Giáo trình thực vật có hoa

Giới thiệu về Phân loại và hệ thống học thực vật; Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa; Loài và sự hình thành loài; Tiến hóa và hệ thống sinh giới; Những nguyên tắc trong phân loại; Nguồn các bằng chứng phân loại; Các phương pháp phân loại; Nguồn gốc và phân loại Cây Có hoa (Anthophyta) hay cây Hạt kín (Angiospermae); Xây dựng và quản lý phòng mẫu cây khô (Herbarium); Phương pháp xác định tên cây

Thực vật có hoa Nguyễn Nghĩa Thìn NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006, 151 Tr Từ khố: Lồi, hình thành lồi, chọn lục từ nhiên, lai tạo, thể đa bội, tự phát sinh, tiến hóa, hệ thống sinh giới, chiến lược tiến hóa, thích ứng, phân chia sinh giới, tiến hóa khơng đồng đều, thu mẫu, ép mẫu, khơ, xử lý mẫu, phịng mẫu Tài liệu Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên sử dụng cho mục đích học tập nghiên cứu cá nhân Nghiêm cấm hình thức chép, in ấn phục vụ mục đích khác không chấp thuận nhà xuất tác giả Mục lục Chương Giới thiệu Phân loại hệ thống học thực vật 1.1 Định nghĩa 1.2 Mục tiêu 1.3 Nhiệm vụ nghiên cứu có hoa 1.4 Giá trị thực vật Có hoa 10 1.4.1 Giá trị trực tiếp 10 1.4.2 Giá trị gián tiếp đa dạng sinh vật 12 1.4.3 Giá trị lựa chọn cho tương lai 13 Chương Lịch sử phát triển Phân loại học thực vật có hoa 15 2.1 Thời tiền sử 15 2.2 Nền văn minh sơ khai Tây Âu 15 2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên) 15 2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên) 15 2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ sau công nguyên) 16 2.3 Thời Trung cổ 16 2.3.1 Thực vật học đạo Hồi 16 2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280) 16 2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức 16 2.3.4 Thực vật nước hay văn minh khác 17 2.4 Sự chuyển tiếp năm 1600 17 2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603) 17 2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624) 18 2.4.3 John Ray (1627 - 1705) 18 2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) 18 2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) thời kỳ Linnaeus 18 2.6 Các hệ thống tự nhiên 20 2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806) 20 2.6.2 J.B.P de Lamarck (1744 - 1829) 20 2.6.4 Gia đình De Candolle 21 2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) Joseph Dalton Hooker (1817 - 1911) 21 2.7 Ảnh hưởng lý thuyết tiến hóa ĐacUyn hệ thống học 22 2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp 22 2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887) 22 2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) Karl Prantl (1844 - 1839) 23 2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại 23 2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4) 24 2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972) 24 2.10 Các hệ thống phân loại đại 24 Chương Lồi hình thành loài 25 3.1 Lồi gì* 25 3.2 Sự hình thành lồi liên quan với biến đổi tiến hóa 27 3.2.1 Nguồn biến đổi 27 3.2.2 Chọn lọc tự nhiên 30 3.2.3 Sự biến đổi quần thể phân hóa nịi giống 30 3.3 Sự hình thành lồi tách biệt 35 3.3.1 Sự tách biệt sinh sản 35 3.3.2 Sự tách biệt sinh thái 36 3.4 Sự hình thành lồi 37 3.4.1 Lai tạo 38 3.4.2 Thể đa bội 40 3.4.3 Tự phát sinh 40 Chương Tiến hóa hệ thống sinh giới 42 4.1 Quan niệm q trình tiến hóa 42 4.2 CÁC DẠNG CHIẾN LƯỢC TIẾN HĨA THÍCH ỨNG 43 4.2.1 Tiến hóa tiến (Agrogensis) 44 4.2.2 Tiến hóa chuyên hóa (Telogenesis) 45 4.2.3 Tiến hóa thối hóa (Katagenesis) 45 4.3 HIỆN TƯỢNG TIẾN HĨA KHƠNG ĐỒNG ĐỀU (HETEROBATHMY) 46 4.4 SỰ PHÂN CHIA SINH GIỚI 47 Chương Những nguyên tắc phân loại 55 5.1 CÁC BẬC PHÂN LOẠI VÀ TÔN TI TRẬT TỰ CỦA CHÚNG 55 5.2 CÁCH GỌI TÊN 55 5.2.1 Các nguyên tắc chung 56 5.2.2 Nguyên tắc công bố tên gọi 57 5.3 CÁC LOẠI MẪU CHUẨN (TYPUS) TÊN GỌI 58 5.3.1 Mẫu chuẩn tên gọi (typus) 58 5.3.2 Mẫu chuẩn tên gọi lồi taxơn lồi 58 5.3.3 Các loại mẫu chuẩn 58 5.4 NGUYÊN TẮC ƯU TIÊN 59 5.4.1 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên taxôn bị chia nhỏ 59 5.4.2 Áp dụng ngun tắc ưu tiên taxơn chuyển vị trí 60 5.4.3 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên liên kết