Giải phẫu người tập 3

GIẢI PHẪU NGUỪI Tập III HỆ THẦN KINH - HỆ NỘI TIẾT “ L a o d ộ n g tà i nguyên cùa đ ấ t nước T r í ó c tà i sản người “ X ã h ộ i tiế n h a y lù i n h b iế t h a ỵ k h ô n g b iế t đ o tạ o , sử d ụ n g , tô n trọ n g n h ữ n g n g u n tà i n g u y ê n đ ó ? ” Trịnh Văn Minh “ Uhomme n'est qu'urì roseau, le plus taible de la nature, mais un roseau pensant " C on người c h ỉ m ộ t sđy, yếu t n h ấ t tro n g th iê n n h iê n , n h n g m ộ t sđy b iế t suy tư Pascal BỘ■ Y TẾ GIẢI PHẪU NGƯỜI TẬP HỆ THẨN KINH - HỆ NỘI TIẾT MẢ SỐ: Đ01.Y01W NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC VIỆT NAM Chỉ đạo biên soạn: VỤ KHOA HỌC VÀ ĐÀO TẠO - BỘ Y TẾ Chủ biên: GS.TS.BS TRỊNH VĂN MINH Nguyên GS Bộ môn Giải phẫu Trường Đại học Y Hà Nội Tham gia biên soạn: GS.TS.BS TRỊNH VĂN MINH - Hệ thần kinh trung ương - Hệ thần kinh tự chủ, hay Phần tự chủ hệ thần kinh ngoại biên - Hệ nội tiết - Thiết kế hiệu đính tồn tập PGS.TS BS NGUYỄN VĂN HUY - Các dây thần kinh sọ - Cấp máu cho hệ thần kinh trung ương - Màng não tuỷ dịch não tuỷ Sách có sử dụng tranh hình tác già nước ngồi nước LỜI GIỚI THIỆU ■ Để không ngừng nâng cao chất lượng đào tạo nguồn nhân lực y tế, việc tổ chức biên soạn xuất sách tài liệu giảng dạy Đại học, Cao đảng, Trung cấp, Bộ Y tế quan tâm đến sách giáo khoa, chuyên đề tham khảo trình độ cao, phục vụ đào tạo đại học, sau đại học đào tạo liên tục cán ngành Y trường Giải phẫu Người Bộ sách GS.TS.BS Trịnh Văn Minh nhà giáo giàu kinh nghiệm Bộ môn Giải phẫu Trường Đại học Y Hà Nội biên soạn theo phương châm cung cấp kiến thức bản, hệ thống, nội dung thuật ngữ xác, cập nhật tiến khoa học - kỹ thuật đại thực tiễn Việt Nam Sách Hội đồng chuyên môn thành lập theo định số: 1937/QĐ-BYT, ngày tháng năm 2010 Bộ Y tế thẩm định đánh giá cao; Bộ Y tế định thức cơng nhận tài liệu dạy —học đạt tiêu chuẩn chuyên môn ngành Y tế giai đoạn Bộ Y tế xin chân thành cảm ơn GS Nguyễn Bửu Triều, Chủ tịch Hội đồng thẩm định, GS Nguyễn Hữu Chỉnh, GS Lê Gia Vinh, ủ y viên phản biện ủ y viên khác Hội đồng đọc, đánh giá đóng góp nhiều ý kiến quý báu cho định Bộ Y tế VỤ KHOA HỌC VÀ ĐÀO TẠO - BỘ Y TẾ LỜI NÓI ĐẦU Sách Giải p h ẫu Người biên soạn chủ yếu cho trường Đại học Y Việt Nam, nhằm sử dụng lâu dài theo thay đổi chương trình, phục vụ cho nhiều đối tượng khác Giải phẫu trình bày theo quan điểm kết hợp hai mục tiêu: —Giải phẫu mô tả hệ thống cấu trúc giải phẫu theo phần lớn thê, cần thiết cho sinh viên Y năm đầu sinh viên điều dưỡng Y —Giải phẫu định khu theo từ n g vùng nhỏ với chi tiết liên quan sâu, phục vụ riêng cho đối tượng Đại học Y, để thực hành phẫu tích áp dụng ngoại khoa Sách nhằm phục vụ cho đối tượng sau đại học, bác sĩ chuyên khoa khác nhau, nghiên cứu sinh, giảng viên giảng dạy giải phẫu; nên có phần tham khảo sâu thích thuật ngữ giải phẫu quốc tế mâi Người giảng người học tuỳ theo yê J cầu, mà chọn lọc Sách biên soạn theo tập: Tập I: Giải p h ẫ u hoc dại cương Giải p h ẫ u chi trên, chi dưới, đ ầ u m ặt cổ, (mô tả hệ thống định khu) Tập II: Giải p h ẫ u ngực - bụng (Thành ngực - bụng: xương, khớp, thân Các quan lồng ngực: phổi hệ hô hấp, tim hệ tuần hoàn, trung thất Các quan ổ bụng: hệ tiêu hoá, hệ tiết niệu —sinh dục) Tập III: Hệ th ầ n k in h - Hệ nội tiết (Trong sách này, phần lớn dây thần kinh ngoại biên mô tả ỏ tập I tập II phần khác thể, nên tập III lại chủ yếu "Hệ TK trung ương dây thần kinh sọ") Danh từ giải phẫu sử dụng chủ yếu theo “Từ điển Danh từ giải phẫu qíc tế Việt hịá, có giải thích bàn luận, Trịnh Văn Minh, NXB Y học Hà Nội, 1999”, biên soạn theo Nomina Anatomica thông qua London 1985, (N.A 1985, xuất 1989); cập nhật bổ sung thêm theo Terminologia Anatomica thông qua São Paulo 1997 (T.A 1997, xuất 1998), mục tiêu sách Thuật ngữ giải phẫu quốc tế có nhiều điểm khác vói Danh từ giải phẫu tiếng Việt cũ, xây dựng từ tiếng Pháp cũ trước 1954 cố GS Đỗ Xuân Hợp, sửa đổi phần theo Nomina Anatomica thông qua Paris 1955 (PNA 1955), tập thể đội ngũ cán giảng dạy Bộ môn Giải phẫu Trường Đại học Y Hà Nội từ 1959 —1979, (“Từ điển Giải phẫu học thứ tiếng Latin - Anh — Pháp —Việt, N X B YH 1983”, Nguyễn Quang Quyển chủ biên); nên chưa quen vói cán đào tạo từ năm trưốc Song cần thức đưa vào giảng dạy để thống n h ấ t cho toàn n g n h Y Việt N am , tương lai gần n h ất Đi đơi với việc góp phần xâ y dựng, cải tổ D anh từ g iả i p h ẫ u Việt N am theo T h u ậ t n g ữ g iả i p h ẫ u quốc t ế mới, sách nhằm đại hoá tối đa mặt nội dung Khơng theo tác giả hay trường phái sẵn có nào, mà cố gắng kết hợp khai thác truyền thống sáng tạo Việt Nam, với việc chọn lọc có bàn luận kiến thức cổ điển đại trường phái Pháp, Nga, Anh, Mỹ, thâm nhập vào nước ta trình lịch sử phát triển ngành Y Việt Nam Xuất phát từ yêu cầu Bộ Y tế Trưòng Đại học Y Hà Nội sau Bộ Giáo dục Đào tạo ban hành khung chương trình đào tạo đại học theo hai giai đoạn từ 1995, tác giả giao nhiệm vụ cố gắng xây dựng sách thành sách giáo khoa Giải phẫu truyền thống đại; làm sở cho giảng viên giải phẫu chọn lọc rút gọn, để soạn thảo giảng theo yêu cầu thay đổi chương trình Xây dựng sở giáo khoa thống nhất, truyền thống đại, để sử dụng lâu dài cho ngành Y Việt Nam, nhiệm vụ người trưóc Tiếp tục bổ sung tương lai trách nhiệm hệ Biên soạn lại lần có cải biên, cập nhật bổ sung, mong phục vụ độc giả tốt Song sách có thiếu sót nhược điểm định nó; mong đồng nghiệp tích cực góp ý bổ khuyết Chúng tơi xin chân th ành cảm ơn Hà Nội, ngày tháng 10 năm 2010 GS.TS.BS TRỊNH VĂN MINH Nguyên Giảng viên Cao cấp Bộ môn Giải phẫu TRƯỜNG ĐẠI HỌC Y HÀ NỘI v ề Giải phẫu Ngưòi tập III: Hệ Thần k in h v Hệ n ội tiế t Giải phẫu hệ thần kinh (Neuroanatomy) ngày phát triển, chiều sâu lẫn chiều rộng, khơng cịn giải phẫu học đơn thuần, mà trỏ thành môn Khoa học Thần kinh (Neuroscience) "Những tiến đáng kể Khoa học T hần k ỉn h Cơ thập kỷ gần ảnh hường to lớn đến tiến lâm sàng, làm thay đổi mặt điều trị nhiều bệnh thần kinh Hành trang đ ể chẩn đốn bệnh thần kinh củng có nhiều tiến bộ, với hàng loạt thiết bị chẩn đoán hình ảnh đ ể thăm khám cấu trúc chức hệ thần kinh " (Theo S id Gilman & Sarah Winans Neivman, 2003) Các sách tài liệu Giải p h ẫ u s i n h lý-lâ m sà n g H ệ th ầ n k in h giới ngày phong phú, đa dạng Các sách tài liệu giảng dạy giải phẫu tiếng Việt cũ nay, dựa số tài liệu hạn chế, dịch theo danh từ giải phẫu Pháp cũ P.N.A 1955, khó đáp ứng xác, đầy đủ nội dung khoa học cần thiết Theo hai mục tiêu là: 1) Cung cấp kiến thức cổ điển đại phục vụ đào tạo đại học sau đại học, 2) Góp phần xây dựng cải tổ danh từ Giải phẫu tiếng Việt theo Thuật ngữ Giải phẫu quốc tế mói, chúng tơi cơ' gắng chọn lọc, tóm tắt, tổng hợp có bàn luận kiến thức Giải phẫu Thần kinh qua tài liệu cũ mỏi, mà chúng tơi có tay (Xem TL tham khảo) Kiến thức đại có nhiều điểm sâu Nên bên cạnh điều cần thiết cho bác sĩ đa khoa nói chung, khơng khỏi có nhũng phần nghiên cứu sâu dành cho độc giả chuyên khoa Đặc biệt có phần áp dụng lâm sàng, giúp ích cho việc tìm hiểu sở giải phẫu, sinh lý, bệnh lý, để chẩn đốn điều trị bệnh thần kinh có liên quan Mong đối tượng dạy học khác Trường đại học Y Việt Nam, tuỳ theo yêu cầu mà chọn lọc Về việc Việt hoá Thuật ngữ Giải phẫu Quốc tế, Giải phẫu thần kinh phần có nhiều từ mối có nhiều thay đổi sô' danh từ giải phẫu quen sử dụng từ trưóc tói Cho nên, kèm theo mục tiêu cập nhật nội dung, chúng tơi xin có thích riêng thuật ngữ giải phẫu, chữ nhỏ (Vn Arial 10) móc đơn, để bạn đọc hiểu rõ cách dùng từ chun mơn; đồng nghiệp góp ý tranh luận, đến thống Thuật ngữ Giải phẫu đại toàn ngành Y Việt Nam Chủ biên GS TS BS TRỊNH VĂN MINH 11 LỜI CẢM ƠN Do điều kiện hưu vi phạm quyền tác giả sở in sách Bộ sách lâm vào tình trạng bế tắc Giải phẫu Người tập III tưỏng khơng thể bao giị đến tay bạn đọc Song, nhận thư mời Bộ trưởng Bộ Y tế Chủ tịch Tổng Hội Y học Việt Nam GS nghỉ hưu (Quyết định số 1278/QĐ-BYT ngày 5-112008), yêu cầu Vụ Khoa học Đào tạo Bộ Y tế Trường Đại học Y Hà Nội, cố gắng biên soạn cập nhật lại hoàn chỉnh trọn tập0 Chúng xin trân trọng cám ơn Bộ trưởng Bộ Y tế Nguyễn Quốc Triệu, Thứ trưởng Nguyễn Thị Kim Tiến, Vụ trưởng