sâu hoá nhộng trao đổi chất trần quang hiệp thư viện tư liệu giáo dục

Ti th ể có dạng hạt hoặc dạng sợi. Tuy nhiên hình dạng, kích thước ti thể có thể bị biến đổi khi chịu tác động của các nhân tố như áp su ất thẩm thấu, độ pH, tình trạng bệnh lí của tế [r]

Chuyên đề Tế bào học (20 tiết) Tác giả biên soạn:

PGS.TS Nguyễn Xuân Viết

Khoa Sinh – Kĩ thuật nông nghiệp, Trường ĐHSP Hà Nội Mục tiêu

Chuyên đề bồi dưỡng thường xuyên cho giáo viên THPT giảng dạy Sinh học 10, phần Tế bào học, nhằm cung cấp cho người học kiến thức có nâng cao cách có hệ thống cấu trúc, chức cấu thành tế bào Eucaryota Procaryota, chuyển hoá vật chất lượng sinh sản tế bào Đồng thời bồi dưỡng thêm kĩ phương pháp tiến hành thí nghiệm thơng qua số thực hành có liên quan trực tiếp đến chương trình Sinh học 10 THPT

2 Nội dung

Chuyên đề biên soạn thành chương, từ khái quát hình thái đại cương tế bào đến cấu trúc chi tiết trình trao đổi chất lượng, sinh sản tế bào Trong chương, kiến thức trình bày ngắn gọn bản, đặc biệt trọng kiến thức nâng cao mức sinh học phân tử tế bào để người học tiếp cận chất tính thống cấu trúc chức tế bào Cuối chương có thêm số câu hỏi gợi ý để tự luận Phần thực hành gồm năm bao phủ toàn nội dung thực hành chương trình Sinh học 10 THPT số lượng thí nghiệm nhiều đối tượng khác nhau, nhằm giúp giáo viên sau dễ dàng chọn đối tượng thí nghiệm cho phù hợp với điều kiện địa phương Phương pháp giảng dạy

Tế bào học cung cấp kiến thức sở để người học qua tiếp thu kiến thức Sinh học Công nghệ sinh học

Tế bào đơn vị cấu trúc đơn vị chức năng, việc giảng dạy cần sử dụng hệ thống kênh tranh ảnh, băng đĩa,… kết hợp xây dựng sơ đồ tổng quát, bảng so sánh, hệ thống câu hỏi tự luận, trắc nghiệm… Đồng thời sử dụng kiến thức đ• nâng cao giáo trình khác để giải thích q trình sinh học xảy tế bào, tính hợp lí cấu trúc chức tế bào

4 Kiểm tra, đánh giá

chương 1

Đại cương cấu trúc và chức tế bào

1 Các dạng sống thể sống có cấu trúc tế bào

Tế bào đơn vị tổ chức sống Tất

thể sống hình dạng kích thước nào, cấu tạo từ tế bào

Thuyết tổ chức tế bào đại nêu lên rằng:

– Tất thể sống cấu trúc từ tế bào

– Tế bào chứa đựng vật chất di truyền thể truyền từ tế bào bố mẹ sang tế bào Tất q trình chuyển hố xảy tế bào

– Tất tế bào có nguồn gốc từ tế bào khác

2 Hình thái đại cương tế bào

2.1 Thành phần hoá học tế bào

2.1.1 Thành phần nguyên tố tế bào

Tất nguyên tố tham gia vào cấu trúc nên chất sống phát giới tự nhiên vô Bốn nguyên tố C, H, O N nguyên tố cấu tạo nên chất sống Cacbon có cấu trúc nguyên tử gồm

tạo vô số hợp chất chứa cacbon Thành phần chất cấu trúc tế bào có khác sinh vật (bảng 1.1)

Bảng 1.1 Tỉ lệ phần trăm thành phần hoá học tế bào vi khuẩn (Procaryote) tế bào động vật có vú (Eucaryote)

Thành phần hoá học % so với trọng lượng

toàn tế bào

Vi khuẩn (E coli) Tế bào động vật có vú

H2O

Các ion vô (Na+, K+, Mg+, Na+, Cl–, …) Prôtêin

ARN ADN

Photpholipit Các lipit khác

Các polisaccarit 70

15 –

2 70

1 18 1,1 0,25 2

2.1.2 Nước vai trò nước việc trì phát triển sống

Cấu trúc vỏ electron nguyên tử oxi, hiđro tính chất phân cực phân tử nước:

Hình 1.1 Sơđồ cấu trúc vỏ điện tử nguyên tố cấu thành phân tử nước

Ôxi hiđro liên kết đôi electron dùng chung – dạng liên kết cộng hoá trị bền vững Oxi hút electron phía mạnh nên phía đầu oxi mang điện tích âm, cịn đầu phía hiđro mang điện tích dương đ• làm cho phân tử nước có tính phân cực

nước dung môi hồ tan chất, có ý nghĩa chuyển hố dẫn truyền xung động; nước có nhiệt dung lớn, nhiệt bay cao, có ý nghĩa điều hồ nhiệt

thể; nước có sức căng bề mặt lớn, tạo lực mao dẫn, có ý nghĩa vận chuyển thể thể

2.1.3 Axit nuclêic vai trị thơng tin di truyền

Axit nuclêic bao gồm ADN ARN Các chất sống có cấu trúc theo nguyên tắc đa phân mà đơn phân nuclêôtit

Các nuclêôtit liên kết tạo chuỗi polinuclêôtit Các chuỗi polinuclêôtit khác số lượng, thành phần trật tự xếp nuclêơtit đ• tạo vơ số phân tử ADN khác nhau, sở để giải thích tính đa dạng phong phú giới sống

ADN (hoặc ARN số virut HIV) vật chất mang thông tin di truyền, có vai trị lưu giữ truyền đạt thơng tin di truyền cho hệ sau Các ARN khác bao gồm: ARN thông tin làm nhiệm vụ truyền thông tin từ ADN nhân tới ribôxôm tế bào chất; ARN ribôxôm với prôtêin cấu trúc tạo nên ribơxơm; ARN vận chuyển có chức vận chuyển axit amin tới ribơxơm, thực q trình dịch m• thơng tin di truyền

2.1.4 Prơtêin – cấu trúc chức

Phân tử prơtêin có cấu trúc theo nguyên tắc đa phân mà đơn phân axit amin Công thức tổng quát axit amin:

– Các axit amin liên kết liên kết peptit tạo nên chuỗi polipeptit:

Các đơn phân khác chủ yếu nhóm R Các chuỗi

polipeptit khác số lượng, thành phần trật tự xếp đơn phân chuỗi

Chuỗi polipeptit thường dạng xoắn gấp nếp gọi cấu trúc bậc hai Cấu trúc bậc hai tiếp tục xoắn tạo nên cấu trúc không gian ba chiều gọi cấu trúc bậc ba Cấu trúc bậc có protêin có cấu trúc nhiều mạch polipeptit Các prơtêin có chức sống khác (bảng 1.2)

Bảng 1.2 Chức prơtêin

Loại prơtêin Chức Ví dụ

Prôtêin cấu trúc

Prôtêin enzim Prôtêin hoocmôn Prôtêin dự trữ

Prôtêin thụ thể

Prơtêin co d•n

Prơtêin bảo vệ Cấu trúc tế bào thể

Xúc tác phản ứng

Điều hoà trao đổi chất

Dự trữ axit amin

Vận chuyển chất

Nhận trả lời tín hiệu

Vận động (co cơ) Bảo vệ thể chống

bệnh tật Kêratin cấu trúc nên lông,

Colagen tạo nên mô liên kết,

Lipaza thủy phân lipit,

Insulin điều hồ glucozơ máu Prơtêin sữa, hạt,

Hemôglobin vận chuyển O2, prôtêin mang màng vận chuyển chất qua màng,

Prôtêin thụ thể màng

Actin miozin

Kháng thể, interferon chống lại vi khuẩn virut xâm nhập thể

2.1.5 Lipit hợp chất hữu vô khác

a) Lipit (lipit đơn giản: dầu, mỡ, sáp lipit phức tạp: phôtpholipit sterôit)

– Phôtpholipit côlestêrôn (cholesterol) lipit quan trọng cấu trúc nên màng sinh học

– Các lipit có vai trị dự trữ lượng tế bào; thành cấu trúc nhiều loại hoocmôn testơstêrơn, estrơgen có chất sterơit; sắc tố (diệp lục, ); loại vitamin A, D, E, K,

b) Gluxit

Đường đơn (monosaccarit): Các đường đơn thường gặp glucozơ, fructozơ, galactozơ, có cơng thức phân tử C6H12O6, có cơng thức cấu tạo khác nhau, nên có đặc tính khác

Đường đôi (đisaccarit): Saccarozơ (cấu tạo từ glucozơ ?–1,2–frucozơ) nhờ liên kết glicôzit bền vững; mantozơ (Glucozơ ? 1,4–

glucozơ); lactozơ (Galactozơ ?–1,4–galactozơ);

là dạng hiđratcacbon dự trữ thực vật, có cấu trúc chuỗi ?–glucozơ liên kết liên kết 1,4–glycôzit, không phân nhánh (amylozơ) chuỗi ?–glucozơ liên kết liên kết 1,4 1,6–glycôzit (amylôpectin) Glicôgen hiđratcacbon dự trữ động vật Phân tử glicơgen cấu trúc chuỗi ?–glucozơ liên kết

?–1,4–glicôzit đoạn mạch thẳng, liên kết ?–1,6–glycôzit nơi phân nhánh) Cần nhớ rằng, xenlulozơ có cấu trúc mạch thẳng gồm đơn phân

?– glucozơ liên kết liên kết 1–4–glicôzit đơn phân cấu tạo nên tinh bột Nhưng khác với tinh bột, cấu trúc phân tử xenlulozơ liên kết hiđro hình thành nhóm OH chuỗi song song liền kề, nhờ mà phân tử xenlulozơ có tính ổn định mặt cấu trúc

Đường đơn đường đôi giống tính hồ tan nước đường đơn có tính khử mạnh cịn đường đơi khơng

Đường đơn cung cấp lượng, cấu trúc nên đường đa; đường đa có vai trị dự trữ lượng, tham gia cấu trúc tế bào (xenlulozơ), kết hợp prôtêin tạo glicôprôtêin

c) Muối vô cơ: Thành phần cấu tạo nên xương (Ca2+), thành phần nhiều phân tử hữu ADN, ARN, ATP (H2P ), ion giữ vai trò quan trọng cân điện tích dịch lỏng (Na+, K+, Cl–, )

d) Nguyên tố vi lượng: Tuy tế bào cần với số lượng nhỏ thiếu vai trị quan trọng chúng,

Mg2+, Mn2+, Cu2+ cofactor nhiều enzim; Fe2+, Fe3+ cấu trúc phân tử hemôglôbin, cytôcrôm

2.1.6 Các dạng liên kết hố học vai trị chúng thể

– Liên kết cộng hố trị (ví dụ oxi hiđro phân tử nước) liên kết bền vững

– Liên kết ion hay liên kết tĩnh điện (liên kết Na+ Cl– ? NaCl; liên kết ADN histon; )

– Liên kết hiđro: liên kết yếu, có ý nghĩa quan trọng trì ổn định cấu hình không gian ba chiều cácđại phân tử

Các phân tử khơng hồ tan nước (kị nước) gần xuất tương tác kị nước Trong trường hợp đó, vùng khơng phân cực phân tử liên kết với thay với phân tử nước gọi liên kết kị nước Ví dụ lớp kép lipit cấu trúc màng sinh học

của phân tử prôtêin, góp phần giữ vững cấu trúc đặc thù prơtêin, làm tăng tính ổn định phân tử

Trong phân tử prơtêin, electron thường xun chuyển động vào thời điểm đóở vùng tập trung nhiều electron tích điện âm cịn vùng khác thiếu

electron nên mang điện tích dương Những vùng ngẫu nhiên tích nhiều điện tích dương vùng tích nhiều điện tích âm ln hình thành liên tục thay đổi mà khơng cố định Khi vùng mang điện tích trái dấu gần hút Lực hút gọi liên kết Vande Van, có liên kết hố học yếu (2 – 5kcal/mol, bảng 1.3) đ• khơng đủ lượng để tạo mạng lưới cứng nhắc bên tế bào, nhờ mà bên tế bào không bị đặc lại, đảm bảo tính mềm dẻo hệ thống sống

Bảng 1.3 Năng lượng cần thiết để bẻ gẫy liên kết hố trị

và khơng hố trị

Loại liên kết Độ dài (nm) Năng lượng cần để bẻ gẫy liên kết (kcal/mol)

Trong chân khơng Trong nước

Hố trị

Liên kết ion

Liên kết hiđro

Liên kết Vande Van 0,15

0,25 0,30 0,20 90 80

4

1 90

1 1

2.2 Hình dạng kích thước tế bào

Hình dạng tế bào: Tế bào thường có hình dạng cố định đặc trưng cho loại tế bào Một số loại tế bào ln có thay đổi hình dạng: amip, bạch cầu, tế bào tiết,…

Hình dạng tế bào chủ yếu đặc tính thích nghi chức năng, phần sức căng bề mặt, độ nhớt nguyên sinh chất, tác động học tế bào bên cạnh xác định

người tích 200–15.000?m3 Thường thể tích loại tế bào cố định phụ thuộc vào thể tích chung thể Sự sai khác kích thước quan số lượng tế bào thể tích tế bào quy định

2.3 Số lượng tế bào

Cơ thể đa bào nói chung có số lượng tế bào lớn Cơ thể người có khoảng 6.1014 tế bào với 200 loại tế bào khác Phần vỏ n•o đ• có tới khoảng 15 tỉ tế bào thần kinh, máu có khoảng 23.000 tỉ tế bào hồng cầu

Cơ thể đơn bào (vi khuẩn, động vật đơn bào) gồm tế bào Một số lồi có số lượng hàng trăm tế bào luân trùng (Rotifera) thể gồm 400 tế bào

2.4 Các dạng tồn tế bào

2.4.1 Tế bào nhân sơ (Procaryote)

Đại diện gồm vi khuẩn (Bacteria) tảo lam gọi vi khuẩn lam (Cyanobacteria)

Vi khuẩn thể có cấu trúc tế bào nhỏ (kích thước bé: – 3?m, trừ Ricketxia có kích thước 0,3?m) phong phú số dạng glicôprôtêin bổ sung phân tử lipôpolisaccarit Tế bào khơng có lipơpolisaccarit kết hợp với thuốc nhuộm gentian violet gọi vi khuẩn Gram dương Tế bào có lipơpolisaccarit khơng nhuộm với gentian violet gọi vi khuẩn Gram âm Vi khuẩn gram dương mẫn cảm với kháng sinh lyzôzim vi khuẩm gram âm Phần lớn sống dị dưỡng đa số hoại sinh Một số vi khuẩn sống cộng sinh Một số khác sống tự dưỡng vi khuẩn quang tổng hợp sử dụng H2S chất cho electron:

CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + E ;

hoặc vi khuẩn hoá tổng hợp lấy lượng từ phân tử vô NH4, N

2NH4 + 3O2 ? 2N + 4H+ + 2H2O + E (Nitrosomonas); 2N + O2 ? 2N + E (Nitrobacter)

Vi khuẩn sinh sản phânđôi nhanh: vi khuẩn cho ? 1021 tế bào vi khuẩn 24 giờ)

Cấu tạo tế bào nhân sơ

Màng sinh chất có chất hố học lipơprơtêin bao quanh khối tế bào chất Khối tế bào chất chứa ribôxôm, thể vùi chất dự trữ, mezôxôm vài nuclêoid

Nuclêoid phần tế bào chất có chứa sợi ADN vịng, chưa có nhân đặc trưng cách biệt với tế bào chất nên vi khuẩn, khuẩn lam gọi sinh vật nhân sơ

Bao màng sinh chất lớp thành vỏ dày – 30nm có thành phần hố học polisaccarit liên kết với axit amin

2.4.2 Tế bào nhân chuẩn (Eucaryote): tế bào động vật, thực vật, nấm, nguyên sinh

Tế bào nhân chuẩn có cấu tạo phức tạp, đa dạng hình thái Hình dạng tế bào khác theo loại mơ chức tế bào Đa số tế bào động, thực vật có dạng hình khối đa giác

Hình 1.2 Sơđồ cấu trúc tế bào procaryote (trái)

và số dạng hình thái vi khuẩn

Cấu tạo tế bào nhân chuẩn

Màng sinh chất có chất hố học lipơprơtêin, dày khoảng

8,5nm, bao quanh tế bào chất

Khối tế bào chất nằm nhân màng sinh chất, cấu tạo phức tạp gồm: Các bào quan mạng lưới nội chất, ti thể, lạp thể, máy Gôngi, lyzôxôm, peroxixôm, trung thể, hệ thống vi ống vi sợi tạo nên khung xương tế bào; Các thể vùi (Paraplasma) gồm có chất tồn dư dự trữ tế bào dạng hạt hạt glicôgen, hạt tinh bột,… giọt dầu, tinh thể vô cơ, hữu cơ, sắc tố

Nhân cấu tạo màng nhân có nhiều lỗ nhân bao quanh chất nhân Chất nhân gồm dịch nhân chứa chất nhiễm sắc hạch nhân

Cơ thể sống cổ đ• biết vi khuẩn Eobacterium isolatum có niên đại cách 3500 triệu năm Bảng 1.4 So sánh tế bào nhân sơ tế bào nhân chuẩn

Tế bào nhân sơ (Procaryote) Tế bào nhân chuẩn (Eucaryote)

– Vi khuẩn, vi khuẩn lam

– Kích thước bé (1 –3 ?m)

– Cấu tạo đơn giản

– ADN trần dạng vịng

– Chưa có nhân điển hình Chỉ có nucleoid vùng tế bào chất chứa ADN

– Tế bào chất có bào quan đơn giản

– Phân bào đơn giản cách phân đơi Khơng có ngun phân hay giảm phân

– Có lơng roi cấu tạo đơn giản – Nấm, thực vật, động vật

– Kích thước lớn (3 –20?m)

– Cấu tạo phức tạp

– ADN + histon ? tạo nên NST, nhân

– Có nhân điển hình: có màng nhân, nhân chứa chất nhiễm sắc hạch nhân

– Tế bào chất phân thành vùng chứa bào quan phức tạp như: mạng lưới nội chất, ti thể, lạp thể, ribosom, thể Gôngi, …

– Riboxôm lớn

– Phương thức phân bào phức tạp với máy phân bào gồm nguyên phân giảm phân

– Có lơng roi cấu tạo theo kiểu 9+2

Bảng 1.5 So sánh tế bào thực vật tế bào động vật

Tế bào thực vật Tế bào động vật

– Có vách xenlulozơ bao màng sinh chất tế bào cạnh

– Có lục lạp, sống tự dưỡng

– Chất dự trữ tinh bột

– Trung tử khơng có tế bào thực vật bậc cao Phân chia tế bào chất hình thành vách ngang trung tâm

– Tế bào thường có khơng bào lớn chứa đầy chất dịch

– Tế bào chất thường áp sát thành tế bào

– Lizôxôm thường không tồn – Khơng có vách xenlulozơ

– Khơng có lục lạp, sống dị dưỡng

– Chất dự trữ hạt glicơgen

– Có trung tử Phân bào có phân chia tế bào chất hình thành eo thắt ngang trung tâm

– có khơng bào, có nhỏ khắp tế bào

–Tế bào chất phân bố khắp tế bào

– Lizôxôm tồn

Tế bào thực vật Tế bào động vật

– Nhân tế bào nằm gần với màng tế bào

– Lơng roi khơng có thực vật bậc cao – Nhân tế bào nằm chỗ tế bào chất, thường tế bào

– Hầu tất tế bào có khả phân chia – Thường có lơng roi

Câu hỏi, Bài tập chương

1 Nêu khái quát thành phần hoá học tế bào Nước có vai trị hoạt động sống tế bào thể?

2 Tại nói hợp chất hữu hợp chất nguyên tố cacbon? Cho biết loại hợp chất hữu chủ yếu cấu trúc tế bào vai trò chúng hoạt động sống tế bào

3 Phân biệt tinh bột, glicogen xenlulozơ cấu trúc chức chúng tế bào sống

4 Các loại lipit chủ yếu cấu trúc tế bào sống vai trò loại tế bào?

5 Đặc điểm cấu trúc chức prôtêin tế bào thể?