taxôn 60 5.4.4 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên thay đổi bậc taxôn 61 5.5 BÃI BỎ TÊN GỌI 61 5.6 TÊN GỌI CỦA CÁC TAXÔN 62 5.6.1 Tên gọi taxôn bậc chi 62 5.6.2 Tên chi phân hạng 62 5.6.3 Tên loài 63 5.6.4 Tên gọi taxơn bậc lồi 63 5.7 TRÍCH DẪN TÊN TÁC GIẢ VÀ CÁC TÀI LIỆU KÈM THEO TÊN GỌI 64 5.7.1 Trích dẫn tên tác giả 64 5.7.2 Một số dẫn cần thiết cho việc trích dẫn tên tác giả 64 5.8 LUẬT CHÍNH TẢ VỀ TÊN GỌI VÀ DẤU VĂN PHẠM VỀ TÊN CHI 65 5.8.1 Luật tả tên gọi tính ngữ 65 5.8.2 Giống văn phạm tên chi cần xác định cách 65 5.8.3 Cách viết tên tác giả 65 5.8.4 Cách ghi tài liệu tham khảo kèm theo tên gọi 66 Chương Nguồn chứng phân loại 68 6.1 Hình thái học 68 6.2 Giải phẫu so sánh 69 6.3 Phôi học 72 6.4 Tế bào học 72 6.5 Hạt phấn (hình 6.3, 7.10 – 7.12) 73 6.6 Cổ thực vật (hình 6.5) 73 6.7 Hóa phân loại 74 6.8 Miễn dịch 75 6.9 Bằng chứng sinh thái 76 6.10 Bằng chứng sinh lý - sinh hóa học 76 6.11 Địa lý sinh vật 76 Chương Các phương pháp phân loại 78 7.1 Phương pháp phân loại hình thái 78 7.2 Phương pháp phân loại giải phẫu 78 7.2.1 Nghiên cứu cấu trúc biểu bì 78 7.2.2 Nghiên cứu cấu tạo giải phẫu gỗ 78 7.3 Phương pháp phân loại bào tử phấn hoa 83 7.4 Phương pháp nghiên cứu tế bào 85 7.4.1 Đối tượng phương pháp nghiên cứu 85 7.4.2 Hình thái thể nhiễm sắc 90 7.4.3 Kiểu nhân 92 7.5 Phương pháp phân loại izoenzym 93 7.5.1 Định nghĩa izoenzym 93 7.5.2 Phương pháp phân tích izozym kỹ thuật điện di 94 7.6 Phương pháp phân loại ADN 97 7.6.1 Kỹ thuật phản ứng trùng hợp - PCR 97 7.6.2 Phân loại dựa kỹ thuật cắt giới hạn - RFLP 98 7.6.3 Phân loại dựa kỹ thuật nhân ngẫu nhiên ADN đa hình - RAPD 98 7.6.4 Phân loại dựa kỹ thuật nhân đoạn AFLP 99 7.6.5 Phân loại dựa kỹ thuật tiểu vệ tinh đoạn ADN ngắn có số lượng chuỗi nucleotid lặp lại - SSR 99 Chương Nguồn gốc phân loại Cây Có hoa (Anthophyta) hay Hạt kín (Angiospermae) 101 8.1 Hoá thạch, thời gian xuất đa dạng hóa thực vật Có hoa 102 8.2 Tổ tiên thực vật Có hoa 103 8.3 Các có hoa 104 8.4 Mối quan hệ có hoa với động vật (Hình 8.5) 106 8.4.1 Sự thụ phấn 106 8.4.2 Sự phát tán hạt 107 8.4.3 Đồng tiến hóa sinh hóa 107 8.5 Trung tâm nguồn gốc có hoa đường di cư chúng 108 8.5.1 Trung tâm nguồn gốc vùng cực 108 8.5.2 Trung tâm nguồn gốc Đông Nam 109 8.6 Trung tâm bảo tồn trung tâm di cư 111 8.7 Tiến hóa sinh thái Thực vật Có hoa 112 8.8 Hệ thống phân loại Cây Có hoa 114 8.9 Các đặc trưng phân lớp 122 8.9.1 Lớp Hai mầm - Dicotyledoneae = lớp Mộc lan - Magnoliopsida 122 8.9.2 Lớp Một mầm - Monocotyledoneae = Loa kèn - Liliopsida 123 Chương Xây dựng quản lý phịng mẫu khơ (Herbarium) 125 9.1 THU MẪU VÀ ÉP MẪU 125 9.2 CÁCH XỬ LÝ 126 9.3 XÁC ĐỊNH TÊN KHOA HỌC 128 9.4 QUẢN LÝ MẪU CÂY KHÔ 129 9.5 CHỨC NĂNG PHÒNG MẪU CÂY KHÔ 130 9.5.1 Nhãn 132 9.5.2 Trình bày mẫu 133 9.5.3 Sắp xếp mẫu 134 9.5.4 Diệt côn trùng 134 9.5.5 Mẫu chuẩn 136 9.5.6 Trao đổi mẫu 136 Chương 10 Phương pháp xác định tên 137 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 Các thuật ngữ hình thái học 137 Phân loại mẫu 137 Phân tích trước xác định 146 Sử dụng khóa để phân loại 147 Mô tả 148 Lập khóa xác định 149 Lời nói đầu Thực vật Có hoa (Anthophyta) hay cịn gọi Thực vật hạt kín (Angiospermae) nhóm sinh vật đa dạng nhất, phổ biến nhất, bao phủ khắp bề mặt Trái Đất, từ vùng xích đạo đến cực, từ vùng mưa ẩm đến vùng khơ hạn Nó nhóm sinh vật có ích có ý nghĩa định sống cịn Trái Đất Vì vậy, việc tìm hiểu cách chi tiết có ý nghĩa vô quan trọng Việt Nam dải đất cuối dãy Himalaya, nằm bờ biển phía Tây Thái Bình Dương hai đại lục cổ Gondvana Laurasia hệ thực vật Việt Nam đa dạng, có nhiều nét đặc biệt Do trải qua thời gian dài nhân dân ta phải tiến hành chiến tranh thần thánh vĩ giải phóng đất nước việc nghiên cứu hệ thực vật nói chung thực vật Có hoa nói riêng chưa nhiều, chưa có tính hệ thống, nhiều lồi chí nhiều chi họ cịn bỏ sót, chưa mô tả Những kết nghiên cứu năm gần nhiều nhà thực vật nước quốc tế chứng minh điều Bước sang thiên niên kỷ mới, thiên niên kỷ đổi phát triển đất nước, việc nghiên cứu hệ thực vật nói chung thực vật Có hoa nói riêng bước sang giai đoạn Vì vậy, để góp phần cho cơng tác nghiên