan R (receptor) màng tế bào hoạt hoá adenylcyclase chưa hoạt động sang dạng hoạt động, enzym xúc tác cho chuyển ATP thành AMP vịng (hệ thơng tin thứ hai)

- AMP vịng hoạt hố enzym proteinkinase chưa hoạt động chuyển thành dạng hoạt động

Tồn q trình tắt sơđồ sau:

+ Proteinkinase hoạt hoá enzym photphorylase b (dạng chưa hoạt động) sang dạng a (hoạt động)

+ Photphorylase dạng a xúc tác cho glycogen chuyển thành gluco.1.P thành gluco.6.P

(93)

89

+ Hormone- gen: Tham gia vào trình sinh tổng hợp protein Hormone (a) sau vào tế bào receptor nhân nhận biết (b) tạo thành phức hormone - receptor Phức gắn vào mã mởđầu gen (c) để hoạt hoá gen dẫn đến mã tổng hợp ARN thông tin (mARN) mới, mARN khỏi nhân (d) tham gia vào tổng hợp protein đặc hiệu (e) Những hormone với chất steroid tác động theo chế

2 Các dạng tác động hormone

a Dng tác động nhm gii hn

Hormone insulin glucagon tuyến tuỵ tác động ngược chiều lại phối hợp để giới hạn nồng độ glucose máu

Hình 28: Cơ chếđiều chỉnh glucose máu.

Sau tiếp nhận thức ăn có nhiều gluxit hàm lượng glucose máu từ mức bình thường (120mg/1001 máu) tăng lên (l) Sự tăng tín hiệu kích thích cho tế bào β đảo tuỵ tiết insulin (2) để hoạt hoá hexokinase - xúc tác cho biến đổi glucose thành glycogen dự trữ, nhờ mà nồng độ glucose máu giảm xuống (3)

Nhưng glucose giảm xuống thấp so với mức bình thường (4) lại trở thành tín hiệu kích thích tế bào α đảo tuỵ tiết glucagon (5) Glucagon hoạt hố enzym adenylcyclase (nhưđã trình bày phần chế tác động) glycogen lại chuyển đổi thành glucose làm đường huyết lại tăng lên mức bình thường Như insulin định giới hạn glucagon định giới hạn glucose b Dng thông tin đơn thun

Thức ăn có tính axit từ dày xuống kích thích tế bào niêm mạc tá tràng tiết hormone

(94)

90

secretin để trì sản xuất dịch tuỵ (thức ăn axit - tá tràng - secretin - tuyến tụy - dịch tuỵ - tá tràng) Axit cịn tiết secretin để trì sản xuất dịch tuỵ (thức ăn axit - tá tràng - secretin - tuyến tụy - dịch tuỵ - tá tràng)

- Colesistokinin: tiết đồng thời với secretin kích thích túi mật co bóp đẩy dịch mật chảy xuống tá tràng Khi dịch mật trung hoà tính axit thức ăn tiết hormone chấm dứt

c Dng liên h ngược

Đây dạng tác động nêu lên mối quan hệ tuyến nội tiết với Cortizon vỏ tuyến thận có tác dụng huy động axit amin biến đổi thành glucose Hormone ACTH thuỳ trước tuyến yên lại làm tăng tổng hợp cortizon

Nguyên nhân gây tiết cortizon trạng thái thần kinh căng thẳng- stress Stress tạo thành xung động mạnh tác động tới vùng đồi, vùng sản xuất nhân tố giải phóng RF xuống ép thuỳ trước tuyến yên tiết ACTH Hormone theo máu đến kích thích vỏ tuyến thận sản xuất cortizon làm đường huyết không bị hạ

Nếu hàm lượng cortizon máu cao trở thành tín hiệu ngược trở lại ức chế vùng đồi, vùng kìm hãm thuỳ trước tuyến yên việc chế tiết ACTH nên hàm lượng cortizon lại giảm xuống mức cũ

3 Mối quan hệ nội tiết thần kinh

Sự hoạt động tuyến nội tiết có mối quan hệ chặt chẽ với hệ thần kinh thơng qua vịng feedback với hai chiều xuôi ngược

(95)

91 honnone

Khi tuyến yên tăng cường hay giảm tiết honnone kích giáp tố, kích thượng thận tố, kích sinh dục tố làm cho tuyến giáp, tuyến thận, tuyến sinh dục tăng cường hay giảm tiết hormone làm tăng hay giảm hàm lượng hormone máu

Các stress từ môi trường tác động lên thể thông qua vỏ não tham gia vào trình

Chiều ngược hàm lượng hormone máu, hàm lượng tăng hay giảm thơng qua máu tác động trở lại tuyến đích, tuyến yên hypothalamus để làm tăng hay giảm chiều xi nói

V VÀI DẠNG NỘI TIẾT ĐẶC BIỆT CỦA ĐỘNG VẬT 1 Hormone lột xác sâu bọ

Sâu bọ thường có xương ngồi, lớp vỏ kitin bọc kín thể, vỏ kitin cứng nên sâu bọ lớn lên thay đổi hình dạng sau lột bỏ lớp vỏ cũ xây dựng nên lớp vỏ Lớp vỏ xuất lớp vỏ cũ cứng lại sau lớp vỏ cũđã bong thời gian

Cơ quan phát động lột xác tuyến gian não, tuyến tiết hormone thúc đẩy tuyến trước ngực để tuyến xuất hormone lột xác ecdyson, loại steroit (C27H44O6) Ecdyson hoạt hoá enzym khác làm cho lớp vỏ kitin hình thành cứng lại

Cơn trùng cịn có tuyến khác bé - corporallata tiết hormone juvenil (C18H30O3) thúc đẩy trình lột xác Sau lần lột xác cuối cùng, corporallata ngừng hoạt động, sâu biến thành nhộng Nếu cắt bỏ tuyến này, ấu trùng ngừng lột xác chuyển thành nhộng

2 Feromon

Tất hormone nêu phần giải phóng vào mơi trường thể Gần người ta nghiên cứu tới số chất động vật tiết mơi trường ngồi để gây ảnh hưởng đến tập tính cá thể khác lồi Các chất gọi feromon, chúng tác động phương tiện thơng tin hố học qua khứu giác vị giác

a Feromon quyến rũ

(96)

92 b Feromon đánh du đường đi

Loài kiến Solenosis geminata tiết loại feromon lối để đánh dấu chúng biết đường trở tổ, gặp nguy hiểm chúng tiết feromon báo động cho đồng loại biết

(97)

93

CHƯƠNG IX SINH LÝ SINH SẢN

I KHÁI QUÁT CHUNG 1 Ý nghĩa sinh sản

* Ý nghĩa v mt sinh hc:

Sinh sản người động vật có ý nghĩa sinh học sau đây:

- Nó nét đặc trưng người động vật để bảo tồn nòi giống, tạo cá thể thay cho cá thể khác bị chết nhiều nguyên nhân

- Đây sinh sản hữu tính thiết phải có cá thểđực cá thể tham gia Mỗi cá thể sản sinh loại tế bào biệt hoá gọi giao tử, đực sinh giao từđực (tinh trùng), tạo giao tử (là trứng)

- Sinh sản hữu tính có ưu việt sinh sản vơ tính lồi sinh vật khác chọn lọc kết hợp tính trạng di truyền bố mẹ Do hệ sau vừa giống bố, mẹ vừa thừa kế tính trạng di truyền trội bố mẹ

* Ý nghĩa v mt xã hi:

Đối với người: nhân loại đứng trước thách thức lớn lao có vấn đề dân số phát triển mạnh mẽ quy mô (số lượng) Một số nước có nguy bùng nổ dân số (dân số tăng nhanh tạo nên tải) Việt Nam 15 nước đông dân giới nước nghèo, kinh tế đà phát triển

Dân số tăng nhanh làm nhu cầu nhiều mặt cho sống ngày tăng lên, người tác động ngày mạnh mẽ vào mơi trường sống mình, mơi trường bị cân sinh thái bị ô nhiễm

Đứng trước hiểm hoạ hạn chế sinh đẻ người nhằm làm giảm dân số có ý nghĩa quan trọng xã hội loài người, đồng nghĩa với việc hạn chế tàn phá người môi trường sinh thái

* Đối với chăn nuôi: ngược lại người, chăn nuôi lại đẩy mạnh sinh sản cách tăng số lứa để, tăng số lần để, tăng tỷ lệ sống đàn Có tăng đàn vật nuôi làm phát triển mạnh ngành chăn nuôi đáp ứng nhu cầu thực phẩm động vật người

2 Mối quan hệ hệ sinh dục với hệ quan khác

Với da: quan thụ cảm da đóng vai trị ham muốn tình dục

Với hệ xương: Xương nguồn dự trữ Ca tạm thời trình tạo sữa tiết sữa

Với hệ cơ: Tất vân, tim trơn có vai trị q trình sinh sản vá hoạt động sinh dục

(98)

94 dục ham muốn tình dục

Với hệ nội tiết: Các homlone kiểm sốt q trình sản xuất trứng thể nữ tinh trùng thể nam

Với hệ tuần hoàn: Huyết áp cần cho chức bình thường mơ cương cứng thểđực

Với hệ tiêu hoá: Dinh dưỡng thích hợp điều kiện cho tạo thành giao tử phát triển bình thường bào thai thời kỳ mang thai

Với hệ hơ hấp: Trong thời gian mang thai, khí O2 cung cấp cho thai nhi khí CO2 từ bào thai trở thai

Với hệ tiết niệu: Hệ tiết niệu nam hệ sinh dục nam có chung phận niệu đạo Thận bù lại lượng dịch bị từ hệ sinh dục

II SỰ SINH SẢN HỮU TÍNH Ở NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT 1 Sự thành thục mặt sinh dục

Cơ thể người động vật phát triển đến giai đoạn bắt đầu có khả sinh sản gọi thành thục mặt sinh dục với đặc điểm: tuyến sinh dục phát triển chín muồi tạo giao tử, hormone sinh dục tiết phát huy tác dụng

Đối với động vật: nhìn vào diện mạo bên ngồi mào, cựa gà trống; tiếng kêu rống trâu bò, to lên tuyến sữa biểu bên xuất tinh trùng đực, xuất chu kỳ động dục đánh giá thành thục mặt sinh dục chúng Tuổi thành thục có khác loài động vật

Tui thành thc sinh dc ca mt s vt nuôi. Tuổi thành thục sinh dục Động vật

Đực Cái

Cá rô phi tháng tháng

Cá chép, Mè năm năm

Chó -8 tháng -8 tháng

Cừu, Dê – tháng -8 tháng

Bò 1- năm 1- 1,5 năm

Lợn - tháng - tháng

Trâu 1,5 - năm 1,5 - năm

Thỏ - tháng - tháng

(99)

95

+ Ở nữ: tuổi dậy từ 13 - 15 tuổi với biểu hiện: - Xuất chu kỳ kinh nguyệt, tuyến sữa phát triển

- Cơ thể tăng theo chiều cao, khung xương chậu nở theo chiều ngang - Thanh quản mở rộng nên tiếng nói thay đổi âm

- Tuyến mồ hôi tuyến nhờn hoạt động mạnh làm xuất trứng cá mặt Những biến đổi honnone sinh dục tuyến yên, tuyến thận, đặc biệt oestrogen buồng trứng progesteron thể vàng chi phối

+ Ở nam: tuổi dậy từ 15 - 17 tuổi với biểu hiện:

- Có tượng xuất tinh vềđêm, tăng kích thước dịch hoàn - Cơ thể tăng nhanh chiều cao

- Mọc lông nách, lông mu, ria mép

- Thanh quản có phần hạ thấp, giọng nói trầm - Tuyến nhờn hoạt động mạnh tạo trứng cá

Những biến đổi honnone testosteron tinh hoàn chi phối

Bên cạnh biến đổi cấu tạo thể giới có thay đổi sâu sắc mặt tâm lý: bắt đầu suy nghĩ tình yêu, hạnh phúc, tương lai, muốn sống tự lập, thích làm dáng

2 Chu kỳđộng dục (chu kỳ tinh)

Chu kỳ động dục khoảng thời gian từ lần rụng trứng trước đến lần rụng trứng sau Chu kỳ trâu 18 - 36 ngày, bò 17 - 25 ngày, lợn - 27 ngày

Chu kỳ tinh diễn qua giai đoạn sau:

+ Giai đoạn trước động dục (giai đoạn chuẩn bị):

(100)

96

Hình 30: Chu kỳ tinh

- Do tác dụng oestrogen mà tế bào biểu bì ơng dân trứng tăng trưởng để dẫn trứng tử cung Tử cung bắt đầu co bóp, cịn lớp niêm mạc cung cấp nhiều máu (xung huyết)

+ Giai đoạn động dục: vật hưng phấn chịu đực

- Hàm lượng oestrogen tăng cao kích thích tồn thân hưng phấn gây động dục: âm đạo sưng đỏ tiết nhiều dịch nhờn, tử cung mở

- Trứng chín rụng khỏi bao noãn màng bao buồng trứng để rơi vào khoang thể hút phía ống dẫn trứng

Thời gian động dục chó kéo dài - 14 ngày, lợn - ngày, ngựa - ngày + Giai đoạn sau động dục: sau trứng rụng, tác dụng LH bao noãn biến thành thể vàng để tiết progesteron

- Nếu trứng thụ tinh thể vàng tốn lâu, progesteron tiết để bảo đảm phát triển phôi thai để ức chế tuyến yên việc tạo FSH, LH (hormone làm chín trứng)

- Nếu trứng khơng thụ tinh thể vàng tồn mội thời gian ngắn (6 - 10 ngày), sau bị thối hoá, lượng progesteron giảm xuống hết

Biểu bì niêm mạc tử cung người khỉ bị bong làm mạch máu bịđứt chảy (kinh nguyệt)

+ Giai đoạn yên tĩnh: thể trở lại trạng thái bình thường hết hàm lượng progesteron thơng qua vùng đồi, tuyến n khơng cịn bị ức chế lại tiếp tục tiết FSH, LH kích thích cho trứng phát triển nghĩa chu kỳđộng dục bắt đầu

(101)

97

Kinh nguyệt tượng chảy máu cách có chu kì: kèm theo hoại tử bề mặt lớp niêm mạc tử cung:

Chu kỳ xảy phụ nữ động vật linh trưởng Kinh nguyệt phụ nữ xuất từ tuổi dậy tuổi tắt kinh (trừ thời kỳ chửa đẻ) có độ dài ngắn khác nhau: ngắn 20 ngày, dài 40 ngày

Về chu kỳ kinh nguyệt giống chu kỳ đông dục thu gọn thành giai đoạn sau:

+ Giai đoạn tăng sinh (giai đoạn hormone bao noãn):

- FSH tuyến yên kích thích cho bao noãn trứng, bao noãn tiết oestrogen với hàm lượng tăng dần

- LH tuyến yên thúc đẩy cho chín trứng

- Khi LH nhiều hớn FSH bao nỗn vỡ, trứng giải phóng khỏi bao rụng ngồi buồng trứng

- Trước ngày rụng trứng, nhiệt độ thể giảm xuống thấp so với ngày trước chút Sau tăng lên khoảng 0,4 - 0,60C Và giữ nguyên có kinh, xác định ngày rụng trứng qua việc đo thân nhiệt

+ Giai đoạn thể vàng (giai đoạn hormone thể vàng)

Hình 31: Chu kỳ kinh nguyệt

- Sau trứng rụng, tác dụng LH phần tế bào cịn lại bao nỗn biến thành thể vàng để tiết lượng nhỏ oestrogen lượng lớn progesteron Progesteron có chức sau:

(102)

98

- Kìm hãm tuyến yên việc sản xuất hormone FSH LH Giai đoạn xảy hai trường hợp sau:

. Nếu trứng thụ tinh làm tổở tử cung thể vàng sau thai tồn thời gian mang thai nên lượng progesteron ln trì để dưỡng thai Do ta hiểu thời gian khơng có trứng khác chín rụng khơng có FSH LH

. Nếu trứng khơng thụ tinh thể vàng tồn 12 - 14 ngày sau bị thối hố, lượng progesteron bị giảm xuống đột ngột dẫn đến giai đoạn chu kỳ kinh nguyệt

+ Giai đoạn có kinh (giai đoạn chảy máu):

- Vì hàm lượng progesteron giảm xuống nhanh chóng làm mao mạch máu tử cung co thắt đột ngột bị đứt gây tượng chảy máu phần dày lên thêm niêm mạc tử cung bị bong theo (hoại tử bề mặt niêm mạc tử cung) Lượng máu lần kinh nguyệt khoảng 30 - 180ml thực chất lượng máu

- Do hết lượng progesteron mà tuyến n khơng cịn bị ức chế lại tiếp tục tiết FSH LH, chu kỳ kinh nguyệt lại bắt đầu

III CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA CƠ QUAN SINH DỤC 1 Chức sinh lý tinh hoàn

a Chc năng ngoi tiết

Tinh hồn có tế bào sinh tinh sản xuất tinh trùng với hai loại tinh trùng X liên quan đến việc sinh tinh trùng Y liên quan đến việc sinh đực

Hình 32: Cấu tạo tinh trùng

* Cấu tạo tinh trùng: tinh trùng dài khoảng 8μm tạo nên từ phần đầu, cổ đuôi

+ Đầu tinh trùng gồm có:

- Thể đỉnh: bao kín bọc phần đầu tinh thùng, thể chứa enzym đặc biệt hyaluronidase, esterase với chức phân huỷ vành phóng xạ trang cho tinh trùng xâm nhập vào trứng

- Nhân: chứa chất nhân đậm đặc, NST phân bố theo trình tự định

(103)

99

chứa trung tử gần nhân (nằm sát phía nhân) trung tử xa nhân, từ trung tử phát sợi trục đuôi tinh trùng

+ Đuôi tinh trùng: có đoạn

- Đoạn giữa: gần cổ gồm sợi trục ti thể, tế bào chất, sợi trục có 10 đơi vi ống đơi xếp đơi xung quanh Ti thể choán hết tế bào chất xếp xoắn ốc bao quanh sợi trục, kho dự trữ lượng tinh trùng

- Đoạn chính: dài đi, số lượng sợi trục khơng thay đổi, có vịng xoắn ti thể kết cấu vỏ bao quanh đuôi

- Đoạn cuối: nhỏ, có sợi trục màng bao quanh * Đặc điểm sinh lý tinh trùng:

+ Có khả vận động: tinh trùng chuyển động nhờ đuôi với vận tốc 15 - 5mm/phút, gia súc 15 - 10mm/h Năng lượng cung cấp ATP

+ Chỉ thích hợp với nhiệt độ thấp: nhiệt độ tăng tinh trùng tăng cường vận động, tiêu hao lượng nhanh làm giảm thời gian sống Ở nhiệt độ môi trường thấp tinh trùng giảm vận động, lượng kéo dài thời gian sống Điều lý giải dịch hoàn nằm khoang thể Dựa vào đặc điểm người ta bảo quản tinh trùng nhiệt độ 00C, nitơ lỏng - 1900C, tinh trùng sống dạng tiềm sinh nên lâu dài

+ Khơng ưa thích độ pH thấp: môi trường axit tinh trùng bị chết nhanh Vì vậy, nguyên nhân dẫn đến bất thụ âm đạo động vật có độ pa thấp nên tinh trùng qua bị tiêu diệt

+ Rất mẫn cảm với ánh sáng: ánh sáng mạnh chiếu thẳng làm tinh trùng tăng cường vận động, giảm tuổi thọ

b Chc năng ni tiết

Nằm xen kẽ với tế bào sinh tinh có tế bào Leydig với chức nội tiết tạo hormone sinh dục testosteron Hormone có nhiều chức phận:

+ Phát triển quan sinh dục phụ: làm to tuyến tiền liệt, tuyến tinh + Làm tinh hoàn to ra, thúc đẩy tạo tinh trùng