6 Đặc điểm cấu trúc chức axit nuclêic tế bào thể?

7 Các phương pháp phép thử nhận biết số thành phần hoá học chủ yếu cấu trúc nên tế bào thể?

8 Có dạng liên kết hố học vai trị dạng liên kết thể sống?

9 Vẽ sơđồ cấu trúc tế bào nhân sơ tế bào nhân chuẩn Lập bảng so sánh đặc điểm cấu trúc hoạt động chức loại tế bào

10 Vẽ sơđồ cấu trúc tế bào thực vật tế bào động vật Lập bảng so sánh đặc điểm cấu trúc hoạt động chức loại tế bào

Chương

Màng sinh chất

1 Khái niệm màng sinh học

đảm bảo khả trao đổi chất với mơi trường ngồi, kiện quan trọng tiến hoá dẫn tới xuất tế bào sống

Màng sinh học màng có chất lipơprơtêit, bao quanh tế bào chất có chứa phân tử hữu (prôtêin, axit nuclêic, ) gọi màng sinh chất (plasma membrane)

Trong q trình tiến hố, màng sinh chất phân hoá vào khối tế bào chất tạo hệ thống màng nội bào: mạng lưới nội chất, màng ti thể, màng nhân, … đảm bảo chức riêng biệt

Hình 2.1 ảnh hiển vi điện tử màng tế bào

2 Cấu tạo màng sinh chất

Màng sinh chất có tất dạng tế bào Một số virut có cấu trúc màng gồm lớp lipit kép liên kết với glipôprôtêit phía ngồi Rapdovirus

Các dạng tế bào khác nhau, màng sinh chất khác hàm lượng chất, kiểu khu trú phân tử màng, biến đổi siêu cấu trúc để thực chức đặc biệt, có diện cấu tạo chung có thành phần sinh hố điển hình

2.1 Thành phần sinh hố

Lipit: Hàm lượng lipit cấu trúc màng chiếm khoảng 50%, dao động khoảng 25 ? 75% tùy loại màng Có khoảng 10 loại lipit chủ yếu màng tế bào Tỉ lệ loại lipit màng đặc trưng cho loại bào quan

Bảng 2.1 Thành phần lipit loại màng khác

Lipit % so với trọng lượng lipit cấu tạo màng

Tế bào gan Bao myêlin Màng ti thể Mạng lưới nội sinh chất E coli

Côlestêrôn

Phôtphatidinêtanôlamin Phôtphatidinsêrin Phôtphatidincôlin Glicôlipit

Các lipit khác 17

4 24

22 22

9 10 28

8

35 39

không đáng kể

21

17 40

không đáng kể

27

70

không đáng kể

0 30

Phôtpholipit loại lipit quan trọng cấu trúc màng sinh chất Chúng lipit mà phân tử có nhóm axit béo thay axit phơtphoric Do đó, phân tử phơtpholipit phân tử phân cực Đầu ưa nước cấu tạo từ côlin, phôtphat glixêrôn; hai “đuôi” kị nước mạch cacbon: mạch hiđratcacbon no (–CH2–CH2–CH2–…), chưa no (–CH2–CH=CH–CH2– …) Khi mạch hiđrat cacbon no (không chứa liên kết đơi) cấu tạo nên màng màng trở nên nhầy, cịn mạch hiđratcacbon có chứa liên kết đơi (chưa no) lớp kép lipit có trạng thái lỏng

CH2COO– Axit béo

? Đầu kị nước

CHCOO– Axit béo ?

CH2COO––Photphat –– } Đầu ưa nước

Côlestêrôn loại lipit quan trọng màng Phân tử cơlestêrơn có nhóm phân cực nhân sterơit

Hình 2.2 Cơng thức cấu tạo mơ hình phân tử photpholipit cơlestêrơn

phơtpholipit có phân tử cơlestêrơn, nên có thay đổi tỉ lệ màng làm thay đổi tính chất lỏng – nhầy màng

Cơlestêrơn có tác dụng gây bất động cho mạch có vai trị cố định học cho màng

Prôtêin màng: Tùy dạng tế bào mà hàm lượng prơtêin cấu trúc màng có khác Hàm lượng prơtêin màng trung bình chiếm khoảng 50%, dao động khoảng 25 – 75%

Các prôtêin màng giữ nhiều chức khác nhau: cấu trúc, enzim, vận chuyển chất qua màng, thụ quan màng,…

Gluxit màng: Trong màng sinh chất, gluxit chiếm khoảng – 10%, mạch ơligơsaccarit polisaccarit liên kết đồng hố trị với prơtêin màng ? glicơprơtêin

prôtêôglican Liên kết gluxit với lipit ? glicôlipit định khu phía ngồi màng

Phần gluxit thị ngồi màng tạo nên lớp cấu trúc sợi gọi lớp áo, giữ chức bảo vệ màng, kháng nguyên bề mặt, liên kết tế bào cạnh,…

Chức thành phần cấu trúc nên màng tóm tắt bảng 2.2

Bảng 2.2 Chức thành phần cấu trúc nên màng

Thành phần màng Chức

Photpholipit ảnh hưởng đến trạng thái lỏng hay trạng thái nhầy màng

Côlestêrôn Glicôlipit Prôtêin

Glicoprơtêin Làm cho màng sinh chất lỏng nhiệt độ cao lỏng nhiệt độ thấp

Hoạt động vị trí xác nhận, ví dụ: hệ thống nhóm máu người ABO kết glicolipit khác màng tế bào hồng cầu Nó giúp cho màng ổn định Thành phần cấu trúc màng; vận chuyển chất qua màng; Thụ quan, xúc tác (enzim màng) tạo lượng chuyển electron

Hoạt động thụ quan

2.2 Mơ hình phân tử màng

lipit cấu tạo nên màng xếp có tính quy luật Do tính chất phân cực, phân tử lipit xếp thành lớp lipit kép: đầu ưa nước hướng vào trong, đầu kị nước chúng quay lại với Các phân tử côlestêrôn xếp xen kẽ vào phân tử phơtpholipit theo cách nhóm phân cực quay vào đầu ưa nước, cịn nhân sterơit xếp xen kẽ vào mạch ghét nước phân tử phôtpholipit

Prôtêin xếp rải rác vào lớp phôtpholipit (sắp xếp khảm, hình 2.3) Tùy cách xếp prơtêin màng mà chia ra: prơtêin xun màng prơtêin rìa màng

Prôtêin xuyên màng prôtêin xuyên qua chiều dày màng liên kết chặt chẽ với lớp lipit kép qua chuỗi axit béo Prôtêin màng thường liên kết với hiđratcacbon tạo nên glicôprôtêit nằm phía ngồi màng

Prơtêin rìa màng thường liên kết với lớp lipit kép liên kết hoá trị với phân tử phơtpholipit Prơtêin rìa màng thường liên kết với prôtêin tế bào chất

ankyrin qua ankyrin liên hệ với xương tế bào ? hệ thống neo màng điều chỉnh hình dạng tế bào Prơtêin rìa màng ngồi thường liên kết với gluxit phía ngồi nơi tiếp xúc với môi trường ngoại bào ? glicôprôtêit Sự tồn glicơprơtêit glicơlipit phía ngồi màng ? tính bất đối xứng màng thành phần lớp áo (cell coat)

2.3 Tính linh hoạt màng sinh chất

2.3.1 Tính linh hoạt lớp kép lipit

Sự phân bố phôtpholipit lớp kép lipit, chuyển động dịch chỗ phân tử lipit, hàm lượng côlestêrôn màng tạo nên trạng thái lỏng nhớt màng Khi phôtpholipit dạng no, màng trở nên nhớt Khi phôtpholipit dạng chưa no, màng trạng thái lỏng Hàm lượng cơlestêrơn cao làm tăng tính bền vững màng

2.3.2 Tính linh hoạt prơtêin màng

phân tử prôtêin di chuyển tạo nên tập hợp Sự dịch chuyển chậm tạo nên kênh vận chuyển

Sự dịch chuyển ngang phân tử prơtêin thấy rõ thí nghiệm lai tế bào người tế bào chuột invitro (hình 2.4)

Lai invitro tế bào người chuột Phát dịch chuyển prôtêin kháng nguyên tế bào chuột người sử dụng kĩ thuật miễn dịch huỳnh quang để đánh dấu kháng thể: huỳnh quang lục đánh dấu kháng thể prơtêin kháng ngun chuột, cịn huỳnh quang đỏ để đánh dấu kháng thể prôtêin kháng nguyên tế bào người Sau thí nghiệm lai phát thấy huỳnh quang đỏ lẫn lộn huỳnh quang lục Kết thí nghiệm chứng tỏ prơtêin kháng ngun màng đ• chuyển dịch ngang

2.3.3 Sự kiểm sốt tính linh hoạt màng

Tính linh hoạt màng, đặc biệt prơtêin màng kiểm sóat tác nhân ngồi tế bào Ví dụ: Lectin không xâm nhập vào tế bào, có mặt kích thích hợp nhóm glicơprơtêit màng, kích thích xâm nhập nội bào số chất, khởi động tăng trưởng tế bào Sự kiểm sốt tính linh hoạt màng phụ thuộc hệ vi sợi, vi ống nằm sát màng liên kết với màng qua prôtêin rìa màng

3 Chức màng sinh chất

3.1 Màng sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường

Màng sinh chất bao bọc tế bào tạo nên hệ thống riêng biệt ngăn cách với mơi trường ngồi, trao đổi chất cách có chọn lọc chất cần thiết đảm bào cho sinh trưởng phát triển thể

Trong thể đa bào, tế bào ngăn cách lớp dịch mô – môi trường ngoại bào Các tế bào liên hệ qua màng sinh chất lớp dịch mơ Ngồi cịn có cấu trúc phân hoá màng sinh chất cầu sinh chất,

đexmôxôm,… làm tăng cường mối liên hệ tế bào Tuy nhiên, hợp bào vân, màng sinh chất tế bào đ• biến cịn màng chung bao bọc khối tế bào chất chứa nhiều nhân

Màng sinh chất giữ cho tế bào có hình dạng ổn định, có tính linh hoạt màng nên thay đổi hình dạng tế bào đáp ứng chức (amip thay đổi hình dạng để di chuyển, thực bào, ẩm bào…)

3.2 Vận chuyển chất qua màng

qua màng tế bào Màng tế bào màng bán thấm, cho phép qua màng số chất định

Sự vận chuyển chất qua màng vận chuyển chủ động (tích cực, hoạt tải), vận chuyển thụ động không cần tiêu tốn lượng, theo chế xuất, nhập bào

Hình 2.5 Sơđồ minh họa hình thức vận chuyển chất qua màng

3.2.1 Vận chuyển chất qua màng không kèm theo tiêu tốn lượng

Sự khuếch tán dạng vận chuyển thụ động đơn giản nhất, khơng địi hỏi lượng Các phân tử nhỏ qua màng tế bào trình khuếch tán

Khuếch tán di chuyển phân tử từ vùng có nồng độ cao đến vùng có nồng độ thấp Sự khuếch tán xảy nhờ động phân tử Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào nhiệt độ, kích thước phân tử loại phân tử khuếch tán Đối với chất không phân cực khơng tích điện, chất có kích thước phân tử lớn tốc độ vận chuyển chậm (oxi dễ dàng thấm qua màng) Phân tử có tích điện có mức độ hiđrat hố cao khó qua màng Ví dụ: Ion có kích thước bé khó qua màng, phân tử CO2 có khối lượng phân tử tới 44 đvC lại dễ dàng qua màng

Chất hoà tan lipit dễ dàng qua màng (các ancol, axeton,…) Nước chất hoà tan nước khó qua màng Các chất di chuyển từ nơi có nồng độ cao tới nơi có nồng độ thấp theo nguyên tắc khuếch tán Tốc độ khuếch tán tăng gradient nồng độ chất màng lớn

tan bào (đối với tế bào động vật) Trong dung dịch đẳng trương, lượng nước từ tế bào thẩm thấu qua màng tế bào lượng nước từ thẩm thấu qua màng vào tế bào nên tế bào khơng thay đổi thể tích

Sự vận chuyển dễ dàng: Sự vận chuyển chất nhờ chế sử dụng prôtêin mang hay prôtêin chuyên chở

(transporter) Một số prôtêin màng sử dụng làm chất chuyên chở cách prôtêin mang gắn với chất chun chở nhờ phần có hình thù bổ trợ đặc trưng chuyển chúng vào tế bào chất

Prơtêin thay đổi cấu hình phía ngòai màng gắn vào chất chuyên chở, qua phía màng prơtêin mang

lại trở lại trạng thái hình thù ban đầu sau đ• giải phóng chất chun chở (hình 2.6)

Hình 2.6 (a) Các phân tử có khả khuếch tán không khuếch tán qua màng (b) Sự khuếch tán dễ dàng chất nhờ prôtêin mang (ảnh từ Internet)

3.2.2 Sự vận chuyển tích cực qua màng

Trong nhiều trường hợp, tế bào phải vận chuyển chất ngược với gradient nồng độ, từ vùng có nồng độ thấp tới vùng có nồng độ cao Sự vận chuyển chất xem vận chuyển tích cực Khơng giống

sự vận chuyển thụ động, vận chuyển tích cực đòi hỏi phải tiêu tốn lượng

Khi lượng ATP tế bào sử dụng để vận chuyển phân tử qua màng, q trình đóđược gọi vận chuyển tích cực

Sự vận chuyển tích cực thường có liên quan đến prơtêin mang giống nhưđối với trường hợp vận chuyển dễ dàng Các prôtêin mang hoạt động “bơm” có sử dụng lượng để vận chuyển ion phân tử qua màng

Sự vận chuyển tích cực đặc biệt quan trọng trì nồng độ ion tế bào tế bào

tế bào hút ion K+ vào tế bào theo chế sau (hình 2.7):

K+ K+–X ~ P K+–X ~ P K+ X P

Màng ATP ATP ADP

X ~ P X ~ P

Na+ Na+–X ~ P Na+–X ~ P Na+ Hình 2.7 Mơ hình vận chuyển Na+–K+ (Loewy, Siekevitz) Bơm Na+–K+ quan trọng cho co cơ, truyền thông tin thần kinh hấp thu chất dinh dưỡng thực vật, vận chuyển tích cực cho phép rễ hấp thu chất dinh dưỡng từ đất vào tế bào Nếu khơng có vận chuyển tích cực chất dinh dưỡng khuếch tán khỏi rễ vào đất

3.2.3 Sự nhập bào, thực bào xuất bào

Một số phân tử prôtêin phức hợp lớn để qua màng tế bào Các chất qua màng nhờ nhập bào (endocytosis) xuất bào (exocytosis) Đây vận

chuyển chất qua màng sinh chất có thay đổi tái tạo màng để tạo nên bóng túi bao màng

Sự nhập bào (endocytosis): hình thành bóng nội bào lõm vào tách phần màng có chứa chất rắn lỏng Các dạng nhập bào là: đại ẩm bào (macropinocytossis), vi ẩm bào (microcytosis) thực bào (phagocytosis) Các bóng nội bào dung giải với bào quan khác (lizơxơm) giải phóng vào tế bào chất

Sự thực bào (Phagocytosis): Là tượng tạo thể thực bào (phagosome) Thể thực bào bóng có kích thước lớn (1 – 2?m), có màng bao bọc chứa phần tử rắn, vi khuẩn mảnh vỡ tế bào

ion nằm cạnh thụ quan màng ion Na+ xâm nhập vào tế bào Điện màng bị hạ thấp làm hoạt hoá thực bào – màng chuyển dạng phần ngoại sinh chất màng tạo nên chân giả, chân giả bao lấy vi khuẩn tạo nên bóng thực bào hay thể thực bào (phagosome) Màng bao quanh bóng thực bào màng sinh chất tạo thành chân giả nhờ hoạt động vi sợi phần ngoại sinh chất lượng cung cấp từ ATP Các thực bào vào tế bào chất liên kết với lizôxôm biến thành phagôlizôxôm

