Ở vùng nhiệt đới, nhiều loài tảo (điển hình là các loài thuộc chi Symbiodinium) - thường được gọi là zooxanthellae cộng sinh với các loài san hô. Bài viết này trình bày kết quả nghiên cứu về mối tương quan giữa thành phần và hàm lượng lipit và axit béo trong zooxanthellae và mô vật chủ của một số loài san hô biển Việt Nam.
Nghiên cứu NGHIÊN CỨU MỐI TƯƠNG QUAN ĐỊNH LƯỢNG GIỮA THÀNH PHẦN, HÀM LƯỢNG LIPIT VÀ AXIT BÉO TRONG ZOOXANTHELLAE VÀ MƠ VẬT CHỦ CỦA MỘT SỐ LỒI SAN HƠ BIỂN VIỆT NAM Lưu Văn Huyền Trường Đại học Tài ngun Mơi trường Hà Nội Tóm tắt Ở vùng nhiệt đới, nhiều lồi tảo (điển hình lồi thuộc chi Symbiodinium) - thường gọi zooxanthellae cộng sinh với lồi san hơ Trong hoạt động sống cộng sinh này, nhiều hợp chất vận chuyển từ zooxanthellae đến mơ vật chủ (san hơ) Trong đó, lipit axit béo coi hợp chất hữu quan trọng Bài báo trình bày kết nghiên cứu mối tương quan thành phần hàm lượng lipit axit béo zooxanthellae mơ vật chủ số lồi san hơ biển Việt Nam Kết nghiên cứu không sở để xác định đường sinh tổng hợp vận chuyển lipit axit béo polip san hơ zooxanthellae mà cịn sở để đánh giá khả chống chịu trước thay đổi mơi trường lồi san hơ sử dụng hai loại hợp chất hữu quan trọng Từ khóa: Lipit, axit béo, zooxanthellae, san hơ biển Studying the quantitative correlations between content and composition of lipid and fatty acid in Zooxanthellae and host tissue of some Vietnam coral species Abstract In tropical area, many algae species, especially those of Symbiodinium family,) are commonly called “zooxanthellae” having symbiotic relationship with corals Through this symbiotic relationship, many compounds are transported from zooxanthellae to host tissues, among those, lipids and fatty acids are considered as very important organic compounds This paper presents the results of quantitative correlations between the content and composition of lipid and fatty acids in zooxanthellae and host tissues of several marine coral species in Vietnam The results not only identify the mechanism of biosynthesis and transportation of lipids and fatty acids between coral polyps and zooxanthellae, but also support in assessing the resilience to environmental changes of different coral species when using the two important organic compounds Keywords: Lipid, fatty acid, zooxanthellae, host tissue Mở đầu Nhiều lồi san hơ nhiệt đới chứa tảo cộng sinh (Symbiodinium spp.), thường gọi zooxanthellae, tế bào nội bì chúng San hơ lấy lượng thơng qua q trình dị dưỡng (nguồn thức ăn sinh vật phù du mảnh vụn hữu cơ) trình tự dưỡng (sản phẩm sơ cấp zooxanthellae) [1] Zooxathellae chuyển 44 90% lượng cacbon hữu tổng hợp đến thể vật chủ san hơ, lượng cacbon đóng góp 2/3 nhu cầu lượng vật chủ [2] Trong số hợp chất vận chuyển từ vi sinh vật (VSV) cộng sinh đến mơ vật chủ lipit axit béo hợp chất hữu quan trọng thiết yếu [3] Sự vận chuyển axit béo tổng hợp zooxanthellae tới mô vật Tạp chí Khoa học Tài ngun Mơi trường - Số 17 - năm 2017 Nghiên cứu