+ Hình thành đặc tính sinh dục thứ cấp

2 Chức sinh lý buồng trứng

a Chc năng ngoi tiết

Lớp nhu mô buồng trứng chứa nhiều bao noãn (bao trứng)

Mỗi bao nỗn có đường kính 60 - 200μm (động vật có vú) khoảng 130μm (người)

(104)

100

+ Lớp vỏ (màng trứng): bao lấy nguyên sinh chất Vỏ có màng: - Màng nỗn hồng: bao quanh bào tương, tạo nên từ glicoprotein- cung cấp chất dinh dưỡng cho trứng Màng dày để bảo vệ trứng khỏi tác động học có tính đặc trưng theo lồi

- Màng sáng (vùng suốt): bên màng nỗn hồng, nơi tinh trùng phải xun qua muốn sâu vào nguyên sinh chất trứng

- Màng tia (vành phóng xạ): tạo thành phân chia phần bao noãn theo trứng trứng rụng khỏi buồng trứng vào ống dẫn trứng Màng hình thành sau có chức bảo vệ trứng chống xâm nhập tinh trùng

Khi trứng chín, tác dụng hormone sinh dục áp lực dịch thể bao đẩy bao noãn sát bề mặt buồng trứng Hàm lượng cao LH hoạt hoá enzym phân giải protein làm vách bao trứng mỏng dần vỡ trứng rời khỏi bao noãn, màng bao buồng trứng rách để giải phóng trứng Q trình gọi rụng trứng

b Chc năng ni tiết

Tế bào bao nỗn có nhiệm vụ tiết hormone sinh dục gọi oestrogen lượng nhỏ progesteron Oestrogen có chức phận:

+ Làm chín bao nỗn trứng phát triển + Biến đổi tử cung theo chu kỳ

+ Hình thành đặc tính sinh dục thứ cấp

+ Có vai trị chuyển hố: tăng tổng hợp ARN thơng tin

IV SỰ HÌNH THÀNH GIAO TỬ

Sự hình thành giao tửđực thơng qua q trình phân bào giảm nhiễm (gọi tắt giảm phân) thực chất chế giảm số NST 2n tế bào tạo giao tử xuống nửa: n NST Khi thụ tinh: giao tửđực mang n NST giao tử mang n NST gặp tạo thành hợp tử lại mang NST đặc trưng loài 2n NST

Phân bào giảm nhiễm gồm lượt phân chia tế bào nhanh chóng lượt đầu giảm phân lượt sau nguyền phân

Kỳ (của giảm phân nguyên phân):

+ Nhiễm sắc thể nhân với số 2n (người = 46NST), NST giống tiến sát lại gần làm thành cặp NST tương đồng (người: 23 cặp)

+ Cuối kỳ này, NST cặp tương đồng tự chẻđôi giữ nguyên tâm động chung cặp tương đồng biến thành bốn (tetrad) gồm NST tổng số NST 23 x = 92

Kỳ 2:

(105)

101

+ Cuối kỳ 2, bốn xếp hàng mặt xích đạo thoi vơ sắc Kỳ 3: NST kép cặp tương đồng cực tế bào

Kỳ 4: màng tế bào thắt lại phần giữa, bào chất chia đôi tạo nên tế bào với số lượng n NST kép

Lần phân bào 2:

+ Trung tử tế bào vừa tạo thành lại chia làm trung tử nhỏ cực tế bào mới,

+ Thoi vơ sắc lại hình thành tế bào Số n NST kép xếp mặt xích đạo thoi chẻđơi tâm động trượt theo thoi vô sắc cực tế bào

+ Màng nguyên sinh chất phân đôi tế bào hình thành từ tế bào Số lượng nhiễm sắc thểở tế bào đơn bội in NST)

+ Sau lần phân bào liên tiếp tạo giao tử

1 Quá trình hình thành giao tửđực (sự tạo tinh)

Quá trình tạo tinh trùng diễn sau:

+ Các tế bào mầm gọi tinh nguyên bào (spermatogonia) nằm suốt chiều dài 170m ống sinh tinh tinh hoàn phân chia nguyên nhiễm nhiều lân

+ Tinh nguyên bào phát triển thành tinh bào cấp (bậc l) Qua phân bào giảm nhiễm lần từ tinh bào cấp chia thành tinh bào cấp

+ Qua lần phân bào giảm nhiễm 2, hai tinh bào cấp tạo nên tinh tử (spermatid) hay tiền tinh trùng Nhân tinh tử giảm bớt kích thước biến thành đầu tình trùng

+ Tinh trùng tạo thành chưa hoạt động, chúng đưa đến dự trữ mào tinh hoàn, chúng biến thành tinh trùng thành thục

+ Quá trình tạo tinh trùng kể từ lần phân bào xuất tinh khoảng 70 ngày Từ tuổi dậy trởđi nam giới có khoảng 300 triệu tinh trùng sản sinh ngày

2 Quá trình hình thành giao tử (sự tạo trứng)

Sự sản sinh trứng không diễn liên tục tạo tinh

+ Các tế bào mầm gọi noãn nguyên bào buồng trứng phân chia nguyên nhiễm nhiều lần Thực thể lúc đẻ có tất nỗn bào cấp với số lượng khoảng 200 nghìn buồng trứng (đối với nữ), khoảng 400 - 500 phát triển sau thành trứng

+ Ngay lần giảm phân thứ noãn bào cấp kỳ không tiếp tục phân chia mà dừng lại chín sinh dục (sớm sau 13 - 14 năm, chậm sau 45 - 48 năm phụ nữ) lại tiếp tục kỳ Lúc noãn bào cấp với nang trứng (nang De Graaf) chín tiến sát bề mặt buồng trứng để chuẩn bị rụng

(106)

102

cho noãn bào cấp 2, cịn nỗn bào cấp chứa nhân gọi thể cực thứ

Lần giảm phân thứ (lúc noãn bào cấp mà ta gọi trứng rụng khỏi buồng ống dẫn trứng), noãn bào cấp có phân chia khơng đồng bào tương, tạo thành trứng thể cực thứ Từ thể cực thứ phân chia cho thể cực thứ 2, thể cực khơng có khả thụ tinh nên thoái hoá

Như vậy, khác với tạo tinh cho tinh trùng tạo trứng cho trứng thể cực Quá trình tạo tinh q trình tạo trứng có thểđược tóm tắt sơđồ sau:

V SỰ THỤ TINH

Thụ tinh kết hợp giao tửđực (tinh trùng) với giao tử (trứng) để tạo thành hợp tử

Sự thụ tinh xảy ra:

- Ở ngồi thể: mơi trường nước (đối với cá số động vật sống nước) gọi thụ tinh

- Ở quan sinh dục cái: 1/3 đoạn ống dẫn trứng gọi thụ tinh

(107)

103

+ Giai đoạn phá vành phóng xạ trứng: lần phóng tinh phải có vài trăm triệu tinh trùng vào âm đạo đến tiếp cận với trứng có vài trăm tinh trùng mà Thể đỉnh đầu tinh trùng tiết enzym hyaluronidase để phân giải chất keo axit hialuronilic gắn với tế bào vành phóng xạ để tạo khoảng trống qua tinh trùng vào màng suất Nếu số tinh trùng khơng đủ lượng hyaluronidase để phá vành phóng xạ

+ Giai đoạn phá màng suất: nhờ enzym zonalizin mà tinh trùng phá màng suốt trứng Enzym mang tính đặc t ưng cho lồi cịn đực khác lồi khơng thể thụ tinh Sau phá màng suất có vài chục tinh trùng cịn sức sống tiếp cận với màng nỗn hồng

+ Giai đoạn phá màng nỗn hồng: đầu tinh trùng tiết enzym để phân giải điểm lồi màng nỗn hồng qua tinh trùng khoẻ vào nguyên sinh chất trứng Khi xuyên vào cổ tinh trùng bị cắt lại ngoài, điểm mà đầu tinh trùng xuyên vào xuất màng cứng ngăn không cho tinh trùng khác đột nhập

+ Giai đoạn đồng hoà trứng tinh trùng: đầu tinh trùng hút lấy chất nguyên sinh trứng to lên, sau tiến sát lại gần tiếp hợp với nhân trứng, vật chất di truyền kết hợp lại với tạo thành NST loài (2n)

(108)

104 nguyên nhân sau:

+ Số lượng tinh trùng q khơng có tinh dịch, lần xuất tinh số lượng tinh trùng 150 triệu không đạt

+Ống dẫn trứng bị tắc, bị nhiễm trùng màng bao buồng trứng dầy, khó khăn giải phóng trứng, tuyến yên không tiết đủ hormone hướng tuyến sinh dục FSH, LH, LTH

+ Dịch nhầy âm đạo có độ pa thấp: tiêu diệt hết tinh trùng, bạch cầu âm đạo thực bào lần hàng triệu tinh trùng

VI SỰ LÀM TỔ VÀ PHÁT TRIỂN CỦA PHÔI THAI 1 Sự làm tổ phôi

Sau thụ tinh khoảng 30h, hợp tử bắt đầu phân chia với khoảng loạn lần đến (7 ngày sau thụ tinh) hợp tử có 32 - 64 tế bào gọi phôi dâu Phôi dâu chia thành lớp dưỡng bào ngồi khối tế bào gọi nút phơi, nút phôi bám vào 1cực lớp dưỡng bào để phát triển thành thể sau Giữa phôi dâu xuất xoang túi phôi chứa dịch lỏng giai đoạn gọi giai đoạn túi phôi

Sự làm tổđược bắt đầu vào khoảng ngày sau thụ tinh, lớp dưỡng bào gọi màng đệm cửa phôi bám vào mặt lớp niêm mạc con, nhanh chóng phân chia tạo nên liên hệ chặt chẽ mô phôi mô mẹ

Những lông nhung màng đệm lan rộng, túi phơi chìm sâu vào lớp niêm mạc tử cung bao bọc lớp niêm mạc giàu chất dinh dưỡng Khi lông nhung xâm nhập vào lớp niêm mạc tử cung túi phơi tiếp tục phân chia biệt hố thành cấu trúc có dạng hình đĩa với lớp khác gọi phôi Mỗi phôi cho hệ thống mơ khác nhau:

- Lá phơi ngồi (ngoại bì): tạo nên da, hệ thần kinh, đoạn đầu đoạn cuối ống tiêu hố

- Lá phơi (trung bì):tạo nên mơ cơ, mơ liên kết, máu, xương, sụn, gân, dây chàng

- Lá phôi (nội bì): tạo nên hệ tiêu hố, hơ hấp, tiết Ban đầu làm tổ, số lượng lông nhung chưa nhiều để tạo thai cho phôi bám chặt vào thành loại bỏ phơi dễ dàng cách uống thuốc điều kinh liều cao, thuốc phá thai hút thai (ở giai đoạn thai)

Từ sau trứng thụ tinh, làm tổ đến lúc phôi phân chia tạo phôi để biệt hoá thành quan gọi giai đoạn phôi, kéo dài tuần (đối với người)

2 Sự phát triển thai

Giai đoạn thai tuần thứ đến tuần 42 (35 - 38 tuần)

(109)

105

Hình 35: Sự phát triển phơi

- Từ nội bì tạo nên màng nỗn hồng (túi nỗn hồng), màng ối phát triển nhanh cuối trùm lên túi nỗn hồng

- Từ nội bì cịn mọc phần lồi khác gọi màng niệu hay túi niệu- nơi phân bố mạch máu tới thai

- Lông nhung màng đệm tiếp tục phát triển với niêm mạc tử cung tạo thành thai cách lông nhung xâm nhập sâu vào tế bào niêm mạc tử cung, phá vỡ mao mạch nhúng vào hồ, xoang chứa đầy máu mao mạch tử cung Sau làm tổđược tuần thai hình thành đầy đủ

* Nhau thai có chức sau đây:

- Là nơi thực trao đổi chất mẹ thai nhi, qua màng thai lấy O2 chất dinh dưỡng từ máu mẹ, nhả CO2 ure vào máu mẹ

- Là hàng rào ngăn bệnh tật, không cho phân tử có kích thước lớn (protein) từ thai nhi vào máu mẹ tạo kháng thể chống lại thai nhi Tuy nhiên có trường hợp ngoại lệ, yếu tố Rh: thai nhi mẹ có yếu tố Rh khơng phù hợp kháng ngun Rh qua thai sang máu mẹ làm máu mẹ sản xuất kháng thể tự quay vào thai phá vỡ hồng cầu thai, gây tiêu huyết xảy thai

- Qua thai, nhiều chất độc hại, vi khuẩn gây bệnh xâm nhập vào thai nhi DDT, chì, nicotin, ma tuý

Chức dinh dưỡng tử cung trì suất thời kỳ mang thai hormone oestrogen progesteron

- Hai tháng đầu, thể vàng (của buồng trứng) kích thích kích tố màng đệm - HCG

(110)

106

nhau thai tuyến nội tiết điều hoà phát triển thai nhi

Ở thai, phần bụng màng ối, màng niệu, màng nỗn hồng mạch máu thai áp sát gần lại xoắn thành cương rốn để nối thai với Dây rơn tạo hai động mạch chậu thai để đưa máu tĩnh mạch rốn đểđưa máu từ vào thể

VII SỰĐẺ CON VÀ NUÔI CON 1 Sựđẻ

Thời gian mang thai thay đổi tuỳ loại động vật: thỏ: 30 ngày, mèo: 58 ngày, chó: 62 ngày, lợn: 110 ngày, ngựa bò: 280, trâu: 310 ngày Đẻ trình phức tạp, gồm giai đoạn sau:

+ Giai đoạn 1: thai nhi xuống cổ tử cung, màng ối vỡ, nước ối chảy làm trơn âm đạo Giai đoạn kéo dài hàng giờ, hàng ngày

- Tầng trơn từđáy tử cung bắt đầu co bóp nhịp nhàng từ xuống Sự co bóp hỗ trợ prostaglandin tế bào mô tiết

- Dưới tác dụng hormone oxitoxin từ tuyến yên, trơn co bóp tăng dần biên độ tần số làm cho cổ tử cung mở tới loạn

- Trong giai đoạn túi ối vỡ, dịch ối chảy âm đạo

+ Giai đoạn 2: thai nhi qua cổ tử cung, âm đạo lọt Thời kỳ kéo dài 20 phút đến

- Các co bóp mạnh cổ tử cung kèm theo co bóp chủđộng thành bụng có tác dụng đẩy thai nhi qua cổ từ cung, âm đạo lọt

- Cuống rốn bị buộc thắt lại cắt đút làm tách rời mối quan hệ mẹ Lượng CO2 tăng cao máu kích thích trung khu hơ hấp con, làm khí hít vào phổi đẩy khỏi phổi qua quản, làm quản rung lên tạo nên tiếng khóc chào đời

+ Giai đoạn 3: màng thai bong khỏi lớp niêm mạc tử cung bị dồn Giai đoạn kéo dài 10 đến 40 phút Ngay sau sinh, mạch máu niêm mạc tử cung thai co hoàn toàn làm màng thai tách khỏi niêm mạc tử cung bịđẩy ngồi nhờ co bóp trơn

2 Sự tiết sữa nuôi sữa mẹ

(111)

107

Sau sinh, hàm lượng oestrogen progesteron giảm hẳn LTH khơng cịn bị ức chế thúc đẩy tế bào tiết tuyến tạo sữa

Sự bú mút non tác động lên quan cảm giác đầu núm vú làm xuất luồng thần kinh hướng tâm nên vùng đồi, vùng tăng tiết oxitoxin Hormone theo máu đến tuyến sữa làm cho nhỏ nang sữa ống dẫn sữa ép sữa chảy ngồi Sự tiết sữa ngừng lại thơi bú Sữa hỗn hợp bao gồm protein, lactose, lipit, muối khoáng vitamin, bạch cầu, kháng thể Đó nguồn cung cấp dinh dưỡng tết nhất, chất bảo vệ tết cho non chống lại bệnh tật

Ở người chăm sóc không việc cho ăn, giữ vệ sinh, bảo vệ mà cần quan tâm lâu dài gia đình trẻ em phải có q trình học tập tiếp nhận ngơn ngữ

VIII SỰĐIỀU HOÀ SINH SẢN BẰNG HORMONE 1 Điều hoà chu kỳđộng dục kinh nguyệt

Tuyến yên tác động yếu tố giải phóng RF tiết: - FSH kích thích cho bao noãn phát triển, trứng trưởng thành

- LH làm bao nỗn chín, giải phóng trứng chín khỏi bao, biến phần bao noãn buồng trứng thành thể vàng - tuyến nội tiết tạm thời

* Thể vàng tiết:

- Oestrogen (còn nội mạc buồng trứng tiết ra): chi phối chu kỳ động dục kinh nguyệt, làm xuất đặc điểm sinh dục thứ cấp

- Progesteron: làm tăng sinh lớp niêm mạc tử cung để chuẩn bị đón phơi đến làm tổ Progesteron ức chế vùng đồi nên vùng không tiết FSHRF LHRF xuống tuyến yên có hợp tử làm tổ tử cung tuyến n khơng sản xuất FSH, LH Điều giải thích thời gian mang thai khơng có trứng khác chín

- Khi trứng không thụ tinh làm tổ, thể vàng tồn thời gian ngắn nên hàm lượng progesteron giảm xuống nhanh chóng, vùng đồi khơng cịn bị ức chế, tiếp tục sản xuất FSHRF LHRF làm tuyến yên lại tiết FSH, LH chu kỳ kinh nguyệt lại bắt đầu

2 Điều hoà hoạt động tuyến sữa

(112)

108

+ Sau sinh: giảm lượng hai hormone trên, nên LTH kích thích tăng tạo sữa Khi trẻ mút, xoang sữa bị ép làm sữa chảy

+ Trong suốt thời gian tuyến sữa hoạt động, tuyến yên tiếp tục tiết LTH kích thích từ núm vú (thơng qua động tác bú mút) làm thành xung động thần kinh thông qua tuỷ sống lên vùng đồi, vùng sản xuất nhân tố giải phóng LTHRF Bản thân vùng tiết oxitoxin để hỗ trợ LTH tăng cường tiết sữa

IX SỰ SINH SẢN ĐẶC BIỆT 1 Cơ chế sinh đực,

Ở người, lúc sinh thường số nam nhiều số nữ: 105 trẻ trăm/100 trẻ gái, tỷ số thay đổi tuỳ thuộc vào dân tộc, quốc gia Đối với chăn ni, tỷ số quan trọng, liên quan chặt chẽ đến sản phẩm chăn ni như: thịt, trứng, sữa, lông, tơ Chẳng hạn muốn thu hoạch nhiều trứng, sữa cần tăng số lượng cái, muốn thu hoạch lông (của cừu) tơ (của tằm), thịt người ta lại phải tăng số cá thểđực cá rô phi sau năm đục nặng 250g, chỉđạt 80g

* Cơ chế di truyền sinh đực sau:

+ Các tế bào sinh dục đực, khác cặp NST giới tính:

- Ở người có 23 cặp NST 22 cặp giống cịn cặp 23 nữ XX (đồng giao tử) nam XY (dị giao tử), giới tính cặp XY định

(113)

109

Giao tử Hợp tử

Giới có dị giao tử

Đực Đức

Đực (người, ruồi dấm) Y X XY XX

Cái (bướm, cá, chim) Z W ZZ ZW

Cơ chế sinh đực liên quan chặt chẽđến tỷ sốđực cái, người, tỷ số giới tính: nam/1nữ dù vấn đề hấp dẫn đặc biệt Việt Nam việc thực sách DS - KHHGĐ với tiêu cặp vợ chồng sinh từ - Vì vậy, việc điều khiển giới tính quan trọng

