Giáo trình Động vật học không xương sống đối với trường Cao đẳng Sư phạm vừa là giáo trình cơ sở giúp sinh viên tiếp thu một lĩnh vực của Sinh học, vừa là nội dung trực tiếp giảng dạy ở Trung học cơ sở. Để đảm bảo yêu cầu của một giáo trình cơ sở, đối với một đối tượng đa dạng chiếm hầu hết giới động vật (chỉ trừ 2 ngành Nửa dây sống và Có dây sống) và rải trên nhiều cấp độ tổ chức, chúng tôi trình bày các đặc điểm cơ bản về cấu tạo, chức năng và hệ thống đặc trưng cho từng Ngành hoặc từng Lớp động vật. Các đại diện chọn làm ví dụ chỉ để chứng minh cho các đặc điểm cơ bản đó.
®¹i häc huÕ nguyÔn v¨n thuËn - lª träng s¬n ®éng vËt häc kh«ng x−¬ng sèng huÕ - 2004 i Lời nói đầu T rong những năm gần đây, khối kiến thức về động vật tăng thêm và nhiều phát hiện mới đã làm thay đổi ít nhiều các quan niệm truyền thống, chính vì vậy việc biên soạn giáo trình và cập nhật mới là điều rất cần thiết. Quan điểm biên soạn là nhằm phát huy năng lực tự học, tự tìm tòi, tạo được niềm say mê nghiên cứu của sinh viên. Về nội dung coi trọng tính cơ bản, hiện đại và thực tiễn. Tính cơ bản được thể hiện khi lựa chọn nội dung các đối tượng động vật để giới thiệu. Vừa đảm bảo cái “chung” đại diện cho một hay một số ngành hay lớp, vừa đảm bảo cái “riêng” của đặc điểm cụ thể của loài hay nhóm loài. Tính cơ bản này giúp cho người học giải quyết các vấn đề thực tiễn liên quan đến một loài sinh vật trong tự nhiên. Tính hiện đại được thể hiện trong việc cố gắng cập nhật khối kiến thức mới được công bố về động vật học như các nghiên cứu về sinh học phân tử, về các nhóm động vật mới được phát hiện . vào trong giáo trình. Tính thực tiễn được thể hiện là khẳng định giá trị thực tiễn của các nhóm động vật, gắn liền với những nghiên cứu ứng dụng của các nhà khoa học trong và ngoài nước, tạo cho người học sự thích thú say mê về đối tượng mà họ quan tâm. Về phương pháp giáo trình chú trọng yêu cầu rèn luyện của người học về lòng yêu thiên nhiên, về đạo đức khoa học, đề cao việc tự học và tự nghiên cứu. Khi biên soạn chúng tôi lưu ý tên khoa học, sự kết hợp các mảng kiến thức được liên kết với quan điểm tiến hoá và sinh thái học, cố gắng cung cấp các hình vẽ giản đơn, chính xác để minh hoạ tốt nhất cho vấn đề đã nêu trong lý thuyết, giúp cho người học dễ hiểu và nhớ lâu hơn. Trong quá trình biên soạn giáo trình này chúng tôi được sự giúp đỡ và động viên rất lớn của các đồng nghiệp trong Đại học Huế, có sự đóng góp nhiều ý kiến quý báu của GS. TSKH Thái Trần Bái và các vị giáo sư đầu ngành khác. Chúng tôi cũng có sự kế thừa các tài liệu và giáo trình đã được biên soạn trước đây. Chúng tôi xin chân thành cám ơn. Chúng tôi chắc rằng trong giáo trình này sẽ còn có nhiều thiếu sót, rất mong được góp ý của bạn đọc. Nhóm tác giả biên soạn 311 Mục lục Trang Lời nói đầu i Chương 1 - Mở đầu Động vật học là một khoa học 1 Sự đa dạng của động vật 1 Sự phân bố của động vật 2 Sơ lược về phát triển của thế giới động vật qua các kỳ địa chất 2 Vị trí của động vật trong sinh giới và hệ thống học động vật 3 Chương 2 - Phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) Đặc điểm chung của Động vật nguyên sinh 7 Hệ thống học Động vật nguyên sinh 10 Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa) 12 Ngành Trùng lỗ (Foraminifera) 15 Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa) 17 Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa) 19 Ngành Động vật cổ (Archaezoa) 19 NgànhTrùng roi động vật (Euglenozoa) 21 Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa) 25 Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa) 26 Ngành Trùng bào tử (Sporozoa) 27 Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa) 30 Ngành Trùng vi bào tử (Microsporozoa) 31 Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora) 33 Quan hệ phát sinh của các nhóm Động vật nguyên sinh 37 312 Chương 3 - Trung động vật (Mesozoa) và Cận đa bào (Parazoa) Ngành Mesozoa 41 Ngành Thân lỗ (Porifera) 41 