Vụ Khoa học Đào tạo Trương Việt Dũng, Chuyên viên cao cấp Phí Văn Thâm (Vụ KH-ĐT) cho thành lập Hội đồng chun mơn thẩm định, để thức công nhận sách sách Giáo khoa Tham khảo Giải phẫu ĐH sau ĐH ngành Y Việt Nam Chúng xin chân thành cám ơn GS Nguyễn Bửu Triều, Chủ tịch Hội đồng Giáo sư, Phó Giáo sư, Tiến sĩ, Thạc sĩ, Chuyên viên cao cấp Hội đồng thẩm định, đọc, góp ý đánh giá cao sách, từ tập I tập III Xuất tập ngưòi cộng tác PGS TS BS Nguyễn Văn Huy, đương kim Chủ nhiệm Bộ môn Giải phẫu Trường ĐHY Hà Nội, chúng tơi xin ghi nhó cơng sức học trị đồng nghiệp cũ PGS TS BS Hoàng Văn Cúc, GVC BS CKIĨ Nguyễn Đức Cự , GVC TS BS Lê Hữu Hưng, khơng có điều kiện tham gia đến cùng, song có đóng góp định giai đoạn khỏi đầu sách Vô biết ơn ngưòi thầy ngành Giải phẫu Việt Nam Trường ĐH Y Hà Nội, cố GS Đỗ Xuân Hợp từ năm 1932, cố GS Nguyễn Hữu từ năm trước 1945 trưốc 1954, mỏ đường cho thê hệ học trò ngày Hà Nội, tháng 12 năm 2010 GS TS BS TRỊNH VĂN MINH (CB giảng dạy giải phẫu ĐHY Hà Nội 1956 - 2000) ( 1Đôi chân, trái tim khôi óc, tranh bìa ba tập sách này, phương châm người làm khoa học "Đôi chăn bước, trái tim đập, khối óc khơng thể dừng suy tư" ĐẠI CƯƠNG VỀ HỆ THẦN KINH Ịg|! bọng synáp (synaptic vesicles), dự trữ chất hoá học dẫn truyền thần kinh (neurotansmitter) Trước người ta nghĩ nơron giải phóng loại hoá chất dẫn truyền thần kinh Ngày biết có nhiều nơron chứa chí hố chất dẫn truyền thần kinh Các phân tử hoá chất dẫn truyền thần kinh giải phóng từ bọng synáp làm hoạt hoá nơron khác, sợi cơ, hay tế bào tuyến 3.1.2 Các loại h ỉn h nơron Các nơron có nhiều loại khác kích thước hình thể Ví dụ: Thân tê bào có đường kính thay đổi từ 5^m (nhỏ tế bào hồng cầu) lên đên 135|im (khá to để nhìn mắt thường) Các sợi nhánh nơron phần khác hệ thần kinh có nhiều kiểu phân nhánh khác Một sơ nơron nhỏ thiếu sợi trục, nhiều nơron khác có sợi trục ngắn, song nơron dài có sợi trục dài tới lm Về mặt cấu trúc, nơron xếp loại theo sô lượng mỏm sợi nhô từ thân tê bào (Hình 1.4): A B c Hình 1.4 Xếp loại nơron theo cấu trúc (Theo Tortora & Gràbovvski, Fig 12.4 p 383) A Nơron đa cực; B Nơron cực; c Nơron đơn cực (Các chỗ đứt khúc thực tê' dài hình vẽ) Thân tế bào; Các sợi nhánh; vùng khởi động; Sợi trục; Nhánh tận sợi trục + Nơron da cực (multipolar neurons) thường có nhiều sợi nhánh sợi trục Hầu hết nơron não tuỷ sống thuộc kiểu + Nơron hai cực (bipolar neurons) có sợi nhánh sợi trục; Chúng thường gặp võng mạc mắt, tai trong, vùng khứu não + Nơron dơn cực (unipolar neurons) nơron cảm giác bắt đầu thai nhi nơron cực Trong trình phát triển, sợi trục sợi nhánh chập lại thành cực, nhô đoạn ngắn khỏi thân tế bào, chia thành ngành Cả hai ngành có đặc điểm cấu trúc chức sợi trục Chúng sợi dài, hình trụ, có myelin Tuy nhiên ngành sợi trục hưống ngoại biên có sợi nhánh khơng có myelin đầu xa nó; cịn ngành sợi trục hướng thần kinh trung ương tận hết hành tận synáp 24 ! ] GIÀI PHẨU NGƯỜI TẬP III Đa sô (khoảng 90%) nơron thể nơron trung gian (interneurons), hàng nghìn kiểu khác Chúng thường gọi tên theo nhà mô học mơ tả chúng, ví dụ; tê bào P u rkin je tiểu não, t ế bào Renshaiv ỏ tuỷ sơng Một sơ gọi theo hình thể, bề chúng; t ế bào tháp (pyramidal c e lls ) não, có thân tế bào hình tháp ị - •áík— A B Hình 1.5 Hai ví dụ nơron trung gian: a) Tế bào Purkinje; b) Tế bào tháp (Theo Tortora Grabovvski, Fig 12.5, p 384) Sợi nhánh; Thân tế bào; Sợi trục; Nhánh sợi trục 3.2 T ế bào th ần kinh đệm , nơ-rô-gli hay glia (neuroglia; glia) Các tê bào thần kinh đệm (nơ-ro-gli hay glia) tạo nên khoảng nửa khôi lượng hệ thần kinh trung ương Tên Latin xuất phát từ quan niệm nhà mô học cũ, coi chúng chất keo (glia = “glue”= keo) kết dính mơ thần kinh với Song ngày người ta biết chúng không phụ gia thụ động, mà cịn tham gia tích cực vào hoạt động mơ thần kinh Nói chung, nơ-rơ-gli thường nhỏ nơron, nhiều gấp - lần, số lượng Trái vói nơron, chúng khơng phát sinh dẫn truyền điện hoạt động, nhân lên phân chia hệ thần kinh trưởng thành Trong trường hợp tôn thương hay bệnh tật, tế bào thần kinh đệm nhân