Sự xuất bào: Là tượng tạo thành bóng xuất bào

(exosome) tế bào chất từ mạng lưới nội sinh chất phức hệ Gơngi Bóng xuất bào bao màng chứa chất tiết hoocmôn,… chất dư thừa cần xuất khỏi tế bào Đây phương thức vận chuyển chất khỏi tế bào qua màng sinh chất

Bóng xuất bào di chuyển đến màng sinh chất dòng chảy tế bào tạo nhờ hoạt động vi sợi, vi ống tiêu phí lượng ATP Khi màng bóng xuất bào gắn vào màng sinh chất tạo nên vùng hồ hợp, prơtêin màng di chuyển làm cho lớp lipit kép đứt thành mixen qua bóng xuất bào mở ra, chất chứa bóng giải phóng ngồi

Hình 2.8 Sơđồ minh họa hình thành bóng nhập (bên trái)

bào bóng xuất bào (bên phải)

Sự chế tiết insulin từ tụy vào máu theo phương thức bóng xuất bào xảy có tín hiệu ngoại bào nồng độ glucozơ máu

2.4 Sự phân hoá màng sinh chất

Trong thể đa bào có nhiều loại tế bào có màng sinh chất phân hố cấu trúc biến dạng thành phức hệ cấu tạo thích nghi với chức khác tăng cường liên hệ tế bào cạnh nhau, tăng cường hấp thụ, chế tiết, dẫn truyền…

2.4.1 Tăng cường mối liên kết tế bào cạnh

Các tế bào mô liên kết qua khoảng gian bào giới hạn màng tế bào cạnh Trong khoảng gian bào chứa đầy dịch gian bào có nhiều phân tử prơtêin có chức kết dính adherin – loại glicôprôtêit

Dịch gian bào có vai trị học giữ cho tế bào ổn định tổ chức mơ, đồng thời đóng vai trị tích cực hoạt động tế bào trao đổi chất, di

Các tế bào cạnh liên kết nhờ nối kết gian bào, nối kết thơng thường (nối kết gian bào, junction–gap), thể nối (desmosome) hay nối kết vững chắc; cầu nối sinh chất (plasmodesma) tế bào mô thực vật

2.4.2 Tăng cường hấp thụ chế tiết

Một số loại tế bào tế bào biểu mô ruột, tế bào ngoại tiết, có phân hố màng Màng sinh chất tế bào chất phần đỉnh tế bào đ• bị biến đổi tạo thành vi mao (microvilli), phần lồi màng tế bào kéo theo tế bào chất kiểu lông nhỏ Mỗi tế bào biểu mơ ruột có khoảng 3000 vi mao, 1mm2 bề mặt biểu mơ ruột có đến 200 triệu vi mao Sự hình thành vi mao bề mặt tế bào biểu mơ ruột đ• làm tăng diện tích bề mặt khả hấp thu lên nhiều lần

Hình 2.9 Các lơng, vi mao tế bào biểu mô ống dẫn trứng (ảnh trái)

và bao myêlin tế bào thần kinh (ảnh từ Internet)

2.4.3 Tăng cường chuyển hố lượng: Ví dụ tế bào cảm quang (tế bào que, tế bào nón mắt) Tế bào biến đổi để tăng diện tích bề mặt cách hình thành nếp gấp mà ta gọi đĩa màng (rodopxin: retinen + opxin)

2.4.4 Tăng cường chức dẫn truyền: Ví dụ bao miêlin sợi trục thần kinh màng biến đổi thành Bao miêlin thực chất gồm lớp lipôprôtêin tạo từ tế bào xoan

2.5 Lớp vỏ bao – lớp glicocalix (glico = gluxit; calix = vỏ)

Đối với nhiều loại tế bào, màng sinh chất bao lớp vỏ bao gọi chung lớp glicocalix

Thành phần hoá học vỏ glucocalix có chất gluxit, dẫn xuất gluxit Vai trò chủ yếu bảo vệ, nâng đỡ cho màng sinh chất Trong số trường hợp, vỏ glicocalix tham gia vào vận chuyển, trao đổi chất, miễn dịch

2.5.1 Lớp vỏ tế bào vi khuẩn

Tế bào vi khuẩn màng sinh chất dày khoảng 10nm, cịn có vỏ bao ngồi màng

duy trì cho tế bào vi khuẩn có áp suất thẩm thấu nội bào cao môi trường ngoại bào Vỏ lớp murein có chất sinh hố peptidoglican (axit amin + gluxit mạch thẳng) Một số vi khuẩn lớp vỏ bao có thêm lớp vách polisaccarit, ngồi chức nâng đỡ xương ngồi cịn có vai trò kháng nguyên

2.5.2 Lớp vỏ pectoxenlulozơở tế bào thực vật

ở tế bào nấm vách chất kitin (polisaccarit + nitơ) tế bào thực vật (ngoại trừ tế bào giao tử), màng sinh chất có thêm lớp vỏ pectơxenlulozơ bao quanh Vỏ pectơxenlulozơđược cấu tạo từ polisaccarit:

xenlulozơ, pectin hemixenlulozơ Lớp vỏ mỏng (0,5 – 1?m) đơn giản tế bào non phân chia, tế bào đ• biệt hố, lớp vỏ trở nên phức tạp, dày lên vững chắc, có cấu tạo sợi gồm nhiều lớp Tuỳ loại tế bào mà lớp vỏ có tích lũy thêm số phức chất khác gỗ (có thêm lignin), bần (suberin),…

Vỏ pectơxenlulozơ có tác dụng bảo vệ nâng đỡ, tạo nên sức trương độ cứng tế bào thể thực vật, góp phần vào điều hồ vận chuyển chất tham gia hình thành cầu sinh chất

2.5.3 Lớp áo (cell coat) tế bào động vật

Tế bào động vật lớp vỏ bao cứng tế bào thực vật, lớp polisaccarit thị ngồi màng sinh chất xem lớp áo tiếp xúc với môi trường Lớp áo có chức bảo vệ, tạo tích điện âm, trao đổi chất, miễn dịch

Câu hỏi, Bài tập chương

1 Trình bày đặc điểm cấu trúc màng sinh chất

2 Nêu chức màng tế bào

3 Trình bày chế vận chuyển chất qua màng tế bào Vai trò phương phức vận chuyển tích cực sinh trưởng thực vật

4 Cho biết tượng xảy đặt tế bào động vật dung dịch ưu trương, dung dịch nhược trương dung dịch đẳng trương? Giải thích tượng xảy

6 Vai trò thành phần cấu trúc màng Sự hợp lí cấu trúc chức màng sinh chất biểu nào?

7 Vai trị lớp vỏ bao ngồi tế bào?

Chương Tế bào chất

1 Khái niệm tế bào chất (Cytoplasma) bào quan (organella)

Khối nguyên sinh chất (Protoplasma) nằm màng sinh chất bao quanh nhân gọi tế bào chất Ngày nay, người ta biết rõ tế bào chất (TBC) cấu thành tế bào có cấu trúc vơ phức tạp, thực chức sống trao đổi chất, trao đổi lượng thông tin

Về cấu trúc nội bào, TBC có bào quan chất ẩn nhập, khung xương tế bào, chất sáng (chất nền)

1.1 Bào quan (organella, orga quan, nella bé nhỏ)

Là cấu trúc cố định tế bào, có chức định Các bào quan tế bào phân nhóm: bào quan có cấu trúc màng (Nhân tế bào, lạp thể, ti thể, mạng lưới nội chất, phức hệ Gôngi, lizôxôm, peroxixôm, không bào) bào quan khơng có màng (ribơxơm, trung thể, vi ống, vi sợi)

1.2 Chất ẩn nhập (còn gọi chất chứa – Paraplasma)

Là cấu trúc tạm thời tế bào, xuất biến kết trình trao đổi chất tế bào Các cấu trúc đa dạng hình thái chất hố học: chất tiết, chất dự trữ dinh dưỡng lâu dài tạm thời, sản phẩm trao đổi chất nội bào Chất ẩn nhập có cấu trúc dạng hạt, giọt, khơng bào; có chất prơtêin, lipit, gluxit (tinh bột, glicôgen), chất vô tinh thể canxi oxalat,…

1.3 Chất hay chất sáng (hialoplasma hay bào tương cytosol)

Nếu loại bỏ hết bào quan chất ẩn nhập cịn lại khối tế bào chất khơng có cấu trúc gọi chất Trong chất có đại phân tử, phân tử hữu vô cơ, ion nước – dung dịch keo loại

có liên quan đến phân bố bào quan tế bào.`

2 Mạng lưới nội sinh chất (endoplasmic eticulum, ER)

2.1 Hình thái, cấu trúc

Mạng lưới nội sinh chất (ER) siêu cấu trúc nội bào phát vào năm 50 kỉ XX nhờ sử dụng kính hiển vi điện tử

ER hệ thống màng, tạo từ màng lipơprơtêit, hình thành hệ thống phức tạp kênh, túi bể chứa (tổng thể tích bể chứa ER chiếm 10% thể tích tổng cộng tế bào) Các kênh, túi bể chứa thơng với hình thành nên mạng lưới ba chiều phức tạp, phân bố khắp tế bào chất tế bào sinh vật nhân chuẩn (trừ tế bào hồng cầu chín, amip, thảo trùng, tảo lam) liên thông với màng tế bào chất màng nhân

Đặc tính cấu trúc mức độ phát triển ER thay đổi tuỳ loại tế bào ER phát triển tế bào có mức độ trao đổi prôtêin cao tế bào tiết (của tuyến tụy, tế bào gan,…), phát triển yếu tế bào tinh hoàn, tế bào vỏ tuyến thận Sự phát triển ER phụ thuộc vào mức độ phân hố tế bào Tế bào phân hố, tích cực phân bào ER phát triển yếu, tế bào đ•

phân hố ER phát triển mạnh

Người ta phân biệt dạng ER: Mạng lưới nội sinh chất có hạt mạng lưới nội sinh chất không hạt Hai dạng phân biệt hình thái, cấu trúc chức

Mạng lưới nội sinh chất có hạt (Rough ER): gồm túi dẹp xếp song song thành nhóm Mặt ngồi màng có đính ribơxơm Các ribơxơm đính vào màng nhờ prôtêin

riboforin

Mạng lưới nội sinh chất có hạt phát triển tế bào tích cực tổng hợp prôtêin chất tiết prôtêin, điều cho thấy mạng lưới nội sinh sinh chất có hạt có vai trị quan trọng tổng hợp prơtêin tế bào

Mạng lưới nội sinh chất trơn (Smooth ER) hay mạng lưới nội sinh chất khơng có hạt gồm kênh hẹp nối với, khơng có ribơxơm SER thơng với màng nhân, màng ti thể, màng sinh chất

2.2 Thành phần hoá học

RER SER

– Các tiểu phần dạng túi nhỏ gọi vi thể (microsome) + ribôxôm – Các tiểu phần dạng túi nhỏ gọi vi thể (microsome) khơng có ribơxơm

– Đều chứa prôtêin cấu trúc lipit (hàm lượng từ 30–50%), enzim cần cho tổng hợp prôtêin, trao đổi lipit

– Đều có cấu trúc màng lipoprơteit theo mơ hình khảm động màng sinh chất, có đặc điểm riêng: lớp kép

phôtpholipit chưa no mỏng hơn, enzim gluco–6–phơtphataza nuclzit–phơtphataza định khu mặt lịng túi, cịn cytơchrơm P450 prơtêin xun màng; cytơchrơm B5 reductaza (Cytôchrôm P450–reductaza cytôchrôm B5–reductaza) định khu mặt tiếp xúc với trao đổi chất

– Các phức chất gluxit (glicơlipit, glicơprơteit) hướng vào lịng túi => cấu trúc bất đối xứng màng mạnglưới nội chất

– Hàm lượng phơtpholipit màng – Tỉ lệ phơtpholipit/cơlestêrơn = 1,5

– Có enzim gluco–6–phôtphataza màng – Hàm lượng phôtpholipit màng nhiều

– Tỉ lệ phôtpholipit/ côlestêrôn = => màng SER linh hoạt

– Có enzim 5’–nucleôtiđaza màng

2.3 Chức mạng lưới nội sinh chất

– Cung cấp diện tích bề mặt lớn cho phản ứng hoá học

– Cung cấp đường vận chuyển chất qua tế bào (vai trị giao thơng nội bào)

– Cung cấp prôtêin, đặc biệt enzim cần cho tổng hợp prôtêin ribôxôm màng RER RER tham gia vào trình tổng hợp chế tiết enzim phân giải prơtêin Vì vậy, tổn thương tế bào thường

– Cung cấp lipit steroit từ SER SER phát triển mạnh tế bào tổng hợp loại lipit (tế bào tuyến nhờn da, vỏ tuyến thận tiết corticosteroid) Quá trình hình thành lipit xảy bể chứa mạng lưới nội sinh chất trơn Hệ thống SER tham gia vào vận chuyển chất mỡ tế bào ngoại bào

– Tập trung dự trữ chất đ• tổng hợp từ trao đổi chất từ bào quan vào xoang túi bể chứa ER từ chuyển đến phần khác tế bào thải ngồi SER cịn có vai trị khử độc, tập trung chuyển hố độc tố xâm nhập vào tế bào

– Tạo khung cấu trúc để trì hình dạng tế bào

3 Phức hệ gôngi (Gôlgi complex)

Phức hệ Gôngi Camilo Gôngi mô tả lần vào năm 1898 Về sau bào quan gọi với nhiều tên khác “thể Gôngi”, “vùng gơngi”,… Nhưng có thuật ngữ “phức hệ Gơngi” Dalton Felix (1954) đưa chấp nhận nhiều

3.1 Hình thái cấu trúc siêu hiển vi

Phức hệ Gơngi có hình thái thay đổi: dạng mạng lưới phức tạp xếp quanh nhân tế bào, dạng hình cầu, hình liềm hình que đứng riêng lẻ Dạng phân tán phát triển thành dạng mạng lưới ngược lại, dạng mạng lưới thối hố thành dạng phân tán

Vị trí kích thước phức hệ Gơngi thay đổi tế bào, phát triển mạnh tế bào tiết, tế bào nơron nhỏ tế bào

Hình 3.2 Mơ hình cấu trúc siêu hiển vi phức hệ Gơngi

và di chuyển bóng vận chuyển (theo Purvess, 2001)

Phức hệ Gơngi bào quan có cấu tạo màng lipoprơtêit điển hình giới hạn xoang, khe, bể chứa Hệ thống bể chứa dẹp giới hạn màng trơn Các bể chứa dẹp thường xếp thành bó gồm – bể kề sát nhau; không bào bé nằm phần cuối bể chứa không bào lớn thường nằm cạnh bó bể chứa nằm xen kẽ

Các cấu thành phức hệ Gơngi có mối liên hệ nguồn gốc

liên quan với Các khơng bào bé tạo từ tách đầu cuối bể chứa, không bào lớn tạo từ phình rộng bể chứa, đến lượt chúng dẹp lại biến thành bể chứa

nhau khác tế bào động vật có xương với tế bào động vật không xương tế bào thực vật tế bào động vật Thường có phức hệ Gơngi tế bào động vật, tế bào thực vật có số lượng lớn Mức độ phát triển thay đổi trình phát triển cá thể Nói chung, phức hệ Gơngi phát triển yếu tế bào chưa phân hoá, hoạt động, tế bào phôi mô nuôi cấy

Trong tế bào, phức hệ Gôngi định khu cạnh nhân, cạnh trung thể gần không bào co rút Sự định khu phức hệ Gơngi bị thay đổi tuỳ theo hoạt tính chức tế bào

3.2 Thành phần hố học

Do tính phức tạp cấu trúc, phân lập phức hệ Gôngi li tâm phân đoạn khó khăn, nên hiểu biết thành phần hoá học bào quan chưa đầy đủ Tuy nhiên, dẫn liệu sinh hoá cho thấy thành phần cấu tạo phức hệ Gơngi có chứa phôtpholipit prôtêin với hàm lượng tương đương Trong phức hệ Gơngi có chứa nhiều hệ enzim phơtphataza, nucleôzit phôtphataza, adenozintriphôtphataza, sulfotransferaza,…

3.3 Chức phức hệ Gôngi

Phức hệ Gôngi tham gia với tư cách khâu dây chuyền sản xuất nội bào: Tất prơtêin đ• tổng hợp ribơxơm mạng lưới nội sinh chất có hạt dạng proprôtein, vận chuyển qua phức hệ Gôngi theo trình tự chặt chẽ Tại đây, chúng xử lí thành prơtêin (ví dụ proinsulin ? insulin, enzim tiết

enzim phân giải tuyến tụy)

Phức hệ Gôngi hoạt động “bưu điện” tế bào, nhận, đóng gói phân phát prơtêin lipit Tại đây, phân tử glicoprơtêit hình thành từ gluxit prơtêin Ví dụ, muxin, prơtêin đ•được tổng hợp mạng lưới nội sinh chất, phức hệ Gôngi polisaccarit tổng hợp

3.4 Nguồn gốc phát sinh

Các cấu thành phức hệ Gơngi có nguồn gốc từ mạng lưới nội chất trơn Khi phân bào, cấu thành phức hệ Gôngi phân bố cho tế bào

4 Lyzôzôm (Lysosome)

lipaza, photpholipaza, photphataza, sulfataza tất hoạt động môi trường axit gần với pH trì bào quan

Hình 3.3 Cấu trúc chức lyzơxơm (theo Purvess, 2001)

4.1 Kích thước hình dạng lyzơxơm thay đổi tuỳ trạng thái hoạt động chức mà phân dạng:

4.1.1 Lyzôxôm cấp

Là lyzôxôm tạo thành chưa tham gia vào trình hoạt động phân giải Cấu trúc dạng túi, bóng, bao màng lipoproteit chứa enzim thuỷ phân chưa tham gia hoạt động phân giải Thường phân bố gần nhân phức hệ Gơngi Số lượng lyzơxơm tế bào thay đổi, có nhiều đại thực bào, bạch cầu khơng có tế bào hồng cầu không nhân

Các enzim hiđrolaza lyzôxôm tổng hợp mạng lưới nội chất có hạt trước chuyển đến phức hệ Gôngi Tất enzim có hoạt tính xúc tác phản ứng theo kiểu:

AB + H2O AH + BOH 4.1.2 Lyzôxôm cấp

Là túi màng có hình thái đa dạng chứa chất enzim hiđrolaza hoạt động phân giải (tiêu hoá nội bào) Người ta chia dạng:

– Heterolizôxôm: tạo thành hồ hợp lizơxơm cấp với bóng thực bào (phagosome) với bóng ẩm bào (pinosome) Khi bóng thực bào bóng ẩm bào tượng nhập bào đưa vào tế bào chất, chúng chuyển đến vùng trung tâm nhờ hệ vi ống vi sợi, nhanh chóng liên kết hồ hợp với lyzôxôm cấp tạo thành

heterolyzôxôm

– Otolyzôxôm: bóng tự tiêu thân cấu trúc tế bào bị tiêu huỷ nhờ enzim lyzơxơm, hình thành kết hợp otophagoxôm với lyzôxôm cấp Các otophagoxôm tạo thành từ mạng lưới nội chất trơn dạng bóng có chứa bào quan mảnh cấu trúc tế bào cần tiêu huỷ Khi hình thành, otophagoxơm có lớp màng, sau lớp màng bị tiêu huỷ cịn giữ lớp màng ngồi, lyzơxơm cấp hồ hợp với otophagoxơm, giải phóng vào enzim thuỷ phân để phân giải cấu trúc

Là bóng dạng khơng bào tạo thành từ

heterolyzơxơm otolyzơxơm, trạng thái lyzơxơm sau hoạt động Trong thể cịn lại có chất tồn dư chưa bị phân giải enzim thuỷ phân, mảnh myêlin, sắc tố mật, chất lạ khác,… enzim thuỷ phân cịn lại

4.2 Chức lyzôxôm

Lyzôxôm phân huỷ chất mà tế bào lấy vào từ môi trường Trong trường hợp tế bào bạch cầu tiêu diệt phân huỷ vi khuẩn chất có hại khác Đó vai trị tiêu hố nội bào

Phân giải cấu trúc tế bào bị tiêu huỷ vai trị tự tiêu lyzơxơm tế bào Nhờ tượng tự tiêu mà prôtêin cũ phân huỷ thay prôtêin đảm bảo sống liên tục tự đổi Sự tự tiêu phương thức giải độc tế bào, phương thức để tế bào sử dụng chất cần thiết (ví dụ gặp điều kiện bất lợi, thiếu chất dinh dưỡng) cách tự phân huỷ số cấu trúc tế bào để sử dụng Sự tự tiêu phương thức để tế bào dọn tế bào chết, phân huỷ sản phẩm dư thừa không cần thiết Cần lưu ý rằng, phân huỷ cấu trúc tế bào khơng phải tất q trình tự tiêu lyzơxơm, mà cịn enzim thuỷ phân giải phóng từ lyzơxơm, có mặt enzim thuỷ phân có dịch nhân, tế bào chất khơng thuộc

lyzơxơm

Lizơxơm giải phóng enzim chúng tế bào (xuất bào) để phân huỷ tế bào khác, cần thiết cho q trình biệt hố tế bào, q trình phát triển phơi, q trình biến thái Ví dụ nịng nọc lưỡng cư hoạt động otolyzôxôm

4.3 Các bệnh có liên quan đến lyzơxơm

– Lớp lipoprơtêit phủ phía màng lyzơxơm đ• bảo vệ giúp chúng khỏi bị tác động enzim nó, bị phá huỷ tác động nhiều nhân tố sốc, ngạt oxi, nội độc tố, virut, nguyên tố kim loại nặng, tia UV, tia X,…

– Màng lyzôxôm bị hư hại, chí bị phá huỷ làm giải phóng enzim lyzơxơm gây nguy hại cho tế bào làm xuất bệnh Ví dụ: bụi silic, hạt amiăng hấp thu nhiều dẫn đến hư hỏng màng lyzôxôm cấp 2, enzim giải phóng ngồi tác động lên phế nang gây bệnh viêm phổi cho thợ mỏ,vv

5.1 Cấu trúc siêu hiển vi

Là bóng dạng cầu nhỏ, bao lớp màng

lipoprơtêit có cấu tạo giống màng mạng lưới nội chất trơn Trong màng chất chứa chất dịch đồng dạng hạt nhỏ, dạng sợi phân nhánh Đối với số tế bào động vật, trung tâm chất chứa thể đặc có cấu tạo ống

Peroxixơm chứa enzim oxi hố D–amino–oxiđaza, uricaza,…

đặc biệt quan trọng catalaza Catalaza có vai trị phân giải hiđro peroxit (H2O2) – chất độc tiềm tàng – sản phẩm nhiều phản ứng sinh hố thể Vì lẽ đó, bào quan gọi peroxixôm

5.2 Chức peroxixôm

Peroxixôm sử dụng oxi phân tử để loại H khỏi chất phản ứng oxi hoá tạo H2O2: RH2 + O2 ? R + H2O2 Catalaza sử dụng H2O2 tạo enzim khác bào quan để oxi hoá loạt chất khác (phênol, axit fomic) nhờ phản ứng perôxit: H2O2 + R'H2 ? R' + 2H2O Phản ứng quan trọng tế bào gan, tế bào thận Khi lượng H2O2 thừa tích lũy lại catalaza hoạt động phân giải: 2H2O2 ? 2H2O + O2

Perôxixôm tham gia vào q trình chuyển hố axit nuclêic khâu oxi hoá axit uric – sản phẩm chuyển hố purin

Tuy nhiên, lồi Linh trưởng người, peroxixơm khơng đặc hình ống nên khơng có enzim uricaza, axit uric khơng bị phân giải, nước tiểu lồi có axit uric

6 Khơng bào (vacuoles)

Là túi chứa đầy dịch bao màng đơn tế bào thực vật già thường có khơng bào lớn Màng đơn bao quanh không bào gọi tonoplast Không bào thực vật chứa dung dịch gồm muối khoáng, đường, axit amin, sản phẩm thải tannin có sắc tố anthocyan Do đó, khơng bào nguồn dự trữ thức ăn tạm thời; tham gia vào chức phát tán hấp dẫn côn trùng nhờ sắc tố màu từ anthocyan; tích giữ tạm thời chất thải hữu cho thể Ví dụ: Tannin tích trữ khơng bào tế bào thải bỏ rụng xuống Cung cấp hệ thống thẩm thấu tạo áp suất tiềm tàng tế bào động vật, khơng có khơng bào nhỏ nhiều

Khoảng năm 1945, Claude phát thể hạt dịch li tâm tế bào gan chuột đặt tên microsome Sau đó, với đề xuất Roberts, từ năm 1958 bào quan gọi ribôxôm (ribosome)

7.1 Cấu tạo ribôxôm

Ribôxôm (hạt palat, hạt ribonucleoproteit) bào quan nhỏ, có tất tế bào (trừ số tế bào

hồng cầu)

Ribơxơm có dạng cầu nhỏ, đường kính khoảng 15 – 30nm Độ lớn ribơxơm thay đổi tuỳ lồi sinh vật Dựa vào tốc động lắng phân thành dạng: tế bào sinh vật nhân chuẩn (nấm, tế bào thực vật động vật) thuộc dạng ribôxôm 80S, tế bào nhân sơ thuộc dạng 70S Cả dạng có kết hợp hay phân li tiểu đơn vị, tuỳ thuộc vào nồng độ Mg2+ (S chữ đầu Sverberg – tên nhà khoa học phát minh máy li tâm – để kí hiệu số lắng 1S = ? 10–13 giây)

Khi nồng độ Mg2+ cao trình kết hợp tiểu đơn vị xảy ngược lại

Ribôxôm tế bào nhân chuẩn cấu thành từ hai tiểu đơn vị: tiểu đơn vị bé (40S) tiểu đơn vị lớn (60S) Tiểu đơn vị 60S loại rARN (28S, 5,8S 5S), loại gồm phân tử; tiểu đơn vị 40S có phân tử ARN 18S

Ribôxôm tế bào nhân sơ cấu thành từ hai tiểu đơn vị (30S 50S) Tiểu đơn vị 50S loại rARN (23S 5S), loại gồm phân tử; cịn tiểu đơn vị 30S có phân tử ARN 16S mARN liên kết với rARN 18S tế bào nhân chuẩn, với rARN 16S tế bào nhân sơ

Các ribơxơm tập trung thành nhóm gọi polixơm định khu mặt ngồi mạng lưới nội chất có hạt, đính mặt ngồi màng nhân, tự tế bào chất (tế bào biểu bì, no•n bào người, tế bào vi khuẩn) Ngồi ra, ribơxơm cịn tồn chất ti thể lục lạp

Mặc dầu ribơxơm có kích thước nhỏ số lượng lại lớn, chiếm tới 20% trọng lượng tế bào Số lượng ribơxơm tế bào thay đổi tuỳ trạng thái sinh lí tế bào Tế bào E coli có khoảng 6000, tế bào nhân chuẩn tới 10.000 ribơxơm

bản gen rARN genôm đơn bội, nhóm NST

Mỗi gen rARN phiên m• nhờ ARN–polimeraza I tạo tiền rARN – tế bào người tiền rARN 45S ARN ? 28S ARN (5000 nucleotit) + 18S ARN (2000 nucleotit) 5,8S ARN (160 nucleotit) Vì phân tử rARN hình thành từ tiền ARN 45S nên chắn chúng phải có số lượng Phần cịn lại m• ARN 45S (khoảng 6000 nucleotit) bị tiêu biến nhân

Các gen khác xếp trước sau có vùng khơng m• hố tương tự bao gồm gen m• hố cho 5S ARN tiểu đơn vị lớn gen m• hố cho nhiều loại tARN Cả loại gen phiên m• nhờ ARN polimeraza III Các gen histon phiên m• nhờ ARN polimeraza II

7.2 Thành phần hố học

Ribơxơm chức bao gồm tiểu đơn vị lớn tiểu đơn vị bé, cấu thành từ rARN prôtêin với hàm lượng tương đương

Các đặc tính ribơxơm tóm tắt sau: Các đặc tính Ribơxơm 70S Ribơxơm 80S

Trọng lượng phân tử

Hàm lượng ARN

Hàm lượng prôtêin Đường kính

Nồng độ Mg2+cực thuận cho tổng hợp prơtêin

Tổng hợp prơtêin có bị ức chế chất kháng sinh hay không

Tiểu đơn vị cấu thành

Trọng lượng phân tử

Hằng số lắng ARN

Số phân tử prôtêin cấu thành 2,7 ? 106

65% 35% 140 ~ 270Å 10 ~ 15 mM Có

30S 50S 0,9 ? 106 1,8 ? 106 16S 23S, 5S

21 loại 34 loại ?106 45%

Không

40S 60S 1,3 ? 106 2,6 ? 106 18S 28S, 5,8S, 5S

33 loại 45 loại

7.3 Chức nguồn gốc ribôxôm

Ribôxôm phân xưởng tổng hợp prôtêin tế bào Cơ chế tổng hợp prôtêin ribôxôm trình bày phần sau vi khuẩn, mARN liên kết với tiểu đơn vị 30S, tiểu phần 50S nơi hình thành chuỗi polipeptit Sự tham gia ribơxơm vào q trình tổng hợp prơtêin

là cấu trúc toàn vẹn vàđặc trưng

Không phải tất ribôxôm hoạt động mà ribơxơm “hoạt tính” hoạt động tổng hợp, khơng phải tất ribơxơm hoạt tính tham gia hoạt động tổng hợp lúc, mà có khoảng 10% tham gia tổng hợp prơtêin mà

Các ribôxôm hoạt động không đơn độc mà thường tập hợp thành nhóm gọi poliribơxơm hay polixơm (polysome) Bằng phương pháp siêu li tâm tách polixơm sau tách ribơxơm riêng rẽ Polixơm có từ – 70 ribơxơm nối với sợi mARN (Khoảng cách ribôxôm khoảng – 15nm hay khoảng 80 nucleotit)

Q trình tổng hợp prơtêin kiểm tra số prôtêin enzim Trong tế bào nhân chuẩn, chuỗi polipeptit tổng hợp từ phân tử mARN; nhân sơ, phân tử mARN tổng hợp nên nhiều loại phân tử prơtêin

Không phải tất prôtêin tổng hợp ribôxôm tế bào chất giữ lại tế bào chất Các

prôtêin tổng hợp từ ribôxôm mạng lưới nội chất chất tiết ngồi Hầu hết prơtêin lục lạp, ti thể số prôtêin peroxixôm tổng hợp ribôxôm tự tế bào chất sau đóđược chuyển qua màng bao bào quan

Ribơxơm tế bào chất có nguồn gốc từ nhân, đặc biệt có quan hệ chặt chẽ với hạch nhân Các rARN tổng hợp nhân tế bào khn ADN, tích lại hạch nhân, với prôtêin tạo nên tiểu ribôxôm

8 Trung thể (centrosome)

vi ống, MTOC (Microtubule Organizing Center) Mỗi tế bào chứa trung thể, phân bố cạnh nhân Trung thể có tất tế bào động vật đa bào nhưđơn bào, có cấu tạo gồm trung tử (centriole) chất quanh trung tử (pericentriole) Tế bào thực vật có chất quanh trung tử mà khơng có trung tử

8.1 Cấu tạo

8.1.1 Trung tử (centriole)

Tế bào thường có trung tử xếp thẳng góc gọi thể đơi (diplosome) trung tử

Hình 3.4 ảnh chụp hiển vi điện tử trung tử (bên trái) sơ đồ cấu trúc ba

vi ống cấu tạo trung tử thể đôi cấu trúc lơng (ảnh từ Internet)

Trung tử có dạng hình trụ, ? = 0,15 – 0,25?m dài khoảng 0,7?m Thành trụ chứa nhóm vi ống Nhóm vi ống gọi ba (triplet) Các nối với prôtêin nexin Mỗi vi ống có ? = 20 – 26nm, thành ống cấu tạo 13 vi sợi (microfilament) có đường kính khoảng 4,5nm Các vi sợi bao quanh xoang trung tâm

8.1.2 Chất quanh trung tử (pericentriole)

Chất quanh trung tử phần tế bào chất bao quanh trung tử (trước gọi trung cầu – centrosphere) có chứa thể kèm quanh trung tử Thể kèm quanh trung tử có dạnh hình cầu, ? = 40 –70nm, có cuống đính với vi ống trung tử hệ thống gồm vi ống tự xếp phóng xạ quanh trung tử

8.2 Thành phần hố học

Trung tử có cấu trúc thể vi mao

(microcilli) có prơtêin, chủ yếu tubulin A B; ARN khoảng 2% gluxit khoảng 2%

8.3 Vai trò trung thể

Trung thể đóng vai trị quan trọng phân chia tế bào, tạo điều chỉnh máy phân bào (sao thoi phân bào) Là trung tâm tổ chức vi ống (MTOC), kích thích trùng hợp hố nhị hợp tubulin có ATP để hình thành vi sợi tubulin, từ tạo nên vi ống

đôi, thể đôi di chuyển cực tế bào.Đồng thời với phân hoá trung tử, vi ống tạo xếp phóng xạ quanh trung tử tạo nên phân bào Các vi ống nối phân bào tạo nên thoi phân bào

Sao thoi phân bào hình thành có vai trị định hướng dịch chuyển NST phân li xác cực kì sau Đến kì cuối, thoi phân bào biến giải trùng hợp vi ống trung thể tồn tế bào

Tế bào thực vật khơng có trung tử, MTOC chúng chất quanh trung tử Từ phần tế bào chất đặc biệt này, vi ống thoi phân bào hình thành

Cơnxixin gây ức chế trùng hợp tubulin đóức chế hình thành thoi vơ sắc Kết NST nhân đôi không phân li cực tế bào Trên sở khoa học mà cônxixin thường sử dụng chọn giống đa bội thể

Trung tử ngồi vai trị tạo tiền trung tử, từ phân hố hình thành trung tử mới; trung tử tạo thể (basal corpuscule) – cấu trúc nằm gốc lông roi, có vai trị tái tạo lơng roi

9 Lông roi

Lông hay tiêm mao (cilia) roi tiên mao (flagella) phần lồi tế bào chất bao màng, có chứa hệ vi ống, tham gia vào chức vận động vận động toàn thể (Ví dụ lơng Paramecium), vận chuyển chất thể (Ví dụ lớp lơng tế bào biểu mơ lót máy hơ hấp chuyển dịch nhầy phía họng) Trong tế bào máy hơ hấp người có khoảng 200 lông (mỗi lông dài 7?m)/tế bào biểu mô, đạt mật độ 109 lông/cm2

Lông thường ngắn, 10 – 25?m, đường kính khoảng 0,2?m số lượng nhiều, có đạt tới 300/tế bào Roi thường dài, có đạt tới 150?m, đường kính khoảng 0,2?m, số lượng có roi/ tế bào

Hình 3.5 ảnh chụp hiển vi điện tử cấu trúc lông roi (bên phải)

và sơđồ cấu trúc + cấu trúc lông, roi (ảnh từ Internet)

9.1 Cấu trúc lông roi

Cấu trúc gồm hệ thống vi ống thẳng xếp dọc song song nhóm theo kiểu + 2: đôi ống ngoại vi xếp xung quanh ống trung tâm cố định cầu nối nexin Mỗi đơi ống có mấu bên cấu tạo từ prơtêin – dinein Hai vi ống trung tâm có đường kính ống 20nm, thành ống dày – 7nm Thành ống cấu tạo từ 13 vi sợi có chất prơtêin (tubulin A B), có độ dày 4nm (hình 3.5)

9.2 Thể (basal corpuscule)

Có dạng trụ ngắn khoảng 500nm, ? = 120 – 150nm, định khu tế bào chất, lông roi Cấu tạo giống trung tử có nguồn gốc từ trung tử Thể có vai trị tái sinh lông roi

9.3 Chức lông roi

Lơng roi có vai trị vận động (động vật đơn bào chuyển động nước, tinh trùng bơi ngược ống dẫn trứng, v.v ) Cơ chế vận động trượt đôi ống ngoại vi nhờ đôi mấu bên dinein Khi có ATP Ca2+ mấu dinein liên kết với đôi ống bên cạnh, trung tâm hoạt tính ATPaza dinein liên kết với ATP thuỷ phân ATP ? ADP + P, làm thay đổi cấu hình phân tử