2 Điều khiển giới tính

Để tạo đực hay theo ý muốn, tiến hành

* Tác động lên giao tử: lồi có đực cho dị giao từ khơng sinh đực lỗi bố Đối với loài có cho dị giao tử khơng sinh đực mẹ Vì vậy, muốn chủđộng sinh đực hay tác động lên giao tử: tinh trùng trứng Nhìn chung, tinh trùng tạo thường chứa nhiều chất dinh dưỡng nên to hơn, nặng chuyển động chậm tinh trùng sinh đực

- Sàng lọc tinh trùng: dùng rây có đường kính lỗ rây xác định để sàng lọc tinh trùng có kích thước to nhỏ khác dùng máy li tâm để gạn lọc: tinh trùng X nặng chìm xuống dưới, tinh trùng Y nhẹ lên Điện di tinh trùng: Kotsov Schroder (Nga) giả thiết tinh trùng Y tích điện dương, tinh trùng X tích điện âm, điện di điện trường phân cực, theo lực hút tĩnh điện: Y chạy sang cực âm, X chạy sang cực dương

- Chọn thời điểm giao phối: ngày trứng rụng: Y bơi nhanh thường gặp trứng sớm nên gần 100% đực Nếu phối - ngày trước trứng rụng, phải chờ lâu Y hết chất dự trữ nên khó có khả thụ tinh tỷ lệ sinh gần 100%

* Tác động lên trao đổi chất: cung cấp cho bố mẹ nguyên liệu đặc trưng để ưu tiên xây dựng loại dị giao tử mà ta muốn Ví dụ: đàn ong muốn tạo ong chúa (ong cái) đàn ong thợ chọn lấy thứ mật đặc biệt gọi mật chúa để ni ấu trùng ấu trùng nở thành ong chúa Muốn tạo ong đực (ít có đàn) chuẩn bị cho chuyến bay ong chúa ong thợ lại thay thứ mật chuyên để nuôi ấu trùng thành ong đực Hoặc cá, muốn tăng tỷ lệ đực, người ta cho cá nở ăn tinh hoàn thức ăn tẩm sẵn testosteron

* Tác động lên môi trường:

(114)

110

- Nuôi trứng thụ tinh cá nở môi trường nước, có testosteron tăng đáng kể tỷ lệ đực

* Chọn giới tính mong muốn: với động vật lớn, đẻ sau thụ tinh chờ thai lớn đến lúc phân biệt giới tính, giữ lại giới tính mong muốn Ở người cho thụ tinh nhân tạo ống nghiệm, nuôi thời gian để xác định giới tính sau cấy vào tử cung

* Đối với người thường lần đẻ con, bất thường sinh đôi (cùng trứng, khác trứng) sinh 3,

X SINH ĐẺ CÓ KẾ HOẠCH VÀ CÁC BỆNH VỀ QUAN HỆ TÌNH DỤC 1 Sinh đẻ có kế hoạch

Sinh đẻ có kế hoạch nơi dung quan trọng KHHGĐ, biểu thị xã hội văn minh phát triển Đối với nước ta nội dung nằm sách DS - KHHGĐ Muốn sinh đẻ có kế hoạch phải có biện pháp tránh thai

+ Biện pháp hoá học: dùng thuốc chứa hormone đểức chế rụng trứng - Uống thuốc tránh thai: phổ biến loại có kết hợp oestrogen progeteron tổng hợp

- Tiêm thuốc tránh thai: thuốc chứa thành phần progeteron - Thuốc cấy da: dùng silicol tẩm progeteron cấy da + Các biện pháp khác: chủ yếu khơng cho tinh trùng gặp trứng - Đặt vịng tránh thai: ý làm kỹ thuật đảm bảo vệ sinh - Dùng bao cao su

- Xuất tinh âm đạo

- Đo thân nhiệt phụ nữ thường xuyên (sau trứng rụng, thân nhiệt thường tăng lên 10 có kinh)

- Thắt ống dẫn tinh ống dẫn trứng

2 Các bệnh quan hệ tình dục

Các bệnh gọi chung bệnh hoa liễu, phổ biến bệnh lậu, bệnh giang mai, gần bệnh AIDS (suy giảm miễn dịch) nguy hiểm

a Bnh lu

- Tác nhận gây bệnh: loại cầu khuẩn, phát vào năm 1870 bệnh có từ lâu

Cầu khuẩn khu trú bạch cầu đa nhân lớp tế bào niêm mạc quan sinh dục

- Triệu chứng: nam cầu khuẩn xâm nhập vào niệu đạo nên đái buốt, khó khăn, đơi lẫn mủ máu

(115)

111 trứng

b Bnh giang mai (bnh kimla)

+ Tác nhân gây bệnh: loại xoắn khuẩn gây nên phát từ năm 1906, xoắn khuẩn xâm nhập qua da, niêm mạc, qua vết sây sát thể hôn

+ Triệu chứng:

- Giai đoạn 1: nơi xoắn khuẩn xâm nhập vào (cơ quan sinh dục, âm đạo, cổ tử cung, trực tràng, hậu môn, miệng) xuất vết loét Giai đoạn hay lây qua quan hệ tình dục hay tiếp xúc hai thể (hôn, sờ, nắn )

- Giai đoạn 2: xoắn khuẩn xâm nhập sâu vào hệ tuần hoàn, hệ bạch huyết, toàn thân phát ban, có tổn thương da, sau sốt

- Giai đoạn 3: gây tổn thương thần kinh phủ tạng c Bnh AIDS - SIDA (hi chng suy gim min dch)

Tác nhân gây bệnh: vi rút HIV đột nhập vào máu qua tiêm chích, qua đường dịch quan hệ tình dục (tinh dịch, chất nhờn âm đạo)

Trong máu, HIV công bạch cầu limpho T4 làm tê liệt hệ miễn dịch thể, tác nhân gây bệnh xâm nhập vào thể mà khơng gặp trở ngại

+ Triệu chứng:

- Sút cân nhanh, sốt kéo dài, đổ mồ hôi đêm, ngứa toàn thân - Tổn thương da niêm mạc, ỉa chảy kéo dài, nuốt khó đau

(116)

112

CHƯƠNG X

SINH LÝ VẬN ĐỘNG CƠ

I KHÁI QUÁT CHUNG 1 Ý nghĩa sinh học

Sự vận động thể người động vật hệ phụ trách Ngoài chức vận động thể, hệ cịn có vai trị quan trọng việc thực chức đinh dưỡng, trao đổi chất lượng, sinh sản…

Động vật nhờ vận động hệ nên bị lệ thuộc vào mơi trường sống có nhiều ưu so với thực vật Động vật có khả di chuyển thể khơng gian tìm kiếm thức ăn, nơi ở, chủ động tìm đối tượng để thực trình sinh sản Cũng nhờ vận động hệ mà quan người động vật thực trao đổi khí, vận chuyển máu, tiêu hoá thức ăn, xuất chất độc khỏi thể…

Đối với người, vận động hệ cịn có ý nghĩa biểu thị tố chất thể lực thể: khoẻ hay yếu, diện mạo bên ngoài: béo hay gầy đặc biệt trạng thái tình cảm khác

2 Mối quan hệ hệ với hệ quan khác

Với da: Da làm tăng nhiệt q trình hoạt động vân Cơ quan cảm giác da đóng vai trị kiểm tra phản xạ bắp

Với hệ xương: Các xương gắn với vân nguyên nhân làm chuyển động thể

Với hệ thần kinh: Các tế bào thần kinh kiểm soát hoạt động hệ luồng thần kinh vận động

Với hệ nội tiết: Các hormone giúp tăng giảm lượng máu đến vân co giãn

Với hệ tuần hồn: Dịng máu nhả O2 chất dinh dưỡng cho cơ, tải CO2 chất cặn khỏi

Với hệ tiêu hoá: Cơ vân quan trọng động tác nuốt Cơ trơn đẩy thức ăn hết chiều dài ống tiêu hoá Hệ tiêu hoá hấp thu chất dinh dưỡng cần thiết để cung cấp cho

Với hệ hô hấp: Mức độ nông, sâu tần số hô hấp phụ thuộc nhiều vào hoạt động vân Nhờ phổi mà vân có khí O2để oxy hoá hợp chất hữu

Với hệ tiết niệu: Sự giãn trơn thành bóng đái làm nước tiểu tích tụ Cơ vân kiểm sốt thải loại nước tiểu khỏi thể

Với hệ sinh dục: Cơ vân có vai trị quan trọng hoạt động sinh dục

II CÁC LOẠI CƠ, ĐẶC ĐIỂM VÀ ĐẶC TÍNH CỦA CƠ

(117)

113

Dựa vào cấu tạo chức sinh lý, người ta chia làm loại sau: Cơ xương Cơ trơn Cơ tim Các tên

khác

Cơ vân, co chủ động ca tạng, co không tự chủ

Cấu trúc Sợi hợp bào từ nhiều tế bào cơ, nhiều nhân nằm lớp ngoại vi tương

Mỗi sợi tế bào, với nhân nằm trung tâm, sợi không phân nhánh

Các tế báo riêng rẽ với nhân nằm trung tâm, tế bào phân nhánh liên kết với qua đĩa thang Kích thước Dài 1mm-30cm đường

kính 10-100μm

Dài 0,020,5mm đường kính - 10μm

Dài 0,06-0,08mm dường kính 10 - 15μm

Tơ Dễ thấy Khó thấy Dễ thấy

Sinh lý Co nhanh mạnh thời gian ngắn, giai đoạn trơ ngắn nên có co trương

Co chậm lâu Co nhanh lan rộng qua hệ thống dẫn truyền, giai đoạn trơ dài nên không co trương

Điều khiển Bởi nơron vận động hệ thần kinh trung ương

Bởi xung động từ hệ thần kinh thực vật, lan truyền từ tế bào sang tế bào khác

Co bóp theo nhịp tự phát (nhịp cơ), điều hoà hệ thống thần kinh thực vật

Phân bố Các bám vào xương, da, hồnh

Hệ tiêu hố, hơ hấp, tiết niệu, thành mạch máu, mắt, dựng lơng

Chỉ có tim

2 Đặc điểm vân

Cơ vân chiếm phần lớn trọng lượng thể có đặc điểm sau:

+ Mỗi có hệ thống cung cấp máu gồm động mạch mang máu chứa O2 chất dinh dưỡng đến cơ, mạng lưới mao mạch dầy đặc nằm tĩnh mạch mang máu nhiều CO2 chất cặn khỏi

+ Mỗi có dây thần kinh vận động riêng từ hệ thần kinh trung ương làm nên đơn vị vận động thần kinh Đơn vị vận động gồm nơron vận động sợi mà nơron chi phối Đầu mút sợi thần kinh vận động tiếp xúc với màng sợi cơ, điểm tiếp xúc gọi sinap thần kinh-cơ

-Mỗi đơn vị vận động chi phối 3-6 sợi (đối với vận động cầu mắt) 120- 160 sợi (đối với khác)

- Đơn vị vận động hoạt động thể thống nhất: noron vận

(118)

114

+ Cơ tạo lực bị kích thích co lại tác dụng xung động xuất dây thần kinh vận động

+ Cơđược bao bọc tổ chức liên kết mà đầu kéo dài tạo thành gân để bám vào xương Cơ, xương, gân dây chằng làm thành hệ thống vận động

3 Đặc tính cơ

Cơ có đặc tính chủ yếu sau: + Tính đàn hồi: khả bị kéo dài sau phục hồi trở lại trạng thái ban đầu Tính đàn hồi phụ thuộc vào:

- Các loại cơ: trơn đàn hồi lớn nhất, vân đàn hồi tương đối nhỏ tim nhỏ

- Trạng thái sinh lý cơ: trương to, giãn rộng dày phình to để đựng thức ăn, co hẹp bóng đái ép lại đểđẩy nước tiểu ngồi

+ Tính hưng phấn: khả chuyển từ trạng thái nghỉ sang trạng thái hoạt động tác dụng xung động thần kinh Tính hưng phấn phụ thuộc vào::

-Vị trí kích thích: kích thích trực tiếp vào hưng phấn xảy cịn gián tiếp (kích thích vào dây thần kinh đến cơ) hưng phấn xảy chậm phải thời gian cho xung động chạy dây thán kinh

- Các loại cơ: vân hưng phấn nhanh nhất, tiếp đến tim chậm trơn

+ Tính co rút: khả co ngắn, giảm chiều dài Tính co rút có khác tuỳ loại cơ:

- Cơ vân co rút nhanh mạnh: lần co giãn hết 0,ls; co rút ngắn 30-40% độ dài ban đầu Tuy nhiên co rút nhanh mạnh nên vân chóng mệt mỏi

- Cơ trơn co rút chậm, yêu kéo dài: lần co giãn hết 3-180s, co rút ngắn 75% độ dài ban đầu Vì co rút chậm, yếu nên trơn co giãn nhiều liền

III CÁC HÌNH THỨC VÀ THỂ LOẠI CO CƠ

1 Các hình thức co cơ

Co tượng thay đổi trương lực (sức căng) tác động kích thích

(119)

115

+ Co cơđẳng trương: không thay đổi trương lực co

- Co hướng tâm: xuất lực tác động từ bên nhỏ sức căng nên co ngắn lại gây chuyển động

- Co ly tâm: xuất lực tác động từ bên lớn sức căng nên giãn

- Co hướng tâm co ly tâm cịn gọi co động chiều dài thay đổi gây chuyển động

+ Co đẳng trường: không thay đổi độ dài (không co ngắn lại) tăng sức căng Ví dụ: vật đứng yên mà lưng tải bao hàng nặng Co đẳng trường gọi co tĩnh vkhông gây chuyển động

Trong thực tế khơng có co hoàn toàn đẳng trương hay đẳng trường mà thường gặp hình thức co hỗn hợp có giảm độ dài tăng sức căng

2 Các thể loại co cơ

Dựa vào tần số kích thích (tần số xung động) từ nghìn vận động tới, người ta phân biệt loại co khác nhau:

a Co cơ đơn

Nếu tác động lên sợi kích thích (kích thích điện chẳng hạn) co lại sau lại giãn trở trạng thái ban đầu Phản ứng gọi co đơn, đồ thị loại co đường cong với thời kỳ sau:

+ Thời kỳ tiềm tàng: tính từ lúc nhận kích thích bắt đầu co, kéo dài khoảng 0,01s Đây thời gian cần thiết để xung thần kinh làm biến đổi tính thấm màng sợi dẫn đến tượng đảo cực (hưng phấn) Thời kỳ tiềm tàng dài ngắn khác tuỳ vào loại vị trí tác động kích thích: kích thích trực tiếp lên thời kỳ ngắn cịn kích thích lên dây thần kinh vận động tới thời kỳ dài

+ Thời kỳ co cơ: tính từ bắt đầu co lại bắt đầu giãn ra,kéo dài 0,04s Đây thời kỳ co ngắn (giảm độ dài) sản công học

+ Thời kỳ giãn cơ: lúc khôi phục lại trạng thái ban đầu (lấy lại độ dài) với thời gian chừng 0,05s Giai đoạn liên quan đến nhiều thay đổi sinh hoá, sinh lý

(120)

116

động) dài thời gian co giãn sợi cơ, tức sợi kịp thời phục hồi trạng thái ban đầu trước có xung động truyền tới

Muốn cho làm việc theo chếđộ co cơđơn tần số xung nơron vận động tới phải thấp (thưa): không 10 xung/s

b Co cơ cng

Co cứng xuất khoảng thời gian xung nơron vận động ngắn thời gian co đơn tần số xung (số lần kích thích) tăng lên Kết chưa kịp giãn hoàn toàn phải nhận xung động Nếu có hàng loạt xung truyền tới khoảng thời gian xung thứ hai chồng lên phản ứng xung thứ 1, xung thứ lại chồng lên phản ứng xung thứ Nghĩa phản ứng chồng lên với biên độ tăng dần

Sau số xung đầu tiên, biên độ đạt giá trị cực đại trì Loại co gọi co cứng hoàn tồn (co tetanos) cịn gọi co rung trơn Tần số xung gây co cứng hoàn toàn gọi tần số dung hợp - tần số xung tối đa Tuy nhiên tần số xung tăng mức làm giảm co rút

Nếu tần số xung nơron vận động lớn gấp 2-4 lần so với co cơđơn thấp tần số co cứng hồn tồn người ta thu loại co cứng khơng hồn tồn, đồ thị co có hình cưa (co cưa) Loại co cứng thường gây mệt mỏi cho thời kỳ giãn hầu

như khơng có nên sợi khơng kịp Phục hồi lương

tiêu hao khả hoạt động giảm

IV CƠ CHẾ PHÂN TỬ CỦA SỰ CO CƠ

(121)

117

Trong trạng thái yên tĩnh, tơ dày chứa miozin tơ mảnh chứa actin nằm cách biệt tơ mảnh cịn có protein phụ troponin, tropomiozin Các protein phụ nằm dọc theo tơ actin phủ lên vị trí kết hợp với miozin nên cầu nối ngang miozin actin không tạo thành

+ Phân tử actin gồm protein, chúng kết lại với tạo thành dải gồm sợi Mỗi phân tử actin có vị trí đặc hiệu để gắn với đầu miozin

+ Phân tử miozin có đầu hình cầu để gắn với vị trí đặc hiệu actin dài hình sợi chứa vùng “bản lề” đàn hồi

Khi có xung chạy sợi thần kinh vận động đến cơ:

+ Màng trước sinap thần kinh - giải phóng chất hố học trung gian- acetylcholine từ bọng mơi giới, chất tràn qua khe sinap tới màng sợi + Màng sợi (sarcolem) thay đổi tính thấm con, gây khử cực tạo điện hoạt động (hưng phấn) Điện lan truyền nhanh từ màng sợi qua ống T (nằm sát màng) đến mạng lưới nội chất nơi chứa nhiều Ca+

+ Ca++ kết hợp với protein phụ: troponin tropomiozin actin làm chúng xoắn lại vị trí đặc hiệu actin gắn với đầu miozin lộ ra, cầu nối ngang hình thành

+ Các cầu nối ngang hình thành với có mặt ATP Khi mà tơ mảnh xuyên vào khoảng trống hai tơ dày ATP đầu hình cầu miozin đẩy đầu gắn vào vị trí đặc hiệu

(122)

118 + Khi tơ mảnh trượt

(xuyên) sâu vào đĩa A miền H (nằm đĩa A) bị thu hẹp lại, đơn vị co (khúc tơ cơ) thay đổi kích thước chiều dài tơ không thay đổi

+ Sự trượt mô tả gọi thuyết trượt Huxley Chính trượt cửa tơ mảnh làm độ dài ban đầu sợi thu ngắn lại - co

+ Số lượng cầu nối ngang tạo thành đơn vị thời gian nhiều lực co lớn nhiêu

+ Hiện tượng co kết thúc Ca++ bị đưa trở lại lưới nội chất ATP không tái tổng hợp đầy đủ

2 Hoá sinh học co cơ

Nguồn lượng chủ yếu để trì hoạt động phân huỷ ATP với xúc tác miozin-ATP-ase Muốn cho hoạt động lâu dài trình phân huỷ tái tổng hợp ATP phải ngang Hai q trình muốn thực phải có hệ thống hố học hoạt động cơ: hệ thống photphagen (ATP-CP), hệ gluco-phân (hệ lactin) hệ oxy hoá- khử

Hai hệ đầu hoạt động điều kiện khơng có O2 (pha yếm khí) cịn hệ thứ ba thiết phải có tham gia O2 (pha háo khí)

* Hệ photphagen (ATP-CP)

+ Hệ bắt đầu hoạt động sau ATP bị phân huỷ thành ADP xúc tác miozin-ATP-ase:

+ Muốn tái tổng hợp lượng ATP vừa phải sử dụng creatinphotphat (CP) cách:

- Creatin photphat phân huỷ thành creatìn photphat tự lượng giải phóng ra: CP Ỉ creatin + H3PO4+ lượng

(123)

119

+ Creatinphotphat coi nguồn dự trữ lượng hàng đầu ATP * Hệ gluco- phân (hệđường phân):

+ Hệ sử dụng phản ứng phân giải glycogen glucose để tái tổng hợp ATP CP: phân tử glucose phân giải cung cấp lượng để tái tổng hợp phân tử ATP tạo phân tử axit lactic

+ Công suất hệ thấp hệ photphagen lần lại gấp 1,5 lần so với hệ oxy hố khử bảo đảm lượng cho co kéo dài

+ Axit lactic nêu khơng phân giải tiếp tích lại với hàm lượng ngày cao tế bào co đưa đến kìm hãm mạnh trình gluco-phân

* Hệ oxy hoá-khử:

+ Hệ sử dụng O2 liên tục đưa vào ty thểđể tạo ATP Nguyên liệu chủ yếu để oxy hoá tất chất dinh dưỡng: glucose, axit amin, axit béo

+ Sự phân giải glucose hệ diễn theo hai giai đoạn với hai điều kiện: - Trong điều kiện yếm khí: glucose bị phân giải thành axit pyruvic Đến khơng có O2 axit pyruvic chuyển thành axti lactic với xúc tác lactodohydrogelase (LDG):

- Trong điều kiện háo khí: axit pyruvic bị oxy hố tạo nên sản phẩm cuối CO2, H2O

+Phản ứng tổng quát phân giải glucose hệ này:

(124)

120

CHƯƠNG XI

SINH LÝ HỆ THẦN KINH

I KHÁI QUÁT VỀ HỆ THẦN KINH 1 Vai trò hệ thần kinh

Hệ thần kinh người động vật bậc cao tạo nên từ hai phần thần kinh trung ương thần kinh ngoại biên Thần kinh trung ương gồm não nằm hộp sọ tuỷ sống nằm cột sống Thần kinh ngoại biên có hạch thần kinh dây thần kinh

Hệ thần kinh có chức quan trọng sau đây:

+ Điều khiển hoạt động tất quan thể từ hoạt động đơn giản đến hoạt động phức tạp

+ Điều hoà hoạt động quan cho nhịp nhàng ăn khớp, liên hợp chúng thành khối thống

+ Đảm bảo khả thích nghi thể biến đổi mơi trường bên ngồi

Sự hoạt động quan điều khiển hai hệ thống: thần kinh thể dịch (thông qua máu, bạch huyết dịch gian bào) Tuy nhiên hệ thần kinh đóng vai trị hàng đầu điều khiển thần kinh xảy nhanh xác so với thể dịch Ở người, vỏ bán cầu đại não phận quan trọng hệ thần kinh Vỏđại não điều khiển hoạt động tâm lý, tri giác, tư duy, ý thức .