lên để lấp đầy khoảng trống trưóc chiếm giữ nơron Các u não tế bào thần kinh đệm (glia), gọi u thần kinh đệm (gliomes), có xu hướng ác tính cao, phát triển nhanh Trong số loại tế bào thần kinh đệm, loại thấy hệ thần kinh trung ương tế bào hình (astrocytes), tê' bào nhánh (oligodendrocytes), tế bào đệm nhỏ (microglia) tế bào màng ống nội tuỷ —màng não thất (ependymal cells) Hai loại lại nằm hệ thần kinh ngoại biên, tế bào Schivann tê bào vệ tinh (satellite cells) Cấu trúc chức tê bào thần kinh đệm tóm tắt Bảng 1: ĐẠI CƯƠNG VỀ HỆ THẦN KINH IU Bảng Các tế bào thẩn kinh đệm (neuroglia) (Theo Tortora & Grabowski) Loại tẽ' bào thần kinh đêm Tế bào hình (Astrocytes) Hình dáng, cấu trúc Hình sao, với nhiều mỏm sợi Tế bào hình Mỏm (sợi) \ Ị*000*Tê bào hình (sợi) Mach máu Chức Duy trì mơi trường hố học thích hợp cho việc tạo sinh điện thề hoạt động rori; cung cấp dinh dưỡng cho nơ ron; lấy neurotransmitters dư thừa; tham gia chuyển hố neurotransmitters; Duy trì cân Ca2* Ka+; Hỗ trợ di cữ nơron trình phầt triển não; giúp tạo la chắn máu-não Tế bào nhánh Nhỏ tế bào hình sao, mỏm sợi Tạo nên mạng lưới nâng đỡ xung (Oligodendrocystes) hơn; thân tế bào tròn bầu dục quanh nơron thần kinh trung ương; tạo sinh bao myelin xung quanh Tế bào nhánh sơ' sợi trục tiếp giáp nơron thần kinh trung ương Tế bào đệm nhỏ (Microglia) Tế bào nhỏ, ft mỏm sợi; tách từ tế Bảo vệ tế bào thần kinh trung bào trung bì, từ cho bạch ương chống bệnh tật cách bao cầu đơn nhân, đại thục bào bọc vi khuẩn xâm lăng; dọn cac mảnh vụn tế bào chết; di cư đến vùng mô thần kinh bị Vi khuẩn + _ _ ^ tX _ T ế bào tổn thương mảnh vụn (Jêm nhỏ tế bào Tế bào màng ống nội tuỷ - màng não thất (Ependymal cells) Tế bào biểu mô xếp thành lớp; Lát não thất ống trung tâm hàng từ hình vng đến hình cột; tuỷ sống; tạo dịch não tũỷ, nhiều tế bào có lơng tham gia vào viêc lưu thơng dich não ÚlUAỊìVUh/ Lông tuỷ Tê' bào màng Tế bào Schvvann Những tế bào dẹt quấn quanh Mỗi tế bào sinh phần bao myelin (Neurolemmocytes) sợi trục thần kinh ngoại biên bọc quanh sợi trục nỡron thần kinh ngoại bien; tham gia vào việc tái sinh sợi trục thần kinh ngoại biên Tế bào vệ tinh (Satellite cells) Những tế bào dẹt xếp xung Nâng đỡ nơron quanh thân tế bào nơron thần kinh ngoại biên hạch thần kinh Tê bào vệ tinh Thân tế bào nơron hạch thần kinh hạch 26 'ỊgỊ GIẢI PHẪU NGƯỜI TẬP III 3.3 Sự tạo bao m yelin h ay m yelin hoá sợi trục (Myelinisation) Sợi trục đa số nơron động vật có vú bọc vỏ bao nhiều lóp lipid protein, gọi bao m yelin (myelin sheath), tế bào thần kinh đệm sinh Bao cach ly SỢI trục vê mặt điện làm tăng tôc độ dẫn truyền xung đọng thân kinh Các sợi trục bọc goi sợi có m yelin hay m yelin hố (myelinated), cịn sợi khơng bao gọi sợi kh ô n g m yelin hay không m ỵelin hố (unmyelinated) (Hình 1.6) Tuy nhiên chụp hiển vi điện tử cho thấy sợi trục không myelin bọc một áo mỏng màng bào tương thần kinh c r o MớOi Hình 1.6 Các sợi trục có myelỉn khơng myelin (Theo Tortora & Grabovvski, Fig 12.6, p 385) Sợi trục đa số nơron động vật có vú bọc baoTTiyelin sinh tế bào Schvvann hệ TKNB oligodendrocytes hệ TKTW A Thiết đồ cắt ngang sợi trục không myelin: Bào tương (tế bào Schvvann); Nhân tế bào; Các sợi trục khơng myelin Đ Các giai đoạn hình thành bao myelỉn quanh sợi trục: 1, Nhân Đào tương (tế bào Schvvann); Bao sợi trục (axolemma); Tơ thần kinh (neurofibril>; Bao thần kinh (neurolemma); Bao myelin c Hình ảnh vi thể sợi trục có myelin Bên trái mặt phẳng cắt ngang Bên phải: 1, Nhân bào tương tế bào Schvvann; Bao myelin; Sợi trục có myelin; Bao thẩn kinh ĐẠI CƯƠNG VỀ HỆ THẦN KINH [ỊỊỊI 27 Có hai loại nơ-rô-gli sinh bao myelin là: tế bào Schvvann (ở TKNB) tế bào nhánh (ỏ TKTU) — Các tê bào Schivann, hệ TKNB, bắt đầu tạo thành đác bao myelin xung quanh sợi trục từ q trình phát triển phơi thai Mỗi tế bào Schvvann bọc khoảng lmm chiều dài sợi trục cách quấn soắn ốc nhiều lần quanh sợi trục (Hình 1.6, B) Kêt có nhiều lớp màng bào tương bọc quanh sợi trục, với bào tương nhân tê bào Schvvann ỏ lớp Phần gồm tỏi 100 lốp màng tế bào