Đơi ống trung tâm có chức dẫn truyền điều chỉnh chuyển động đôi vi ống ngoại vi

10 Vi sợi vi ống – Bộ khung xương tế bào

Trong tế bào, hệ thống vi sợi vi ống có vai trị nâng đỡ, tạo nên khung xương tế bào Hệ vi ống vi sợi tế bào cịn có vai trị vận động tơ vân, trung tử, thoi phân bào, lông roi

10.1 Các vi sợi (Microfilament)

Người ta phân biệt loại vi sợi:

10.1.1 Vi sợi actin

Vi sợi actin cấu tạo từ prơtêin actin, có phổ biến tế bào eucaryota Các vi sợi actin thường xếp thành bó song song mạng lưới nằm lớp ngoại sinh chất, sát màng nguyên sinh chất nhiều chúng liên kết trực tiếp hay qua prôtêin liên kết với màng sinh chất, có vai trò nâng đỡ cố định màng Các vi sợi bó mạng liên kết với nhờ prơtêin dính kết fimbrin, fodrin

Các dạng vận động tế bào có liên quan đến hoạt động vi sợi actin kết hợp với vi sợi myosin có ATP ion Mg2+ Ca+

Được cấu tạo từ prơtêin myosin, có trọng lượng phân tử 450.000 dalton, chiều dài đạt tới 150nm, ? = 2nm Vi sợi myosin liên kết với vi sợi actin đảm bảo cho hoạt tính vận động tế bào tế bào cơ, vi sợi myosin tạo nên sợi dày tơ

10.1.3 Vi sợi trung gian

Được cấu tạo từ nhiều loại prôtêin khác vimentin, cytokeratin,… tạo nên vi sợi lớn vi sợi actin với độ dày khoảng – 10nm (vi sợi keratin có tế bào biểu bì da, tóc, móng; vi sợi lamin tạo nên lamina màng nhân )

Vi sợi trung gian có vai trị học, giữ cho tế bào có độ vững định, phát triển tế bào động vật

10.2 Tơ (Myofibrille)

Sợi vân hợp bào, có nhiều vi sợi xếp dọc song song tạo nên cấu trúc gọi tơ Tơ cơđược cấu tạo từ loại vi sợi khác biệt kích thước thành phần sinh hoá: vi sợi A vi sợi I Vi sợi A có chất myozin, vi sợi I cấu tạo từ prôtêin actin, tropomyozin troponin Sự co hay d•n hoạt động vi sợi A I tơ

10.3 Các vi ống (microtubele)

Vi ống cấu trúc hình sợi dài, có thành bên rỗng (nên gọi ống) Vi ống với vi sợi tạo nên khung xương tế bào, đồng thời tham gia vào vận động, biệt hoá tế bào, vận chuyển chất nội bào

Vi ống dạng phân bố tự tế bào chất tạo nên thoi phân bào Các vi ống tập hợp thành cấu trúc ổn định trung tử, hạt nền, lông roi

Thành vi ống cấu tạo từ 13 nguyên sợi, có đường kính 5nm Số ngun sợi thay đổi từ đến 14 nguyên sợi tùy loại ống Nguyên sợi phân tử trùng hợp từ nhị hợp tubulin A B, trọng lượng phân tử 110.000 ~ 120.000 Dalton Các nhị hợp cấu tạo từ đơn hợp tubulin loại (A + A B + B) đơn hợp khác loại (A + B)

Các nhị hợp tubulin có trung tâm liên kết với GTP, trung tâm liên kết với chất ức chế alcaloit (cơnxixin, viblastin, ) Q trình trùng hợp nhị hợp tạo nguyên sợi để từ tập hợp thành vi ống xảy có nồng độ ion Mg2+ GTP q trình có tính thuận nghịch

– Duy trì hình dạng tế bào: Hệ thống vi ống, vi sợi sợi trung gian tế bào chất tạo nên khung xương tế bào Nhờ đó, hình thành giá đỡ học cho tế bào, giúp cho tế bào động vật trì hình dạng định

Thoi phân bào kết hợp với phân bào có tác dụng định hướng làm di chuyển nhiễm sắc thể cực Sự hoạt động trung tử làm hình thành sợi thoi phân bào Các sợi cực nối liền cực, sợi tâm động nối cực với tâm động NST, sợi xếp phóng xạ quanh trung tử Sự di chuyển NST cực rút ngắn vi ống tâm động nhờ giải trùng hợp vi ống

– Vận tải nội bào: Các bào quan ti thể, bóng nội bào, hạt sắc tố, vv di chuyển tế bào chất nhờ vi ống

Hình 3.6 Bộ khung xương tế bào (ảnh từ Internet)

Vi ống cịn tham gia vào hình thành, vận chuyển bóng nhập bào, xuất bào, trì tính ổn định màng sinh chất Vi ống hình thành từ trung tâm tổ chức vi ống (MTOC) tức từ trung tử (centriole) Tế bào thực vật khơng có trung tử, vi ống tạo thành từ phần tế bào chất có mật độ điện tử đậm đặc tương ứng với miền bao quanh trung tử

Câu hỏi, Bài tập chương

1 Phân biệt khái niệm: tế bào chất, bào quan, chất ẩn nhập bào tương

2 Tính thống cấu trúc chức hai bào quan có cấu trúc màng đơn mạng lưới nội sinh chất phức hệ Gôngi thể nào?

3 Chức mạng lưới nội sinh chất tồn phát triển tế bào?

4 Chức lizôxôm, peroxixôm tồn phát triển tế bào động, thực vật?

5 Đặc điểm cấu trúc chức ribôxôm bào quan ribôxôm tế bào chất tế bào sinh vật nhân chuẩn?

6 Trình bày cấu trúc chức trung thể tế bào?

7 Phân biết mặt cấu trúc trung tử, lông roi Chức lông roi

Chương

chuyển hoá lượng

và bào quan chuyển hoá lượng

1 Khái niệm chuyển hoá sử dụng lượng tế bào

Mọi hoạt động cần lượng Vậy dạng lượng tế bào sử dụng cung cấp cho hoạt động sống? Trong tế bào lượng tích trữ đâu?

Tế bào sử dụng hợp chất hữu làm nguồn cung cấp lượng Năng lượng dự trữ hợp chất hữu dạng hoá tổng hợp từ chuyển hoá lượng ánh sáng mặt trời (quang năng) nhờ hoạt động quang tổng hợp lục lạp xanh:

AS ATP

CO2 + H2O C6H12O6 + O2 ? Diệp lục (Chlorophin)

Tế bào không sử dụng trực tiếp lượng dự trữ hợp chất hữu mà nhờ có chế chuyển hoá lượng dạng chất hữu thành dạng hoá cao ATP, sử dụng cho hoạt động tế bào tổng hợp chất, hoạt tải, co cơ, vv…

Hơ hấp tế bào q trình chuyển hoá lượng từ phân tử thu (hoá hợp chất hữu cơ) sang dạng lượng tích luỹ ATP (cao năng)

Q trình chuyển hố lượng tế bào tóm tắt sơđồ hình 4.1:

Khác với giới vơ cơ, tế bào sống sử dụng lượng có ích cao qua dạng chất trung gian ATP ATP hợp chất cao hình thành từ ađênin, đường ribozơ

Hình 4.1 Sơđồ tóm tắt q trình chuyển hố lượng tế bào

Q trình chia thành giai đoạn chính: đường phân xảy tế bào chất q trình oxi hố phơtphorin hố xảy ti thể Q trình tóm tắt sơđồ hình 4.2

Dựa vào nguồn lượng nguồn cacbon sử dụng mà người ta chia sinh vật thành nhóm: sinh vật tự dưỡng (gồm sinh vật quang tự dưỡng sinh vật hoá tự dưỡng) nhóm sinh vật dị dưỡng (gồm sinh vật quang dị dưỡng hoá dị dưỡng) Các sinh vật quang tự dưỡng có khả tổng hợp chất hữu từ nguồn cacbon vô (CO2) nhờ lượng ánh sáng mặt trời (thực vật bậc cao, tảo số vi khuẩn), lượng từ trình oxi hố chất vơ (hố tự dưỡng vi khuẩn Nitrosomonas oxi hoá amoniac) Các sinh vật hoá dị dưỡng (động vật, nấm) sử dụng chất hữu

do thực vật tổng hợp Từ đó, dịng lượng truyền chuỗi, lưới thức ăn hệ sinh thái Các sinh vật sau chết lại vi sinh vật phân hủy dòng chuyển hoá vật chất lượng tiếp diễn không ngừng

và chuyển hoá lượng tổng hợp ATP

2 Các bào quan chuyển hoá lượng

Ti thể lục lạp bào quan chuyển hoá lượng tế bào Hai bào quan có ADN riêng, với ADN nhân tạo nên vật chất di truyền tế bào sinh vật nhân chuẩn Tuy bào quan nhỏ nhiều so với nhân tế bào, chúng lại có số lượng nhiều, chiếm tỉ lệ thể tích lớn, có vai trị chuyển hố lượng để hình thành lượng sử dụng cho hoạt động sống tế bào Chính chức quan trọng đ• nói lên khác biệt cấu trúc ti thể so với nhân tế bào

2.1 Ti thể (Mitochondria)

Ti thể phát lần vào năm 1894 đến năm 1897 Benda đặt tên Mitochondria Nhưng mô tả cấu trúc hoạt động chức phải đến năm 1948 2.1.1 Hình dạng, kích thước, số lượng, định khu

Ti thể có dạng hạt dạng sợi Tuy nhiên hình dạng, kích thước ti thể bị biến đổi chịu tác động nhân tố áp suất thẩm thấu, độ pH, tình trạng bệnh lí tế bào, Đa số trường hợp tế bào, ti thể có dạng que Số lượng ti thể tế bào thay đổi tuỳ loại tế bào, trạng thái hoạt động sinh lí tế bào Tế bào gan chuột khoẻ mạnh có từ 1000 – 2000 ti thể/tế bào, tinh tử có vài ti thể, v.v… Thời gian sống ti thể khoảng 20 ngày

Ti thể thường phân bố đồng tế bào chất, có tập trung trung tâm tế bào quanh nhân phân tán ngoại vi Nói chung, ti thể thường tập trung nhiều vùng mà tế bào có nhu cầu trao đổi lượng lớn Ví dụ, đĩa A tơ tế bào sợi vân

Trong tế bào, ti thể co ngắn, duỗi chuyển động lượn sóng, có tự cắt thành khúc bé liên kết thành sợi dài chuyển động tịnh tiến dần đến vùng có nhu cầu lượng cao Trong trình phân bào, ti thể phân bố ngoại vi ngồi thoi vơ sắc phân vào tế bào kì cuối tế bào chất phân chia

2.1.2 Thành phần hoá học, cấu trúc siêu vi ti thể

a) Cấu trúc siêu vi

Ti thể có cấu trúc gồm: màng ngoài, màng trong, màng màng khe gian màng màng xoang hay chất (matrix)

của ti thể (bên phải) (ảnh từ Internet)

Màng ngồi màng màng lipoproteit có độ dày 6nm Màng khơng phẳng màng ngồi mà có cấu trúc gấp nếp lõm vào phía tạo thành ống túi gọi mào lược, nhờ đóđ• làm tăng tổng diện tích bề mặt màng đảm bảo chức Xoang hay xoang chất nền: nằm mào chứa chất (matrix) ti thể (hình 4.3)

b) Thành phần hoá sinh tổ chức phân tử ti thể

– Màng ngồi: Chứa prơtêin (60%) phân bố lớp lipit kép (40%) Prơtêin màng ngồi chủ yếu prôtêin xuyên màng, xếp màng tạo nên kênh, dễ dàng cho khả thấm tất phân tử có phân tử khối 10.000 dalton Tỉ lệ côlestêrôn /phôtpholipit 1/18 Các prôtêin khác bao gồm enzim biến đổi chất lipit thành dạng chuyển hố chất nền: Các

transferaza (glycerol photphataxyltransferaza, vv ); Các kinaza: ATP– axyl–CoA–synthetaza; Cytochrom B, NADH– Cytochrom–B–reductaza…

– Màng trong: Màng chứa khoảng 80% prôtêin 20% lipit Tỉ lệ cơlestêrơn/phơtpholipit màng 1/53 Có loại prôtêin chủ yếu sau: prôtêin thực phản ứng oxy hố chuỗi hơ hấp; phức hệ enzim ATP synthetaza tạo ATP prôtêin vận chuyển đặc hiệu (các permeaza), điều hoà vận chuyển chất chuyển hoá vào khỏi matrix

– Xoang trong: Là xoang giới hạn màng màng mào lược Chất chứa hỗn hợp hàng trăm enzim khác (enzim chu trình Krebs, enzim tổng hợp axit béo), ADN ti thể, ribôxôm đặc trưng ti thể, tARN enzim cần cho biểu hoạt động gen ti thể

2.1.3 Chức ti thể

Ti thể xem trạm chuyển hoá lượng chứa phân tử chất dinh dưỡng (gluxit, lipit, axit amin) thành lượng tích luỹ ATP – dạng lượng sử dụng tế bào Chứa vật chất di truyền ADN ti thể, xác định di truyền theo dòng mẹ (di truyền tế bào chất) tự tổng hợp số hợp chất

2.1.4 Sự chuyển hoá lượng

Trong ti thể diễn q trình oxi phơtphorin hố bao gồm: chu trình Krebs (giải phóng điện tử), d•y hơ hấp (chuyền điện tử) phơtphorin hố (tổng hợp ATP)

axit béo Các pyruvat sản phẩm trình đường phân tế bào chất vận chuyển có chọn lọc vào xoang

Tại xoang trong, phức hợp enzim pyruvat dehydrogenaza có tác dụng biến đổi nhanh pyruvat thành axêtyl CoA, gốc axetyl CH3O piruvat liên kết với coenzim A tạo

axeyl–CoA Axetyl–CoA từ phân giải đường phân glucozơ, với axetyl–CoA tạo từ chuyển hoá axit béo vào chu trình Crep (hình 4.1)

Chu trình axit xitric oxi hố nhóm axetyl axetyl CoA tạo NADH FADH2 cho chuỗi hơ hấp

Chu trình axit xitric cịn gọi chu trình Tricacboxilic axit chu trình Krebs, phát năm 1937 Sản phẩm cuối trình CO2, NADH FADH2 NADH FADH2 chuyển điện tử chúng cho chuỗi hô hấp, cuối điện tử sử dụng để khử O2 tạo H2O

Chu trình Krebs bắt đầu liên kết axetyl CoA với ôxaloaxêtat (4 cacbon) tạo thành axit xitric (6 cacbon), mà chu trình cịn gọi chu trình xitric axit Sau trải qua phản ứng trung gian có hoạt tính enzim liên tiếp, gốc axetyl tạo phân tử CO2, proton H+, điện tử tái tạo lại ôxalôaxêtat cho chu trình tiếp theo:

CH3COOH (axetyl–CoA) + 2H2O + 3NAD+ + FAD ? 2CO2 + 3NADH + FADH2

Phản ứng tạo ATP qua phân tử GTP Đóng góp quan trọng chuyển hoá tách điện tử có lượng cao từ axêtyl CoA Các điện tử NAD+ FAD nhận sau chuyển cho dây chuyền điện tử khu trú màng

Q trình hố thẩm thấu diễn màng biến đổi lượng oxi hoá thành ATP

Mặc dù chu trình xitric axit q trình chuyển hố hiếu khí, khơng phản ứng tạo NADH FADH2 trực tiếp sử dụng O2 Chức thuộc loạt phản ứng chuyển hoá xảy màng Trong phản ứng này, điện tử tách từ chất bị oxi hoá NAD+ FAD+, kết hợp với oxi phân tử Năng lượng giải phóng từ phản ứng oxi hoá khử dùng tổng hợp ATP từ ADP P, xảy phức hệ F0–F1 (một prơtêin có cấu trúc phức tạp có hoạt tính adenozintriphophosynthetaza) màng (hình 4.4)

tử mang tiếp sau, sử dụng để bơm proton từ chất qua màng vào khoảng gian màng Điều tạo gradient proton điện hoá qua màng Độ pH chất bị hạ thấp đưa đến sai khác điện đ• tạo nên lực chuyển proton vào chất Dịng proton hoạt hố enzim liên kết màng – ATP synthetaza ATP synthetaza xúc tiến phản ứng ADP + P ? ATP, hồn thành q trình

phơtphorin hố ATP tạo chất chuyển qua xoang ngồi vào tế bào chất

D•y hơ hấp ti thể màng vận chuyển proton bơm H+ khỏi xoang điện tử chuyển dọc theo d•y

Các phức hệ enzim hô hấp liên kết màng tham gia dây chuyền e– từ NADH ? O2:

Hình 4.4 Dây chuyền điện tử q trình phơtphorin hố tổng hợp ATP

(ảnh từ Internet)

D•y hô hấp vận chuyển điện tử từ NADH tới O2: Điện tử di chuyển theo d•y hơ hấp bắt đầu ion hiđro (H+) tách khỏi NADH ? NAD+ ion H:– Ion bị biến đổi thành proton e– (H:– ? H+ + 2e–) Các điện tử mức lượng cao chuyển trước hết cho nhiều chất mang màng Năng lượng bị giảm xuống chúng chuyển qua 15 chất mang điện tử khác d•y hô hấp

Phức hệ enzim NADH dehiđrogenaza: tiếp nhận điện tử từ NADH chuyển chúng cho coenzim Q (Ubiquinon) chuyền điện tử cho phức hệ enzim

Ubiquinon chất mang quan trọng dây chuyền điện tử Ubiquinon nhận proton từ môi trường mang hai điện tử Khi chuyển điện tử cho chất mang proton giải phóng

Phức hệ b–c1: cấu trúc đime, phân tử khối khoảng 500.000 dalton, tiếp nhận điện tử từ coenzim Q chuyển e– cho cytochrom c Cytochrom c prơtêin rìa màng dạng cầu nhỏ, mang điện tử tới phức hệ cytochrom oxidaza

Phức hệ cytochrom oxiđaza (Cytochrom aa3): cấu trúc dạng dime, trọng lượng phân tử khoảng 250.000 dalton Phức hệ

cytochrom oxiđaza nhận đồng thời điện tử từ cytochrom c chuyển điện tử cho O2 khử chúng ? supeoxit O2– Supeoxit tác dụng enzim supeoxit dismutaza tạo H2O2 H2O2 bị khử catalaza tạo phân tử H2O