Mọi hoạt động dù đơn giản hay phức tạp nhóm tế bào thần kinh định điều khiển Tập hợp tế bào thán kinh để điều khiển chức phận gọi trung khu (căn cứ) thần kinh Hệ thần kinh có nhiều trung khu thần kinh khác nhau, vỏ bán cầu đại não mà Pavlop gọi sựđịnh khu chức Các trung khu trả lời kích thích lệnh phản xạ tương ứng

2 Quy luật hoạt động thần kinh

Sự hoạt động hệ.thần kinh tuân theo số quy luật sau:

+ Quy luật dẫn truyền theo chiều: luồng thần kinh dẫn truyền theo chiều từ tế bào thần kinh sang tế bào thần kinh qua khe sinap

+ Quy luật đủ ngưỡng: kích thích đạt mức (đủ ngưỡng) tế bào thần kinh có khả trả lời lại kích thích

+ Quy luật cộng kích thích: kích thích với cường độ ngưỡng liên tục kích thích cộng gộp lại đến lúc đủ ngưỡng gây hưng phấn

(125)

121 luồng thần kinh

+ Quy luật thời gian: để trả lời kích thích, trung khu thần kinh địi hỏi phải có thời gian định để tổng hợp phân tích kích thích

+ Quy luật hưng phấn ức chế: hưng phấn làm tăng cường hoạt động thần kinh cịn ức chế ngược lại Chúng hai q trình hoạt động tích cực trung ương thần kinh, đối lập không mâu thuẫn mà hỗ trợ cho bảo đảm cho thể hoạt động bình thường

+ Quy luật ức chế điểm: trung khu thần kinh hưng phấn mạnh ức chế trung khu khác làm tăng hưng phấn lên Hiện tượng gọi ức chếđiểm Utomski Nó sở tập trung tư tưởng (tập trung ý) để làm việc

3 Mối quan hệ hệ thần kinh với hệ quan khác

Với da: Cơ quan cảm giác tiếp nhận thông tin từ giới bên chuyển tới hệ thần kinh

Với hệ xương: Hệ xương bảo vệ não tuỷ sống, giúp trì Ca huyết tương, Ca quan trọng chức thần kinh

Với hệ cơ: Các xung động thần kinh kiểm sốt cửđộng mang thơng tin vị trí phần thể

Với hệ nội tiết: Vùng đồi kiểm tra (điều khiển) tiết nhiều hormone Với hệ tiêu hoá: Các chức tiêu hố bịảnh hưởng hệ thần kinh Với hệ tuần hoàn: Các xung động thần kinh có vai trị quan trọng kiểm tra lưu lượng máu chảy huyết áp

Với hệ hô hấp: Hệ thần kinh làm thay đổi hoạt động hô hấp: kiểm tra lượng O2 pH máu

Với hệ tiết niệu: Quá trình tạo xuất nước tiểu khơng thể thiếu vai trị hệ thần kinh

Với hệ sinh dục: Hệ thần kinh đóng vai trồ tạo thành trứng tinh trùng, khối cảm sinh dục (tình dục), sinh đẻ chăm sóc trẻ

II SỰ PHÁT SINH XUNG ĐỘNG THẦN KINH VÀ DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN

1 Sự phát sinh xung động thần kinh

Xung động thần kinh - luồng thần kinh chạy thể người động vật thực chất dòng điện sinh học Dòng điện phát sinh nguyên nhân sau:

+ Màng tế bào có tính bán thấm (tính thấm chọn lọc): cho phép số vào dễ dàng, số khác khó khăn

(126)

122

+ Các vào phải mang điện tích trái dấu

+ Màng tế bào phải hồn chỉnh cấu tạo, bình thường chức Ion Nồng độ màng

mmol/l

Nồng độ màng mmol/l

K+ 400 20 Na+ 50 440

0l 40 560

A.hữu (-) 380

Trong trạng thái nghỉ, màng tế bào thần kinh cho phép K+ từ màng (nơi có nồng độ K+ cao) ngồi màng, Cl- từ ngồi màng (nơi có nồng độ Cl- cao) vào màng Các ion Na+ ngồi màng cịn anion hữu màng kích thước phân tử lớn Như nghỉ, màng trạng thái phân cực: ngồi màng điện tích (+), màng điện tích (-) Sự phân cực gọi điện (thế hiệu) màng hay điện nghìn, khoảng -70mv

Có thểđo điện màng cách cho cho điện cực đặt màng, điện cực cắm vào màng nối với vơn kế Khi tế bào thần kinh bị kích thích điện màng bị đảo ngược làm xuất điện hoạt động hay xung động thần kinh

Nguyên nhân tạo nên điện hoạt động biến đổi tính thấm màng tế bào ion Xung động thần kinh xuất trải qua giai đoạn sau:

+ Giai đoạn phân cực - khử cực: bị kích thích, màng thay đổi tính thấm: mở rộng lỗ màng làm cho Na+ từ vào màng cách ạt, điện tích (+) màng tăng dần trung hồ điện tích (-) axit hữu dẫn tới phân cực (-70mv → 0mv), gọi khử cực

+ Giai đoạn đảo cực: lỗ màng tiếp tục cho Na+đi vào ạt: Na+ vào nhiều gấp 500 lần so với K+ Điện tích (+) màng tăng vọt lên chiếm ưu làm cho màng mang điện tích (+) ngồi màng mang điện tích(-) Sựđảo cực điện hoạt động hay xung động thần kinh hưng phấn (0 → 30mv)

(127)

123 phân cực (tái phân cực): 50mv → -70mv

Điện hoạt động xuất nhanh với thời gian 2ms Các giai đoạn phân cực, đảo cực, tái phân cực diễn liên tục có kích thích nhờ thể phản ứng mau lẹ trạng thái hưng phấn

2 Sự dẫn truyền hưng phấn

a Dn truyn hưng phn dây thn kinh khơng có bao myelin

Trong trạng thái nghỉ, màng sợi trục tế bào thần kinh có điện nghỉ: ngồi tích điện (+) tích điện (-)

Khi điểm (điểm A) sợi trục bị kích thích, tính thấm màng Na+ điểm A tăng lên làm cho ion Na+ ạt vào màng nên xảy tượng đảo cực: (-) (+)

Nghĩa xuất xung động thần kinh điểm A Điện hoạt động làm giảm điện màng điểm (điểm B) xuống khoảng 20mv Khi tính thấm màng Na+ở điểm B tăng lên làm điểm B xuất điện hoạt động Khi điểm B đảo cực điểm A trạng thái tái phân cực Na+đi ngồi màng

Đến lượt mình, điện hoạt động điểm B lại làm tăng tính thấm màng Na+ở điểm sợi trục Nhờ hưng phấn truyền từđiểm tới điểm khác sợi trục theo kiểu xoáy lốc theo chiều từ (+)

b Dn truyn hưng phn dây thn kinh có bao myelin

(128)

124

Hình 46: Dẫn truyền hưng phấn dây thần kinh có myelin

Bình thường ngồi màng eo Ranvier tích điện (+) màng tích điện (-) Khi có kích thích tác động vào eo A tượng đảo cực xảy eo làm xuất hưng phấn Điện hoạt động eo A làm tính thấm màng Na eo B tăng lên gây nên tượng đảo cực hưng phấn eo B Đến lượt mình, eo B lại làm xuất hưng phấn eo C Nghĩa hưng phấn dẫn truyền theo kiểu nhảy cóc từ eo sang eo Chính nhờ kiểu nhảy cóc mà tốc độ dẫn truyền hưng phấn dây thần kinh có bao myehn nhanh: 100- 120m/s, dây thần kinh khơng có myelin chỉđạt: 20-40m/s

c Dn truyn hưng phn qua sinap

Sinap diện tiếp xúc nơron với hay nơron với tế bào khác thể (tế bào cơ) Sinap có loại bản: sinap thần kinh- thần kinh, sinap thần kinh-

Một sinap tạo nên từ phần:

+ Màng trước sinap: nhánh tận hay đầu mút sợi trục Phần cuối phình to gọi cúc sinap (chuỳ sinap) có bọng chứa chất mơi giới hố học - acetylcholine

+ Khe sinap: khoảng cách màng trước sinap màng sau sinap, rộng 100-300μm

(129)

125 Khi tác động vác

màng sau acetylcholine nhanh chóng bị enzym acetylcholinesterase thuỷ phân thành acetat choline Các sản phẩm đưa trở lại màng trước để tái tổng hợp thành acetylcholine bù vào lượng bị tiêu hao Vì acetylcholine tổng hợp màng trước sinap nên dẫn truyền hưng phấn diễn theo chiều từ

màng trước tới màng sau Điều giải thích quy luật dẫn truyền chiều hoạt động thần kinh Nếu màng trước khơng tạo đủ acetylcholine hưng phấn khơng truyền tới màng sau Điều giải thích quy luật mệt mỏi hoạt động hệ thần kinh

III CHỨC NĂNG CỦA TUỶ SỐNG 1 Các nơron tuỷ

Chất xám tuỷ sống có khoảng 10 triệu nơron gồm loại sau:

+ Nơron liên hợp (nơron trung gian): có thân nằm sừng sau với chức năng: - Liên lạc (nối) tế bào thần kinh cảm giác với nơron vận động bên hay khác bên tuỷ sống (số nơron liên hợp có sợi trục ngắn)

- Liên lạc tuỷ sống với phần não (số nơron liên hợp có sợi trục dài) Tuỳ theo chức nơron trung gian có loại: nơron hưng phấn nơron ức chế

+ Nơron vận động: có thân nằm sừng trước tuỷ sống Sợi trục làm nên rễ trước hay rễ thần kinh vận động dẫn truyền lệnh trả lời kích thích tới quan thừa hành

+ Nơron dinh dưỡng: có thân nằm sừng bên, thân làm thành trung ương hệ thần kinh thực vật tính Sợi trục nơron khỏi tuỷ sống với sợi trục nơron vận động rễ trước, sau tách phân nhánh đến nội quan, tuyến, mạch

2 Chức điều khiển

Trong tuỷ sống có:

+ Các trung khu thần kinh điều khiển phản xạ vận động tất bắp ởđầu (trừ mặt), thân tứ chi

(130)

126

dưỡng vận mạch, tiết dịch, tiết, tiểu tiện, đại tiện..

Các trung khu thần kinh tuỷ sống nhiều chịu chi phối phần cao cấp hệ thần kinh trung ương

Các phản xạ tuỷ sống điều kiện phản xạ không điều kiện gồm loại sau:

+ Phản xạ trương lực cơ: phản xạ tăng độ căng cơđể chống lại lực hút trái đất Phản xạ không làm co ngắn, không làm quan vận động, tiêu tốn lượng trì tư thể không gian

+ Phản xạ gấp: kích thích vào da gây phản xạ co gấp Phản xạ xảy động tác đi, chạy, nhảy

+ Phản xạ duỗi: co duỗi (những đối lập với gấp) Phản xạ sở động tác đi, chạy, dậm nhảy

Người ta thường dùng phản xạ tuỷđể chẩn đoán chức tuỷ sống phản xạ khớp gối (phản xạ xương bánh chè), phản xạ gân Achile, phản xạ Babinski (phản xạ bàn chân)

3 Chức dẫn truyền

Chất trắng tuỷ sống sợi trục tế bào thần kinh tạo nên đường dẫn truyền bao gồm: đường dẫn truyền cảm giác (đi lên, hướng tâm) đường dẫn truyền vận động (đi xuống, li tâm)

a Đường dn truyn cm giác

Đường dẫn truyền xung động từ quan cảm giác tuỷ sống lên não Mỗi loại cảm giác truyền theo bó sợi thần kinh định:

+ Bó tuỷ - vỏ não (bó Goll bó Burdach): dẫn truyền kích thích từ quan thụ cảm thể gân, cơ, dây chằng tuỷ sống → hành tuỷ→ gò thị→vùng cảm giác thuỳđỉnh vỏđại não

+ Bó tuỷ- tiểu não (gồm bó tuỷ - tiểu não trước bó tuỷ - tiểu não sau): dẫn truyền xung động từ quan thụ cảm thể tuỷ sống → tiểu não để điều hoà trương lực

+ Bó xúc- thống- nhiệt: dẫn truyền xung động từ da qua hạch gai sống vào tuỷ sống →hành tuỷ→ gò thị→ vùng cảm giác thuỷđỉnh vỏ não

b Đường dn truyn vn động

Đường dẫn truyền xung động từ trung khu khác não xuống nơron vận động sừng trước tuỷ sống đến bắp

+ Bó tháp (bó vỏ-tuỷ): xuất phát từ tế bào hình tháp vùng vận động (thuộc hồi não trán lên vỏ não) xuống đến hành tuỷ:

(131)

127

- Một số sợi phía ngồi khơng bắt chéo thẳng xuống tạo nên bó tháp thẳng tới cột trước tuỷ sống (còn gọi bó tháp trước) vào sừng trước

Hai bó tháp gọi đường dẫn truyền theo hệ tháp, chi phối vận động tuỳ ý

+ Những bó dẫn truyền theo hệ ngoại tháp, chi phối vận động khơng tuỳ ý gồm:

- Bó tiền đình - tuỷ: từ nhân tiền đình hành tuỷ xuống cột bên tuỷ sống - Bó đỏ - tuỷ: xuất phát từ nhân đỏ cuống não xuống cột bên

Bó mái - tuỷ: từ củ não sinh tư não xuống cột trước

IV CHỨC NĂNG CỦA CÁC VÙNG THÂN NÃO 1 Chức hành tuỷ

a Chc năng điu khin phn x

Hành tuỷ điều khiển phản xạ có tính chất định sống thể Trong hành tuỷ có trung khu nhiều phản xạ:

+ Phản xạ tuần hồn: với trung khu kìm hãm, trung khu tăng cường hoạt động tim trung khu vận mạch

+ Phản xạ hô hấp: với trung khu hít vào trung khu thở để điều khiển hồnh hơ hấp hoạt động Bên cạnh cịn có trung khu ho, hắt

+ Phản xạ tiêu hoá: với trung khu bú, nhai, nuốt, nơn, tiết dịch tiêu hố + Phản xạ giác mạc với trung khu chớp mắt tiết nước mắt

(132)

128

Hành tuỷ trạm qua đường dẫn truyền cảm giác từ tuỷ sống hướng lên não đường dẫn truyền vận động từ não xuống tuỷ sống

Hướng lên hành tủy cịn có đường cảm giác từ thụ quan da mặt, niêm mạc miệng, mũi, tai, hầu, khí-phế quản, quan khoang ngực, ổ bụng

Từ hành tuỷ xuất phát dây thần kinh não bộ: đôi IX (lưỡi hầu), đôi X (phế vị), đôi XI (phụ) đôi XII (dưới lưỡi)

2 Chức não

Não có cuống não củ não sinh tư, phần lại có phận với chức khác

+ Liềm đen cuống não điều khiển phản xạ phức tạp tinh vi nhai, nuốt, cửđộng ngón tay Sự tổn thương liềm đen nguyên nhân xuất hiện tượng run tay bệnh Parkinson

+ Nhân đỏ cuống não có nhiều đường liên hệ với thể vân, tiểu não, hành tuỷ tuỷ sống để điều hoà trương lực cơ, chống lại ảnh hưởng trọng lực Nó với nhân tiền đình hành tuỷđiều khiển:

- Phản xạ tư thế: tập hợp phản xạ có tác dụng giữ vũng tư thể không gian

- Phản xạ chỉnh thế: tập hợp phản xạ phức tạp có tác dụng đưa thể trở tư ban đầu bịđặt vào tư bất thường

+ Củ não sinh tư trung khu phản xạđịnh hướng ánh sáng phản xạ co giãn đồng tử, nháy mắt, liếc mắt

+ Củ não sinh tư trung khu phản xạđinh hướng âm phản xạ vểnh tai, quay đầu.