cứu thực vật Có hoa giai đoạn mới, cho mắt “Thực vật Có hoa” nhằm mục đích sau: • Giới thiệu thông tin hệ thống phân loại thực vật Có hoa • Giới thiệu phương pháp tiếp cận nhằm giúp cho nhà thực vật hòa nhập với giới bên ngồi • Cung cấp thơng tin họ thực vật Có hoa, đặc biệt dấu hiệu nhận biết làm sở cho việc nhận dạng nhanh nhất, phục vụ cho nhu cầu ngày tăng xã hội, công tác đánh giá, bảo tồn, sử dụng cách hợp lý phát triển bền vững nguồn tài nguyên đa dạng sinh học hệ thực vật Việt Nam Do thời gian hạn chế thiếu nhiều tư liệu cập nhật nên sách khơng tránh khỏi sai sót, mong có đóng góp bạn đọc gần xa Tác giả Chương Giới thiệu Phân loại hệ thống học thực vật Nói đến phân loại thực vật chủ yếu nói đến thực vật có hoa nhóm sinh vật nhóm thực vật nói chung thịnh hành trái đất, nhóm sinh vật có ý nghĩa định sống sinh vật khác hành tinh có người Xuất phát từ nhóm thực vật có hoa, từ lâu người quan tâm đến chúng, sử dụng chúng cho sống kể từ thời nguyên thủy sơ khai từ buộc người tìm cách nhận dạng chúng, đặt tên cho chúng để trao đổi tộc người với tộc người khác Khi khoa học tiến nhà nghiên cứu sở kinh nghiệm tộc người khác tìm cách tiếp cận với thiên nhiên khoa học phân loại thực vật đời mà trước hết có hoa hay cịn gọi Hạt kín 1.1 Định nghĩa Phân loại thực vật lĩnh vực rộng lớn liên quan đến việc nghiên cứu đa dạng thực vật việc xác định, đặt tên, phân loại xem xét mức độ tiến hóa thực vật Phân loại thực vật xếp thành nhóm có tính chất chung, đặt tên cho chúng sau xếp nhóm thành hệ thống theo trật tự định Các lồi tương tự có hoa để chi, chi giống để họ Các họ có tính chất chung gộp thành bộ, gộp thành lớp lớp thành ngành Phân loại thực vật xếp theo trật tự thứ bậc loài, chi, họ sở đặc điểm chung, xây dựng mối quan hệ lẫn Đó gọi hệ thống học thực vật có hoa Trước đây, phân loại học dừng lại chỗ nhận dạng sau xếp chúng thành bậc taxôn khác mà không đề cập đến vấn đề huyết thống Trong trình phát triển phân loại học khơng dừng mà tiến sâu xem xét huyết thống phân loại học hệ thống học có chung ý nghĩa Định loại nhận biết số tính chất hoa, lá, quả, thân gắn cho tên Nhận biết xuất quan sát mẫu có số tính chất giống biết trước Khi so sánh mẫu với lồi tương tự mà thấy khác với mẫu lồi coi mẫu đem so lồi Taxơn thuật ngữ để với nhóm phân loại bậc loài, chi, họ Tên gọi biểu theo trật tự tên taxôn tùy theo luật gọi tên thực vật quốc tế Luật cung cấp quy trình để lựa chọn tên cho tên Mô tả thống kê tính chất Mỗi tên phải kèm theo mô tả Thuật ngữ hệ thực vật dùng cho mọc vùng địa lý riêng biệt liệt kê theo thứ tự bảng mơ tả vùng 1.2 Mục tiêu Phân loại thực vật có bốn mục tiêu: Thống kê thực vật giới; Cung cấp phương pháp xác định thông tin; Tạo hệ thống phân loại tổng hợp; Chứng minh tiến hóa đa dạng sinh vật Mặc dù thống kê hệ thực vật giới hoàn thành vùng ơn đới Bắc bán cầu, cịn nhiều hệ thực vật cịn chưa chưa thể hồn thành thời gian ngắn, vùng nhiệt đới Bên cạnh tên gọi, phải kèm theo mô tả, khóa xác định, bảng tra, hình vẽ, cẩm nang công bố khác nhằm giúp cho việc xác định mẫu vật Công nghệ đại dùng máy tính để xác định Trong tương lai chương trình máy tính dùng để xác định Hiện chương trình bắt đầu trước hết truy nhập tài liệu tham khảo nhờ máy tính tiết kiệm nhiều thời gian so với việc làm tay Kể từ học thuyết Đac Uyn đời, nhà sinh học chứng minh mắt xích tiến hóa xuất taxơn Sự phát triển hay mắt xích tiến hóa taxơn phát sinh chủng loại đa dạng loài mắt xích tồn khơng xảy tự phát mà có dạng tổ tiên Phân loại đại cố gắng sử dụng thông tin để xây dựng phát sinh chủng loại Từ thơng tin hóa thạch lẻ tẻ cơng bố, đặc biệt có hoa, thơng tin phải tập hợp để tạo giả thuyết liên quan tới tiến hóa 1.3 Nhiệm vụ nghiên cứu có hoa Nhiệm vụ nghiên cứu thực vật có hoa trước hết phải phân loại, nghiên cứu mối quan hệ tiến hóa taxơn sở để tiếp tục nghiên cứu giá trị chúng phục vụ cho sống người Hệ thống học có hoa khơng khoa học tuý mô tả, lập danh mục mà môn tổng hợp nhiều kiện sinh học khác nhau, tưởng chừng khơng có ý nghĩa từ phân tử đến cá thể, quần thể hệ sinh thái, để xác định hướng tiến hóa chúng Tuy nhiên, việc nghiên cứu hệ thống