chủ san hô tác động đến thành phần hàm lượng axit béo vật chủ [4, 5] Nghiên cứu thành phần hàm lượng axit béo mô vật chủ sinh vật cộng sinh cung cấp thông tin quan trọng đường vận chuyển lipit trình sinh tổng hợp chuyển hố chúng Do việc nghiên cứu mối tương quan thành phần hàm lượng lipit axit béo zooxanthellae mô vật chủ giúp cho việc đánh giá khả thích ứng số lồi san hơ mơi trường sống thay đổi Nguyên liệu phương pháp 2.1 Ngun liệu Các mẫu san hơ 30 lồi thu vùng biển Quảng Ninh, Hải Phòng (bảng 1) Mẫu xác định tên khoa học chuyên gia thuộc Viện Tài nguyên Môi trường biển Hải Phịng sau lưu giữ tiêu Lượng mẫu phục vụ nghiên cứu lưu trữ điều kiện nhiệt độ âm sâu trước sử dụng làm thí nghiệm hố sinh phịng thí nghiệm chuyên ngành thuộc Viện Hoá học Hợp chất thiên nhiên Bảng 1: Địa điểm thu mẫu tên khoa học lồi san hơ STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Họ Giống Acropora Acroporidae Montipora Agariciidae Pavona Dendrophylliidae Balanophyllia Tubastrea Turbinaria Euphyllidae Euphyllia Cyphastrea Faviidae Pectinidae Favites Echinophyllia Goniopora Poritidae Porites Milleporida Millepora Klixum Alcyoniidae Lobophytum Sinularia Loài A cytherea A cytherea Acropora sp A muricata M faliose M digitata Montipora sp P frondifera P frondifera Balanophyllia sp T aurea T mesenterina E ancora E ancora C chalcidicum F abdita F flexuosa E orphensis E ehinata G lobata G stokesi P lutea P cylindrical M dichotoma M platyphylla K molle L michaelae Lobophytum sp S cf capitalis Sinularia sp Địa điểm thu mẫu Quảng Ninh Hải Phòng Quảng Ninh Quảng Ninh Hải Phòng Hải Phòng Hải Phòng Quảng Ninh Hải Phòng Hải Phòng Hải Phòng Quảng Ninh Quảng Ning Hải Phòng Hải Phòng Hải Phòng Hải Phòng Quảng Ninh Quảng Ninh Quảng Ninh Quảng Ninh Quảng Ninh Hải Phòng Hải Phòng Hải Phòng Hải Phòng Hải Phòng Hải Phòng Hải Phòng Hải Phịng Tạp chí Khoa học Tài ngun Mơi trường - Số 17 - năm 2017 45 Nghiên cứu 2.2 Phương pháp nghiên cứu 2.1 Phương pháp tách chiết lipit tổng: Lipit tổng tách chiết theo phương pháp E.G Bligh W.J Dyer, 1959 Các lớp chất lipit phân lập sử dụng phương pháp sắc ký mỏng Merck Kieselgel 60 G (10x10cm) Các mỏng sau chạy sắc ký xử lý quét máy quét ảnh Epson Perfection 2400 Photo, với chế độ quét thang màu xám Hàm lượng lớp chất lipit xác định dựa theo độ đậm vết ảnh, sử dụng chương trình phân tích hình ảnh Sorbfil Densitometer, Nga 2.2 Phương pháp Metyl este axit béo: Các Metyl este axit béo lipit tổng điều chế theo phương pháp Carrear Debacq Các phân tích sắc ký khí (GC) thực máy sắc ký HP-6890; ghép nối với Mass Selective Detector Agilent 5973; cột HP-5MS (30m*0,25mm); khí mang He; thư viện phổ khối WILEY275.L NIST 98.L gian phút Phần dịch chứa tế bào vật chủ tách kiểm tra kính hiển vi phóng đại 200 lần Phần dịch sau tiếp tục li tâm 3000 vòng/phút phút để loại bỏ tiếp VSV cộng sinh Vi sinh vật cộng sinh nằm phần cặn phía chuyển sang dung dịch đệm, khuấy trộn nhẹ phút Dịch huyền phù li tâm phút 1500 