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 41 Đặc điểm sinh sản và phát triển 43 Sinh thái đa dạng và phát sinh chủng loại 44 Ngành Động vật hình tấm (Placozoa) 47 Về nguồn gốc động vật Đa bào 49 Chương 4 - Động vật đa bào hoàn thiện (Eumetazoa) Động vật đối xứng toả tròn (Radiata) Ngành Ruột khoang (Coelenterata) 51 Đặc điểm cấu tạo chung 51 Hệ thống học Ruột khoang 53 Lớp Thuỷ tức (Hydrozoa) 53 Lớp Sứa (Scyphozoa) 59 Lớp San hô (Anthozoa) 63 Phát sinh chủng loại của Ruột khoang 71 Ngành Sứa lược (Ctenophora) 72 Đặc điểm cấu tạo cơ thể 72 Sinh sản và phát triển 74 Phân loại 74 Phát sinh chủng loại 75 Chương 5 - Động vật Không có thể xoang (Acoelomata) Ngành Giun dẹp (Platyhelminthes) 76 Đặc điểm chung của ngành Giun dẹp 76 Hệ thống học Giun dẹp 77 313 Lớp Giun dẹp Có tiêm mao = Sán lông (Turbellaria) 77 Lớp Sán lá Hai vật chủ (Digenea) 81 Lớp Sán lá Một vật chủ (Monogenoidea) 86 Lớp Sán dây (Cestoida) 87 Phát sinh chủng loại ngành Giun giẹp 90 Ngành Gnathostomulida 92 Ngành Giun vòi (Nemertini) 93 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 93 Đặc điểm sinh sản 95 Sinh thái, phân bố và đa dạng 97 Phát sinh chủng loại 97 Chương 6 - Các ngành Động vật có Thể xoang giả (Pseudocoelomata) Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria) 99 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 100 Sinh sản và phát triển 101 Phân loại 102 Phát sinh chủng loại 103 Ngành Giun bụng lông (Gastotricha) 104 Ngành Kinorhyncha = Echinodera 105 Ngành Giun tròn (Nematyhelminthes) 105 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 106 Sinh sản và phát triển 110 Đa dạng, sinh thái và tầm quan trọng của giun tròn 111 Giun tròn và nguồn gốc nội ký sinh 115 Ngành Giun cước (Gordicea hay Nematomorpha) 116 Ngành Giun đầu gai (Acanthocephala) 117 314 Ngành Entoprocta 119 Ngành Priapulida 120 Ngành Loricifera 121 Quan hệ phát sinh của các ngành động vật có xoang giả 122 Chương 7 - Ngành Động vật Thân mềm (Mollusca) Đặc điểm chung của động vật Thân mềm 124 Hệ thống học động vật Thân mềm 126 Phân ngành Song kinh - Lớp Song kinh có vỏ (Loricata) 126 Lớp Song kinh Không vỏ (Aplacophora) 129 Phân ngành Vỏ liền (Conchifera) 129 Lớp Vỏ một tấm (Monoplacophora) 130 Lớp Chân bụng (Gastropoda) 131 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 131 Đặc điểm sinh sản và phát triển 135 Hiện tượng mất đối xứng của Chân bụng và nguồn gốc của nó 135 Phân loại và vai trò của Chân bụng 137 Sinh thái động vật Chân bụng 140 Lớp Chân rìu (Pelecypoda) 141 Cấu tạo và sinh lý 141 Sinh sản và phát triển 146 Phân loạiChân rìu 147 Tầm quan trọng của Chân rìu 148 Lớp Chân thuỳ = Chân búa = Chân xẻng (Scapoda) 149 Lớp Chân đầu (Cephalopoda) 150 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 150 Sinh sản và phát triển 154 Phân loại và tầm quan trọng kinh tế 154 315 Nguồn gốc và tiến hoá của Thân mềm 156 Chương 8 - Ngành Giun đốt (Annelida) Đại cương về ngành Giun đốt 158 Hệ thống học Giun đốt 161 Lớp Giun nhiều tơ (Polychaeta) 162 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 162 Sinh sản và phát triển 167 Đa dạng và các đại diện 168 Sinh thái của Giun nhiều tơ 170 Lớp Giun ít tơ (Oligochaeta) 170 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 170 Sinh sản và phát triển 174 Phân loại, sinh thái và tầm quan trọng 175 Lớp Đỉa (Hirudinea) 176 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 176 Sinh sản và phát triển 179 Phân loại, sinh thái và tầm quan trọng 180 Nguồn gốc và tiến hoá của Giun đốt 180 Chương 9 - Ngành Chân khớp (Arthropoda) Đặc điểm chung của ngành Chân khớp 183 Phân ngành Trùng ba thùy - Lớp Trùng ba thùy (Trilobita) 190 Phân ngành Có kìm (Chelicera) 192 Lớp giáp cổ (Paleostraca) 192 Lớp Hình nhện (Arachnida) 194 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý của Hình nhện 194 Sinh sản và phát triển của Hình nhện 196 Phân loại và tầm quan trọng 197 316 Lớp Nhện biển (Pantopoda) 202 Nguồn gốc và tiến hoá của Có kìm 203 Phân