học cịn lâu kết thúc phong phú đa hình chúng Vì thế, nước nhiệt đới, hàng năm khơng có hàng trăm lồi mà hàng chục chi mới, chí họ mới, ví dụ Việt Nam năm gần phát mô tả số chi hàng trăm loài Nhiệm vụ xác định mối quan hệ huyết thống bậc taxơn Người ta gọi vừa tảng khơng có lĩnh vực khoa học khác liên quan đến có hoa trở nên què quặt, phiến diện, đồng thời khâu kết nối cuối khoa học khác thực vật có hoa Nghiên cứu hệ thống học có hoa ngày có ý nghĩa lớn việc sử dụng tài ngun mn hình mn vẻ chúng (sẽ giới thiệu mục 1.4) Để tiến hành nghiên cứu hệ thống học có hoa, ngồi phương pháp hình thái hay nói cách khác, phương pháp phenơtíp, người ta quan tâm nhiều tới phương pháp tiếp cận phương pháp genơtíp từ mức độ gián tiếp (kiểu nhân), mức độ cận trực tiếp (izoenzyme) đến trực tiếp trình tự xếp ADN Khoa học hệ thống pháp triển, phương pháp sử dụng ngày nhiều vào chất loài Các phương pháp đại hỗ trợ, làm xác thêm điều chỉnh cho phương pháp truyền thống khơng thể thay cho phương pháp truyền thống yêu cầu thực tiễn đồ sộ ngày địi hỏi Nhiệm vụ thứ việc nghiên cứu có hoa xây dựng lý thuyết khoa học hệ thống nhận thơng tin Một phân loại hồn hảo thể hai chức năng: lý thuyết khoa học hệ thống nhận thông tin Chức lý thuyết khoa học giải thích, cung cấp chứng có ích cho trật tự định bậc Nếu xác định lồi hay taxơn bậc cao lồi khẳng định vị trí hệ thống với đặc điểm Chức hệ thống thơng tin: tên gọi bậc taxơn tương tự chìa khóa ngăn kéo khác ngược lại, việc xây dựng khóa định loại cho ta xác định tên taxôn đối tượng mà muốn Vì việc phân loại xây dựng khóa phân loại phần nhiệm vụ hệ thống học Nhờ mà làm giảm gánh nặng cho nhà thực vật khác thu thập thông tin Những thành tựu nhà sinh học khác liên quan đến thực vật ý nghĩa kết phân loại khơng đáng tin cậy Việc hiểu biết xác dấu hiệu loài khác phân bố chúng có ý nghĩa định sinh học ứng dụng 10 1.4 Giá trị thực vật Có hoa Vấn đề giá trị thực vật có hoa người xem xét chúng trị giá tiền, đáng giá Vì đề cập đến giá trị thực vật có hoa người ta tính giá trị tiền Tuy nhiên khác với giá trị khác ngồi tiền ra, thực vật có hoa có giá trị vô to lớn mà đánh giá tiền mà giá trị chúng vơ giá Bởi khơng có thực vật có hoa Trái Đất khơng có sống Khi đề cập tới vấn đề này, Mc.Neely (1988), Mc.Neely et al (1990) chia thành hai loại giá trị: giá trị trực tiếp giá trị gián tiếp Trong giá trị trực tiếp thuộc hai phạm vi tiêu thụ mang tính thương mại phạm vi quốc tế tiêu thụ phạm vi địa phương Còn giá trị gián tiếp bao gồm mà người khơng thể bán Những lợi ích bao gồm số lượng chất lượng nước, bảo vệ đất, tái tạo, giáo dục, nghiên cứu khoa học, điều hịa khí hậu cung cấp phương tiện cho tương lai xã hội loài người 1.4.1 Giá trị trực tiếp 1.4.1.1 Là nguồn cung cấp lương thực thực phẩm Một giá trị thực vật có hoa cung cấp thức ăn cho giới 3000 loài số 250.000 coi nguồn thức ăn, 75% chất dinh dưỡng cho người lồi Lúa, Mỳ, Ngơ, Khoai tây, Mạch, Khoai lang Sắn, loài đầu cung cấp 50% chất dinh dưỡng cho người Một số khác cung cấp thức ăn cho gia súc Trong có 200 lồi hóa để làm thức ăn, 15 - 20 loài trồng quan trọng Poaceae Leguminosae hai họ lớn Cruciferae, Rosaceae, Apiaceae, Solanaceae, Lamiaceae Một số họ có ý nghĩa khác Araceae, Chenopodiaceae, Cucurbitaceae Compositae mức độ địa phương tài nguyên thực vật cung cấp nguồn dinh dưỡng cần thiết Pêru 139 loài tiêu thụ, 120 lồi hoang dại, 19 có nguồn gốc từ hoang dại từ trồng Ngồi lồi khác ăn được, hàng chục loài lương thực, thực phẩm phát 11 1.4.1.2 Nguồn cung cấp gỗ Gỗ hàng hóa quan trọng thị trường giới chiếm tỷ lệ lớn mặt hàng xuất Năm 1959, tổng cộng giá trị toàn cầu gỗ xuất tỷ USD phần lớn lấy từ vùng ôn đới Những nước xuất gỗ lớn Mỹ, Nga, Canada xuất gỗ tròn, gỗ xẻ; Mỹ, Nga, Anh Phần lan xuất gỗ ép Các nước nhiệt đới xuất gỗ nhiều Malaixia, Papua-Niu Ghinê, Gabon xuất gỗ trịn, Malaixia Inđơnêxia xuất gỗ xẻ gỗ ép Các nước phát triển việc thu nhập từ gỗ chiếm tỷ lệ thấp Nghiên cứu Amazơn cho thấy lồi gỗ rừng mưa khu nghiên cứu dùng củi đun (Prance et al., 1987) 1.4.1.3 Nguồn cung cấp song mây Sau gỗ, song mây nguồn tài nguyên quan trọng thứ để xuất Hầu hết loài mọc