3 Chức tiểu não

Tiểu não có đôi cuống: cuống tiểu não nối với bán cầu đại não, cuống tiểu não nối với cầu não, cuống tiểu não nối với hành tuỷ tuỷ sống Nhờ tiểu não mối liên hệ thần kinh phức tạp với phần hệ thần kinh trung ương

Tiểu não tiếp nhận kích thích từ thụ quan thể cơ, từ phận tiền đình tai trong, từ võng mạc cầu mắt, từ thụ quan da Sau tổng hợp phân tích, tiểu não sẽ:

(133)

129

- Gửi xung động lên nhân đỏ cuống não nhân tiền đình hành tuỷ Từ có xung động theo bó đỏ-tuỷđể điều hồ trương lực theo bó tiền đình - tuỷ để giữ thăng cho thể

Khi tiểu não bị rối loạn bị chức phối hợp cửđộng bị xác, bước loạng choạng, cửđộng trở nên sai lầm lạc hướng (gọi chứng thất điều), run rẩy khí vận động, không thay đổi động tác gập duỗi, sấp ngửa, quay Ngoài chức phối hợp vận động giữ thăng cho thể, tiểu não cịn tham gia điều hồ chức dinh dưỡng hoạt động tim mạch, hơ hấp, tiêu hố, thân nhiệt Chức có liên quan đến vùng đồi

4 Chức não trung gian

Não trung gian gồm đồi thị, vùng đồi, vùng đồi vùng ngồi đồi quan trọng đồi thị vùng đồi

a Chc năng ca đồ th

Đồi thị cửa ngõ vỏ bán cầu đại não Tất thơng tin từ thụ quan bên ngồi bên thểđều qua đồi thị tác động với trước lên vỏđại não

Đồi thị khối chất xám có khoảng 40 nhân chia làm nhóm sau: + Nhóm nhân trước: thu nhận thông tin từ thụ quan nội tạng, thụ quan khứu giác chuyển lên thể chai vỏ não

+ Nhóm nhân giữa: thu nhận thông tin từ thụ quan da, thụ quan vị giác, thụ quan thể chuyển lên vùng cảm giác vỏ

(134)

130 động vỏđại não

Ngồi đồi thị cịn:

- Nhận thông tin từ võng mạc cầu mắt theo dây thần kinh thị giác chuyển lên vùng thị giác vỏđại não

- Nhận thông tin từ quan Corti tai theo dây thần kinh thính giác chuyển lên vùng thính giác vỏđại não

b Chc năng ca vùng dưới đồi

Vùng đồi có nhiều chức quan trọng:

+ Điều hoà hoạt động tuyến yên: củ xám vùng tiết chất truyền đạt thần kinh hay yếu tố giải phóng - RF, chất theo máu đến ép tuyến yên sản xuất hormone Nếu nồng độ hormone máu cao báo vùng đồi giảm tiết RF nên tuyến yên tạm ngừng sản xuất hormone Đó vịng feedback sựđiều hồ nội tiế t-thể dịch Vùng trực tiếp tiết hormone chống niệu- ADH (vasopresin) hormone tiết sữa- oxitoxin, tuyến yên nơi cất giữ

+ Điều hồ chức thực vật:

- Nhóm nhân đồi thị trước: điều hoà hoạt động trung khu phó giao cảm làm co đồng tử, giãn nhịp tim, hạ huyết áp, tăng nhu động dày ruột

- Nhóm nhân đồi thị sau: điều hoà hoạt động trung khu giao cảm làm giãn đồng tử, tăng nhịp tim, co mạch, tăng huyết áp

+ Điều hoà thân nhiệt: củ xám vùng có trung khu chống nóng trung khu chống lạnh thân nhiệt ổn định

5 Chức cấu trúc lưới (thể tưới)

Cấu trúc lưới đám tế bào nằm rải rác thân não từ hành tuỷ đến não trung gian, đuôi gai sợi trục chúng đan nối với chằng chịt (giống mắt lưới) Mỗi tế bào cấu trúc lưới điểm hội tụ nhiều đường cảm giác lên nhiều đường vận động xuống

+ Cấu trúc lưới có liên hệ mật thiết với vỏđại não:

- Các thông tin từ giác quan theo nhánh bên vào cấu trúc lưới xử lý trước chuyển lên vùng vỏ đại não: thơng tin quan trọng tăng cường, thơng tin khơng quan trọng bịức chế, bảo đảm trạng thái tập trung ý người

- Các vùng vỏ đại não gửi xung động xuống để trì trạng thái hoạt động cấu trúc lưới

+ Cấu trúc lưới điều hồ hoạt động tuỷ sống có phận tăng cường hoạt động tuỷ sống, phận khác lại gây ức chế phản xạ tuỷ thông qua tế bào ức chế Renshaw

6 Chức hệ thần kinh thực vật tính

Từ kỷ XVIII, người ta chia chức thể động vật người làm hai loại:

(135)

131 tuần hoàn được gọi chức thực vật

- Những chức có thểđộng vật cảm giác vận động gọi chức động vật Từđó:

+ Tất cấu tạo thần kinh điều khiển hoạt động giác quan vân thuộc hệ thần kinh động vật tính

+ Những cấu tạo thần kinh chi phối quan nội tạng (thuộc trơn) thuộc hệ thần kinh thực vật tính

Tuy nhiên hai hệ khác biệt tồn độc lập mà hai phận hệ thần kinh hoạt động hỗ trợ

Hệ thần kinh thực vật kính cấu tạo chia làm hai hệ khác hai hệ thần kinh giao cảm hệ thần kinh phó giao cảm với chức đối lập hỗ trợ nhau:

Cơ quan Chức HTK giao cảm Chức HTK phó giao cảm

+ Ống tiêu hố Giảm nhu động ruột, giảm tiết dịch tiêu hoá

Tăng nhu động ruột, tăng tiết dịch tiêu hoá

+ Bóng đái Giãn thành bóng đái, co thắt trơn để tích nước tiểu

Co thành bóng đái, giãn thắt trơn để thái nước tiểu

+ Mạch máu Co mạch da, nội quan,

giãn mạch phổi Giãn mạch da, nội quan, co mạch phổi

+ Tim Tăng co bóp, tăng huyết áp Giảm co bóp, hạ huyết áp

+ Lòng đen Co giãn đồng tử mở rộng

Co thắt làm đồng tử thu hẹp lại

+ Gan Tăng trình phân giải glycogen thành glucose

Tăng trình tổng hợp glycogen từ glucose

+ Tuyến mồ hôi Tăng tiết mồ hôi, tăng trao đổi chất

Giảm tiết mồ hôi, giảm trao đối chất

+ Tuyến thận Tăng chế tiết adrenalin để tăng

nhịp tim Giảm chế tiết adrenalin để giảm nhịp tim

V CHỨC NĂNG CỦA BÁN CẦU ĐẠI NÃO 1 Chức vỏ bán cầu đại não

Bán cầu đại não có: chất xám (vỏđại não), chất trắng nhân Dựa vào điểm khác cấu

tạo phân bố tế bào vỏ đại não, Pavlov chia vỏ đại não làm nhiều khu gọi định khu chức năng, Brodman lại chia vỏđại não thành 52 vùng

a Các vùng cm giác v

(136)

132

nhìn ánh sáng, nghe âm thanh, nếm thức ăn ngửi mùi Bao gồm vùng cụ thể sau:

+ Vùng cảm giác tiếp xúc, đau đớn nóng lạnh (l,2,5): nằm hồi não đỉnh lên thuỳđỉnh Nếu vùng bị thương tổn cảm giác va chạm, đau đớn nóng lạnh nửa thân bên

+ Vùng khứu giác: nằm hồi hải mã thuộc mặt thuỳ thái dương Nếu vùng bị thương tổn khả nhận biết mùi

+Vùng vị giác: (43): nằm phần hồi não đỉnh lên thuỳ đình Nếu vùng bị thương tổn thi không cảm nhận vị thức ăn

+ Vùng thính giác (41): nằm mặt hồi thái dương để nghe âm Dưới có vùng thăng (20,21), bị thương tổn người bị thăng bằng, chóng mặt

+ Vùng thị giác (17): nằm mặt thuỳ chăm cho người nhìn thấy vật Nếu vùng bị thương tổn mù

b Các vùng vn động v

+ Vùng vận động theo ý muốn (4): nằm hồi não trán lên, chi phối vận động tuỳ theo ý Nếu vùng bị thương tổn vận động nửa thân bên dây thắn kinh có bắt chéo

+ Vùng vận động không theo ý (6): hồi não trán lên, chi phối vận động mang tính chất tựđộng

+ Vùng nói - vùng Broca (44,45): nằm phần hồi não trán lên cạnh trung khu vận động lưỡi Nếu tổn thương vùng khơng thể phối hợp cử động cần thiết cho phát âm (mất vận ngôn)

+ Vùng viết (46): nằm hồi trán bên cạnh trung khu cử động ngón tay Nếu vùng bị thương tổn người ta khơng thể viết (mất viết) c Các vùng nhận thức

+ Vùng thị giác nhận thức (18, 19): hồi chăm thuỳ chăm Nếu bị thương tổn vùng nhìn thấy vật khơng biết thấy vật gì?

+ Vùng thính giác nhận thức (22): thuỳ thái dương, cho ta nhận thức âm nghe thấy Nếu bị tổn thương nghe thấy khơng biết tiếng

+ Vùng hiểu chữ viết (39): thuỳ chăm Nếu bị thương tổn người ta khơng hiểu nội dung ý nghĩa chữ viết

+ Vùng hiểu lời nói-vùng Wemic (42): hồi thái dương Nếu bị thương tổn người ta khơng hiểu ý nghĩa lời nói

2 Chức nhân

(137)

133

thể vân cũ cịn nhân nhân vỏ hến xuất muộn nên gọi thể vân

Chức chung nhân điều khiển phản xạ vận động vỏ não mang tính trương lực cơ, dinh dưỡng, tiêu hoá, sinh dục, tự vệ. Ở động vật bậc thấp, vỏ não chưa xuất nhân quan huy vận động cao

- Thể vân cũ phát xung tự điều khiển hoạt động nhân vận động theo hệ ngoại tháp (nhân đỏ, liềm đen...) Khi tổn thương nhân cầu nhạt làm xuất hội chứng Parkinson: cử động chậm chạp, yếu ớt, khả phối hợp vận động biểu tình cảm nét mặt, run rẩy nghỉ ngơi (còn tổn thương tiểu não run rẩy vận động)

- Thể vân tiếp nhận xung động từ vỏ đại não phát xung động tới nhân cầu nhạt để kiềm chế tính tựđộng Nếu thể vân bị thương tổn làm tăng cửđộng tựđộng thể vân cũ gây chứng múa vờn

3 Điện não

Sự diễn biến q trình hưng phấn vỏ não có thểđược nghiên cứu máy ghi điện não Muốn ghi điện não người ta đặt điện cực trực tiếp vùng vỏ não hay da đầu Dòng điện biểu thị dạng sóng, hiệu sốđiện tương đối ổn định bề mặt vỏ não (chất xám) chất trắng nằm bên Đồ thị dòng điện não gọi điện não đồ (EEG)

Hình 51.Điện não đồ

(138)

134 sau:

+ Sóng α (anpha): có tần số: - 13 dao động (Hz)/s, biên độ dao động: 20 - 100μv Sóng xuất thuỳđỉnh thuỳ chăm, biểu trạng thái yên tĩnh, nghỉ ngơi tương đối ổn định người Khi có kích thích âm thanh, ánh sáng sóng αgiảm chuyển sang sóng β

+ Sóng β (beta): có tần số: 14 - 35 dao động (Hz)/s, biên độ dao động thấp: 5-30μv Sóng xuất khắp vùng vỏ não tập trung rõ thuỳ trái Sóng biểu trạng thái hưng phấn: tập trung ý suy nghĩ hệ thần kinh, khơng bị suy giảm có kích thích Sóng có tần số biên độ thay đổi (ngay người)

+ Sóng θ (teta): Có tần số 4-7Hz/s, biên độ dao động: 20-50μv Sóng biểu trạng thái bình thường não trẻ em ngủ chưa say, thường xuất thuỳđỉnh, thuỳ thái dương

+ Sóng ∆ (denta): Có tần số thấp: 0,5-3Hz/s biên độ dao động lại cao: 50-500μv đến 1mv Sóng biểu trạng thái bình thường ngủ say trẻ em 10 tuổi, trạng thái bệnh lý suy dinh dưỡng, phù nề não, động kinh hay u não người lớn

(139)

135

CHƯƠNG XII

HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO

I PHẢN XẠ VÀ CUNG PHẢN XẠ

1 Khái niệm phản xạ

Năm 1640, Decart (nhà tự nhiên học người Pháp) người nêu lên khái niệm phản xạ Theo ông, phản xạ phản ứng thể kích thích tác động vào “linh khí” động vật là phản chiếu cảm giác thành vận động

Các hoạt động hệ thần kinh nhằm phối hợp điều hoà chức quan thể tuỷ sống vùng não (thân não) phụ trách gọi hoạt động thần kinh cấp thấp Dạng hoạt động gồm phản xạ không điều kiện (PXKĐK) Ví dụ:

- Sự điều hồ hoạt động nội quan: co giãn mạch máu, tăng giảm hoạt động tim, phổi, thận..

- Sự thích ứng đơn giản: tiết mồ hôi, tiết nước bọt, tiết nước mắt

Các hoạt động hệ thần kinh nhằm đảm bảo mối quan hệ qua lại thể với mơi trường có tham gia vỏ bán cầu đại não gọi hoạt động thần kinh cấp cao Dạng hoạt động bao gồm phản xạ có điều kiện (PXCĐK) Ví dụ: tiết nước bọt ngửi thấy mùi thơm thức ăn, học sinh vào lớp nghe tiếng trường.

Nghiên cứu phản xạ có nhiều nhà khoa học lỗi lạc Hypocrat, Gerophin, Eraditrat, Galien, Decart, Cabanot, Voc. Cuối kỷ XIX đầu kỷ XX,xuất hai nhà sinh lý học tiếng người Nga:

+ Sechenov (1829-1905) coi hình thức đơn giản hoạt động tinh thần phản xạ, vạch đường nhận thức vật chức não, tính thống hoạt động tinh thần với trình sinh lý Trong sách “các phản xạ não” ông rằng: hoạt động tinh thần kể dạng phức tạp nhất, xét chất phản xạ: ông khẳng định rằng: hoạt động tâm lý không loại hoạt động thể nghiệm chủ quan mà gắn liền với hoạt động phản xạđểđáp lại tác động môi trường xung quanh não điều khiển

I.P Pavlov (1849- 1936): xây dựng nên học thuyết vật hoàn chỉnh hoạt động thần kinh cấp cao sở thực nghiệm sâu sắc Ông cho rằng: với tượng tinh thần mối liên hệ thần kinh chế sinh lý Bất kỳ mối liên hệ thần kinh tạm thời hình thành tác động tác nhân kích thích từ bên ngồi chủ yếu

(140)

136

vệ lẩn trốn hay chống trả nhờ vào dấu hiệu để phát kẻ thù Ngồi ra, chúng cịn phát đường bầy, đàn, để biết lối hang, tổ.. Những nhu cầu địi hỏi phải có hình thức phản ứng mẻ, linh hoạt, thay đổi tuỳ điều kiện sống Đó phản xạ có điều kiện (PXCĐK)

Những PXCĐK xảy có kết hợp kích thích khơng điều kiện với kích thích có điều kiện (gây PXCĐK) số lần định Quá trình thần kinh vỏ đại não để hình thành mối liên hệ hai loại tác nhân kích thích để tạo nên PXCĐK chế thành lập PXCĐK

2 Cung phản xạ

Một phản xạ muốn thực phải có quan, phận sau đây: quan nhận cảm, phận dẫn truyền hướng tâm, quan thần kinh trung ương phận dẫn truyền ly hướng tâm quan thừa hành (hiệu ứng), toàn làm thành cung phản xạ

Cung phản xạ đường lan truyền luồng đường thần kinh từ quan thụ cảm đến quan thừa hành Một cung phản xạ bao gồm:

+ Cơ quan cảm nhận: tế bào cảm giác tiếp nhận tác động kích thích, biến tác động thành xung (luồng) thần kinh cảm giác Mỗi quan thụ cảm (cảm giác) có khả tiếp nhận loại kích thích định giới hạn định Ví dụ: tai tiếp nhận cảm giác âm

+ Bộ phận dẫn truyền hướng tâm: có nhiệm vụ truyền luồng thần kinh cảm giác từ quan thụ cảm đến trung ương thần kinh Những sợi trục tế bào cảm giác làm nhiệm vụ gọi dây thần kinh cảm giác Vì hướng dẫn truyền từ ngoại biên trung tâm nên dây gọi dây thần kinh hướng tâm

+ Trung ương thần kinh: gồm trung khu (căn cứ) thần kinh vỏ (tuỷ sống, thân não), trung khu vỏ (ở vỏ bán cầu đại não) có nhiệm vụ tổng hợp, phân tích, xử lý xung thần kinh để có thểđưa mệnh lệnh phản ứng thích hợp trung khu

+ Bộ phận dẫn truyền ly tâm: có nhiệm vụ dẫn truyền xung thần kinh vận động từ tế bào vận động trung khu đến quan thừa hành Những sợi trục tế bào vận động làm nhiệm vụ dược gọi dây thần kinh vận động Vì hướng dẫn truyền từ trung tâm ngoại biên nên dây gọi dây thần kinh ly tâm

+ Cơ quan thừa hành (hiệu ứng): thực mệnh lệnh trung khu phản xạ thích hợp: co, giãn cơ, tiết dịch

II PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN

1 Cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện

Pavlov tiến hành làm thí nghiệm thành lập PXCĐK tiết nước bọt chó với bước sau:

(141)

137

+ Bước 2: bật đèn sáng, cho chó ăn Bước làm làm lại nhiều lần

+ Bước 3: bật đèn, không cho ăn, nước bọt chó tiết Phản xạ tiết nước bọt có tác động ánh đèn phản xạ có điều kiện Cũng thay ánh đèn tiếng chng, gõ nhịp

Pavlov giải thích chế thành lập PXCĐK tạo đường liên hệ thần kinh tạm thời hai điểm hưng phấn vỏđại não Theo ông, thụ quan, PXKĐK có “điểm đại diện” vỏ não, nên:

+ Khi cho chó ăn (bước 1), khơng có trung khu tiết nước bọt vỏ (ở hành tuỷ) hưng phấn mà “điểm đại diện” PXKĐK tiết nước bọt vỏ não hưng phấn

+ Khi kết hợp tác nhân kích thích có điều kiện (ánh đèn) với tác nhân kích thích khơng điều kiện (thức ăn) vỏ não có điểm hưng phấn trung khu thị giác điểm đại diện PXKĐK tiết nước bọt

+ Theo xu hướng lan toả trình hoạt động thần kinh, sau xuất hiện, hưng phấn từ hai điểm lan toả xung quanh tạo thành đường nối điểm gọi đường liên hệ thần kinh tạm thời (= đường mịn), hưng phấn truyền từđiểm sang điểm khác dễ dàng Khi đó, cần bật đèn hưng phấn xuất từ vùng thị giác truyền sang điểm đại diện phản xạ tiết nước bọt, điểm truyền lệnh xuống hành tuỷ nước bọt chảy ra,

nghĩa phản xạ có điều kiện thành lập

- Đường liên hệ qua dây thần kinh cụ thể mà đường liên lạc chức không ổn định, dễ dàng khơng củng cố có điều kiện sống thay đổi, nên gọi đường liên hệ thần kinh tạm thời Tính tạm thời quan trọng làm cho thể linh hoạt phản ứng với môi trường

Khi nghiên cứu chế thành lập PXCĐK, Pavlov thấy rằng: hai điểm hưng phấn không đồng đều, điểm đại điện PXKĐK thường mạnh nên có xu hướng thu hút hưng phấn từ điểm khác phía Các kết nghiên cứu vềđiện não cho thấy điểm đại điện PXKĐK thường có biên độ hưng phấn cao so với điểm phụ trách kích thích có điều kiện

(142)

138 PXCĐK làm giai đoạn sau:

+ Giai đoạn trước lan toả: xuất thay đổi biên độ, tần số sóng điện não đồ, chứng tỏ hoạt tính noron vỏ não tăng lên

+ Giai đoạn lan toả: thay đổi hoạt động điện toả rộng trung khu vỏ lan xuống trung khu vỏ

+ Giai đoạn tập trung: thay đổi hoạt động điện sau hồi lan toả thu hẹp lại tập trung vào điểm đại diện PXKĐK, phản xạ có tính xác

Ngồi cách giải thích Pavlov, có số tác giả khác giải thích chế thành lập PXCĐK theo quan điểm khác Xu cho rằng: thành lập PXCĐK loại hoạt động phức tạp, mối liên hệ kích thích khơng điều kiện (KTKĐK) kích thích có điều kiện (KTCĐK) thực mức độ tế bào hay mức độ phân tử liên quan đến hình thành loại axit nucleic Kết tổng hợp phân tử protein lưu giữ thơng tin mối liên hệđó

2 Điều kiện để thành lập phản xạ có điều kiện

Muốn thành lập PXCĐK phải có điều kiện sau:

+ Phải có phản xạ khơng điều kiện trước sở quan trọng PXCĐK Ví dụ: muốn gây PXCĐK tiết nước bọt với tác nhân ánh đèn phải xem cho ăn chó có tiết nước bọt hay khơng

+ Phải có kết hợp nhiều lần tác nhân kích thích có điều kiện tác nhân kích thích khơng điều kiện: số lần kết hợp phụ thuộc vào cường độ tính chất tác nhân kích thích: cường độ tác nhân củng cố (tác nhân KTKĐK) mạnh số lần kết hợp Ví dụ: phối hợp bật đèn (tác nhân KTCĐK) cho thức ăn (tác nhân củng cố) nhiều lần

+ Kích thích có điều kiện phải vơ quan (phải bình thường) khơng gây ảnh hưởng lớn đến đời sống động vật Ví dụ: ánh đèn đủ sáng, tiếng chuồng vừa phải, khơng gây giật cho động vật

+ Kích thích có điều kiện phải tác động trước tác động đồng thời với kích thích không điều kiện Điều làm cho vỏ não có điểm hưng phấn Thường q trình thành lập PXCĐK, cho kích thích khơng điều kiện (thức ăn) tác động trước (bước 1) sau cho hai kích thích tác động đồng thời: bất đèn cho thức ăn (bước 2)

+ Vỏ não phát nguyên vẹn cấu tạo bình thường chức năng: đường liên hệ thắn kinh tạm thời tạo nên vỏ não Những động vật hay người bị tổn thương vùng não khơng thành lập PXCĐK liên quan tới vùng Khi vỏ não bị ức chế (buồn ngủ, mệt mỏi, thiếu O2 ngủ say) trạng thái bất bình thường (ngất, mê) khó thành lập PXCĐK

(143)

139

Phản xạ có điều kiện có đặc điểm khác hẳn với PXKĐK, cụ thể:

+ Tính chất: PXCĐK mang tính cá thể: hình thành đời sống cá thể, học tập mà có (nên cịn gọi tính tập nhiễm), cịn PXKĐK có tính bẩm sinh di truyền: đứa trẻ sinh biết khóc, gà biết tìm ổ, đẻ trứng cịn phản xạ tiết nước bọt với ánh đèn có chó huấn luyện

+ Độ bền: PXCĐK có độ khơng bền vững, dễ khơng củng cố Vì PXCĐK thành lập muốn chúng vững bền, khó phải tăng cường củng cố (học tập phải văn ôn, võ luyện) PXKĐK bền vững: chanh chua vào miệng tiết nước bọt, vật lạ ngoáy vào họng buồn nôn

+ Tác nhân thành lập: PĐK thành lập với tác nhân bất kỳ: với biến đổi môi trường, gây phản xạ tiết nước bọt với tác nhân ánh đèn, tiếng chuông, mùi thơm Trong PXKĐK địi hỏi tác nhân phải thích ứng: thức ăn chạm lưỡi tiết nước bọt, tay chạm lửa rút lại

+ Báo hiệu: PXCĐK báo hiệu gián tiếp tác nhân gây phản xạ: chó tiết nước bọt bật đèn ánh đèn gián tiếp báo hiệu thức ăn Còn PXKĐK báo hiệu trực tiếp tác nhân kích thích: động vật tiết nước bọt thức ăn trực tiếp chạm vào lưỡi

+ Vị trí trung khu phản xạ: PXCĐK nằm phần cao hệ thần kinh vỏ não trung khu PXKĐK nằm vỏ não: vỏở tuỷ sống thân não (hành tuỷ, cầu não, não giữa, não trung gian)

4 Phân loại phản xạ có điều kiện

Phản xạ có điều kiện có nhiều loại dưa vào tiêu chuẩn khác nhau: * Dựa vào PXKĐK có PXCĐK sau:

+ PXCĐK ăn uống: phản xạ tiết nước bọt, tiết dịch tuỵ, dịch mật, phản xạ nhai, nua.v.v

+ PXCĐK tự vệ: phản xạ cúi đầu qua khung cửa thấp, tránh đường nghe tiếng còi.

+ PXCĐK định hướng: nhằm xác định phương hướng kích thích phản xạ quay đầu, vểnh tai, liếc mắt phía có kích thích

* Dựa vào tính chất phản xạ chia thành PXCĐK vận động, tim mạch, hô hấp, tiết, trao đổi chất, miễn dịch

* Dựa vào tính chất tác nhân kích thích:

+ PXCĐK với tác nhân kích thích ngưỡng: người mù tránh chướng ngại vật

+ PXCĐK dấu vết: thành lập dấu vết tác nhân kích thích để lại não

(144)

140 + PXCĐK với thụ quan:

- PXCĐK với thụ quan ngoài: KTCĐK tác động vào ngoại thụ quan - PXCĐK với thụ quan trong: KTCĐK tác động vào nội thụ quan + Phản xạ có điều kiện cấp cao:

- PXCĐK cấp 1: thành lập dựa PXKĐK - PXCĐK cấp 2: thành lập dựa PXCĐK cấp - PXCĐK cấp 3: thành lập dựa PXCĐK cấp - PXCĐK cấp 4: có thểđược thành lập chó

- Đối với người thành lập PXCĐK cấp cao hơn: phản xạ sau khơng dựa phản xạ trước mà cịn dựa vào mối quan hệ phức tạp nhiều phản xạ trước Vì khó phân biệt hành động phản xạ cấp

5 Ứng dụng phản xạ có điều kiện

PXCĐK ứng dụng rộng rãi y học, học tập, chăn nuôi, thể dục, thể thao, điều khiển học.

+ Ứng dụng chăn nuôi thú y:

- Huấn luyện đực việc khai thác tinh trùng: Nhảy giá, phóng tinh xuất tinh vào âm đạo giả

- Thành lập PXCĐK chăn dắt hiệu lệnh kẻng, còi.. Ví dụ: kẻng hồi mở chuồng cho đàn bò bãi chăn, kẻng ba hồi lùa bò trở chuồng

- Thành lập PXCĐK bữa ăn có hiệu lệnh cho ăn

- Thành lập PXCĐK việc vắt sữa vắt giờ, cốđịnh người vắt sữa với dụng cụ quen thuộc

- Tạo có lợi đểđạt hiệu kinh tế cao Ví dụ: dạy ong hút nhị hoa, từđó thúc đẩy giao phấn theo yêu cầu trồng trọt Ni ong phịng kín cho hút nước đường, nước ngâm cánh hoa, nhị hoa cần giao phấn Sau thả ong cánh đồng trồng thứ đó, đàn ong hút nhị hoa đó, nhờ dẫn đến suất cao giao phấn Muốn thụ phấn nhân tạo cho tha dưa chuột phải tốn đến 2400 ngày công Dạy cho ong hút nhuỵ thụ phấn cho cánh đồng dưa chuột khơng tốn cơng mà thu hoạch tăng Mỗi đàn ong thành lập PXCĐK thay 150 người việc thụ phấn cho dưa chuột

+ Ứng dụng đời sống:

- Học tập, làm việc tạo thành thói quen, nếp sống tốt tăng hiệu suất mà tốn lượng

(145)

141

- Chữa bệnh cục cách tác động lên toàn thể, kết hợp thành lập PXCĐK, điều chỉnh hoạt động quan theo hướng có lợi cho sức khoẻ

- Tạo điều kiện yên tĩnh cho não bộ, giảm nhẹ tác động ngoại cảnh vỏ não, từ tăng cường ảnh hưởng vỏ đại não bệnh bên cao huyết áp, loét dày

- Chữa bệnh tâm thần cách cho uống thuốc ngủ + nước ấm bệnh nhân ngủ, sau cần cho uống nước ấm không cần dùng thuốc bệnh nhân ngủ

+ Ứng dụng việc dạy thú làm xiếc, luyện chó trinh sát, phát ma tuý, luyện bồ câu đưa thư

III CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾỞ VỎ NÃO

Hoạt động thần kinh bao gồm trình: hưng phấn ức chế + Hưng phấn gây phản xạ

+ Ức chế kìm hãm phản xạ

Hai trình tồn song song, liên quan mật thiết với q trình hoạt động thần kinh nói chung hoạt động vỏ não nói riêng Đó hai trình hoạt động thần kinh cấp cao

Dựa vào điều kiện sản sinh, ức chếđược chia: ức chế

1 Ức chế khơng điều kiện (ức chế ngồi)

Ngun nhân gây ức chế nằm cung phản xạ, thường liên quan đến xuất tiêu điểm hưng phấn mới, phản xạ

a c chế ngoi lai

Ức chế xuất có kích thích lạ tác động đồng thời với tác nhân gây PXCĐK làm cho phản xạ yếu hẳn

Ví dụ: thành lập PXCĐK với ánh đèn chó mà lại đánh nhẹ vào chân chó phản xạ bị ngừng lại: chó khơng tiết nước bọt Ức chế ngoại lai có nhiều đời sống hàng ngày người, chẳng hạn thi đấu thể thao: điểm lạ sân bãi, trọng tài, đối thủ, cổ động viên đều ức chế ngoại lai ảnh hưởng đến thành tích thi đấu

Ức chế xuất tác nhân ngoại lai cịn lạ, tác động nhiều lần khơng cịn tác dụng Những PXCĐK mạnh vững bền thường chịu ảnh hưởng ức chế ngoại lai

Mức độ thể ức chế ngoại lai phụ thuộc vào trạng thái sinh lý, tâm lý thể, vào kiểu hình thần kinh: thần kinh vững, tư tưởng tập trung cao ức chế ngoại lai ảnh hưởng

b c chế vượt hn

(146)

142

Ví dụ: Khi thành lập PXCĐK tiết nước bọt chó với tiếng kẻng nhè nhẹ, thong thả, óc kẻng thật mạnh thật nhanh thật lâu phản xạ không thành

Ức chế vượt hạn phù hợp với quy luật: lượng đổi - chất đổi: số lượng kích thích tới giới hạn chất đổi: hưng phấn chuyển thành ức chế Bản thân nghìn ln tồn giới hạn cường độ hưng phấn tác dụng kích thích: kích thích vượt q giới hạn hưng phấn trở thành ức chế Vì ức chế vượt hạn q trình thần kinh mang tính bảo vệ nơron

2 Ức chế có điều kiện (ức chế trong)

Nguyên nhân gây ức chế nằm cung phản xạ, xuất điều kiện thành lập PXCĐK bị phá vỡ

a c chế tt dn (c chế dp tt)

Nếu PXCĐK thành lập mà không củng cố phản xạđó tắt dần cuối hẳn (dập tắt)

Ví dụ: PXCĐK tiết nước bọt chó với ánh đèn thành lập mà sau bật đèn, khơng cho chó ăn (khơng củng cố) lượng nước bọt tiết dần cuối khơng tiết Ngun nhân khơng có tác nhân củng cố (thức ăn) nên tác nhân KTCĐK (ánh đèn) dần bị tác dụng

Tốc độ tắt dần phản xạ phụ thuộc vào:

- Độ bền PXCĐK: phản xạ bền vững khó dập tắt

- Kiểu thần kinh động vật: thần kinh yếu ức chế dập tắt nhanh xuất Ức chế dập tắt giúp động vật người quên phản xạ cũ, lỗi thời, khơng cịn ý nghĩa để thích nghi với điều kiện sống

b c chế chm (c chế trì hỗn)

Ức chế xuất khoảng cách thời gian KTCĐK KTKĐK kéo dài lâu (vài phút): KTCĐK tác động trước, sau thời gian cho tác nhân củng cố (KTKĐK) tác động PXCĐK chậm thành lập- xuất ức chế chậm

Ví dụ: thành lập PXCĐK tiết nước bọt, sau bật đèn vài phút cho chó ăn Sau PXCĐK thành lập, bật đèn chó chưa tiết nước bọt mà phải chờ vài phút Thời gian từ lúc bật đèn chó tiết nước bọt thời gian ức chế có tác dụng

Hiện tượng PXCĐK chậm thành lập kết phát triển ức chế bên trong, làm cho tế bào vỏ não trạng thái ức chế thời gian từ lúc KTCĐK tác động có phản xạ

Sự xuất ức chế chậm phụ thuộc vào:

- Trạng thái vỏ não: tế bào vỏ não khoẻ dễ có ức chế chậm

(147)

143

- Thời gian: tăng dần thời gian trì hỗn để có ức chế chậm

- Chủng loại: động vật trẻ em có ức chế chậm so với người lớn

Ức chế chậm làm cho phản xạ gây lúc, giúp thể dễ thích nghi với điều kiện sống Nó sở sinh lý lịng kiên trì, bình tĩnh, kiềm chế, giúp thể định hướng tốt môi trường, chọn thời điểm, vị trí, cách thức phản xạđạt hiệu cao

c c chế phân bit

Là loại ức chế làm phản xạ với tác nhân gần giống với tác nhân có điều kiện, giúp đỡ thể phân biệt kích thích thể loại gần giống Ví dụ: thành lập PXCĐK tiết nước bọt chó với tiếng máy gõ nhịp 100 lần/phút Lúc đầu, tiếng máy gõ nhịp 80 lần/ phút hay 120 lần/phút gây phản xạ Sau củng cố với nhịp 100 lần/phút phản xạ với 100 lần/phút hình thành, với loại nhịp khơng Điều chúng tỏ trung khu PXCĐK nằm vỏ não phân biệt nhịp gõ 80, 100, 120 (một chậm hơn, nhanh hơn)

Ức chế sở khả phân biệt Động vật bậc thang tiến hoá cao người lớn có khả phân biệt tinh vi Ức chế phân biệt giúp thể chọn kích thích số kích thích gần giống tác động để trả lời (chọn kích thích có lợi, loại bỏ kích thích khơng cần thiết)

d c chếđiu kin

Một kích thích lạ tác động đồng thời với KTCĐK trở thành KTCĐK làm nên tổ hợp kích thích Nếu khơng cho KTKĐK củng cố sau số lần tổ hợp kích thích làm xuất ức chế có điều kiện Ví dụ: sau thành lập PXCĐK tiết nước bọt với tiếng máy gõ nhịp, lần gõ nhịp lại áp miếng kim loại lạnh vào da chó mà khơng cho chó ăn (khơng củng cơ) ức chế xuất PXCĐK tiết nước bọt dần hẳn

3 Sự liên quan ức chế

Trong thức tế loại ức chất tồn riêng rẽ, mà thường song song tác động lẫn Một trình ức chế làm tăng hay giảm trình ức chế khác:

- Khi làm tăng gọi tượng cộng ức chế - Khi làm giảm gọi tượng tan ức chế

Ức chế bị bị giảm vỏ não bị tổn thương bị nhiễm độc Sự phục hồi ức chế thực khó khăn nhiều thời gian

Tóm lại, ức chế trạng thái nghỉ ngơi vỏ não mà trình hoạt động tích cực, tinh vi vỏ não, vì:

(148)

144

- Ức chế tích cực làm giảm, làm phản xạ hay trình ức chế khác

Vỏ não bị thương tổn →ức chế bị giảm hay bị mất, sau phục hồi

Ức chế có vai trò quan trọng đời sống động vật người: phân biệt kích thích để loại bỏ kích thích khơng cần thiết, phản ứng với kích thích có lợi Điều giúp thể tiết kiệm lượng dễ dàng thích nghi với thay đổi ngoại cảnh

Ức chế cịn sở sinh lý tính kiên trì, bình tĩnh, kiềm chế, so sánh kỹ năng, kỹ người

IV CÁC QUY LUẬT CƠ BẢN CỦA THẦN KINH CẤP CAO 1 Quy luật chuyển từ hưng phấn sang ức chế

Bất kích thích gây điểm hưng phấn vỏ não mà kéo dài sớm hay muộn chuyển dần sang ức chế Nếu kích thích có ý nghĩa sinh tồn lớn tác động đồng thời với nhiều kích thích khác trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế diễn nhanh chóng, thường trải qua giai đoạn chuyển tiếp

Ví dụ: trình từ thức sang ngủ có giai đoạn sau:

+ Giai đoạn san bằng: tất kích thích dù mạnh hay yếu đem lại cường độ phản xạ

+ Giai đoạn trái ngược: kích thích mạnh gây phản ứng yếu, ngược lại kích thích yếu lại gây phản ứng mạnh

+ Giai đoạn trái ngược: kích thích dương tính gây phản ứng âm tính, kích thích âm tính lại gây phản xạ dương tính

+ Giai đoạn ức chế hoàn toàn: tác nhân kích thích có điều kiện khơng gây phản ứng, thể hoàn toàn ngủ,say

2 Quy luật lan toả tập trung

Quá trình hưng phấn ức chế xuất điểm vỏ não có xu hướng lan toả từđiểm phát sinh phần xung quanh đến phạm vi lại tập trung vềđiểm phát sinh

Phạm vi tốc độ lan toả, tập trung hưng phấn ức chế tuỳ thuộc vào: cường độ hưng phấn ức chế, trạng thái noron vỏ não, trạng thái thể, kiểu loại thần kinh

(149)

145

3 Quy luật cảm ứng qua lại

Khi có điểm hưng phấn với cường độ mạnh trung khu xung quanh thường bị ức chế Hoặc có q trình ức chế mạnh lại gây hưng phấn xung quanh Đó tượng cảm ứng đồng thời (cảm ứng không gian)

Cũng có khu hưng phấn làm tăng trình ức chế tiếp sau ngược lại Đó tượng cảm ứng nối tiếp (cảm ứng thời gian) Quá trình hưng phấn làm tăng ức chếđược gọi cảm ứng âm tính, cịn ức chế làm tăng hưng phấn gọi cảm ứng dương tính

Hiện tượng cảm ứng:

- Chỉ xảy trình hưng phấn hay ức chế tập trung

- Khơng địi hỏi luyện tập nào, biểu miễn vỏ não có điểm tập trung hưng phấn hay ức chế

- Sẽ biến trình thần kinh tập trung

4 Quy luật tương quan cường độ kích thích cường độ phản xạ

Đối với hoạt động thần kinh cấp cao; trạng thái bình thường vỏ não, kích thích mạnh gây phản xạ mạnh, kích thích yếu gây phản xạ yếu Quy luật mang tính tương đối vì:

- Nếu kích thích q yếu, dù có tăng kích thích lên ngưỡng khơng có phản xạ

- Nếu kích thích vượt ngưỡng, q mạnh kích thích tăng cường độ phản xạ giảm xuất ức chế vượt hạn

Khi vỏ não chuyển trạng thái từ hưng phấn sang ức chế ngược lại quy luật tương quan cường độ bị vi phạm (thậm chí bị đảo lộn)

5 Quy luật tính hệ thống hoạt động

Trong thực tế, kích thích khơng tồn riêng rẽ mà chúng tạo thành tổ hợp kích thích đồng thời nối tiếp Mỗi vật, việc tổ hợp kích thích, muốn phản ánh trọn vẹn vật, trung khu vỏ phải phối hợp với để tập hợp kích thích thành nhóm, thành hồn chỉnh Hoạt động tổng hợp vỏ não để tập hợp kích thích gọi hoạt động theo hệ thống đại não

Một biểu quy luật định hình động lực - hệ thống PXCĐK lặp lặp lại theo trình tự định, theo khoảng thời gian định Sau cần phản xạ ban đầu diễn toàn phản xạ kế theo xảy liên tiếp vỏ não tập hợp kích thích thành hệ thống hồn chỉnh theo trình tự định

Định hình động lực sở sinh lý việc hình thành thói quen, kỹ năng, kỹ xảo hoạt động, lao động

(150)

146

khu vỏ não để thành lập PXCĐK Vì thay đổi định hình động lực làm căng thẳng thần kinh, gây mệt nhọc Tuy nhiên, điều kiện sống động vật người biến động đa dạng nên cần thiết phải thay đổi định hình Nếu tính ổn định định hình q cao làm cản trở thích nghi thể, tiến hoá sinh vật