Schwann, gọi bao myelin Lớp bào tương ngồi có nhân tê bào Schvvann, gọi bao thần k in h hay bao Schivann (neurolemma; sheath of Schwann) Bao Schxvann thấy quanh sợi trục hệ TKNB Khi sợi trục bị tổn thương, bao giúp cho tái sinh cách tạo thành ống tái sinh, hưóng dẫn kích thích sợi trục mọc lại Những chỗ ngắt quãng bao myelin, gọi n ú t R anvier (Ranvier nodes), xuất quãng dọc theo chiều dài sợi trục (Hình 1.3) Mỗi tế bào Schwann bọc đoạn sợi trục hai nút Hình 1.7 Tê' bào đệm bao thẩn kinh (nevroglie engainante) TKNB TKTƯ (Theo J Bossy c s, Anatomie Clinique Neuroanatomie, Springer-Verlag, France 1990, Fig 5, p 9) A Té bào Schvvann hay tế bào bao thần kinh (neurolemnocyte) bọc sợi trục có myelin B Tế bào Schvvann bọc nhiều sợi trục khơng myelin; c Tế bào nhánh (oligodendrocyte) tồ mỏm sợi kéo dài bọc nhiều sợi trục ỏ hệ TKTƯ — Các t ế bào n h n h (oligodendrocytes) myelin hoá phần nhiều sợi trục hệ TKTU, tương tự tê bào Schwann myelin hoá phần sợi trục hệ TKNB Nó toả khoảng 15 mỏm sợi rộng, dẹt, quấn soắn ốc quanh sợi trục hệ TKTU, tạo thành bao myelin (Hình 1.7, c) Khơng có bao thần kinh (neurolemma), phần thân nhân tế bào nhánh khơng bao quanh sợi trục Có nút Ranvier, song số lượng Các sợi trục hệ TKTU mọc lại bị tổn thương Người ta cho phần khơng có bao thần kinh neurolemma, phần ảnh hưởng ức chế tế bào nhánh đến mọc lại sợi trục 28 IỊĨỊỊ GIẢI PHẪU NGƯỜI TẬP III Lượng myelin tăng lên từ sinh đên lúc trưởng thành, có mặt no lam tăng mạnh tôc độ dân truyền xung động thần kinh Đáp ứng thần kinh với kích thích trẻ nhỏ không nhanh không phối hợp tốt trẻ lớn trương thành, phần myelin hố cịn tiến triển tuổi thơ ấu CHẤT XÁM VÀ CHẤT TRANG Tren lát căt phâu tích não tươi tuỷ sơng, ta thấy có sơ" vùng trắng bóng, sơ' vùng có màu xám: Chăt trăng (white matter) nơi tụ tập sợi trục có myelin nhiều nơron Chất xám (gray matter) nơi chứa thân tế bào nơron, sợi nhánh, sợi trục không myelin, tận sợi trục, tế bào thần kinh đệm Vùng màu trắng màu myelin; vùng màu xám vùng có khơng có myelin Các mạch máu có mặt hai vùng tuỷ sống, chất trắng bao quanh phía ngồi; chất xám lõi có hình bướm hay hình chữ H não, có lốp mỏng chất xám bao phủ bề mặt đại não, tiểu não; nhiều nhân xám nằm sâu bên Các nhân xám đám tập trung thân tế bào hệ TKTƯ Sự xếp chất xám, chất trắng tuỷ sống não mô tả kỹ chương sau, mô tả cụ phần hệ thần kinh trung ương Hình 1.8 Chất trắng chất xám tuỷ sông não (Tortora & Grabovvski, Fig 12.7, p 386) Chất trắng tạo sợi trục có myelin tế bào thần kinh Chất xám tạo thân tế bào, sợi nhánh, tận sợi trục, sợi trục không myelin tế bào thần kinh đệm (neuroglia) A) Thiết đồ cắt ngang tuỷ sống B) Thiết cắt đứng ngang đại não Chất xám; Chất trắng ĐẠI CƯƠNG VỀ HỆ THẦN KINH S ự• TÁI SINH VÀ TÁI TẠO CỦA MÔ THAN o ỊỊỊỊ 29 k in h Trong suốt sống, hệ thần kinh ln có tính tao hình, tái tao (plasticity), với khả luôn thay đổi sở kinh nghiệm, mức nơron cá thể, thay đổi xảy mọc sợi nhánh mới, tổng hợp protein mối thay đổi tiếp xúc synáp với nơron khác Chắc chắn hai tín hiệu hố học điện học có tác dụng dẫn dắt biến đổi xảy Mặc dù có tính tạo hình, song nơron động vật có vú có khả tái sin h hạn chế, khả tái tạo hay tự sửa chữa, hệ thần kinh ngoại biên, tổn thương sợi nhánh sợi trục có myelin sửa chữa, thân tế bào nguyên vẹn tê bào Schwann tạo myelin hố vần cịn hoạt động, hệ thần kinh trung ương, khơng có sửa chữa nơron bị tổn thương Ngay thân tê bào nguyên vẹn, sợi trục bị tổn thương sửa chữa tăng trưởng lại 5.1 Sự tạ o sin h nơron hệ thần kinh trung ương (TKTƯ) Sự tạ o sinh nơron (neurogenesis): Sự sản sinh nơron mối từ hệ tế bào khơng biệt hố xảy thường kỳ số động vật Ví dụ nơron xuất biến hàng năm số lồi chim biết hót người linh trưởng, gần ngưịi ta cho là: “khơng có nơron mới” não trưởng thành Rồi năm 1992, nhà nghiên cứu Canada công bố kết bất ngờ n h â n tố tă n g trưởng biểu bỉ (epidermal growth factor; EGF) kích thích tê bào lấy từ não chuột trưởng thành sinh sôi nảy nỏ ndron lẫn tế bào hình Trước đó, người ta biết EGF gây gián phân (mitose) loại tế bào