vòng/phút, kết tủa chuyển quay trở lại dung dịch đệm, khuấy lọc qua giấy lọc 40μm sau li tâm tiếp 1500 vịng/phút phút để loại bỏ tiếp mô vật chủ Độ zooxanthellae xác định qua kính hiển vi với độ phóng đại 400 lần Kết thảo luận 3.1 Hàm lượng lipit tổng lồi san hơ nghiên cứu Hàm lượng lipit tổng dao động từ 0,8 đến 2,2 %, lồi có hàm lượng lipit thấp E ancora (0,8 % mẫu thu Quảng Ninh 0,9 % đối 2.3 Phương pháp phân lập với mẫu thu Hải Phòng), lồi san zooxathellae: Zooxathellae cộng sinh hơ có hàm lượng cao Cyphastrea phân lập khỏi mô vật chủ chalcidicum (2,2 %) Montipora sp tiến hành theo phương pháp cải tiến (2,1 %) (bảng 2) Kết nghiên cứu Banazak cs [6] Các mẫu san hơ cho thấy, hàm lượng lipit lồi rửa sạch, thái, nghiền nhỏ đưa vào san hô có dao động nhẹ phụ thuộc dung dịch đệm chứa nước biển lọc vào đặc điểm sinh học, tình trạng sức 5mM EDTA (ethylenediaminetetraacetic khoẻ, thời gian thu mẫu Khơng có acid) Tồn hỗn hợp sau li khác biệt nhiều hàm lượng lipit tổng tâm tốc độ 2500 vòng/phút thời họ san hô nghiên cứu Bảng 2: Hàm lượng lipit tổng lồi san hơ nghiên cứu STT 46 Họ Giống Acropora Acroporidae Montipora Agariciidae Pavona Loài A cytherea A cytherea Acropora sp A muricata M faliose M digitata Montipora sp P frondifera P frondifera Lipit tổng (% mẫu tươi) 1,40 1,46 1,32 1,61 1,70 1,46 2,10 1,57 1,40 Tạp chí Khoa học Tài ngun Mơi trường - Số 17 - năm 2017 Nghiên cứu STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Họ Giống Loài Dendrophylliidae Balanophyllia Tubastrea Turbinaria Euphyllidae Euphyllia Balanophyllia sp T aurea T mesenterina E ancora E ancora C chalcidicum F abdita F flexuosa E orphensis E ehinata G lobata G stokesi P lutea P cylindrical M dichotoma M platyphylla K molle L michaelae Lobophytum sp S cf capitalis Sinularia sp Cyphastrea Faviidae Pectinidae Favites Echinophyllia Goniopora Poritidae Porites Milleporida Millepora Klixum Alcyoniidae Lobophytum Sinularia Lipit tổng (% mẫu tươi) 1,20 1,45 1,50 0,80 0,90 2,20 1,61 1,52 1,50 1,90 1,70 1,30 1,35 1,49 1,29 1.27 1,46 1,93 1,36 1,26 1,30 3.2 Thành phần, hàm lượng lipit axit béo zooxanthellae cộng sinh mô polip vật chủ 3.2.1 Thành phần hàm lượng axit béo zooxanthellae mơ vật chủ số lồi san hơ Kết phân tích thành phần hàm lượng axit béo lipit tổng zooxanthellae cộng sinh mơ vật chủ trình bày bảng Bảng 3: Thành phần hàm lượng axit béo lipit tổng zooxanthellae (% tổng số axit béo, trung bình ± SD, n = 3) Thuỷ tức San hô cứng San hô mềm Axit béo san hô 14:0 3,0 3,0 2,9 2,7 2,2 3,5 6,5 3,3 2,2 16:0 18,5 19,9 21,7 18,6 16,0 16,3 24,5 26,3 18,1 16:1n-9 1,9 4,1 0,5 1,5 0,8 0,5 0,9 0,6 0,5 16:1n-7 2,0 2,7 4,5 1,9 2,7 1,1 1,9 1,9 0,3 16:2 0,7 0,8 0,9 0,9 1,6 5,7 4,8 16:3n-4 0,4 1,0 1,1 0,7 0,9 3,1 4,1 4,2 16:4n-1 0,2 0,4 1,1 3,7 1,5 18:0 2,5 3,0 5,2 5,42 3,5 4,7 5,7 8,5 7,7 18:1n-9 4,0 2,2 2,6 2,9 2,7 3,3 2,7 2,0 3,4 18:1n-7 0,5 0,1 0,3 0,6 0,3 0,2 0,3 0,3 0,1 18:2n-7 0,2 0,6 0,4 18:2n-6 1,0 1,0 1,0 1,0 1,1 0,8 0,3 0,5 0,3 18:3n-6 23,4 