6 Hoạt động phân tích tổng hợp vỏ não

Có thể lúc nhiều kích thích tác động truyền vỏ não, vỏ não lại lúc đưa lệnh trả lời tất kích thích Do đó, vỏ não ln ln diễn q trình phân tích tổng hợp tất KTCĐK để phản ứng cách xác hợp lý

+ Q trình phân tích: diễn sở hình thành ức chế tuỳ thuộc vào điều kiện kích thích củng cố hay khơng củng cố Nhờ có ức chế mà có tổ hợp kích thích định gây nên phản ứng Nhờ q trình phân tích mà thể phân biệt vật, tượng khác nhau; thuộc tính khác vật, tượng; mức độ khác thuộc tính Nghĩa là:

- Phân biệt đặc tính kích thích âm thanh, nhiệt độ, hình dáng, màu sắc vật

- Phân biệt vị trí, tần số, cường độ, thời gian trình tự kích thích Sự phân tích vỏ não trước hết biểu phản xạ định hướng, quy luật tương quan cường độ kích thích cường độ phản xạ

+ Quá trình tổng hợp: liên kết tác dụng kích thích khác chúng đồng thời tác động vào thể Sự liên kết KTCĐK KTKĐK (tác nhân củng cố) để tạo nên đường liên hệ thần kinh tạm thời thành lập PXCĐK hình thức đơn giản hoạt động tổng hợp

V GIẤC NGỦ, GIẤC MƠ VÀ THÔI MIÊN 1 Giấc ngủ

Tầm quan trọng giấc ngủ: giấc ngủ làm phục hồi khả làm việc não sức khoẻ nói chung người động vật Ngủ nhu cầu cần ăn, nhu cầu người thay đổi tuỳ theo tuổi: trẻ sơ sinh ngủ 21h/ ngày, trẻ tháng 19h/ngày, trẻ năm: 13h/ngày, trẻ tuổi: 11h/ngày, 15 tuổi: 9h/ ngày, 18 tuổi: 8h/ngày, đứng tuổi: 7h/ngày

Sự biến đổi thể ngủ:

- Hoạt động hệ thần kinh trung ương thay đổi: cảm giác, phản ứng ngoại cảnh giảm nhiều

- Hoạt động quan giảm 10-20%, máu dồn não, gan, thận, nhịp hơ hấp giảm hơn, thơng khí giảm 20%, nhịp tim giảm 20%, huyết áp hạ 10%, lọc nước tiểu giảm 50%, tiết mồ hôi lại tăng lên

(151)

147

phẩm trung gian TĐC đủđậm đặc tác động lên hệ thần kinh gây giấc ngủ Khi ngủ, sản phẩm đần bị thải loại, tác dụng chúng yếu dần hẳn thể bắt đầu tỉnh giấc

Trung khu ngủ nằm não với não trung gian tổ chức lưới Bản chất giấc ngủ lan toả ức chế Khi tế bào não bị mệt, ức chế có xu hướng lan toả xung quanh, dần chiếm hết toàn vỏ não lan xuống trung khu vỏ làm xuất giấc ngủ, nên phục hồi khả hoạt động vỏ não Khi phục hồi gần cũ, ức chế tan dần Những yếu tố gây ức chếđều gây buồn ngủ: tiếng động đều, âm đơn điệu tác động liên tục.

2 Giấc mơ (chiêm bao)

Mơ trạng thái hoạt động đặc biệt vỏ não người ta ngủ không say (lúc ngủ, lúc thức dậy)

Khi thức, ảnh hưởng ngoại cảnh (các kích thích) để lại dấu vết vỏ não, có dấu vết mà ta không ý thức Khi ngủ không say, hưng phấn mạnh xuất từ điểm lan toả sốđiểm khác không theo hệ thống tạo thành hình ảnh kỳ quặc, vơ lý Trong mơ người ta suy nghĩ chủ yếu hình ảnh hình ảnh thị giác thiếu phê phán Thần kinh căng thẳng, bệnh tật, đói khát, tư khơng thoải mái hay tạo nên giấc mơ

Bóng đè: giấc mơ, trung khu vận động trạng thái ức chế thực vài trung khu cảm giác lại hưng phấn, không cửđộng chủ thể nhận thức giới xung quanh rõ Bị bóng đè nhiều nguyên nhân ngủđể tay lên trán, lên ngực, mệt mỏi, lo lắng, suy nhược thể, bệnh tim

Mộng du: giấc mơ trung khu cảm giác trạng thái ức chế sâu có số trung khu vận động hưng phấn, nên người mộng du dậy, lại, khỏi nhà (có trèo lên mái nhà) lại ngủ tiếp mà khơng hay biết

3 Thơi miên

Thơi miên hình thức ngủđặc biệt, giấc ngủ khơng hồn tồn (khơng tồn diện) có số trung khu vỏ não bị ức chế Người bị miên giữ mối liên hệ với người điều khiển miên vùng cảm giác âm vùng vận động hưng phấn mạnh người bị miên thực thi mệnh lệnh người điều khiển

Có thể thơi miên cách:

- Nhắc lời mô tả tượng sinh lý dẫn đến giấc ngủ - Cho người bị thơi miên tập trung suy nghĩ nhìn lâu vào vật sáng

(152)

148

VI HỆ THỐNG TÍN HIỆU 1 Khái niệm

Ở người, hoạt động thần kinh cấp cao nhưở động vật cịn có dạng hoạt động đặc biệt vỏ não xây dựng trình lao động ngơn ngữ - gồm tiếng nói (ngơn phong) chữ viết (văn phong)

Tín hiệu tác nhân kích thích đại diện cho tác nhân kích thích khác để gây phản ứng

Tín hiệu thứ tất vật, tượng khách quan thuộc tính chúng

Hệ thống tín hiệu thứ tín hiệu thứ với dấu vết chúng vỏ não

Hệ thống tín hiệu thứ hai kích thích ngôn ngữ nhưđường liên hệ thần kinh tạm thời vỏ não loại kích thích gây nên

2 Bản chất hệ thống tín hiệu thứ hai

Ngơn ngữ tín hiệu tín hiệu thứ nhất, phản ánh vật tượng cách khái quát Về phương diện hoạt động thần kinh, ngơn ngữ có chất:

+ Nó loại tác nhân kích thích có điều kiện tương đương với tác nhân kích thích có điều kiện khác Ví dụ dùng tiếng chng reo hay dùng lời nói “chng” Lời nói chng âm chuông reo tác nhân kích thích có điều kiện

+ Ngơn ngữ tác nhân kích thích đặc trưng người người ngơn ngữ có ý nghĩa chủ yếu nhờ nội dung chứa đựng

+ Ngơn ngữ tín hiệu loại hai “tín hiệu tín hiệu” báo hiệu gián tiếp vật Ví dụ: thành lập PXCĐK với tiếng chng reo, sau lại hình thành phản xạ với lời nói “chng- chng” Ở đây, lời nói chng- chuồng tín hiệu tiếng chng reo, cịn tiếng chng reo lại tín hiệu thức ăn Do lời nói “chng chng” tín hiệu tín hiệu

3 Đặc điểm hệ thống tín hiệu hai

+ Ngơn ngữ có khả khái qt hố: từ vật, tượng cụ thể ngôn ngữ khái quát chúng thành khái niệm chung Ví dụ từ “động vật” biểu thị cho sinh vật cử động được, “vi sinh vật” biểu thị sinh vật nhỏ bé, quan sát mắt thường Như vậy, hoạt động hệ thống tín hiệu hai, khả phân tích tổng hợp vỏ não đạt đến mức cao

(153)

149

+ Hệ thống tín hiệu thứ hai hình thành sau hệ thống tính hiệu thứ vỏ não bị ức chế lại trước hệ thống tín hiệu thứ nhất: q trình phát triển người, hoạt động hệ thống tín hiệu thứ có trẻ vừa lọt lịng mẹ Nhưng ngôn ngữ xuất trẻđược - tuổi: học nói Tuy nhiên trạng thái bị ức chế ngủ say, bị ngất, bị hôn mê trước chết ngôn ngữ bị trước (cấm khẩu)

4 Vai trị hệ thống tín hiệu thứ hai

+ Ngơn ngữ làm tăng kích thích có điều kiện số lượng chất lượng

+ Ngôn ngữ công cụ giao tiếp chủ yếu người với nhau, giúp truyền đạt tri thức, kiến thức, kinh nghiệm từđời sang đời khác, từ nơi nọđến nơi

+ Ngôn ngữ giúp người khái quát hoá, trừu tượng hoá vật tượng riêng rẽ thành khái niệm chung, cơng cụ khoa học

VII CÁC KIỂU HOẠT ĐỘNG THẦN KINH 1 Phân loại kiểu thần kinh

Hypocrat (cách 3000 năm) cho có yếu tố định tính khí người máu, mật chất nhầy ơng xếp người vào nhóm:

+ Nhóm nhiều máu: loại người hăng hái, vui vẻ, thơng minh, lanh lợi, linh hoạt

+ Nhóm nhiều mật: tính tình nóng nảy, hăng hái thiếu mức độ, dễ bốc, dễ xẹp, chóng chán

+ Nhóm nhiều chất nhầy: loại người bình tĩnh, điềm đạm kiên trì + Nhóm mật lỏng nhiều chất nhầy: âu sầu, yếu đuối

Dựa vào khác biệt cường độ hưng phấn ức chế mà I.P Pavlov chia hoạt động thần kinh cấp cao thành kiểu:

+ Kiểu mạnh, cân bằng, linh hoạt: có cường độ hưng phấn ức chế mạnh, cân chuyển hoá nhanh: dễ thành lập PXCĐK, ức chế tốt, thay đổi định hình nhanh, rối loạn thần kinh nên dễ thích nghi với điều kiện sống Người thuộc lại thường thông minh linh hoạt

+ Kiểu mạnh, cân bằng, khơng linh hoạt: có hưng phấn ức chếđều mạnh, (cân bằng) chuyển hoá chậm: lâu thành lập PXCĐK phản xạ lại bền khó Sự thay đổi định bình thường khó hay gây rối loạn thần kinh ức chế bền, phản ứng chậm thường chắn, xác Vì chuyển hố chậm nên hay khó ngủ lại ngủ lâu Người thuộc loại coi chậm chắc, tính tình điềm đạm, bình tĩnh, dạng cực đoan bảo thủ, cẩn thận hay lạnh lùng

(154)

150

không bền ức chế nên hoạt động thán kinh khơng ổn định, dễ thay đổi định hình, phản ứng thường mức Người thuộc lại thường sốc nổi, dễ bốc, dễ xẹp, táo bạo, nóng nảy, thiếu bình tĩnh, phản ứng thiếu chín chắn, tình cảm bộc trực, hời hội, tự chủ, dễ thất bại, dạng cực đoan dẫn đến bệnh tâm thần

+ Kiểu yếu: hưng phấn ức chế yếu, ức chế yếu nên khó thành lập PXCĐK, phản ứng bấp bênh, khơng bền Người thuộc lại có tính tình âu sầu, tác phong nhút nhát, tự chủ, trí nhớ, khó tập trung tư tưởng, dễ phụ thuộc

Ở người, cịn có mối liên hệ hai hệ thống tín hiệu hai nên I.P.Pavlov chia kiểu thần kinh cho người:

+ Kiểu bác học (kiểu lý từ): có hệ thống tín hiệu hai chiếm ưu Họ xem xét, nhận thức giới khách quan qua hệ thống tín hiệu hai có phán đốn mình, có khả khái quát cao, lập luận giỏi Dạng cực đoan theo chủ nghĩa giáo điều, lý luận suông, sống thiên giới trừu tượng mà họ tưởng lầm thực

+ Kiểu nghệ sĩ: có hệ thống tín hiệu thứ chiếm ưu Họ cảm thụ vật tượng bên cách sắc nét, rõ ràng có khả tái chúng hình ảnh, biểu tượng Họ nhận thức giới qua cảm xúc, sở tư kinh nghiệm cảm tính nên dễ thay đổi tâm tư Họ có khả nghệ thuật Dạng cực đoan người sống mơ mộng hay thực dụng

+ Kiểu trung gian: khơng có hệ thống tín hiệu chiếm ưu Ở thời điểm đó, hệ thống tín hiệu hay hệ thống tín hiệu mạnh nói chung cân Họ cảm thụ giới bên tương đối cụ thể trung thực, có khả phân tích tổng hợp trừu tượng Đa số cá nhân có kiểu thần kinh

2 Tính chất tương đối kiểu thần kinh

Mặc dù phân thành kiểu thần kinh vậy, thực tế hoạt động thần kinh nhiều cá thể không biểu rõ nét đặc điểm kiểu mà mang tính trung gian Hoạt động thần kinh kết tác động qua lại đặc điểm di truyền, bẩm sinh tính tập nhiễm ảnh hưởng môi trường sống

Kiểu thần kinh không biểu hoạt động vỏ não mà cịn quan, cấu trúc chức quan có ảnh hưởng đến hoạt động thần kinh Kiểu thần kinh kết q trình luyện tập khơng phải bất di bất dịch mà thay đổi tác động rèn luyện

Ngoài số dược phẩm có ảnh hưởng đến kiểu thần kinh: + Thuốc an thần: làm tăng tập trung, giảm lan toả ức chế + Cafein làm tăng hưng phấn

+ Moócphin làm tăng ức chếđặc biệt ức chế + Rượu:

(155)

151

- Liều lượng cao: tăng ức chế vỏ não, giảm vai trò vỏ não với trung khu vỏ nên ý thức bị lệch lạc, tự chủ, phản ứng hành động sai quy luật

(156)

152

CHƯƠNG XIII

SINH LÝ CƠ QUAN CẢM GIÁC

I KHÁI QUÁT CHUNG 1 Ý nghĩa sinh học

Người động vật muốn tồn phát triển thể chúng phải nhận biết thay đổi từ môi trường bên bên thể Nhờ nhận biết mà thể chúng điều chỉnh hoạt động phù hợp với thay đổi Việc tiếp nhận thay đổi môi trường quan cảm giác phụ trách

Sự hoạt động giác quan liên quan chặt chẽ với hệ thần kinh Theo Pavlov giác quan máy thần kinh chuyên phục vụ cho việc phân tích kích thích từ bên ngồi hay bên thể Nó hệ thống nhiều tầng phức tạp nhằm bảo đảm mối liên hệ thường xuyên với môi trường xung quanh Pavlov người giải thích tồn hoạt động phức tạp não dựa vào hai chế thần kinh chế vềđường liên hệ thần kinh tạm thời chế hoạt động quan cảm giác

Sự phát triển bán cầu đại não có ý nghĩa đặc biệt phân tích giới bên ngồi Khác với động vật, người não giác quan phát triển trình lao động xã hội, đặc biệt gắn liền với nghề nghiệp Ví dụ người nhạc cơng thính giác nhạy cảm với âm nhạc, người làm nghề nấu rượu có vị giác phát triển lạ thường, nếm rượu xác

2 Cấu tạo giác quan

Mỗi giác quan tạo nên từ phận: ngoại biên, dẫn truyền trung ương

+ Bộ phận ngoại biên: quan thụ cảm làm nhiệm vụ tiếp nhận dạng kích thích khác Tại quan thụ cảm này, kích thích biến thành xung động thần kinh

+ Bộ phận dẫn truyền: gồm đường dần truyền thần kinh cảm giác trung khu chuyển tiếp Nhiệm vụ phận là:

- Truyền xung động thần kinh từ thụ quan tới trung khu tuỷ sống, thân não

- Tại trung khu chuyển tiếp xảy tác động qua lại xung thân kinh từ thụ quan khác truyền tới

+ Bộ phận trung ương: trung khu thần kinh nằm vỏ bán cầu đại não Tại đây, xung thần kinh mang đặc tính để biến thành cảm giác Cũng xảy q trình phân tích tổng hợp tinh vi xung thần kinh

(157)

153 từ nơron:

- Nơron - nơron cảm giác: nằm bên hệ thần kinh trung ương (hạch cảm giác tuỷ sống)

- Nơron 2: nằm tuỷ sống, hành tuỷ, não

- Nơron : nằm nhân đồi thị thuộc não trung gian - Nơron 4: nằm trung khu cảm giác vỏ bán cầu đại não

3 Mã thông tin thần kinh

Tất thơng tin kích thích tác động vào quan thụ cảm biến thành xung động thần kinh để truyền tới não Não bộđã đọc nhận biết thơng tin để đưa trả lời thích hợp Điều chứng tỏ xung động thần kinh mang mật mã định mã hố gọi mã thơng tin thần kinh Trung ương thần kinh đọc mã giải mã để nhận biết thông tin

Mã phổ biến mã tần số xung, mã loạt xung mã biên độ xung + Tần số xung: thưa mau

+ Loạt xung: hay nhiều loạt xung + Biên độ xung: thấp hay cao

Ví dụ: Nghiên cứu nhận biết vị khác

thức ăn lưỡi tống khỉ Macaca ghi xung thần kinh có tần số biên độ thay đổi:

- Với vịđắng: tần số xung rời rạc, biên độ thấp - Với vị mặn: tần số xung trung bình, biên độ thấp - Với vị ngọt: tần số xung mau, biên độ thấp - Với vị chua: tần số xung mau, biên độ cao

4 Phân loại quan cảm giác

Mỗi quan thụ cảm có khả tiếp nhận loại kích thích định để biến chúng thành xung động thần kinh

(158)

154

- Ngoại thụ quan: chuyên tiếp nhận kích thích từ môi trường xung quanh tác động vào thể ánh sáng, âm thanh, nhiệt độ, áp suất, mùi, vị, tiếp xúc Chúng bao gồm giác quan: thị giác, thính giác, khứu giác, vị giác, xúc giác

- Nội thụ quan: chuyên tiếp nhận kích thích xuất phát từ quan bên thể Chúng nằm thành quan

+ Dựa vào tính chất kích thích phân quan thụ cảm thành:

- Thụ quan học: gồm thụ quan da cho biết cảm giác tiếp xúc, sờ mó, va chạm Cơ quan thụ cảm thành mạch quan thụ cảm thể nằm gân dây chằng

- Thụ quan hoá học gồm khứu giác, vị giác

- Thụ quan nhiệt độ cho biết thay đổi nhiệt độ, chúng nằm rải rác bề mặt da, bề mặt đường hơ hấp tiêu hố

- Thụ quan đau: chuyên tiếp kích thích làm thương tổn bề mặt hay bên thể Kích thích gây đau học, hố học hay nhiệt độ

5 Chức phận quan cảm giác

Mỗi giác quan có chức sau:

+ Thu thập thơng tin ban đầu tình huống, trạng thái bên ngồi hay bên thể Việc quan thụ cảm phụ trách, chúng biến kích thích thành xung động thần kinh

+ Thông tin ngược chiều báo cho trung khu thần kinh biết kết hoạt động Các thông tin làm cho phản ứng trở nên xác hồn thiện Ví dụ: muốn thực phản xạ vận động xác trước hết hệ thần kinh phải nhận thông tin cường độ, thời gian địa điểm xảy kích thích Điều thực có thơng tin ngược chiều

+ Điều chỉnh trạng thái chức thể: xung thần kinh từ quan thụ cảm truyền vỏ não liên tục trì trạng thái chức thể mức bình thường

6 Tính chất hoạt động quan cảm giác (cơ quan phân tích)

Sự hoạt động quan phân tích mang tính chất sau:

+ Khả hưng phấn: tế bào cảm giác có độ hưng phấn (nhạy cảm) cao kích thích đặc trưng Ví dụ: ánh sáng chiếu vào võng mạc cầu mắt, âm tác động vào quan Corti tai trong, mùi phần tử khuy ếch tán khơng khí đập vào hốc mũi với điều kiện kích thích phải đủ ngưỡng Tế bào thụ cảm quan phân tích khác nhau, lồi khác thường có giới hạn thu nhận định kích thích Ví dụ: tai người thu âm có tần số 20 - 20.000Hz; chó: 38.000Hz; mèo: 70.000Hz; dơi cá heo: 100.000Hz