nơron, giúp chữa lành vết thương tái sinh mô Năm 1998, nhà khoa học phát sô" lượng nơron đáng kể phát sinh hải mã (hippocampus) não người trưởng thành, vùng não then chốt học tập Sự hoàn toàn thiếu tạo sinh nơron vùng khác não tuỷ sống yếu tố: 1) Ảnh hưởng ức chế tế bào thần kinh đệm, đặc biệt tế bào nhánh, 2) Thiếu tín hiệu kích thích tăng trưởng có phát triển phơi thai Các sợi trục hệ thần kinh trung ương myelin hoá tế bào nhánh khơng có bao thần kinh (neurolemm, hay bao Schvvann) Hơn myelin hệ thần kinh trung ương nhân tố ức chê tái sinh nơron Có chế làm dừng tăng trưởng sợi trục đạt tối vùng đích, q trình phát triển Mặt khác, sau sợi trục bị tổn thương, tê bào hình bên cạnh nhân lên nhanh chóng, tạo thành loại mơ sẹo chắn đối vối tái sinh Như vậy, tổn thương não tuỷ sống vĩnh viễn Tuy nhiên nghiên cứu tiến triển cơ" tìm cách kích thích hệ tê bào nằm im để thay nơron bị tổn thương hay bệnh tật Các nơron mơ ni cấy có ích cho dự định cấy ghép 30 im GIÀI PHẲU NGƯỜI TẬP III 5.2 Tổn thương hồi phục hệ thần kinh ngoại b iên (TKNB) Các sợi trục sợi nhánh có bao thần kinh (neurolemma) hồi phục thân tê bào nguyên vẹn, nêu tê bào Schwann chức năng, nêu mơ sẹo khơng hình thành q nhanh, Đa sô" dây thần kinh hệ TKNB gồm sợi bọc bao thần kinh Một người bị tổn thương sợi trục dây thần kinh chi chẩng hạn, có nhiều may hồi phục chức thần kinh Khi sợi trục bị tổn thương, thường xảy biến đổi thân tế bào lẫn ỏ đoạn sợi trục phía đầu xa nơi bị tổn thương Biến đổi xảy ỏ đoạn Hình 1.9 Tổn thương hồi phục nơron hệ TKNB (theo Tortora & Grabovvski, Fig 12.17, p 405) A Nơron bình thường B Tiêu sắc (chromatolysis) c Thoái hoá VValler D Tái sinh Thân tế bào; Các thể Nissl; Bao myelin; Sợi trục; Tế bào Schvvann; Điểm tổn thương; Tế bào Schwann; tái sinh ĐẠI CƯƠNG VỀ HỆ THẦN KINH HJJ 31 Khoảng 24 —48 sau tổn thương sợi trục nơron trung ương hay ngoại biên, (hình 1.9, A), thể Nissl vỡ thành mảng hạt nhỏ Sự biến chất gọi tiêu sắc (chromatolysis) (hình 1.9, B), bắt đầu tiểu đồi sợi trục nhân, lan toả khắp thân tê bào Do kết tiêu sắc, thân tê bào sưng phồng, đạt kích thưỏc tơi đa từ 10 - 20 ngày sau tổn thương Khoảng - ngày, phần sợi thần kinh đầu xa vùng bị tổn thương bị sưng lên vỡ mảnh; bao myelin bị huỷ hoại, (Hình 1.9, C) Sự thối hố đoạn đầu xa sợi thần kinh bao myelin gọi thoái hoá Waller (Wallerian degeneration) Tiếp theo thoái hoá, đại thực bào nuốt tiêu mảnh vỡ Những biến đổi đoạn đầu gần sợi trục gọi th o hố ngược dịng (retrograde degeneration) tương tự biến đổi xảy thoái hoá Waller Sự khác biệt thối hố ngược dịng biến đổi lan toả tới nút Ranvier thứ Tiếp theo tiêu sắc, dấu hiệu hồi phục thân tế bào trở nên rõ ràng Tổng hợp RNA protein tăng nhanh, tạo điều kiện cho tái tạo hay tái sinh (regeneration) sợi trục Hồi phục thường phải vài tháng Mặc dù mỏm sợi nơron bao myelin thoái hoá, bao Schwann (neurolemm) Các tế bào Schvvann bên hay bên nơi bị tổn thương nhân lên gián phân, phát triển sang phía bên kia, tạo thành ống tái sinh (regeneration tube) qua diện bị tổn thương (Hình 1.9, D) ống hưống dẫn sợi trục mối phát triển từ phía đầu gần qua diện tổn thương để tới diện đầu xa, nơi trước sợi trục cũ chiếm Sợi trục mối phát triển khoảng thiếu hụt nơi bị tổn thương lớn, hay bị lấp đầy sợi collagen Trong vài ngày đầu sau tổn thương, nụ sợi trục tái sinh bắt đầu xâm chiếm ống tạo nên tê bào Schvvann, (Hình 1.9, C) Các sợi trục từ vùng đầu gần mọc lại vối tốc độ khoảng 1,5 mm ngày, xuyên qua vùng tổn thương, tìm thấy đường chúng ống tái sinh, phát triển phía quan nhận cảm (receptors) hiệu ứng (effectors) khu trú đầu xa Như vậy, sơ đưịng liên hệ cảm giác hay vận động tái lập, số chức khôi phục Đồng thời tế bào Schvvann tạo nên bao myelin S ự DẪN TRUYỀN THAN k in h q u a c c SYNÁP 6.1 Các synáp Tất hoạt động hệ thần kinh dựa dẫn truyền xung động thần kinh nơron vối nhau, nơron thụ thể hay phận hiệu ứng Sự chuyển tiếp thông tin nơron xảy vùng tiếp xúc đặc biệt nơron vói gọi synáp (synapse) synáp, nơron truyền tín hiệu gọi nơron trước synáp (presynaptic neuron), nơron nhận