Bằng q trình oxi phơtphorin hố, cặp điện tử phân tử NADH cung cấp lượng cho hình thành phân tử ATP q trình di chuyển điện tử tới O2 để tạo H2O (Cặp electron phân tử FADH2 tạo lượng thấp đủ để tổng hợp phân tử ATP) Tổng cộng 12 phân tử ATP hình thành từ phân tử axetyl CoA vào chu trình, nghĩa có 24 ATP tạo oxi hoá phân tử glucozơ ti thể, tạo 96 ATP từ oxi hoá phân tử panmitic (một axit béo có 16 C) Nếu kể số phân tử ATP tạo từ trước phản ứng oxi hoá

axetyl CoA phân tử glucozơ bị phân giải tạo 38 ATP (hiệu suất lượng xấp xỉ 40%), phân tử

panmitic cho 129 ATP

Hình 4.5 Hiệu tổng hợp ATP từ phân giải phân tử glucozơ

2.2 Lạp thể (Plastide)

2.2.1 Bạch lạp

Là loại lạp thể khơng màu, có hình dạng khơng xác định, phân bố phận khơng màu Có nhiều loại bạch lạp: lạp bột (amiloplast), lạp dầu, lạp đạm

Lạp bột dạng phổ biến nhất, có vai trò tổng hợp tinh bột thứ cấp từ mono đisaccarit thành tinh bột dự trữ dạng hạt tinh bột Hình dạng cấu trúc lớp hạt tinh bột đa dạng loài thực vật

Tinh bột gồm thành phần amilo amilopectin Tuy nhiên, thành phần tinh bột số lồi thực vật khơng có amilo nhưở ngơ nếp Amilopectin nhuộm iơt có

màu đỏ nhạt, cịn amilo nhuộm iơt có màu tím đen 2.2.2 Sắc lạp

2.2.3 Lục lạp (Chloroplast)

Lục lạp loại lạp thể quan trọng thực chức quang hợp, biến đổi lượng ánh sáng mặt trời sang lượng hoá học cung cấp cho sống

Hình dạng, kích thước phân bố lục lạp tế bào ổn định tổ chức mô, khác mơ lồi sinh vật khác Số lượng lục lạp nhiều (Cyanidioschyzon merolae có lục lạp); lục lạp tế bào mọc bóng râm thường có kích thước lớn so với chiếu sáng nhiều; đa bội có số lượng kích thước lục lạp hẳn lưỡng bội nguồn

Lục lạp thường phân bố gần nhân ngoại biên gần thành tế bào Trong tế bào, lục lạp chuyển chỗ thay đổi hình dạng ảnh hưởng dòng chảy tế bào theo kiểu amip, … tuỳ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh, đặc biệt cường độ chiếu sáng

a) Thành phần sinh hoá cấu trúc siêu vi lục lạp

Thành phần hoá học lục lạp:

Thành phần Trọng lượng

chất khô (%) Các cấu thành

Prơtêin 35 – 55 Khoảng 80% khơng hồ tan

Lipit 20 – 30 Mỡ 50%, cholin 46%, sterin 20%, sáp 16%, glixêrin 22%, photphatit 2–7%

Gluxit Thay đổi Tinh bột, đường có photphat

Chlorofin 9,0 Cholorofin a 75% Cholorofin b 25%

Carotinoit 4,5 Xantofin 75%, Carotin 25 % ARN –

ADN 0,02 – 0,1

Chlorofin thành phần sinh hố quan trọng Phân tử

chlorofin có cấu trúc khơng đối xứng gồm đầu ưa nước hình thành từ vòng piron xếp xung quanh nguyên tử Mg “đuôi” dài mạch fiton ghét nước Chlorofin thường kết hợp với prơtêin Thực vật có hạt, dương xỉ, tảo xanh có chlorofin a, b Các carotinoit gồm carơtin xantơfin Phân tử carơtin có mạch hiđrat cacbon chưa no công thức cấu tạo nên chúng có tính ghét nước, cịn xantơfin phân tử có chứa vài nhóm ưa nước

Lục lạp có ADN riêng gọi ADN lục lạp (cADN) Các enzim chất chuyền điện tử: NADP, cytochrom, plastokinon, feredoxin, reductaza, ATP–synthetaza, enzim chu trình Calvin

b) Cấu trúc siêu hiển vi lục lạp

Lục lạp bao màng lipoproteit màng màng ngồi Giữa màng có khe gian màng Màng lục lạp trơn Phần dịch bao màng gọi chất (stroma) Chất chứa nhiều hạt ribơxơm lục lạp nhỏ, đặc biệt có hệ thống cột hình mạng lưới

Hệ thống mạng lưới gồm cột (gọi grana) nối với gian cột (intergrana lamella) Số lượng cột grana thay đổi tuỳ loại lục lạp, thường có khoảng 40 – 60 cột/ lục lạp

Cột hệ thống túi dẹp xếp chồng lên nhau, nên cột có cấu trúc gọi cột hình (grana lamella) hay tilacơit (thylakoid) Màng tilacoit có chất màng lipơprơtêit, chứa cấu trúc hạt hình nấm Hạt hình nấm có kích thước 10 – 20nm phức hệ ATP– synthetaza Trong màng tilacơit có chứa phân tử chlorofin carotinơit Các phân tử chlorofin màng tilacôit xếp theo trật tự định tập hợp thành phức hệ gồm khoảng 200 phân tử hoạt động “phức hệ anten” Mỗi phức hệ anten hoạt động “cái phễu” dùng để tập trung lượng ánh sáng foton vào phân tử chlorofin đặc biệt gọi “trung tâm phản ứng” Trung tâm phản ứng liên kết với chất nhận điện tử chất cho điện tử d•y chuyền điện tử hệ quang hợp

đến phản ứng tổng hợp glucozơ định khu chất lục lạp

c) Chức lục lạp

Lục lạp nơi thực trình quang tổng hợp nơi xảy trình tổng hợp ADN, ARN prơtêin lục lạp

Quang tổng hợp q trình mà lục lạp hấp thụ chuyển hoá lượng ánh sáng mặt trời thành lượng hố học tích trữ vào phân tử thức ăn

Quá trình quang hợp lục lạp phân biệt thành pha: phản ứng có liên quan với ánh sáng (gọi pha sáng) phản ứng không cần ánh sáng (pha tối):

Pha sáng:

1) Phân tử diệp lục a hấp thụ lượng ánh sáng foton, điện tử phân tử trở nên bị kích động, cho phép di chuyển dây chuyền điện tử màng tilacơit Điện tử truyền tạo nên dịng vận chuyển ion H+ qua màng tilacơit, nhờ tạo nên khác biệt pH điện hoạt động, đ• xúc tiến q trình tổng hợp ATP nhờ phức hệ ATP–synthetaza (quang phơtphorin hố)

Hình 4.8 Pha sáng trình quang hợp dẫn đến tổng hợp ATP

và quang phân li nước

2) Sự chuyển điện tử lượng cao cho dây chuyền điện tử, kết lúc phân tử chlorofin trở thành trạng thái thiếu điện tử, tạo nên lực hấp dẫn điện tử mạnh Phân tử diệp lục hệ quang hợp II, nhờ lượng ánh sáng xúc tác phức hệ enzim làm quang phân li nước: 2H2O ? 4H+ + 4e– + O2 Điện tử chuyển cho NADP+ ? NADPH giải phóng oxi phân tử

Pha tối:

ATP NADPH đ• tạo pha sáng trở thành nguồn lượng khả khử CO2 thành hiđrat cacbon (cố định CO2) Q trình cố định CO2 tóm tắt sau:

1) Liên kết CO2 khơng khí với đường C Ribulozo–1,5 điphotphat ? C6 ? phân tử 3–photphoglixêric (Chu trình

Calvin)

cần sản phẩm phản ứng phụ thuộc ánh sáng (năng lượng từ ATP NADPH), chúng không liên quan trực tiếp với ánh sáng Do đó, hình thành O2 cố định CO2 thành hiđrat cacbon trình quang tổng hợp riêng biệt

Phản ứng mở đầu khử CO2 thành cacbon hữu cơđược xúc tác enzim ribulozơ biphotphat cacboxylaza xảy chất lục lạp

Trong chu trình cố định cacbon, ba phân tử ATP phân tử NADPH sử dụng để khử phân tử CO2 thành hiđrat cacbon

Phương trình phản ứng quang hợp tóm tắt sau: 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2

nCO2 + 2n H2O (CH2O)n + nH2O + nO2

Lục lạp có chứa axit nuclêic nên có vai trị di truyền tổng hợp prôtêin đặc trưng cho lục lạp Lạp thể tham gia vào trình tổng hợp khác: Tất axit béo tế bào đ•được tổng hợp nhờ enzim định khu chất lục lạp; khử nitrit (N ) thành NH3 cung cấp nguồn nitơ cần cho tổng hợp axit amin nucleôtit

2.2.4 ADN lục lạp, ADN ti thể nguồn gốc phát sinh

Ti thể lục lạp có hệ thống di truyền độc lập độc lập với hệ gen nhân Một số tương đối prơtêin m• hố ADN bào quan tổng hợp ribôxôm bào quan, nhiều prơtêin m• hố gen nhân tổng hợp ribôxôm tế bào chất, sau đóđược vận chuyển vào bào quan

Các genơm bào quan tương đối nhỏ, cấu trúc đơn giản, thường ADN có cấu trúc vịng Trong kích thước genôm lục lạp giống thể kích thước genơm ti thể thay đổi nhiều

Bảng 4.1 Sai khác genôm bào quan số lồi sinh vật

Lồi Loại tế bào mơ Số phân tử ADN /bào quan Số bào quan/tế bào Tỉ lệ % ADN bào quan so với tổng ADN tế bào

ADN ti thể

Chuột Gan – 10 1000

Nấm men – 50 – 50 15

Chlamydomonas 80

Ngô Lá 20 – 40 20 – 40 15

Genôm mtADN thú ADN vịng có kích thước khoảng 11 triệu Dalton, 10–5 lần kích thước genơm nhân tế bào Tuy nhiên, tế bào thực vật chứa genôm ti thể lớn 30 – 100 lần (vì có sai khác ý nghĩa đến chưa rõ) Tất ti thể, lục lạp có chứa nhiều phân tử ADN bào quan

Khơng có histon bào quan chưa biết ADN đóng gói Cấu trúc genơm giống với genôm vi khuẩn với chromatin sinh vật nhân chuẩn

Ti thể lục lạp có chứa hệ di truyền đầy đủ: Số lượng nhỏ prơtêin m• hố genơm bào quan, bào quan tiến hành tự sao, m• dịch m• tổng hợp prơtêin Các q trình xảy chất ti thể chất lục lạp

Các prôtêin tổng hợp bào quan đặc thù bào quan Phần lớn prơtêin bào quan m• hố genơm nhân Bộ máy tổng hợp prôtêin bào quan tương tự vi khuẩn eucaryote Tuy nhiên, có vài sai khác m• di truyền phổ biến với m• di truyền ti thể

Nguồn gốc phát sinh: Ti thể lục lạp đ• tiến hố từ vi khuẩn cộng sinh nội bào

Từ đặc trưng nêu trên, giả thuyết nguồn gốc vi khuẩn cộng sinh nội bào đ•được đề xuất Theo thuyết cộng sinh nội bào, tế bào eucaryote xuất trình tiến hố tế bào ngun thuỷ khơng có ti thể lục lạp, sau thiết lập mối quan hệ cộng sinh nội bào ổn định với vi khuẩn Vì ti thể tế bào thực vật động vật giống nên kiện cộng sinh nội bào đưa đến xuất ti thể xem xảy sớm trình tiến hoá, trước phân chia thành động vật thực vật Sau đó, lục lạp đ• xuất cộng sinh nội bào khác vi khuẩn lam

Cyanobacteria, tạo tế bào thực vật

Loại vi khuẩn đ•đưa đến xuất ti thể? Phân tích cấu trúc khơng gian ba chiều trình tự axit amin đầy đủ cytochrom nhiều loại vi khuẩn khác đ• cho thấy prơtêin có liên quan gần gần với cytochrom c d•y hơ hấp ti thể thực vật động vật Từ số liệu thơng tin sinh hố khác đ• cho phép phán đốn ti thể có nguồn gốc từ loại vi khuẩn tía quang tổng hợp đ• bị khả quang tổng hợp nó, cịn lại d•y hơ hấp

Gần đây, đ• phát số gen ti thể nấm men (cũng nhưở số gen lục lạp) có chứa intron, làm lay động thuyết cộng sinh nội bào nguồn gốc ti thể Tuy nhiên, intron khơng phát thấy gen vi khuẩn (lưu ý hệ gen vi khuẩn cổ, Archaea, có intron); thêm vào intron phát thấy gen ti thể chủng nấm men lại khơng thấy gen đóở chủng nấm men khác Do mà số người cho intron phát ADN số gen ti thể thoái hoá gen nhảy

Ti thể lục lạp tạo sinh trưởng phân chia ti thể lục lạp đ• có Hệ gen bào quan (ti thể lục lạp) di truyền theo dòng mẹ (Di truyền tế bào chất)

Câu hỏi, Bài tập chương

1 Vẽ sơđồ tóm tắt q trình chuyển hố lượng tế bào

2 Vẽ sơđồ tóm tắt q trình hơ hấp tế bào chuyển hoá lượng tổng hợp ATP

3 Đặc điểm cấu trúc bào quan chuyển hoá lượng tế bào thể

4 Cơ chế q trình hơ hấp tế bào? Tính thống cấu trúc chức bào quan ti thể thể nào?

5 Dòng lượng giới sống truyền

thế nào? Cơ chế q trình quang tổng hợp ? Giải thích thực vật quang hợp C4 có thuận lợi mặt cạnh tranh thực vật quang hợp C3 vùng nhiệt đới?

7 Trình bày giả thuyết nguồn gốc phát sinh bào quan chuyển hoá lượng

Chương Nhân tế bào

1 Đại cương nhân tế bào

Nhân (nucleus) Brawn phát vào năm 1831 Trong tế bào, nhân trung tâm điều khiển hoạt động sống tế bào Nhân bào quan chứa vật chất di

truyền, mang mật m• thơng tin di truyền xác định tổng hợp prôtêin, tổng hợp ARN tham gia vào tạo thành ribơxơm, vào q trình phân chia tế bào Tế bào nhân sơ chưa có nhân điển hình, phân tử ADN dạng trần phân tán tế bào chất dạng nucleoid, nên ta không quan sát thấy

1.1 Hình thái, số lượng, thành phần lí hoá cấu trúc nhân tế bào

Hầu hết tế bào có nhân Một số loại tế bào có nhân (Paramecium có nhân: nhân lớn nhân bé), nhiều nhân (ví dụ tế bào đa nhân megacaryocyte – tủy xương) Có trường hợp tế bào khơng có nhân tế bào hồng cầu chuyên hoá với chức vận chuyển oxi Số lượng nhân tế bào bị thay đổi số trường hợp bệnh lí

Hình dạng nhân tùy thuộc vào hình dạng tế bào Tuy nhiên, nhiều trường hợp, nhân có dạng phức tạp Ví dụ, bạch cầu có hạt thường có nhân phân thùy

Kích thước nhân thay đổi tùy loại tế bào, trạng thái chức tế bào Nói chung, kích thước nhân có liên quan đến kích thước tế bào chất

Dù vị trí tế bào nhân bao bọc tế bào chất

1.2 Cấu trúc đại cương

Tế bào nhuộm thuốc nhuộm đặc trưng phân biệt rõ cấu trúc hiển vi sau:

1) Màng nhân (nuleolemma) phân cách rõ giới hạn nhân tế bào chất

2) Hạch nhân hay nhân (nucleolus) – thể hình cầu nhỏ, có độ chiết quang mạnh Tế bào có hạch nhân

3) Chất nhiễm sắc (chromatine) có cấu trúc hạt, sợi búi

4) Dịch nhân (nucleoplasm, karyolimph) tương tự dịch tương bào, không nhuộm màu

1.3 Thành phần hoá học nhân

Thành phần hoá học cấu trúc nhân phức tạp gồm: axit nucleic (ADN ARN), prôtêin (các prôtêin kiềm – protamin histon; prôtêin phi histon), chất lipit, hợp chất hữu vô khác

Các axit nuclêic liên kết với prôtêin tạo nên nucleoprôtêit – thành phần cấu trúc nhân

2 Màng nhân

2.1 Cấu trúc siêu hiển vi chức màng nhân

2.1.1 Hình dạng cấu trúc

Nhân bao màng nhân Màng nhân có cấu trúc màng lipoprơtêit màng sinh chất, khác màng sinh chất số đặc điểm sau:

– Màng nhân khơng có tính hàn gắn lại bị bị chọc thủng hay bị phá hủy Trong đó, màng tế bào bị chọc thủng hàn gắn lại có mặt ion Ca2+

– Các phân tử lớn có phân tử khối 10 – 20.000 dalton dễ dàng thấm qua màng nhân Nhưng số prôtêin thấm vào tế bào mà khơng thể thấm vào nhân

Màng nhân màng kép, độ dày màng khoảng 10nm Xoang giới hạn màng gọi xoang quanh nhân Màng nối với màng mạng lưới nội chất (ER) đóđảm bảo liên hệ trực tiếp xoang quanh nhân mơi trường ngoại bào Mặt ngồi màng ngồi nhân có đính nhiều riboxơm, có liên quan đến tổng hợp prơtêin

Hình 5.2 Mơ hình cấu trúc màng nhân phức hệ lỗ màng nhân

(ảnh từ Internet)

Màng nhân có cấu trúc khơng liên tục Trên màng nhân có nhiều lỗ, phân bố tương đối đồng với khoảng cách từ 50 – 100nm Mỗi lỗ màng nhân cấu trúc phức tạp nên gọi phức hệ lỗ màng nhân, có đường kính khoảng 80nm Trên hai bề mặt phức hệ lỗ nhân cấu tạo hạt prôtêin lớn xếp theo kiểu bát giác nhơ vào lịng ống, cịn trung tâm phức hệ khe hẹp khoảng 10nm tạo nên kênh qua phân tử hoà tan nước qua lại nhân tế bào chất