(159)

155

học Weber Fechner nghiên cứu mối tương quan Fechner đưa công thức:

S = a logR + b Trong đó: S trị số cảm giác

R cường độ kích thích

a b sốđặc trưng cho thụ quan

Theo quy luật toán học: Khi trị số tăng theo cấp số cộng log tăng theo cấp số nhân Fechner nhận thấy rằng: cường độ kích thích (R) tăng theo cấp số nhân trị số (mức độ) cảm giác (S) tăng theo cấp số cộng

+ Sự thích nghi quan cảm giác: tế bào thụ cảm có khả thích nghi với kích thích cách giảm dần mức độ cảm giác kích thích kéo dài thường xuyên Ví dụ: cảm giác vềđau đớn giảm tác động kích thích khơng đổi, quen dần với kích thích mạnh âm thanh, ánh sáng

II SINH LÝ CỦA CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC 1 Cơ quan thụ cảm thể

Các sợi vân bình thường gọi sợi ngồi thoi Bên sợi ngồi thoi có sợi thoi, sợi với đầu mút thần kinh cảm giác gọi thoi - chứa thụ quan thể Nơi bắp gắn với gân, chỗ gân bám vào màng xương có thụ quan thể golgi Khi xương, cơ, gân hoạt động kích thích vào thụ quan tạo loại cảm giác:

+ Cảm giác sâu không ý thức: Khi trương lực (sức căng) giảm (cơ giãn) kích thích vào thụ quan thể gân, cơ, dây chằng, màng xương làm xuất luồng thần kinh cảm giác qua nơron gai sống vào sừng sau tuỷ sống Xung động theo bó tuỷ - tiểu não trước (bó Gowers) bó tuỷ tiểu não sau (bó Flechsig) lên tiểu não Với chức phận điều hoà trương lực tiểu não làm tăng trương lực lên Ngược lại, trương lực tăng kích thích vào thụ quan thể làm xuất phản xạ giảm trương lực xuống

+ Cảm giác sâu có ý thức: Khi phản xạ vận động cơ, gân, dây chằng, xương thực hiện, từ thụ quan thể xuất luồng thần kinh hướng tâm tuỷ sống Sau xung động theo bó Goll bó Burdach chạy lên vùng cảm giác vỏở thuỳđỉnh để báo cho vỏ não biết tình hình thực phản xạ Các xung động sở cho chếđiều khiển ngược hệ thần kinh Cơ chế giúp vỏ não điều chỉnh hoạt động cách xác, hợp lý tiết kiệm lượng

(160)

156

trong trực tràng, nước tiểu bóng đái, thai

2 Cơ quan xúc thống - nhiệt (da)

Thụ quan xúc giác đơn giản lông xúc giác động vật không xương sống Khi lông chuyển động làm xuất điện thụ cảm điện hoạt động, tất điện thếđều ngừng lại lông ngừng chuyển động

Theo Donaldson bề mặt da có khoảng 500.000 điểm thu nhận kích thích học, 250.000 điểm thu nhận kích thích lạnh, 30.000 điểm thu nhận kích thích nóng, 3.500.000 điểm thu nhận kích thích đau Các điểm phân bố khơng đồng bề mặt da, ví dụ: cm2 da có khoảng - 20 điểm lạnh, - 10 điểm nóng, 50 - 100

điểm đau (điểm đau thường tập trung gốc lơng, râu, tóc)

+ Cảm giác tiếp xúc - va chạm: Cảm giác thể Meekel thu nhận, thể phân bố lớp bì da, đặc biệt da vùng mơi, ngón tay, chân, niêm mạc khoang miệng, khoang mũi Đường dẫn truyền hướng tâm xuất phát từ thể Meekel theo nhánh cảm giác dây thần kinh tuỷ qua hạch gai sống vào sừng sau tuỷ sống Sau bắt chéo sang cột bên đối diện, cảm giác theo bó tuỷ thị: qua hành tuỷ→ cầu não → cuống não →đồi thị não trung gian cuối đến vùng xúc giác vỏở hồi não đỉnh lên thuỳđỉnh bán cầu đại não Những cảm giác xúc giác tinh vi sau bắt chéo từ sừng sau sang cột sau bên tuỷ sống theo bó Goll Burdach chạy thẳng lên vùng xúc giác vỏ

+ Cảm giác đau: Do thể Meissner thu nhận, thể nằm lớp bì da, màng cứng (củng mạc) mắt, màng nhầy khoang miệng, khoang mũi nội quan màng xương, màng phổi, màng tim, màng ruột Cảm giác đau da có định khu rõ rệt cảm giác đau nội tạng thường mơ hồ không rõ rệt âm ỉ kéo dài Cảm giác đau có liên quan đến hưng phấn mạnh hệ thần kinh giao cảm kích thích hệ thần kinh giao cảm cảm giác đau tăng lên Kèm theo tăng nhịp đập tim, tăng huyết áp, tăng nhịp hô hấp, đồng thời hoạt động tuyến nội tiết tuyến yên, tuyến thận tăng cường

(161)

157

thần kinh tuỷ vào sừng sau Sau bát chéo sang cột bên đối diện, theo bó tuỷ thị lên đồi thị→ vùng xúc - thông - nhiệt hồi não đỉnh lên

3 Cơ quan vị giác

Vị giác giác quan nếm - cho biết chất tính chất vật đưa vào miệng Cảm giác nếm thường kết hợp với cảm giác ngửi để định mức độ hấp dẫn thức ăn Cơ quan vị giác chủ yếu lưỡi có chồi (nụ) vị giác, nụ gồm tế bào vị giác có lơng nằm xen kẽ với tế bào chống đỡ Lông tế bào vị giác tập trung lỗ vị giác để tiếp nhận vị thức ăn, sợi trục tế bào làm nên nhánh thần kinh vị giác

Người ta phân biệt cảm giác nếm bản: chồi vị giác gốc lưỡi thân lưỡi nhận vị đắng, dọc hai bên lưỡi phía sau nhận vị chua, phía trước nhận vị mặn đầu lưỡi nhận vị Ngoài chồi vị giác, bề mặt lưỡi cịn có

gai cảm giác khác nóng, lạnh, đau Nói chung vị giác cảm giác phức tạp Muốn gây vị giác, vật nếm phải hoà tan nước bọt có nồng độ ngưỡng định Ví dụ ngưỡng vị giác muối ăn 1/100, đường 1/2000 Nhiệt độ từ 30 - 400C nhiệt độ cực thuận cho lưỡi nếm Lưỡi khô không nếm được, vật nếm lan rộng khắp bề mặt lưỡi dễ nếm

Thần kinh vị giác gồm hai nhánh:

(162)

158

4 Cơ quan khứu giác

Khứu giác giác quan ngời, qua người ta thu nhận cảm giác mùi Có cảm giác vật có mùi toả khơng khí tác động lên tế bào nhận cảm Schultze nằm niêm mạc mũi Đó nơron song cực nằm xen kẽ với tế bào chống đỡ Lông khứu giác tế bào Schultze hướng hốc mũi cịn sợi trục xun qua lỗ sàng xương sàng lên tập trung thành hành khứu tạo nên dây thần kinh khứu giác (dây I)

Tại hành khứu sợi trục nơron song cực tiếp xúc với nhánh tận tế bào đa cực (tế bào mũ ni) vùng đặc biệt gọi vùng búi khứu giác Mỗi búi tiếp nhận khoảng 26000 sợi trục tế bào Schultze, số sợi trục búi bắt chéo sang hành khứu bên sợi trục hành khứu tới hồi hải mã (hồi thái dương 5) thuỳ thái dương - trung khu khứu giác vỏ

Cho đến người ta chưa biết rõ ràng chế kích thích chất có mùi, chế phân biệt vô số mùi khác

5 Cơ quan thị giác

a Cm giác th giác động vt

Các tế bào thụ cảm ánh sáng có tất sinh vật Ngay động vật ngun sinh khơng có quan chuyên hoá phản ứng lại thay đổi cường độ ánh sáng Ở động vật không xương sống đỉa phiến có xuất nhãn điểm, thụ quan ánh sáng chưa có khả tạo ảnh Chúng có dạng hình chén với nhiều sắc tố đen, đáy chén có tế bào thụ cảm ánh sáng làm đỉa phiến xác định nguồn sáng mà hướng tới

Bước tiến hoá từ thụ quan ánh sáng đến quan thị giác (mắt thực sự) xuất thấu kính, cho phép tập trung tia sáng lên tế bào thụ cảm Khi hình thành hệ thống với thấu kính hồn chỉnh khả tạo ảnh xuất mắt với nghĩa thật Mắt người nhìn thấy tia sáng có bước sóng từ 0,4μm – 0,8μm Khi tia sáng chiếu vào mắt qua giác mạc →

(163)

159 b Tính cht ca cm giác nhìn

Ngồi tia sáng mắt nhìn thấy nhưđã nói trên, mắt cịn mẫn cảm với kích thích học (ấn đấm nhẹ vào mắt), kích thích hố học, kích thích điện Bất kích thích mắt đáp ứng cảm giác ánh sáng Đặc điểm cảm giác ánh sáng cường độ màu sắc

* Cường độ ánh sáng

+ Ngưỡng cường độ thấp: mắt nhìn thấy nến cháy cách mắt khoảng tìm mơi trường xung quanh tối mịt Mức mẫn cảm võng mạc phụ thuộc vào bước sóng ánh sáng: ánh sáng có bước sóng 0,55μm nhìn rõ Mắt lâu bóng tối nhìn rõ loại ánh sáng Tế bào nón thích ứng với thay đổi nhỏ ánh sáng nhanh yếu tế bào que, tế bào que thích ứng chậm mạnh

+ Một kích thích sáng muốn mắt nhìn thấy phải tác động thời gian tối thiểu 2/1000s Sự tồn cảm giác ánh sáng võng mạc lâu hơn: độ 35%s Đó sở cho nguyên tắc điện ảnh

+ Các điểm võng mạc có mẫn cảm khác ánh sáng:

- Điểm vàng (vùng dát): tập trung tế bào nón nên phân biệt rõ chi tiết vật nhìn Muốn nhìn rõ vật ta kẻo hình vào điểm vàng cửđộng mắt hay cử động đầu

- Điểm mù: nơi khơng có tế bào que nón nên ảnh vật rơi vào điểm khơng nhìn thấy Thí nghiệm Mariotti chứng minh điều : chữ thập vòng đen đặt trang sách cách 10 cm, cách mắt 25 cm, bịt mắt phải, dùng mắt trái nhìn tập trung vào chữ thập sau rời trang sách từ xa gần đến vòng đen bị Đó lúc ảnh vịng đen rơi vào điểm mù nên khơng nhìn thấy

* Màu sắc ánh sáng: người ta phân biệt màu đơn giản ánh sáng mặt trời: đỏ, vàng, da cam, lục, lam, chàm, tím Mỗi màu tương ứng với bước sóng tăng dần từ tốn đến đỏ Trộn màu với theo tỉ lệ định ta có màu trắng Có thể có màu trắng pha trộn màu da cam với lam, vàng với pha màu đỏ, vàng lam tím

Đen khơng phải màu, có vật nhìn hấp thu hết màu mà nhận không phát màu

c Cơ chế thu nhn ánh sáng

(164)

160

Lớp tế bào có màu nâu nên hấp thu phần chói chang tia sáng để ảnh vật lên võng mạc rõ nét Cơ chế thu nhận ánh sáng tượng vật lý mà tượng quang hố học

* Chất đỏ tía võng mạc:

Võng mạc có tế bào que tế bào nón.Tế bào que chứa chất gọi rhodopsin (được Boll lập vào năm 1876), chất có màu đỏ tía, tế bào que nhiều tế bào nón nên võng mạc có màu đỏ tía rhodopsin Rhodopsin gặp ánh sáng yếu biến thành màu vàng, gặp ánh sáng mạnh biến thành màu trắng

Rhodopsin loại protein liên kết với nhóm có màu: Protein opsin -Nhóm có màu retinen(retinal): andehyt vitamin A Có hai dạng retinen: retinen-trans (dạng thẳng) retinen11 -cis (dạng cong) Đồng thời vitamin A có hai loại : vitamin A - trans vitamin A11 - cis.Chỉ có retinen11 - cis kết hợp với opsin để tạo thành rhodopsin

*Cơ chế thu nhận ánh sáng:

Khi có ánh sáng chiếu vào võng mạc động vật có xương người diễn phản ứng hoá học chuyển retinen từ dạng cis sang dạng trans Đó phản ứng quang hố nhất, tất phản ứng lại diễn bóng tối

Hình 57:Phản ứng quang hoá mắt

(165)

161

Lumirhodopsin hợp chất khơng bền, biến thành metarhodopsin, từ tách thành opsin retinen - trans Retinen bị biến thành vitamin A-trans (retinal), từ chuyển thành vitamin A11-cis, dạng biến đổi thành retinen11 - cis Dạng retinen kết hợp với opsin để tạo thành rhodopsin Sự tái tạo rhodopsin xảy thời gian ngắn để tái lập khả nhìn mắt Nếu ánh sáng chiếu liên tục lượng rhodopsin tái tổng hợp không đủ bù lại cho lượng rhodopsin bị phân huỷ nên làm giảm khả nhìn mắt

6 Cơ quan thính giác

Trong tai có quan hai loại cảm giác khác thính giác thăng

a Cm giác thính giác

Hình 58:ốc tai màng (kéo dài)

Tai người động vật có xương sống bậc cao nghe âm từ âm trầm (16 rung động/s) đến âm bổng (20000 rung động/s) Các âm âm nhạc nằm khoảng 16- 4100 rung động đơi, tiếng nói tiếng hát nằm khoảng 100 - 3500 rung động/s

(166)

162

chuyển sang vịn nhĩ làm chất ngoại dịch vịn rung động theo Khi đến cuối vịn sóng âm đập vào sổ tròn, màng nhĩ phụ đàn hồi tạo nên sóng phản âm tác động lên màng sở Chất ngoại dịch nằm hai vịn rung động làm cho chất nội dịch chứa ống ốc tai màng rung động kéo theo chuyển động màng mái (màng che) Khi đó, màng mái qt lên lơng nhỏ tế bào thụ cảm âm nằm màng sở Tần số quét màng mái phụ thuộc vào độ cao âm làm cho lơng tế bào thính giác bị hưng phấn khác Nhờ mà người ta phân biệt cường độ âm

Thành phần hoá học nội dịch ngoại dịch có nhiều điểm khác Trong nội dịch, nồng độ ion K+ cao, nồng độ ion Na+ thấp 10 lần so với ngoại dịch Có lẽ phân bố khơng đồng góp phần vào việc hình thành xung động thần kinh tác động âm

Sự quét màng mái lên lông tế bào thụ cảm âm làm xuất luồng thần kinh (điện hoạt động) Luồng thần kinh sẽđược truyền theo nhánh ốc tai dây VII tới trung khu thính giác vỏ: cầu não, củ não sinh tư (não giữa), thể gối (não trung gian) cuối đến hồi thái dương - trung khu thính giác vỏ

Ngồi tác dụng lan truyền sóng âm, chất dịch ốc tai cịn có tác dụng làm dao động phải dập tắt sóng âm vữa dứt Có người ta nghe rõ phân biệt âm chúng liên tiếp Lý giải cho chế thu nhận dẫn truyền âm xuất thuyết sau:

+ Thuyết cộng hưởng âm Helmholtz: Màng sở (màng nền) có sợi căng với độ dài 0,04mm phần gốc ốc tai 0,5mm phần đỉnh ốc tai, chúng có nhiều tế bào thụ cảm âm Các sợi tập trung thành nhóm sợi, nhóm có tần số dao động riêng có khả cộng hưởng âm tương ứng với tần số dao động riêng Khi có sóng dao động cộng hưởng tế bào thụ cảm tiếp nhận, biến chúng thành xung thần kinh truyền Mỗi sóng âm có tế bào thính giác tương ứng tiếp nhận: âm cao tiếp nhận phần đáy (gốc) ốc tai cịn âm thấp tiếp nhận phần đỉnh ốc

+ Thuyết microphone Rutherford: ông cho tần số xung động thần kinh dây thính giác tương ứng với tần số dao động âm thu Về sau, với thiết bị đo đạc xác phát tần số xung khơng phù hợp với âm có tần số 1.000Hz, thực tế thời gian trơ dây thần kinh kéo dài ms nên khơng thể tiếp nhận dao động có tần số cao

(167)

163

cảm hưng phấn Với âm thấp, cộng hưởng lan rộng màng chất dịch làm tế bào thụ cảm quan Corti hưng phấn nhiều

b Cm giác thăng bng

Thành bọng bán khuyên màng có mào cân bằng, túi bầu dục (bao tai) túi tròn (bị tai) thuộc phận tiền đình có điểm cảm giác Mào cân điểm cảm giác quan thăng xác định vị trí thể khơng gian Trong quan thăng có tế bào cảm giác với đầu có lơng, bề mặt lơng lớp chất nhầy chứa hạt nhĩ thạch với nhiều Ca Sợi trục tế bào hợp lại với làm nên nhánh tiền đình dây VIII Khi thể thay đổi tư không gian, hạt nhĩ thạch chuyển động va chạm lên lông tế bào thăng làm phát sinh luồng thần kinh hướng tâm theo nhánh tiền đình dây VIII, số nhánh qua lỗ tai tới tiểu não bên, số khác tới nhân tiền đình hành tuỷ chuyển vào tiểu não - trưng khu điều hoà cảm giác thăng Tuy nhiên, cảm giác điều khiển trung khu cao cấp khác vỏ não

Sự thay đổi tốc độ chuyển động thẳng thể - 20cm/s ngưỡng kích thích gây hưng phấn phận tiền đình Ngồi cịn có ngưỡng phân biệt, ví dụ gật đầu ngẩng đầu độ lệch 1,5 - 20, nghiêng đầu - 1,50 Khi thay đổi trạng thái cụ thể ngồi xe đường xấu, ngưỡng gật đầu ngẩng đầu lệch 500, nghiêng ngảđầu 150

(168)(169)

165

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tiếng Việt

1 Nguyễn Xuân Điền (1975): Sinh lý học thể dục - thể thao NXB Thể dục - thể thao

2 Trịnh Hữu Hằng, Trịnh Dục Tú (1994): Bài giảng sinh lý người động vật NXB Đại học Tổng hợp Hà Nội

3 Tạ Thuỷ Lan (2002): Sinh lý học thần kinh NXB ĐHSP

4 Lê Quang Long (1986): Sinh lý động vật người Tập 1, tập NXB Giáo dục Lê Quang Long, Tạ Thuỷ Lan cs (1996): Tập giảng sinh lý người động

vật Tập 1, tập NXB Đại học Quốc gia Hà Nội

6 Nguyễn Quang Mai, Cù Xuân Dần (1998): Sinh lý học vật nuôi NXB giáo dục C.Vili, V.Dethio (1980): Các nguyên lý trình sinh học NXB Khoa học Kỹ

thuật

8 D.G.Mackin (1972): Nhập mơn sinh học

9 W.D.Philíp, T.J.Chilton (1998): Sinh học Tập 1, tập NXB giáo dục

Tiếng nước

10.David Shier, Jackie Butler, Ricki Lewis (1996): Human anatomy and physiology Printed in the United States of America

11.D.Shier, J.Butler (1996): Holels human anatomy and physiology An notebook Printed in the United States of America

12.N.Santa, P.Jitariu (1970): Fiziologia animalelor si a omului Editura didactica si pedagogica, Bucuresti

13.Phil Tate, Rod.R.Seeley, D.Stephens (1993): Understanding the hu man hoay Printed in the United States of America

Ngày đăng: 12/05/2021, 17:44

TỪ KHÓA LIÊN QUAN