tín hiệu gọi nơron sau synáp (postsynaptic neuron) Lịch sử nghiên cứu synáp trải qua thời kỳ: hiển vi quang học hiển 32 11] GIẢI PHẪU NGƯỜI TẬP III vi điện tử Cả hai phương pháp không xố bỏ lẫn mà bơ sung lẫn cho Ngồi chúng cịn bổ sung phương pháp sinh lý học, ghi điện tê bào; phương pháp mơ hố học (histochimiques) cho phép phát chất dẫn truyền thần kinh enzym khác nhau; cuối phương pháp dược lý học mang lại ích lợi khơng thể chối cãi 6.2 Về m ặt hình thái Trên hiển vi quang học, người ta mô tả loại synáp dựa theo yếu tô tiêp xúc vối nơ ron: 1) Đa sô synáp sợi trục —sợi nhánh (axo— dendritic), tiêp xúc đầu tận sợi trục với sợi nhánh; 2) Song người ta thấy synáp sợi trục —thân tế bào (axo—somatic), đầu tận sợi trục đên tiêp xúc với thân tê bào; gặp 3) Các synáp sợi trục —sợi trục (axo—axonic), từ sợi trục đến sợi trục Cùng tê bào thần kinh nhận nhiều tiếp xúc synáp Con sô từ vài chục đên 50, 100 000 tới 500 000 cho tê bào tháp lớn Như bề mặt thân tế bào sợi nhánh bị chiếm tới 50% cấu trúc sau synáp (Bossy c s , 1990) (Hình 1.10) Hinh 1.10 Hình ảnh Khơng gian ba chiều tiếp xúc synáp nơron (Theo RV Kristic, 1979, Siêu cấu trúc tế bào thần kinh động vật có vú Planche120, SpringerVerlag Berlin Chép lại theo J Bossy cs, Springer-Verlag, France, 1990, Fig.1, p.14) ĐẠI CƯƠNG VỀ HỆ THẦN KINH ỊgỊI 33 6.3 v ề c ấ u t r ú c siêu v ỉ v ch ứ c n ă n g (Tortora & Grabowski, 2000) Người ta mô tả hai loại synáp khác nhau: synáp synapses) synáp hoá học (chemical synapses) - Các synáp điện điện (electrical Các tế bào trước sau synáp thông thương với cầu nối bào tương; nên gọi nối tiếp qua cầu hay qua lỗ hổng (bridged junctions or gap junctions) Mỗi nối tiếp có hàng trăm protein hình ống gọi “ống nối siêu vi” (connexons) tạo nên đường hầm nối bào tương hai tế bào Các ions phân tử qua “ống nối” đó, theo chiều xi, ngược Đường qua ions đường qua dòng điện Các nơron hệ TKTƯ người chứa chủ yếu cácsynáp hố học Các synáp điện, theo điển, thường gặp động vật không xương sông sơ động vật có xương sơng cấp thấp Chúng có số động vật có vú cấp cao, kê người: Đó synáp tế bào trơn nội tạng, tế bào tim, thai phát triển Chúng gặp sô yếu tô’ thần kinh trung ương Các synáp điện có lợi thế: Dẫn truyền nhanh synáp hố học, điện truyền trực tiếp qua nối tiếp lỗ hổng, khơng thịi gian qua chạm dừng Có khả đồng hoá (synchronisation) hoạt động nhóm nơron hay sợi Giá trị điện thê hoạt động đồng hoá tim hay trơn tạng làm co phối hợp sợi Cho phép dẫn truyền hai chiều điện hoạt động Trong synáp hoá học hoạt động theo chiều - Các synáp hố học Mặc dù nơron trưóc synáp sau synáp gần nhau, màng bào tương chúng khơng chạm nhau, mà cịn ngăn cách khe synáp (synaptic cleft), khoang 20 - 50nm chứa đầy dịch kẽ (Hình 1.11) Xung động thần kinh không truyền qua khe synáp, mà qua hình thức gián tiếp Nơron trước synáp tiết chất dẫn truyền thần kinh (neurotranssmitter) lan toả qua khe synáp, tác động lên thụ thể màng bào tương nơron sau synáp, gây nên điện sau synáp (postsynaptic potential) bản, tín hiệu điện trưốc synáp (xung động thần kinh) chuyển đổi thành tín hiệu hố học (chất dẫn truyền thần kinh) Nơron sau synáp nhận tín hiệu hố học, sinh tín hiệu điện (điện sau synáp) Thịi gian cần thiết cho q trình synáp hoá học gọi th 'ýi gian trạm dừng hay thời gian chuyên tiếp synáp (synaptic delay), vào khoảng 0,5msec Do synáp hố học làm tín hiệu dẫn truyền chậm synáp điện 3- GPNGƯỜI - T3 34 IU GIẢI PHẪU NGƯỜI TẬP III Hinh 1.11 Dàn truyền tín hiệu qua synáp hố học Qua ngồi tế bào bọng synáp, nơron trước synáp giải phóng phân tử dẫn truyền thần kinh, tới bám vào thụ thể ỏ màng bào tương nơron sau synáp sinh điện sau synáp (Theo Tortora & Grabovvski, 2000, Fig 12.14, p 398) Nơron trước synáp (sợi trục); Hành tận synáp; Kênh calci cổng điện áp (voltage-gated calcium channel); Nơron sau synáp; Khe synáp; Bọng synáp; Các thụ thể chất dẫn truyền thần kinh kênh ion cổng phân tử gắn (neurotransmitter receptors on ligand-gated ion channel); Chất dẫn truyền thần kinh; Các ions qua màng vào nơron sau synáp; 10 