hoang Nam Đơng Nam Các nước có cơng nghiệp song mây lớn Phillipin, Trung Quốc, ấn Độ, Srilanca Thái Lan Trung tâm đa dạng song mây bán đảo Malaixia với 104 lồi 38% đặc hữu 1.4.1.4 Nguồn cung cấp chất đốt Chất đốt nhân tố quan trọng phá rừng mà hầu hết chất đốt lấy từ savan, rú bụi, đất nông nghiệp (Eckholm cs., 1984; Myer, 1980) Tuy nhiên củi đốt tăng nhanh dân số tăng Giá trị tiêu thụ chất đốt tính số củi đốt dùng để sưởi đun nấu lấy từ rừng, trảng bụi 1.4.1.5 Nguồn cung cấp thuốc chữa bệnh Theo Farnswarth (1988) có tới 80% người dân giới sử dụng thuốc truyền thống Khoảng 119 chất hóa học tinh khiết lấy từ 90 lồi thực vật có hoa khác dùng làm thuốc toàn giới Một số cung cấp sở cho 24 - 25% tất vị thuốc sản xuất nhà máy Mỹ 20 năm qua Trên 40% đơn thuốc Mỹ dựa vào nguồn thiên nhiên phạm vi địa phương thuốc sử dụng rộng rãi Người ta thống kê 21.000 tên thơng báo làm thuốc phạm vi tồn giới khoảng 5.000 lồi thực vật có hoa nghiên cứu toàn diện nguồn tiềm thuốc Trên 80% dân số nước phát triển sống dựa chủ yếu vào thuốc Cây thuốc phiện thu hoạch từ hoang dại Ví dụ, Đức 2/3 lồi dùng làm thuốc lấy từ hoang dại Một số thuốc lớn trồng Gentiana lutea, Valeriana mexicana, Echinala arnica, bắt đầu 20 năm Một số có giá trị quan trọng bn bán Papaver spp., Cinchona spp., Chamomilla recutita, Mentha piperata (Schumacher, 1991) Digitalis purpurea cho digitalin D laurata cho digitoxin hai glucosit (chất kích thích) quan trọng nhờ mà hàng triệu người sống sót Quinin, alcaloit từ vỏ Cinchona lần vào năm 1820 dùng thành công chữa sốt rét Chất diosgenin lấy từ Dioscorea deltoidea mọc chân Himalaya, thuộc Bắc ấn 1.4.1.6 Nguồn cung cấp cảnh Trong cảnh có nhiều dạng khác trước hết lấy hoa Nổi tiếng phải kể đến hoa Lili Nó trồng Trung Quốc với mục đích làm cảnh làm thuốc 2000 năm Trong thời kỳ Hy Lạp, hoa Hồng, hoa Lili, hoa Tím, Anemone trồng châu Âu, Anh có 3000 lồi trồng phổ biến nhiều thứ khác Tổng xuất giới hoa Cúc, Cúc dáng 2.488 triệu USD năm 1985 Giá trị buôn bán giới hoa từ 1981-1985 trung bình nhập hoa cắt 1238,79 triệu USD nhập sống 915,76 triệu USD, nhiều Đức, sau Mỹ, Pháp, Anh, Thụy Sĩ Thụy Điển Xuất hoa cắt 1101,79 triệu USD nhiều Hà Lan, Côlômbia, Ixraen ý xuất sống 8882,15 triệu USD nhiều Hà Lan, Đan Mạch Đức Bên cạnh hoa truyền thống đó, loại Phong lan nguồn cảnh có giá trị lớn ngươì ưa thích nhiều lồi bị khai thác kiệt quệ Đến có 5.000 lồi lan CITES ghi nhận cấm bn bán phạm vi tồn giới Khoảng 90% Phong lan buôn bán 137 Chương 10 Phương pháp xác định tên Định loại phần tồn cơng tác nghiên cứu phân loại Đây trình xác định tên mẫu Để định loại cần thiết phải có số bước: Tìm hiểu phương pháp phân loại, đặc trưng taxơn thuật ngữ Tìm hiểu tư liệu cẩm nang phịng mẫu khơ Kỹ xác định tên 10.1 Các thuật ngữ hình thái học Cơng tác xác định mẫu vật địi hỏi kiến thức sâu rộng hình thái học thực vật, nhiên mức độ đa dạng thực vật nên có nhiều thuật ngữ khác nhau, mơ tả hình thái quan, phận tiêu Do mơ tả, hướng dẫn cụ thể thuật ngữ thể hình vẽ giúp ích nhiều cơng tác giám định mẫu vật Nó tránh cho việc sử dụng nhầm xác định nhầm đặc điểm hình thái Với việc hình hóa thuật ngữ người giám định mẫu hình dung cách dễ dàng đặc điểm mẫu vật đọc mơ tả, khóa chưa cần đến hỗ trợ dụng cụ phân tích (kính lúp, hiển vi quang học…) Một số hình vẽ để minh họa thuật ngữ khái niệm hình thái học trình bày hình vẽ 10.1 – 10.23 10.2 Phân loại mẫu Khi có tập hợp nhiều mẫu khác thu vùng bước phải phân loại chúng thành nhóm đặc điểm giống từ bậc taxơn lớn họ đến chi lồi Để làm nhanh cần có chuyên gia có nhiều kinh nghiệm Các chuyên gia nhận dạng phân loại cách nhanh chóng thành họ, chi lồi khác Sau có mẫu khơng thể phân loại phân tích xác định khóa xác định có sẵn Các mẫu chuyên gia cho tên, cần kiểm tra lại qua mô tả Thực vật chí (flora) Khi phân loại thành họ chi chí hai lồi riêng biệt bắt tay cơng tác phân loại sâu Đầu tiên dựa vào mẫu có tên phịng mẫu khô để đối chiếu Nếu chúng giống mẫu phịng mẫu khơ tạm ghi tên vào nhãn xếp riêng để kiểm tra sau 138 Thân rễ Rễ giò Rễ chùm Thân củ Rễ cọc G Bọng hành Thân hành Rễ giò Hỡnh 10.1 Các thuật ngữ thân rễ Chåi