17,2 4,8 8,2 11,4 8,2 0,4 0,1 18:4n-3 10,3 15,0 10,3 13,0 14,1 13,1 10,6 9,1 17,3 20:0 0,2 0,2 0,8 0,3 0,4 0,2 0,4 0,6 2,5 20:2n-6 0,5 0,5 0,5 2,0 2,6 1,2 0,5 0,3 0,8 Tạp chí Khoa học Tài nguyên Môi trường - Số 17 - năm 2017 47 Nghiên cứu Axit béo 20:3 20:3n-6 20:4n-6 20:5n-3 22:4n-6 22:5n-6 22:5n-3 22:6n-3 SAFAs MUFAs PUFAs ω3 ω6 San hô cứng 5,6 0,2 2,3 5,1 3,6 0,6 7,77 24,2 8,4 61,4 29,3 31 5,1 0,5 3,4 6,7 4,8 1,3 6,9 26,1 9,1 64,2 35 27,4 2,3 2,1 6,2 14,2 3,0 0,8 9,8 30,6 7,9 57 37,4 17,6 2,8 0,4 5,3 14,7 2,3 2,1 8,4 27 6,9 61,1 41 19,2 San hô mềm 2,6 0,4 2,9 15,8 1,2 1,2 11,4 22,1 6,5 66,9 45,1 19,6 1,5 0,2 8,1 5,0 0,3 0,2 7,8 37,1 5,8 49 25,1 9,8 0,9 0,6 12,3 4,8 0,3 0,2 5,3 38,7 4,8 45,2 20,3 14 Ghi chú: 1: Montipora faliose; 2: Montipora digitata; 3: Pocillopora damicornis; 4: Acropora sp.; 5: Acropora muricata; 6: Porites cylindrical; 7: Sinularia cf Capitalis; 8: Sinularia sp.; 9: Millepora platyphylla SAFAs: Axit béo no; MUFAs: axit béo không no nối đối; PUFAs: axit béo không no đa nối đôi; ω3: axit béo họ omega3; ω6: axit béo họ omega6 Trong zooxanthellae, axit béo 16:0, 18:4n-3, 20:5n-3 22:6n-3 axit Trong đó, mơ vật chủ lại giàu hàm lượng axit 16:0, 18:0 20:4n-6 Các axit béo đánh dấu zooxanthellae cộng sinh lồi san hơ tạo rạn thuỷ tức san hơ 18:3n-6 18:4n-3, axit béo đánh dấu zooxanthellae cộng sinh san hô mềm 16:2n-7, 16:3n-4, 16:4n1 18:4n-3 Axit béo đánh dấu mô polip san hô cứng 20:4n-6 22:4n-6, axit béo đánh dấu mô polip san hô mềm 20:4n-6, 24:5n6 24:6n-3 Có khác đáng kể thành phần hàm lượng axit béo zooxanthellae cộng sinh san hô cứng, san hô mềm thuỷ tức san hơ Điều ảnh hưởng đến khả chống chịu lại thay đổi nhiệt độ lồi san hơ Trong đó, lồi san hơ khối san hơ phiến có khả chống chịu lại nhiệt độ thay 48 3,9 8,0 7,7 3,4 1,9 9,2 24,7 5,1 63,4 35,8 21,6 Thuỷ tức san hô 4,8 0,4 0,2 3,4 4,0 5,0 0,6 22,7 30,5 4,3 59,6 48,8 10,8 đổi tốt lồi san hơ nhánh khác hình thái học tập đồn san hơ Khả số lồi san hơ có chế bảo vệ VSV cộng sinh chúng khỏi tác động bất lợi môi trường nhiệt độ ánh sáng Trong thành phần axit béo zooxanthellae cộng sinh, hàm lượng tương đối axit béo không no đa nối đôi (PUFAs) cao hàm lượng axit béo bão hoà thường chiếm khoảng 1/3 lipit tổng (bảng 3) Đặc biệt, tổng hàm lượng axit béo họ Omega3 có hàm lượng cao (>20%) Ở lồi san hô cứng Acropora muricata, hàm lượng axit béo họ Omega3 45,1 %, cịn thuỷ tức san hơ Millepora platyphylla tiêu đạt tới 48,8% Tổng hàm lượng axit họ Omega3 cao loài Acropora muricata ghi nhận tỉ lệ % cao axit 18:4n-3 (14,1%), Tạp chí Khoa học Tài nguyên Môi trường - Số 17 - năm 2017 Nghiên cứu 20:5n-3 (15,8%) 22:6n-3 (11,4%) Cịn lồi Millepora platyphylla axit 18:4n-3 (17,3) 22:6n-3 (22,7%) Đặc biệt, thành phần axit béo zooxanthellae cộng sinh thuỷ tức san hơ có axit 22:5n-6 với hàm lượng 5,0%, axit khơng tìm thấy zooxanthellae cộng sinh lồi san hơ nghiên cứu khác Nếu hàm lượng axit béo không no đa nối đôi (PUFAs) zooxanthellae cộng sinh cao, hàm lượng