ngành Có mang (Branchiata) 204 Lớp Giáp xác (Crustacea) 204 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 204 Sinh sản và phát triển 209 Phân loại và các đại diện quan trọng 210 Tầm quan trọng của Giáp xác 218 Nguồn gốc và tiến hoá của Có mang 219 Phân ngành có Ống khí (Tracheata) hay Chi một nhánh (Uriimia) 220 Lớp Nhiều chân (Myriopoda) 220 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 220 Sinh sản và phát triển 223 Phân loại và sinh thái 224 Lớp Côn trùng (Insecta hay Hexapoda) 226 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 226 Sinh sản và phát triển 240 Phân loại côn trùng 245 Tầm quan trọng của côn trùng 257 Nguồn gốc và hướng tiến hoá của Có ống khí 259 Nguồn gốc và tiến hoá của động vật Chân khớp 260 Chương 10 - Các ngành động vật chưa rõ vị trí Ngành Echiurida 263 Ngành Sá sùng = Sâu đất (Spinculida) 264 Ngành Hình lưỡi (Linguatulida) 266 Ngành Có móc (Onychophora) 268 317 Ngành Mang râu (Ponogophora) 270 Chương 11 - Động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) Ngành Phoronida 274 Ngành Động vật Hình rêu (Bryozoa hay Ectoprocta) 274 Ngành Hàm tơ (Chaetognatha) 277 Ngành động vật Da gai (Echinodermata) 279 Đặc điểm chung của động vật Da gai 279 Sinh sản và phát triển của động vật Da gai 283 Hệ thống học động vật Da gai 285 Phân ngành Pelmantozoa - Lớp Huệ biển (Crinoidea) 285 Phân ngành Eleutherozoa - Lớp Sao biển (Asteroidea) 288 Lớp Đuôi rắn (Ophiuroidea) 293 Lớp Cầu gai (Echinoidea) 294 Lớp Hải sâm 297 Tầm quan trọng của động vật da gai 300 Phát sinh chủng loại của động vật Da gai 300 Chương 12 - Các bước phát triển tiến hoá cơ bản và quan hệ phát sinh của động vật Các bước phát triển tiến hoá cơ bản 304 Quan hệ phát sinh của các ngành động vật 306 Tài liệu tham khảo chính 310 Mục lục 311 1 Chương 1 Mở đầu I. Động vật học là một khoa học Động vật học (Zoologos) là khoa học về động vật. Đối tượng của nó là toàn bộ thế giới động vật. Nhiệm vụ của động vật học này là phát hiện những đặc điểm về giải phẩu hình thái, sinh lý, sinh thái, phát triển, phân bố, phân loại… của giới Động vật, hướng chúng phục vụ cho nhu cầu nhiều mặt của con người. Khối kiến thức về động vật học đã được tích luỹ dần theo 2 hướng: 1- Đi sâu vào từng mặt hoạt động sống của từng cá thể động vật hay từng nhóm động vật; 2- Khái quát các quy luật chi phối toàn bộ, từng nhóm hoặc từng mặt trong hoạt động sống của động vật. Hai hướng này bổ sung cho nhau, cho con người hiểu biết ngày càng sâu và chính xác hơn về giới Động vật. Trong những năm gần đây do khoa học kỹ thuật và khoa học về sinh vật học phát triển rất mạnh mẽ nên đã giúp cho khoa học về động vật càng đạt được nhiều thành tựu mới trong việc phát hiện cấu trúc siêu hiển vi của các loại tế bào và mô hay khám phá các vùng hiểm trở mà con người chưa từng đặt chân đến. Các thành tựu này góp một phần quan trọng cho việc xem xét mối quan hệ phát sinh giữa các nhóm động vật. Hiện nay khi con người có các hoạt động đang làm thay đổi mãnh liệt môi trường sống của nhiều loài động vật và trực tiếp đe doạ sự tồn tại của chúng thì việc nắm vững kiến thức về động vật học là yêu cầu cấp thiết vừa bảo vệ sự đa dạng của chúng vừa cần sử dụng chúng một cách hợp lý, đảm bảo sự phát triển bền vững. II. Sự đa dạng của động vật Giới động vật rất phong phú và đa dạng. Số lượng loài động vật có trên hành tinh rất khó xác định, chỉ có thể đưa ra con số gần đúng (khoảng 2 triệu loài). Tổng số loài động vật hiện có dự doán khoảng 5 – 10 triệu loài, còn các loài đã tuyệt chủng phải lớn gấp 100 lần. Mặc dù vậy nhiều nhà khoa học đã dự đoán số lượng động vật trên hành tinh lớn hơn nhiều, riêng côn trùng đã có tới 30 triệu loài. Đối với các nhóm động vật có kích thước cơ thể lớn như Bò sát, Chim, Thú… thì có khoảng 90% - 99% số lượng loài đã phát hiện, còn nhóm động vật có kích thước bé như Nguyên sinh động vật, Giun, Chân khớp… thì số lượng loài hiện đã biết rất nhỏ so với số lượng loài chưa phát hiện.