ngän PhiÕn l¸ Cng l¸ L¸ kÌm Lãng VÕt l¸ kÌm Chåi nách Đốt Vết Cuống Bì khổng Lá kèm VÕt l¸ bĐ chåi bóp Hình 10.2 Thuật ngữ dấu hiệu hình thái cành Tua cn Gai cµnh Hình 10.3 Các thuật ngữ biến đổi phận Gai l¸ Gai l¸ kÌm Gai biểu bì 139 Lá chét Sóng Sóng Cuống l¸ chÐt Sãng L¸ cÊp PhiÕn Cuèng PhiÕn Cuống Lá đơn Cuống Lá cấp Lá kép chân vịt Lá kép lông chim hai lần Lá kép lông chim mét lÇn Hình 10.4 Các thuật ngữ dng phin lỏ Mọc vòng Mọc đối Mọc cách Từ gèc Hình 10.5 Các thuật ngữ cách mọc ca lỏ Chân vịt Lông chim Song song Hỡnh 10.6 Các thuật ngữ dạng gân phổ biến 140 Dạng kim Dạng dải Chữ nhật Hình mác Bầu dục Mác ngợc Dạng vảy H Hình trứng Bầu dục rộng Trứng ngợc Tròn Hình thận Hỡnh 10.7 Cỏc thut ngữ hình thái phiến A Nhän B Rất nhọn C Tà D Tròn E Tròn có mũi F.Tròn đỉnhlõm G Cắt ngang Hỡnh 10.8 Cỏc thut ng hình thái chót Cã cng Kh«ng cng Gốc bao kín thân Gốc ôm thân Bẹ 141 Tròn Tà Nhọn Cắt ngang Cực nhọn Hình tim G Hình xiên (gốc lệch) Hình mác Hình tên Hình khiªn Hình 10.9 Các thuật ngữ dạng gốc lỏ A Nguyên B Răng tà C Răng mịn D Răng ca to E Răng ca nhỏ F Răng G Răng hai lần to G Răng nhỏ Mép uốn xuống Mép uốn lên Mép thẳng Xẻ thùy lông chim Xẻ thùy chân vịt Mép lợn sóng Dạng mép l¸ Hình 10.10 Các thuật ngữ dạng mép lỏ Nhẵn Lông mềm Lông rạp Lông cứng Lông vảy Lông hình Lông phún Lông tuyến có cuống Hỡnh 10.11 Các thuật ngữ dạng lông bề mặt Lông quăn Lông rậm mềm Lông nhung Lông tuyến không cuèng 142 A b c G d H L e I M f J N K O P Hình 10.12 Các thuật ngữ dạng Cụm hoa: A Chùm; B Hoa đơn độc; C Chùm kép; D Bông; E Tán bằng; F Tán bán cầu; G Tán kép; H Ngù; I Ngù kép; J Xim hai ngả; K Xim hai ngả; L Tháp; M Xim dích dắc; N Xim cuộn; O Đầu hình đĩa; P Đầu hình bán cầu Đ ầu V ò in h ụ y A B ao ấ N o n Chỉ B ầu C án h T u y ến Lá đài Ô bầu Đế Cuống Vành (hai môi nhau) Vành (5 thùy) Phiến Môi (2 thùy) Phễu Chân B Phễu ống ống Thành phần cánh tràng Thành phần bao hoa hình phễu Hình 10.13 Thuật ngữ sơ đồ cấu trúc hoa (A) v bao hoa (B) Thành phần bao hoa môi Môi dới (3 thùy) 143 ống Phễu Chuông Bình Hoa ®èi xøng táa trßn (hoa ®Ịu) KÌn Con quay Hoa ®èi xøng hai bªn Hình 10.14 Các dạng bao hoa v cỏc cỏch i xng Hoa trần (không có cánh tràng) Hoa tràng rời Hoa tràng hợp Hỡnh 10.15 Cỏc thuật ngữ dạng hoa Trung ®íi Bao phÊn Chỉ nhị Nhị bình thờng Chỉ nhị hợp thành mảnh hay khối Nhị so le với với thùy bao hoa hay cánh tràng Hỡnh 10.16 Cỏc thut ng ch cu trỳc b nh Nhị dính ống tràng Nhị đối xứng với thùy bao hoa hay cánh tràng 144 Hoa dới bầu Hoa quanh bầu Bầu Hoa đỉnh bầu Hoa bầu Bầu dới Hỡnh 10.17 Cỏc thuật ngữ vị trí bầu cách đính phận khác hoa Hình 10.18 Các cách đính nỗn A-B Nỗn đính mép; C-E Nỗn đính góc giữa; F-H Nỗn đính góc bên; I-J Nỗn đính trung tâm; K Noãn đáy; L Noãn treo đỉnh Hình 10.19 Xu hướng đóng kín nỗn từ nỗn trần (A-B) đến nỗn kín (C-D), từ nhụy rời (E) nhụy đến hợp (F-I) 145 Hình 10.20 Các dạng nang A-D Quả bế; F-G Quả lúa; H-J Quả có cánh; K-L Quả dạng cau dừa M-P Quả nứt; O Quả mở năm mảnh có mỏ; Q mở năm mảnh khơng có mỏ Hình 10.21 Các dạng nang tự mở A,E Quả xẻ đỉnh; B Quả xẻ ngăn; C Quả mở lỗ; D Quả chẻ ngăn cắt vách; F Quả mở đai; G,H Quả cải; I, J Quả đại; K,L Quả đậu; M Qu u cú ngn 146 Quả cam chanh Quả lê Quả bí Quả dừa Quả hạch Quả cà chua Hỡnh 10.22 Các dạng nạc A Quả nạc dạng cà chua; B Quả nạc dạng lê; C Quả nạc dạng bầu bí; D Quả nạc dạng cam chanh; E Quả hạch dạng dừa; F Quả hạch dạng mận Hình 10.23 Các dạng đặc biệt A - E Quả tụ nhụy có nỗn rời tạo nên; F - G Quả kép (là quả hợp lại = quả) (N.N.Thìn, Đ.T.Sy 2004 gọi kép phức xin sửa lại để phù hợp với quan niệm mới) 10.3 Phân tích trước xác định Đối với người bắt đầu, nên lấy mẫu tươi phân tích để làm quen phương pháp hình dạng dấu hiệu Đối với chuyên gia phân tích thường dựa mẫu khơ Khi phân tích mẫu khơ, hoa phận quan trọng phải phân tích, hoa tách từ mẫu phải đun sôi với nước lã để phận trở trạng thái ban đầu trước phân tích 147 Khi phân tích cần có lúp với độ phóng đại 10 lần, đôi kim (một kim mũi nhọn kim mũi mác), mảnh giấy kẻ li (mm), kính, tờ giấy trắng có kẻ vng chì, bút chì mềm nhọn (đối với nghiên cứu phân loại nhà phân loại) Các