Mặt màng có hệ thống lamina, có chiều dày thay đổi tùy loại tế bào (khỏang 15 – 60nm) Tấm lamina cấu tạo từ vi sợi đan chéo rây Các vi sợi có chất prơtêin–lamin, có hầu hết tế bào eucaryota Hệ thống lamina có vai trị học giữ cho màng nhân ổn định qua lamina chất nhiễm sắc đính vào màng nhân

Hình 5.3 Cấu trúc phức hệ lỗ màng nhân

Màng nhân biến vào cuối kì trước phân bào bị chia nhỏ thành bóng khơng bào bé Màng nhân tái sinh lại cuối kì cuối từ bóng không bào mạng lưới nội sinh chất Tấm lamina bị giải trùng hợp thành đơn hợp lamin cuối kì trước tái trùng hợp để tạo thành lamina kì cuối

2.1.2 Chức màng nhân

Màng nhân có chức phân lập cách li nhiễm sắc thể khỏi tế bào chất Thực chức trao đổi chất nhân với tế bào chất Vận chuyển chất qua màng nhân thông qua chế hoạt tải qua màng lipoprôtêit thông qua hệ thống lỗ màng nhân Tất phân tử ARN ribôxôm tế bào tạo từ nhân vận chuyển khỏi nhân vào tế bào chất Trong đó, tất prơtêin thực chức nhân tổng hợp tế bào chất vận chuyển vào nhân

3 Chất nhiễm sắc (chromatine)

3.1 Chất nhiễm sắc thể nhiễm sắc

Chất nhiễm sắc (chromatine) chất chứa nhân tế bào có khả bắt màu đặc trưng, sợi, hạt búi làm thành mạng lưới Dưới kính hiển vi quang học thông thường, người ta không quan sát thấy cấu trúc chất nhiễm sắc mật độ quang học số chiết quang dịch nhân chất nhiễm sắc giống Nhưng với tế bào đ• nhuộm màu, ngồi màng nhân, hạch nhân ta cịn quan sát thấy cấu trúc chất nhiễm sắc cấu trúc

thể rõ thời kì phân chia dạng thể nhiễm sắc (chromosome)

Nhiễm sắc thể cấu trúc hiển vi nhân tế bào, có khả tự nhân đơi, bắt màu giữ màu basic, nhìn thấy qua kính hiển vi quang học thơng thường q trình phân chia tế bào

3.2 Thành phần hoá học chất nhiễm sắc

Chất nhiễm sắc nhiễm sắc thể cấu tạo từ nucleoproteit – phức hợp axit nucleic với prôtêin (prôtêin histon prôtêin histon)

3.2.1 Axit nucleic (ADN ARN)

Phân tử ADN chuỗi xoắn kép có hai mạch đơn Các nuclêơtit mạch đơn liên kết liên kết

phôtphodieste nhóm 3'–OH nucleotit với OH axit phơtphoric 5'–CH2 nucleotit ? tạo thành mạch polinuclêơtit

Mỗi nuclêơtit có ba thành phần: bazơ nitơ có tính chất kiềm yếu, đường đêoxiribơ axit phơtphoric Các bazơ nitơ phân tử ADN gồm loại: Ađênin (A), Guanin (G), Xytozin (X) Timin (T) tuân theo quy luật Chargaff

Các bazơ nitơ mạch đơn phân tử ADN liên kết liên kết hiđro theo nguyên tắc bổ sung A liên kết với T hai liên kết hiđro G liên kết với X liên kết hiđro Cấu trúc không gian: Chuỗi xoắn kép gồm mạch đơn

polinucleotit song song đối (5'– 3' mạch đơn 3' – 5' mạch đơn kia) Đường kính chuỗi xoắn kép 20Å, chiều dài vòng xoắn 34Å gồm 10 cặp nucleotit

tên dạng Z Phân tử ADN mạch kép xoắn lại hình thành cấu trúc cao

Hình 5.4 Cấu trúc phân tử ADN ARN

3.2.2 ARN

Về hành phần hoá học ARN có khác chút so với ADN: Đường pentozơ ARN đường ribozơ ADN đường deoxiribozơ Hai loại đường pentozơ khác cacbon vị trí 2' liên kết với nhóm OH (trong ARN) H ADN Thay cho timin ADN uraxin ARN Khác với ADN ổn định, liên kết phosphodieste phân tử ARN dễ dàng bị bẻ g•y mơi trường kiềm tạo thành đơn phân Mặt khác chuỗi polinucleotit mang cấu trúc hoá học khác đầu 3' (3'–OH) hoặc đầu 5' (5'–P), nghĩa có hướng 5'–3' 3'– 5'

Có loại ARN: ARNt (transfer RNA), ARNm (massenger RNA) ARNr (Ribosome RNA)

3.2.3 Prôtêin

Prôtêin histon: sinh vật chưa có nhân thức có loại prôtêin HU, H, H1 , HLP1 P cấu thành nucleoid sinh vật nhân chuẩn, người ta đ• tách phân biệt loại prơtêin với tỉ lệ gần H1, H2A, H2B, H3 H4, riêng hàm lượng H1 gần nửa loại Sau đặc điểm loại prôtêin histon tuyến ức bê (bảng 5.1)

Bảng 5.1 Đặc điểm cấu trúc prôtêin histon

Loại prôtêin Đặc điểm Số axit amin Phân tử khối

H1 H2A H2B H3

H4 Rất giàu lizin Giàu lizin

Giàu lizin Giàu arginin

Giàu arginin 215 129

125 135

102 21.500 14.000

13.775 15.320 11.280

3.3 Cấu trúc hiển vi siêu hiển vi nhiễm sắc thể

3.3.1 Tổ chức phân tử nhiễm sắc thể

ở sinh vật chưa có nhân thức E.coli, khơng có màng nhân, chiều dài genom khoảng 1,3mm (4,6?106bp) ADN mạch kép cấu trúc vòng Phân tử ADN cấu trúc siêu xoắn (supercoiled), chúng gấp lại kết hợp với loại prôtêin HU, H, H1, HLP1 P cấu thành nucleoid Nucleoid có điểm gắn vào màng tế bào, từ nhân phân chia tế bào hình thành nucleoid từ vị trí gắn tách dần

ở người sinh vật có nhân chuẩn, phân tử ADN tạo phức hợp với prôtêin tồn nhân tế bào, tạo thành cấu trúc gấp theo quy luật xác gọi NST Phức hợp prôtêin với ADN NST gọi nhiễm sắc chất

(chromatin), trở nên xoắn đặc lại hình thành nhiễm sắc thể bắt màu đậm quan sát thấy kì phân bào, duỗi sau phân bào kết thúc Vùng NST bắt màu đậm giữ màu lâu gọi vùng dị nhiễm sắc (heterochromatin) Tại vùng dị nhiễm sắc có nhiều ADN lặp lại, phần lớn gen bất hoạt mặt di truyền Các phân tích di truyền cho thấy dị nhiễm sắc chất khu trú phổ biến vùng tâm động, NST Y, tái muộn giai đoạn tổng hợp ADN Ngoài vùng dị nhiễm sắc vùng đồng nhiễm sắc (euchromatin) Vùng nhiễm sắc thể gắn vào tơ vơ sắc q trình phân bào gọi tâm động, vùng cấu trúc NST mang tâm động gọi đoạn trung tâm, hai bên cánh NST, cánh ngắn gọi cánh ngắn, phía dài gọi cánh dài Phần cuối cánh NST gọi vùng tận (telomere) mang trình tự nuclêơtit đặc trưng

NST phần lớn sinh vật nhân thức lưỡng bội mà cặp gồm NST tương đồng có nguồn gốc từ bố mẹ Tế bào sinh dục chín mang đơn bội NST NST đơn bội khơng có NST tương đồng Toàn NST giao tử gọi gen (genơm) Mỗi lồi mang NST đặc trưng Số lượng NST khác loài khác (bảng 5.2) loài gần số lượng NST khơng có tính quy luật

Bảng 5.2 Số lượng nhiễm sắc thể số loài sinh vật

Loài Số lượng NST (2n = 2x) Ruồi giấm

Gà Chó Tinh tinh Người

Lúa gạo

Khoai lang 78

78 48 46 24 90

Bảng 5.3 Kích thước genơm số lồi sinh vật

Lồi Kích thước genôm (bp)

E coli Nấm men

Ruồi giấm

Chuột nhắt

Người 4,6 ? 106

2,0 ? 107 1,4 ? 108 3,0 ? 109 3,3 ? 109

Genơm người có tỉ cặp nucleotid Do tổng chiều dài ADN đạt tới 1m Như trung bình NST có chiều dài ADN khoảng 5cm Độ dài trung bình NST kì khoảng 5?m, phân tử ADN đ•được co lại khoảng vạn lần Thời gian trung bình cần thiết để tế bào nhân đơi ADN phân chia thành tế bào khoảng 10 tiếng đồng hồ, khoảng thời gian đóđịi hỏi tháo xoắn tách tỉ cặp nucleotit, nhân đôi trở dạng ban đầu phân chia cho tế bào trình vô phức tạp, lặp lặp lại cách xác, chứng tỏ có chế xếp tinh vi phân tử ADN

nuclêôtit, phần phân tử ADN nối nuclêôxôm liên tiếp dài 60 bp giai đoạn này, ADN đ• co lại 1/5

Bằng tác động prôtêinkinaza dẫn đến

phơtphorin hố khử H1 làm cho khoảng cách nuclêơxơm duỗi hay rút ngắn lại từ xuất cấu trúc xoắn cao gọi solenoid Solenoid đơn vị cấu trúc nuclêôxôm xoắn lại có đường kính 30nm (ở giai đoạn phân tử ADN đ• co lại dài 1/40), solenoid lại tiếp tục xoắn tạo nên ống rỗng đường kính khoảng 2000Å, tiếp tục xoắn thêm lần tạo thành cuộn xoắn lớn 6000Å – chromatit kì

Hình 5.5 Cấu trúc nuclêơxơm mức độ đóng gói ADN nhân tế bào

(Theo H Isshikawa, 1996)

3.4 Chức nhiễm sắc thể phần NST

3.4.1 Chức toàn nhiễm sắc thể

NST mang gen Gen đơn vị cấu trúc chức thơng tin di truyền có tiềm biểu Nghĩa đoạn ADN sử dụng khuôn để tạo nhiều sản phẩm gen ARN prôtêin

3.4.2 Chức phần nhiễm sắc thể

Telomere: sinh vật nhân chuẩn hai đầu phân tử ADN có mang trình tự nucleotit đặc biệt hình thành cấu trúc đặc trưng gọi telomere

ở người động vật có vú, telomere có trình tự AGGGTT lặp lại nhiều lần giàu guanin Trình tự

telomere người có tới hàng nghìn kbp (kilo base pair), telomere NST nấm men có tới hàng trăm kbp

ARS centromere:

Trong NST nấm men S cerevisiae có đoạn ADN có khả chép tế bào cách tự động, tương ứng với điểm bắt đầu chép NST trực trùng E.coli, gọi

Autonomously Replicating Sequence (ARS) Số lượng ARS NST nấm men trung bình khoảng 30 – 40kbp có (tổng số khoảng 400)

Tế bào sinh vật có nhân thức trình phân chia, NST gắn vào sợi tơ vô sắc tâm động trượt cực kì sau Vùng ADN NST cấu thành nên tâm động gọi centromere, đóng vai trị quan trọng

Trình tự chung cho centromere gồm vùng: vùng I có trình tự chung 8bp [5'–(A/G) TCAC(A/G) TG–3'], vùng II tạo từ trình tự gồm 78 ~ 86bp giàu AT (trên 90%) vùng III có trìng tự gồm 25bp bảo tồn cao Bất vùng bị gây nên phân bố không đồng NST cho tế bào trình phân chia tế bào Vùng III đặc biệt quan trọng xác định cấu trúc (bent ADN) người ta đ• xác định prôtêin

centromere gắn đặc hiệu với vùng Độ dài phần giàu AT từ trình tự nucleotid vùng II đóng vai trị quan trọng chức centromere Vùng I đóng vai trò quan trọng đến phân li chromatid tế bào

con lần phân chia I giảm phân nguyên phân

Vùng I (8bp) Vùng II (78–86bp) Vùng III (25bp)

A A TCAC TG

G G Trình tự giàu AT

( > 90% ) T

TGTTT TG TTTCCGAAA…AAA A

Trình tự bảo tồn

Cấu trúc centromere nấm men trình tự bảo tồn cao

3.5 Hạch nhân

Tế bào thường có hạch nhân, quan sát thấy tế bào khơng phân chia cuối kì trước, hạch nhân hồ tan biến hình thành trở lại vào đầu kì cuối phân chia tế bào

Hạch nhân thành phần có cấu trúc đơng đặc tế bào Hạch nhân thường có dạng hình cầu van, biến đổi Độ lớn hạch nhân thay đổi tùy theo trạng thái sinh lí tế bào Tế bào có cường độ tổng hợp prơtêin mạnh hạch nhân thường lớn, số lượng nhiều

3.5.1 Cấu trúc hiển vi siêu hiển vi

– Hạch nhân cấu tạo gồm: chất nhiễm sắc quanh hạch nhân (perinuleolar chromatine) bao quanh thân hạch nhân (nuleolar body), đường kính – 2?m

– Hạch nhân có cấu trúc từ sợi hạt Sợi có chất ribonucleoprơtêit sợi deoxiribonucleoprơtêit, cịn hạt có chất ribonucleoprơtêit

3.5.2 Thành phần sinh hoá hạch nhân

Thành phần sinh hoá cấu trúc hạch nhân gồm:

– ADN hạch nhân: ADN cấu trúc nên sợi

deoxiribonuclêôprôtêit quanh hạch nhân; ADN hạch nhân ADN từ vùng NOR – vùng tổ chức hạch nhân) nhiễm sắc thể

– rARN: cấu trúc nên sợi hạt ribonuclêơprơtêit Có nhiều loại rARN khác

– Prôtêin hạch nhân: gồm prôtêin histon prơtêin cấu trúc ribơxơm

– Enzim hạch nhân: có ARN–polimeraza, enzim tham gia vào trình cắt nối tiền rARN thành rARN chức

3.5.3 Vai trò hạch nhân

– Tổng hợp rARN từ rADN khu trú vùng NOR NST kèm (ở người NST 13, 14, 15, 21 22) Tại hạch nhân, tiền rARN sau tổng hợp có q trình chế biến để hình thành loại rARN khác tham gia vào việc tạo thành tiểu đơn vị ribôxôm

– Tạo tiền ribôxôm hạch nhân: cách liên kết rARN với prôtêin Các prôtêin cấu tạo nên tiền

ribôxôm tổng hợp từ tế bào chất sau đóđược chuyển vào nhân hạch nhân Tiểu đơn vị nhỏ 40S tạo thành từ kết hợp prơtêin với rARN 18S, cịn tiểu đơn vị lớn (tiểu đơn vị 60S) tạo thành từ tập hợp prôtêin với rARN 28S, 5,8S 5S Các tiểu đơn vị qua lỗ màng nhân tế bào chất để hợp thành ribôxôm thực chức

3.5.4 Nguồn gốc hạch nhân

Hạch nhân có nguồn gốc từ vùng NOR nhiễm sắc thể kèm

3.6 Dịch nhân (Karyolimph)

– Phần dịch nhân chất nhiễm sắc hạch nhân gọi dịch nhân

– Thành phần dịch nhân gồm nhiều loại prôtêin khác nuclêôprôtêit, glicoprôtêit, enzim nhân

– Phần lớn enzim nhân nằm dịch nhân gồm: Các enzim tham gia vào tổng hợp axit nuclêic, enzim trình đường phân khơng có enzim hơ hấp

cytochromoxidaza, xucxinat dehiđrogenaza, chứng tỏ trao đổi chất nhân chủ yếu trao đổi yếm khí, nguồn lượng chủ yếu đường phân

Lưu giữ truyền đạt thông tin di truyền từ hệ sang hệ khác Điều hoà điều khiển hoạt động sống tế bào

Câu hỏi, Bài tập chương

1 Nêu vai trò thành phần cấu trúc nhân tế bào

2 Nêu cấu trúc màng nhân vai trò tế bào

3 Đặc điểm cấu trúc mức phân tử vật chất di truyền tế bào sinh vật nhân chuẩn?

4 Đặc điểm cấu trúc mức tế bào vật chất di truyền tế bào sinh vật nhân chuẩn?