axit béo mơ polip san hô lại thấp đáng kể (bảng 4) Bảng 4: Thành phần hàm lượng axit béo lipit tổng mô polip (% so với tổng axit béo, trung bình ±SD, n=3) Axit béo 14:0 16:0 16:1n-9 16:1n-7 16:2 16:3n-4 16:4n-1 18:0 18:1n-9 18:1n-7 18:2n-7 18:2n-6 18:3n-6 18:4n-3 20:0 20:1 20:2n-6 20:3n-6 20:4n-6 20:5n-3 22:4n-6 22:5n-6 22:5n-3 22:6n-3 24:5n-6 24:6n-3 SAFAs MUFAs PUFAs ω3 ω6 2,9 29,4 1,5 1,8 0,2 8,7 7,3 0,3 2,42 2,4 0,6 0,4 0,4 0,6 1,1 11,2 1,9 20,2 2,0 1,2 41,4 11,3 43,8 3,7 37,9 3,5 33,7 1,2 2,9 0,1 0,3 7,76 2,9 0,3 1,3 3,69 1,3 0,4 0,2 0,5 1,6 9,9 1,9 22,5 2,1 1,0 45,3 7,5 46,1 4,2 39,4 San hô cứng 3,3 1,9 31,9 20,1 1,2 3,5 1,1 0,1 0,8 0,7 0,3 8,2 13,6 6,1 3,0 0,5 0,3 0,1 1,3 0,6 4,4 2,7 0,7 0,9 1,5 2,2 1,0 2,8 0,6 0,4 5,6 1,0 8,8 17,2 3,1 8,7 5,1 8,1 1,2 4,3 9,6 5,0 44,9 37,8 11,1 8,4 41,4 49,9 13,4 14,6 25,8 30 1,8 17,9 1,3 1,91 0,1 1,6 18,2 3,3 0,4 0,9 2,7 1,3 0,9 3,6 0,4 0,8 13,7 10,2 8,13 4,0 3,6 38,8 10,5 47,4 15,1 26,6 1,7 35,4 0,5 0,9 0,2 0,2 9,8 3,8 0,2 0,1 1,1 8,3 4,5 0,3 0,7 0,6 4,8 4,3 5,4 3,1 7,9 47,2 6,1 40,5 16,7 20,2 San hô mềm 2,1 1,4 38,7 28,8 3,0 2,0 4,0 4,2 1,1 1,1 0,5 0,4 14,6 14,3 3,1 2,6 0,6 0,7 2,0 4,0 0,9 1,4 0,2 1,2 1,3 1,3 1,0 0,1 0,2 0,5 1,0 12,1 14,8 1,2 0,6 0,4 0,8 0,3 0,4 1,2 0,9 3,2 5,0 1,0 1,0 56,7 45,5 6,8 5,3 29,7 37,2 4,6 3,8 17,1 23,7 Thuỷ tức san hô 2,0 22,3 0,2 0,2 0,1 20,1 3,5 0,1 0,1 0,9 4,7 0,2 0,2 0,1 0,4 3,5 6,7 0,7 31,7 49,1 4,2 44,4 33 10,6 Tạp chí Khoa học Tài ngun Mơi trường - Số 17 - năm 2017 49 Nghiên cứu Trong lipit tổng mô polip chứa chủ yếu axit béo bão hồ, nhiều 18:0 20:0 Hàm lượng axit không no nối đôi MUFAs mô polip lớn zooxanthellae Trong san hô cứng Montipora faliose, Montipora digitata lồi san hơ mềm Sinularia cf Capitalis Sinularia sp hàm lượng axit họ Omega3 nhỏ 5% Trong lồi thuỷ tức san hơ Millepora platyphylla, lại giàu hàm lượng axit béo thuộc họ Omega3 Omega6 Hàm lượng cao họ axit omega3 lồi mơ chúng có chứa tới 31,7% 22:6n-3 Trong mơ polip lồi thuỷ tức san hơ có chứa axit 22:5n-6 (hầu khơng tìm thấy mơ polip lồi san hơ khác) Ngồi ra, zooxanthallae cộng sinh với Millepora platyphylla tồn 22:5n-6 Rõ ràng, tồn tương quan thuận thành phần hàm lượng Hình 1: Hàm lượng axit béo no (SAFAs) PUFAs mơ polip zooxanthellae, có zooxanthellae cộng sinh tổng hợp nhiều PUFAs hàm lượng PUFAs cao mơ vật chủ 3.2.2 Mối tương quan thành phần hàm lượng lipit axit béo zooxanthellae mơ vật chủ lồi san hô Hàm lượng axit béo no SAFAs zooxanthellae cộng sinh luôn thấp vật chủ Ngược lại, hàm lượng axit béo khơng no đa nối đôi họ PUFAs đặc biệt axit omega3 zooxanthellae cộng sinh so với mô polip lại cao nhiều Trong san hô cứng Montipora digitata Montipora faliose tỉ lệ hàm lượng axit béo họ omega3 zooxanthellae cộng sinh mô polip vật chủ 8,3 7,9 lần Sự tương quan hàm lượng thành phần họ axit béo zooxathellae cộng sinh mô polip vật chủ tất loài nghiên cứu Hình 2: Hàm lượng axit béo khơng no đa nối đơi (PUFAs) Hình 3: Hàm lượng axit béo khơng no họ Hình 4: Hàm lượng axit béo khơng no họ Omega3 Omega6 50 Tạp chí Khoa học Tài nguyên Môi trường - Số 17 - năm 2017 Nghiên cứu Kết luận Kết nghiên cứu axit béo axit béo đánh dấu zooxanthellae mô polip lớp san hô khác Đây sở để nhận dạng san hô zooxanthellae cộng sinh với san hô Tồn mối quan hệ hàm lượng thành phần axit béo họ axit béo zooxanthellae cộng sinh với mơ polip số lồi san hơ nghiên cứu: Montipora faliose, Montipora digitata, Pocillopora damicornis, Acropora sp., Acropora muricata, Porites cylindrica, Sinularia cf Capitalis, Sinularia sp., Millepora platyphylla… Mối quan hệ hàm lượng thành phần axit béo zooxanthellae cộng sinh với mơ polip số lồi san hơ sở để xác định đường sinh tổng hợp, vận chuyển lipit axit béo zooxanthellae với polip san hô Những quan hệ khác họ axit béo mô polip vật chủ san hô với zooxanthellae cộng sinh đưa đến khả chống chịu khác lồi san hơ thay đổi nhiệt độ môi trường Khả phụ thuộc vào hình thái chế bảo vệ vi sinh vật cộng sinh lồi san hơ có chứa tảo cộng sinh Việc xác định axit béo axit béo đánh dấu zooxanthellae mô polip lớp san hô khác nghiên cứu sở khoa học để nhận dạng san hô (Vật chủ) zooxanthellae cộng sinh TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Muscatine L, McCloskey LR, Marian RE (1981), Estimating the daily contribution of carbon from zooxanthellae to coral animal respiration Limnol Oceanogr 26:601-611 [2] Patton JS, Burris JE (1983) Lipid synthesis and extrusion by freshly isolated zooxanthellae (symbiotic algae) Mar Biol 75:131-136 [3] Dalsgaard J, John MS, Kattner G, Muller-Navarra D, Hagen W (2003) Fatty acid trophic markers in the pelagic marine environment Adv Mar Biol 46:225-340 [4] Harland AD, Navarro JC, Davies PS, Fixter LM (1993) Lipids of some Caribbean and Red Sea corals: total lipid, was esters, triglycerides and fatty acids Mar Biol 117:113-117 [5] Ward S (1995) Two patterns of energy allocation for growth, reproduction and lipid storage in the scleractinian coral Pocillopora damicornis Coral Reefs 14:87-90 [6] Banaszak AT, Santos MG, LaJeunesse TG, Lesser MP (2006) The distribution of mycosporine-like amino acids (MAAs) and the phylogenetic identity of symbiotic dinoflagellates in cnidarians hosts from the Mexican Caribbean J Exp Mar Biol Ecol 337:131-146 BBT nhận bài: 7/7/2017; Phản biện xong: 5/8/2017 Tạp chí Khoa học Tài nguyên Môi trường - Số 17 - năm 2017 51 .. .Nghiên cứu chủ san hô tác động đến thành phần hàm lượng axit béo vật chủ [4, 5] Nghiên cứu thành phần hàm lượng axit béo mô vật chủ sinh vật cộng sinh cung cấp thông tin quan trọng... cộng sinh mô polip vật chủ 3.2.1 Thành phần hàm lượng axit béo zooxanthellae mô vật chủ số lồi san hơ Kết phân tích thành phần hàm lượng axit béo lipit tổng zooxanthellae cộng sinh mô vật chủ trình... tương quan thành phần hàm lượng lipit axit béo zooxanthellae mô vật chủ lồi san hơ Hàm lượng axit béo no SAFAs zooxanthellae cộng sinh luôn thấp vật chủ Ngược lại, hàm lượng axit béo không no