bước tiến hành sau: Đặt kính lên tờ giấy kẻ li cắt mảnh giấy kẻ li kính dán chặt vào kính tất để lên bàn lúp, giấy trắng kẻ ô vuông để bàn bên tay phải Quan sát mẫu vật xem thuộc loại gỗ hay cỏ, cỏ năm hay nhiều năm Nếu hai năm trở lên thân có hai dạng thân khác ngăn cách vết tích cành Quan sát dạng lá, đo kích thước, phân gân trơn hay có lơng Quan sát cụm hoa xem thuộc dạng Quan sát xem hoa hay hoa đối xứng hai bên Để hoa tươi hay khô đun sôi lên kính hoa bé dùng hai kim, bên tay trái giữ, bên tay phải tách từ từ phận từ vào xem có đài, cánh tràng, số nhị hay số noãn hay với cách xếp, rời hay dính, kích thước dài rộng vào ô li Mỗi phận vẽ sơ lên tờ giấy trắng, ô li tương ứng với giấy trắng Căn vào để vẽ tồn hình dạng phận vào ô li hay ô giấy vẽ biết kích thước phận Cắt ngang bầu để xem số ô số nỗn cắt dọc hoa để vẽ cấu trúc chung hoa Ghi số hiệu mẫu, nơi lấy, ngày lấy, người lấy 10.4 Sử dụng khóa để phân loại Sau phân tích dùng khóa có sẵn để xếp mẫu nghiên cứu vào taxơn Khóa dùng phổ biến có cặp đặc điểm đối ngược nhau, đặc điểm khơng đặc điểm Q trình phân chia từ nhóm to đến nhóm nhỏ Ví dụ: Mục 1: cặp đặc điểm gỗ, đối lại thảo thuộc nhóm gỗ nhóm thảo bị loại bỏ; Mục 2: cặp đặc điểm tiếp theo: hoa đều, đặc điểm đối lại đối xứng hai bên Nếu thuộc hoa đối xứng hai bên nhóm hoa bị loại bỏ Mỗi lần lựa chọn đặc điểm số taxơn giảm xuống, q trình lựa chọn dẫn đến tên taxôn cần chọn tức đặc điểm mẫu nghiên cứu trùng với đặc điểm taxơn cuối khóa mà ta đến Người ta ví việc sử dụng khóa lưỡng phân xác định tên người đường cao tốc đến ngã ba người phải chọn hai hướng đó, theo hướng lại phải gặp ngã ba tiếp, lại tiếp tục chọn hai đường rẽ cuối đến nơi cần đến Nhưng người khơng đủ thơng tin dẫn ngã ba không rõ làm cho người đường chọn sai không đến nơi muốn đến Lúc chịu khó người đường lại quay lại ngã ba cũ chọn tiếp lối để tìm nơi cần đến Tất nhiên tốn nhiều cơng sức thời gian đạt ý muốn Cần ý tra khóa: Mẫu vật phải thu nhiều để tránh trường hợp ngẫu nhiên phải có đủ phận để đảm bảo độ xác Ln ln đọc hai nhóm dấu hiệu đối lập lúc trước lựa chọn 148 Nếu hai nhóm dấu hiệu khơng phù hợp với mẫu thì: Chúng ta phải kiểm tra q trình phân tích xem lại xác chưa, sai quan sát tự ngộ nhận Nếu q trình phân tích khơng sai sót dùng khóa vùng lân cận để tra tiếp Nếu khơng dẫn đến tên lồi cho khoa học Nếu hai nhóm dấu hiệu phù hợp kiểm tra hai hướng Nếu không đủ dấu hiệu để tra tiếp phải giả thiết tra hai hướng để đến tên taxơn cần tra; dẫn đến tên hai tên, phải kiểm tra qua hình vẽ mơ tả chi tiết mẫu phịng mẫu khô Kết cuối phải kiểm tra lại qua mẫu có sẵn phịng mẫu khơ hay hình vẽ mơ tả gốc 10.5 Mô tả Mô tả taxôn mẫu vật có sẵn để tiến hành mô tả mà chép lại từ mơ tả có sẵn trước vùng điều kiện sinh thái thể thực vật có thay đổi nhiều phù hợp với mô tả gốc Mô tả: Khi mơ tả taxơn (hình 1-21) theo tuần tự: Dạng cây, Kiểu lá, đơn hay kép, mọc cách hay mọc đối, dạng lá, gốc, đỉnh, mép, kích thước, phân gân, màu sắc, trơn hay có lơng, cuống lá, kèm Cụm hoa: cụm hoa gì, kích thước, số hoa cụm hoa, màu sắc Cấu trúc hoa: hoa hay đối xứng hai bên; đài: số lượng, hình dạng, màu sắc, dấu hiệu đặc biệt; cánh tràng tương tự; nhị: số lượng, hình dáng; nhụy: noãn hợp hay rời, bầu hay bầu dưới, vịi đầu nhụy, số ơ, số nỗn ơ, cách dính Quả: kiểu gì, hình dạng, kích thước màu sắc Hạt: số lượng, hình dạng, màu sắc, kích thước Sau mơ tả đặc điểm hình thái xong, ghi đặc điểm sinh thái phân bố, công dụng thông tin khác Sinh thái: ưa khô hay ưa ẩm, ưa sáng hay ưa râm, thường mọc đâu, mùa hoa kết Phân bố: vùng phân bố Trong nước: ghi theo tỉnh từ Bắc vào Nam, từ Tây sang Đơng Mỗi tỉnh ghi tên tỉnh trước, sau ghi tên huyện, xã hay địa danh tiếng đấy, tọa độ, mục đích để dễ tìm lại mẫu tương lai Ngoài nước: ghi từ gần đến xa Công dụng: nhân dân địa phương dùng làm gì, cách dùng Mẫu nghiên cứu: Ghi lý lịch mẫu phân tích từ tỉnh, huyện, xã chí điểm tiếng ví dụ chùa Thầy, chùa Trầm chẳng hạn; ngày lấy; người lấy, số hiệu mẫu, lưu trữ đâu ví dụ: Bảo tàng thực vật ĐHQG Hà Nội ghi (HNU), Phịng mẫu 149 khơ, Viện Sinh thái TNSV (HN), Bách thảo Trung tâm Nhiệt đới thành phố