5 Nêu vai trò nhân đời sống tế bào

Chương

sự sinh trưởng sinh sản tế bào

1 Chu kì tế bào

1.1 Chu kì tế bào

Chu kì tế bào chuỗi kiện có trật tự liên tục từ tế bào phân chia để tạo thành tế bào tế bào lại tiếp tục phân chia Sự phân chia tế bào phải kết hợp với sinh trưởng tái ADN, nhờ kích thước tế bào hàm lượng ADN trì ổn định qua hệ tế bào

Sự tái ADN phân chia NST, tăng gấp đôi phân chia thành phần tế bào chất đảm bảo cho hai tế bào tạo chứa tất thành phần cần thiết để bắt đầu chu kì sinh trưởng chúng, để sau lại phân chia tế bào nhân chuẩn, hai kiện chu kì NST (sự tái phân chia) – điều khiển, chúng khơng xảy đồng thời Ngược lại, tế bào vi khuẩn, q trình tương tự – tái phân đơi – phối hợp Chu kì tế bào nhân chuẩn phân thành pha riêng biệt diễn theo trật tự định, pha chu kì tế bào vi khuẩn gối

Chu kì tế bào điều khiển prơtêin kinaza Điểm kiểm sốt chu kì tế bào hệ thống điều hoà, ức chế kinaza gặp mơi trường ngồi bất lợi

1.2 Chu kì tế bào nhân chuẩn

Chu kì tế bào nhân chuẩn phân thành pha không gối Các trình tổng hợp ADN phân chia xảy pha S pha M, pha tách biệt pha sinh trưởng G1 G2 (thời kì tích lũy mARN

prơtêin)

Hình 6.1 Các pha chu kì tế bào sinh vật nhân chuẩn

Quá trình mà từ pha chu kì tế bào đến pha tiếp sau gọi chuyển tiếp chu kì tế bào Trong pha phân chia M, tổ chức lại cấu trúc tế bào thấy pha cịn lại chu kì tế bào khơng thấy kính hiển vi quang học thơng thường

Gian kì thường kéo dài khoảng 12 – 24 mơ động vật có vú Trong thời kì này, tế bào trì tổng hợp tích cực ARN, tổng hợp prơtêin tế bào tăng trưởng Bằng phương pháp nghiên cứu phân tử, người ta xác định gian kì phân làm pha: pha sinh trưởng sơ cấp (gap 1, G1), pha tổng hợp (synthesis, S), pha sinh trưởng thứ cấp (gap 2, G2 ) Một số loại tế bào động vật, bước vào trạng thái tĩnh gọi Gap (G0), khơng có sinh trưởng phân chia

• G0: Tế bào đ• hồn thành phân chia bước vào pha nghỉ tạm thời vĩnh viễn không tiếp tục phân chia trường hợp tế bào thần kinh

sàng cho tổng hợp ADN nấm men, điểm kiểm soát chu kì tế bào gọi START, cịn tế bào động vật gọi điểm hạn định R (restriction point) Khi tế bào vượt qua điểm R chúng tiếp tục chuyển qua pha tổng hợp S

• Pha S: tiếp sau pha G1, tế bào tổng hợp ADN (vì gọi pha tổng hợp) Sự tổng hợp ADN tiến hành theo nguyên tắc bổ sung cặp bazơ nitơ A – T, G – X

nguyên tắc bán bảo toàn Nhờ đó, hai phân tử ADN tạo giống hệt phân tử ADN ban đầu Về sau, phân tử ADN phân bố vào hai nhân Do nhân có gen đầy đủ gen Bằng phương pháp

đánh dấu, người ta xác định khoảng thời gian pha S chiếm 30 – 40% chu kì tế bào

Ví dụ người khỏang 6/18 giờ, tế bào rễ đậu khoảng 5/13

• G2: Là khoảng thời gian pha tổng hợp ADN (S) pha phân chia nhân (M, mitosis), tế bào tiếp tục lớn lên tổng hợp prôtêin phân bào đặc hiệu, trung tử đ• nhân đơi dự trữ lượng tăng lên Cuối G2 có tín hiệu điều khiển xác định tế bào chuyển qua pha phân chia (mitosis) điểm hạn định G2

Độ dài chu kì tế bào khác loài Sự sai khác chủ yếu khác khoảng thời gian pha G1

Chu kì tế bào gồm pha khơng gối quan sát thấy hầu loài động vật Các dạng biến dị chu kì tế bào đ•được phát Chu kì tế bào khơng có pha sinh trưởng: Sự luân phiên nhanh pha M pha S đặc trưng phát triển sớm động vật có trứng lớn Nhiều sinh vật thiếu pha G1 G2 Dictiostelium discoidium tái ADN sau phân chia M (không có G1), ngược lại S cerevisiae chuyển trực tiếp qua pha phân chia M sau tái xong ADN mà khơng có pha G2 Hoặc khơng có pha S lần phân chia thứ trình giảm phân Nhiều lần tái ADN mà khơng có q trình phân chia tế bào (khơng có pha M) xảy tế bào mô tiết ruồi giấm tạo nên NST đa sợi

1.3 Sự điều khiển chu kì tế bào

Hàm lượng ADN trì ổn định tái ADN xảy bình thường, phân chia xảy tiếp sau tái hoàn thành phân chia ADN cách xác

Nếu phân chia khơng xảy ra, chu kì tế bào bị đình pha M Nếu tái ADN bị ngăn chặn tế bào khơng chuyển qua pha M phân chia phụ thuộc vào hồn thành q trình tái ADN

Sự tiến triển chu kì tế bào phụ thuộc vào kích thước tế bào điều khiển tích lũy dinh dưỡng tế bào, diện hoocmôn, nhân tố sinh trưởng Tế bào có hệ thống điều khiển, gây sai lệch chu kì tế bào, ức chế giai đoạn – chế gọi điều khiển chu kì tế bào Sự điều khiển chu kì tế bào bao gồm hệ thống tín hiệu bên ngồi điều khiển chu kì tế bào

Tế bào có nhiều điểm kiểm sóat chu kì tế bào xếp nhóm chính: (1) Điểm kiểm sốt chu kì tế bào xuất pha G1 điều khiển cho phép chuyển qua pha S, (2) Điểm kiểm soát chu kì tế bào xuất pha G2 điều khiển cho phép chuyển qua pha M Tế bào ngừng chu kì tế bào điểm mơi trường ngồi khơng thuận lợi

1.4 Cơ sở phân tử điều khiển chu kì tế bào

Các pha chu kì tế bào phản ánh trạng thái phơtphorin hố ln phiên prơtêin tham gia vào q trình khác chu kì tế bào Sự chuyển tiếp chu kì tế bào xảy trạng thái phơtphorin hố

Sự chuyển tiếp từ G1 sang pha S liên quan đến

phơtphorin hố prơtêin cần cho tái ADN, chuyển tiếp G2 – M có liên quan đến phơtphorin hố prơtêin cần cho phân chia Cơ sở phân tử chu kì tế bào hệ prôtêin kinaza

ở S cerevisae, thể đột biến cdc (cell division cycle) gây ức chế điểm kiểm sốt START – prơtêin kinaza có khối lượng phân tử 34 kD tổng hợp từ gen CDC28 điều khiển chuyển tiếp G1 – S; gen cdc2 đóng vai trị quan trọng điều khiển chuyển tiếp G2 – M chủng nấm men S pombe Các gen m• hố cho kinaza tương tự đ•được phát động vật có xương

hiện Nhìn chung, cyclin xếp nhóm: G1 cyclin điều khiển chuyển tiếp G1–S; Cyclin pha S cần cho tái ADN cyclin pha M (M–phase cyclin) cần cho pha phân chia (mitosis) Các cyclin pha M gồm cyclin CLB S cerevisiae, cyclin B cyclin A động vật có xương Cyclin B hoạt hố enzim kinaza đóng vai trị quan trọng việc thực q trình phân bào tạo thành vi ống tubulin để tạo thành thoi phân bào

2 Sự phân bào

Sự phân bào phương thức sinh sản tế bào Có bốn dạng phân bào đ• biết đến:

2.1 Trực phân (amitosis)

Dạng phân bào đặc trưng cho tế bào đ• biệt hố cao, tế bào bệnh lí, tế bào bị tác hại vào thoái hoá

Trực phân dạng phân bào mà nhân phân đôi cách đơn giản, không xuất nhiễm sắc thể thoi phân bào nên có tên gọi amitosis (phân bào khơng tơ) Tế bào chất phân đôi với nhân không phân chia tạo thành tế bào có nhân đa nhân (trường hợp tế bào gan)

2.2 Nội phân (endomitosis)

Là dạng biến đổi phân bào có tơ (nguyên phân, mitosis): nhiễm sắc thể nhân đôi không phân li cực để tạo tế bào con, tạo tế bào có nhiễm sắc thể tăng gấp bội (tế bào đa bội) Có thể có nhân đơi liên tục chromatid mà khơng có phân li nhiễm sắc thể để hình thành nhiễm sắc thể dẫn đến hình thành nhiễm sắc thể đa sợi (polytene chromosome)

2.3 Phân bào nguyên nhiễm (mitosis)

Phân bào nguyên nhiễm gọi phân bào nguyên phân, xảy tế bào xôma hợp tử Qua hệ tế bào có nhiễm sắc thể giống nhiễm sắc thể tế bào mẹ (2n)

2.3.1 Phân bào nguyên nhiễm (Mitosis) – Đặc điểm chế phân tử

a) Prophase (kì trước)

Đó kết trực tiếp phơtphorin hố prơtêin đích kinaza pha M

Trung tử nhân đôi pha S tạo hai trung tử Mỗi trung tử trở thành MTOC Do hoạt hoá chất quanh trung tử, đơn hợp tubulin tế bào chất trùng hợp hoá thành vi ống tubulin Các vi ống xếp phóng xạ quanh trung tử tạo thành phân bào (aster) Hai di chuyển cực tế bào, hai vi ống phát triển xếp thành hệ thống ống có dạng hình thoi gọi sợi thoi phân bào

Cấu tạo nên thoi phân bào có vi ống chạy từ cực đến cực kia, vi ống cực liên tục từ cực đến cực kia, vi ống tâm động nối với tâm động nhiễm sắc thể

b) Metaphase (kì giữa)

Cyclin A biến Đầu kì nhiễm sắc thể đ•đính sợi tâm động qua tâm động (kinetochore) NST tiếp tục xoắn đạt mức xoắn tối đa kì NST tập trung mặt phẳng xích đạo thoi vơ sắc, nhân biến hồn tồn

c) Anaphase (kì sau)

Cyclin B biến mất, kinaza pha M bất hoạt Các nhiễm sắc tử NST phân li cực đối diện tế bào thoi vô sắc cực tế bào co ngắn Các cực dịch chuyển vi ống cực đẩy kéo dài sợi cực Bộ máy phân hủy prôtêin cyclin B biến đổi prơtêin đích Bản chất tín hiệu kì ngăn chặn phá hủy cyclin B phân li sớm chưa rõ, cấu trúc nên điểm kiểm sốt chu kì tế bào chủ yếu

d) Telophase (kì cuối)

NST đến cực, màng nhân hình thành trở lại, sợi nhiễm sắc gi•n xoắn, vịng thắt tế bào bắt đầu xuất vùng xích đạo cấu tạo vi sợi actin

Hình 6.2 ảnh chụp kì phân bào nguyên nhiễm tế bào xôma động thực vật sơđồ minh họa hoạt động nhiễm sắc thể qua kì phân bào

e) Phân chia tế bào chất (cytokinesis)

Vịng thắt hình thành đầy đủ vòng sợi actin co rút kéo theo phần màng sinh chất lõm thắt vào trung tâm màng tiếp giáp lúc tế bào chất phân thành nửa ? tế bào

Đối với tế bào thực vật, ngồi màng sinh chất có vách xenlulozơ Sự phân chia tế bào chất thực xuất vách ngang vùng xích đạo, vách ngang phát triển dần ngoại vi liên kết với vách bao tế bào chất Tham gia vào tạo thành vách ngang có phức hệ Gôngi, mạng lưới nội sinh chất vi ống cực thoi phân bào

2.4 Phân bào giảm nhiễm (Meiosis)

Phân bào giảm nhiễm xảy tế bào sinh dục vào giai đoạn chín Quá trình phân bào giảm nhiễm trải qua hai lần phân bào liên tiếp: phân bào giảm nhiễm I phân bào giảm nhiễm II Mỗi lần phân bào trải qua kì biến đổi NST Kết trình phân bào giảm nhiễm tạo tế bào đơn bội, có số lượng NST đ• giảm xuống nửa so với NST tế bào xôma

2.4.1 Hoạt động nhiễm sắc thể giảm phân I

Phân bào giảm phân I có thời gian kéo dài diễn biến phức tạp, đặc biệt kì trước I Hoạt động NST kì trước I phân thành giai đoạn sau:

a) Kì trước I

– Leptonema: Nhiễm sắc chất hình thành sợi nhiễm sắc phân tán nhân Các sợi nhiễm sắc khó nhuộm màu; hạt nhiễm sắc, dị nhiễm sắc hạch nhân nhuộm màu mạnh

– Pachynema: NST tương đồng tiếp hợp hoàn thành toàn chiều dài tiếp tục co ngắn (thứ cấp) phân tán nhân quan sát cách tương đối dễ dàng Do đó, phân tích NST giai đoạn biết trạng thái tiếp hợp phân biệt NST Các sợi nhiễm sắc tiếp hợp tiếp tục co ngắn, NST nhân đôi thành chromatid tạo thành tứ trị (gồm chromatid) Các bốn gồm đôi tiếp hợp song song Trong trình cặp chromatid khơng chị em xảy trao đổi chéo dẫn đến trao đổi gen

Thời gian pachynema kéo dài nhiều ngày

– Diplonema: Được đặc trưng phân li cặp tương

đồng, nhiên chúng cịn dính vài điểm chéo Phức hệ tiếp hợp biến Trong no•n bào, giai đoạn diplonema kéo dài đến hàng tháng hàng năm – Diakinesis: ngừng tổng hợp ARN, hạt nhiễm sắc phần dị nhiễm sắc đ• trở nên khó phân biệt, NST ngắn lại nhuộm màu đậm hơn, thể tứ trị quan sát thấy trạng thái cặp NST kép (bivalent) NST phân tán nhân, nhân (nucleolus) nhìn rõ, thời điểm tốt để xác định số lượng NST thể kèm (nucleolar chromosome) Vào cuối kì này, NST tiếp tục co ngắn (tam cấp) Chuẩn bị hình thành sợi thoi vơ sắc Ti thể, lạp thể, nhỏ hơn, màng nhân nhân bắt đầu biến

Khoảng thời gian kì trước nhanh chậm có khác tùy

từng lồi

b) Kì I

Màng nhân nhân biến mất, sợi thoi vô sắc hình thành NST co ngắn cực đại Các cặp NST kép tập trung mặt phẳng xích đạo (đây lúc xác định số bivalent tốt nhất)

c) Kì sau I (anaphse I)

Mỗi thành viên cặp NST tương đồng với nhiễm sắc tử chị em di chuyển cực tế bào

d) Kì cuối I (telophase I)

Các NST kép cực phân chia tế bào chất hình thành tế bào Lúc này, NST tế bào có n nhiễm sắc thể trạng thái kép, có nguồn gốc từ bố, từ mẹ

Kì trung gian (interphase): Nhân trạng thái nghỉ ngắn khơng có q trình tổng hợp ADN nhân đôi NST

nhiễm, từ tế bào sinh dục sơ khai có NST lưỡng bội (2n) đ• tạo thành tế bào đơn bội (n)

Sự phân bào giảm nhiễm đ• tạo giao tử chín mang NST đơn bội (n), qua thụ tinh giao tử đực kết hợp để tạo thành hợp tử lưỡng bội (2n) Như vậy, phân bào giảm nhiễm chế đảm bảo trì ổn định NST đặc trưng loài sinh sản hữu tính, nhờ thơng tin di truyền truyền đạt ổn định qua hệ, đảm bảo cho hệ sau sinh mang đặc điểm giống bố mẹ chúng

Mặt khác, trao đổi chéo, phân li độc lập tổ hợp tự NST tạo nhiều loại giao tử khác kết hợp ngẫu nhiên loại giao tử đực thụ tinh đ• tạo hợp tử có tổ hợp NST khác nhau, làm xuất phong phú biến dị tổ hợp có tổ hợp gen có giá trị thích nghi

Hình 6.3 Các kì hoạt động NST kì phân bào nguyên nhiễm

(Sơđồ minh họa hoạt động cặp NST tế bào mẹ)

2.4.2 Cơ chế tế bào học tượng trao đổi chéo

– Sự không bắt cặp NST: Trong nghiên cứu ta bắt gặp cá thể cho hạt bị lép, bất thụ… Quan sát phân chia giảm nhiễm tế bào mẹ hạt phấn thấy tất NST tồn dạng đơn trị Phân tích tỉ mỉ cho thấy khơng có tiếp hợp NST tương đồng giai đoạn zygonema diakinema, mà co ngắn trở thành trạng thái đơn trị diakinema kì I (trường hợp gọi khơng bắt cặp) Hoặc có tiếp hợp lúc sau lại tách diakinem kì I hình thành đơn trị (lúc gọi desynapsis)

– Bất thường phân chia tế bào chất: dịng ngơ đột biến, phân chia nhân xảy bình thường, phân chia tế bào chất kì sau II đ• khơng xảy cuối tạo hạt phấn tứ bội

– Bất thường hình thành sợi tơ vơ sắc: ngơ có dịng đột biến chức cực yếu co rút sợi vô sắc cực, kết di chuyển NST cực kì sau khơng theo quy luật đưa đến bất thụ

Câu hỏi, Bài tập chương

1 Chu kì tế bào ? Đặc điểm chu kì tế bào điều khiển chu kì tế bào sinh vật nhân chuẩn?

2 Đặc điểm hoạt động NST trình phân bào nguyên phân ý nghĩa phân bào nguyên phân?

3 Đặc điểm hoạt động NST trình phân bào giảm phân ý nghĩa phân bào giảm phân?

4 ý nghĩa trình phân bào sinh vật sinh sản hữu tính?

5 Nêu điểm khác phân bào nguyên phân phân bào giảm phân; phân chia tế bào chất tế bào động vật tế bào thực vật?

Chuyên đề 73

Tế bào học (20 tiết) 73

1 Mục tiêu 73

2 Nội dung 73

3 Phương pháp giảng dạy 73

4 Kiểm tra, đánh giá 74 chương 75

Đại cương cấu trúc chức tế bào 75

1 Các dạng sống thể sống có cấu trúc tế bào 75

2 Hình thái đại cương tế bào 76

Câu hỏi, Bài tập chương 85 Chương 87

Màng sinh chất 87

1 Khái niệm màng sinh học 87

2 Cấu tạo màng sinh chất 87

3 Chức màng sinh chất 92

Chương 103

Tế bào chất 103

1 Khái niệm tế bào chất (Cytoplasma) bào quan (organella) 103

2 Mạng lưới nội sinh chất (endoplasmic eticulum, ER) 104

3 Phức hệ gôngi (Gôngi complex) 106

4 Lyzôzôm (Lysosome) 108 Peroxixôm (Peroxysome) 111 Không bào (vacuoles) 112 Ribôxôm (Ribosome) 112

8 Trung thể (centrosome) 115

9 Lông roi 117

10 Vi sợi vi ống – Bộ khung xương tế bào 119

Câu hỏi – Bài tập chương 122 Chương 123

chuyển hoá lượng bào quan chuyển hoá lượng 123

1 Khái niệm chuyển hoá sử dụng lượng tế bào 123

2 Các bào quan chuyển hố lượng 126

Trọng lượng chất khơ (%) 133

Câu hỏi – Bài tập chương 140 Chương 143

Nhân tế bào 143

1 Đại cương nhân tế bào 143

2 Màng nhân 144

3 Chất nhiễm sắc (chromatine) 147 Loại prôtêin 149

Phân tử khối 149

Câu hỏi, Bài tập chương 156 Chương 157

sự sinh trưởng sinh sản tế bào 157

1 Chu kì tế bào 157

2 S phân bàoự 161