Hồ Chí Minh (HM) Ghi chú: có đặc biệt ví dụ khác với mơ tả gốc chẳng hạn tác giả trước thường nhầm lẫn sao, phải ghi lại 10.6 Lập khóa xác định Khố xác định cơng cụ để xác định tên nhanh Khoá xác định phổ biến dễ sử dụng khóa lưỡng phân tức người ta chọn hai nhóm đặc điểm đối lập để tách sưu tập mẫu thuộc nhóm Tiếp theo lại dùng cặp đặc điểm khác để loại trừ, tiếp tục xây dựng sưu tập mẫu thuộc chi lồi Có hai loại khóa: khóa tự nhiên khóa nhân tạo Khố tự nhiên vào xu hướng phân ly dấu hiệu để chọn nhóm đặc điểm Nhóm đặc điểm quan trọng để vị trí đầu để tách thành nhóm lớn giá trị phân ly tiến hố giảm dần số vị trí số nhóm tăng lên giá trị dấu hiệu giảm xuống Trong cặp dấu hiệu nhóm dấu hiệu ngun thủy để trước cịn dấu hiệu tiến để sau ví dụ (1) thân gỗ, hoa để trước (1*) thân thảo, hoa đối xứng hai bên để sau Khoá nhân tạo vào dấu hiệu dễ phân biệt nhất, nhìn mắt thường để ghép nhóm; khơng quan tâm đến vị trí huyết thống Đây loại khóa dễ lập dễ tra Ví dụ màu sắc hoa chẳng hạn Loại khóa thứ ngun tắc trước lập khóa phải xác định xu hướng phân ly Muốn thế, điều trước tiên phải xem quan hệ taxơn với taxôn hay xuất phát từ tổ tiên Từ phải hình dung tổ tiên mang đặc tính khẳng định xu hướng phân ly chúng Có biết dấu hiệu nguyên thủy dấu hiệu tiến Ví dụ lập khóa họ Thầu dầu Việt Nam, trước hết phải đọc nhiều tài liệu tài liệu tiến hóa Trong họ đa dạng dạng sống từ gỗ đến thảo xác định gỗ nguyên thủy thảo đặc điểm giải phẫu gỗ, cấu trúc hạt phấn, số thể nhiễm sắc gỗ nguyên thủy thảo Về hoa, họ Thầu dầu chủ yếu hoa đơn tính, vịng bao hoa, mẫu 3, số bao hoa, hoa mẫu 5, đại diện có tuyến mật rời; hoa có vết tích nhị cịn tồn ngược lại hoa đực tồn dấu vết bầu, từ suy đại diện tổ tiên họ có hoa lưỡng tính, bao hoa kép, có tuyến mật thích nghi với thụ phấn nhờ côn trùng Trên sở khẳng định đặc điểm nguyên thủy tiến bộ, bắt đầu chọn cặp dấu hiệu để lập khóa Riêng khóa lưỡng phân có dạng viết khác nhau: Khóa cưa: Đây loại khóa sử dụng rộng rãi cẩm nang phân loại có hoa Khoá cặp đặc điểm cách lề trang giấy khoảng cách cố định Số cặp lớn khoảng cách thụt vào phía khoảng sâu Ví dụ: để lập khóa xác định loài A, B, C, D, E chẳng hạn, ta lập khóa sau: Cây gỗ A Cây thảo Lá mọc rải rác 150 Cụm hoa xim B Cụm hoa bó C Lá dạng hoa thị Hoa D Hoa đối xứng hai bên E Khóa ngoặc đơn hay song song: cặp đặc điểm ln ln xếp cạnh Ở cuối dịng có tên taxơn số Ả Rập để tra cặp sau mục số Một số khóa số viết kèm theo số đầu dòng để dấu ngoặc Cây gỗ A (2) Cây thảo (3) Lá mọc rải rác (4) Lá mọc hoa thị Cụm hoa xim B Cụm hoa bó C Hoa D Hoa đối xứng hai bên E Hoặc Cây gỗ A 1* Cây thảo 2 Lá mọc rải rác 2* Lá mọc hoa thị Cụm hoa xim B 3* Cụm hoa bó Hoa C D 4* Hoa đối xứng hai bên E Một số ý: Các từ cặp dấu hiệu đối nên viết giống ví dụ chữ đầu đặc điểm đối lại Hai cặp dấu hiệu phải hoàn toàn đối hay phân biệt rõ để tránh trùng lặp, kích thước ví dụ đến 10 cm đặc điểm ngược lại đến 15 cm không chấp nhận khoảng cách trùng 7-10 cm, từ mang tính trừu tượng bé lớn, rộng hẹp Các đặc điểm lựa chọn phải ổn định đo đếm được, không nên chọn đặc điểm không đo đếm mùi vị chẳng hạn Ví dụ phân biệt Quýt Cam chẳng hạn, mùi cam quýt khác dựa vào mùi để phân biệt khơng thể đo đếm được, người ta dựa vào vỏ bóc rời múi hay khơng mầm xanh hay trắng để 151 phân biệt, chí có người cho cam to quýt, dấu hiệu khơng xác ổn định (Nguyễn Nghĩa Thìn 1995) Có thể thành lập nhiều khóa cho taxơn để đáp ứng với mẫu vật khơng có đủ tiêu chuẩn, ví dụ khóa cho quan dinh dưỡng, khóa cho hoa, khóa cho hạt ... xếp họ coi hoa nguyên thủy Trường phái Engler xem hoa đơn độc, đơn tính nguyên thủy Ví dụ hoa nguyên thủy theo Engler giống hoa đơn tính Salix Populus Hệ thống phát sinh chủng loại coi hoa nguyên... (1809 - 1882) A R Wallace (1823 - 1913) viết báo với đầu đề “The tendency of species to from varieties and species by naturae means of selection” đọc trước Hội Linnê Luân Đôn 1-6 -1 858 Vào 2 4-1 1-1 859... Hạt kín - Angiospermae Angiospermae lại chia thành hai nhóm Một mầm - Monocotyledoneae Hai mầm - Dicotyledoneae Eichler khơng chấp nhận hay không hiểu khái niệm tiêu giảm thứ sinh (tức từ hoa phức