Khử cực; 11 Điện hoạt động * ([Các SỐ vịng trịn đen hình q trình hoạt động synáp hoá học kê theo phần lời đây) đa số synáp hoá học, thông tin truyền theo chiều, - từ nơron trước synáp đến nơron sau synáp, hay phận hiệu ứng, sợi hay tế bào tuyến Lý có hành tận synáp nơron trước synáp giải phóng chất dẫn truyền thần kinh, có lớp màng nơron sau synáp có protéin thụ cảm phù hợp để nhận biết kết dính chất dẫn truyền thần kinh Kết điện di chuyển chiều qua đường + Q trình hoạt động synáp hố học (*) Một synáp hố học điển hình chuyển tiếp tín hiệu sau (Hình 1.11: theo thứ tự từ - vịng trịn đen hình): Điện hoạt động lan truyền dọc theo sợi trục tới hành tận synáp; Sự khử cực điện hoạt động mở kênh Ca2+ cổng điện áp (voltage- ĐẠI CƯƠNG VỀ HỆ THẨN KINH m 35 gated Ca“+ channels), cộng thêm vào kênh Na+ bình thường mở Các ions Ca"' ỏ dịch ngồi tê bào có nồng độ cao chảy qua kênh mở, vào hành tận synáp Sự tăng độ đậm đặc ions Ca2+ nơron trưóc synáp làm bùng nơ khỏi tê bào (exocytosis) sơ bọng synáp Màng bọng hồ lẫn vói màng bào tương, phân tử dẫn truyền thần kinh bọng vào khe synáp Mỗi bọng chứa vài ngàn phân tử chất dẫn truyên thần kinh Chất dẫn truyền thần kinh lan toả qua khe synáp bám vào thụ thể dẫn truyền thần kinh (neurotransmitter receptors) màng bào tương nơron sau synáp Sự bám phân tử chất dẫn truyền thần kinh vào thụ thể kênh ion cổng phân tử gắn (ligand-gated ion channel) làm mở kênh đó, cho phép ions đặc biệt chảy qua màng Tuỳ theo kênh chấp nhận loại ions nào, mà dòng ions gây khử cực (depolarisation) hay tăng cực (hyperpolarisation) màng sau synáp Ví dụ, mở kênh Na+cho phép Na+chảy vào gây nên khử cực Song mở kênh Cl~ cho phép c r chảy vào, gây nên tăng cực Khi khử cực tới ngưỡng, điện hay nhiều phóng + Các điện th ế sau synáp kích thích ức chế (*) Một chất dẫn truyền thần kinh gây nên điện kích thích ức chế Nếu khử cực màng sau synáp, kích thích, đưa màng tới gần ngưõng Một điện thê sau synáp khử cực gọi điện sau synáp kích thích (excitatory postsynaptic potential) Ngược lại, tăng cực màng sau synáp, ức chế Tăng điện màng làm bên âm tính hơn, xung động thần kinh khó sinh bình thường, điện màng xa ngưỡng Một điện sau synáp tăng cực gọi điện thê'sau synáp ức chê (inhibitory postsynaptic potential) Điện thê sau synáp ức chế thường mở kênh Cl~ hay K+cổng phân tử gần 6.4 D ung m ạo chức synáp (J Bossy c s 1990) Khái niệm synáp yếu tố để hiểu hoạt động hệ thần kinh - Thực vậy, synáp kích thích hay ức chế, nghĩa luồng xung động thần kinh qua chuyển tiếp kích thích tới nơron tiếp theo, hay ức chế hoạt động - Hơn synáp cần có thời gian chạm dừng hay chuyển tiếp, điều giải thích chậm trễ dẫn truyền xung động qua đường có nhiều chặng synáp; hay ngược lại nhanh chóng dẫn truyền qua chặng synáp - Hoạt động synáp thường phụ thuộc vào chất dẫ n truyền thần kin h 36 !|jjy GIẢI PHẪU NGƯỜI TẬP III chứa nơron trưỏc synáp khe synáp synáp tiết cholin, enzym cholinesterase phân tách acetylcholin thành cholin acid acetic, thu lại yếu tô trưốc synáp, để tổng hợp lại synáp tiết adrenalin, chất dẫn truyền thần kinh không bị phá huỷ enzym, mà thu hồi trực tiếp bỏi tận trước synáp Các chất dẫn truyền khác can thiệp, serotonin, hay acidamin Acid gamma-aminobutyric, GABA, glycin ức chế, cịn acid glutamic kích thích Các neuropeptid tạo nên nhóm chất dẫn truyền thần kinh ngày biết đến Chất p sợi không myelin tới sừng sau tuỷ sống ví dụ cũ nhất; song cịn nhiều neuropeptid chuỗi ngắn tham gia vào dẫn truyền synáp trung ương Hoạt động synáp hố học (đã trình bày trên) tóm tắt bổ sung sau: Xung động thần kinh lan toả dọc theo sợi thần kinh chế khử cực màng; mà điện nghỉ khoảng 60 - 80mV trì vai trò ions kali (potassium) Luồng xung động thần kinh tối hành tận trước synáp, khử cực màng trưốc synáp, cho phép bọng synáp bám vào giải phóng chất chứa chúng vào khe synáp Chất dẫn truyền từ 0,5 đến lmsec (phần nghìn giây) để qua khe synáp, tới màng sau synáp Màng tăng thấm ion, thay đổi phân cực, gây nên điện sau synáp Điện sau synáp gây nên quantum chất dẫn truyền, cho phép xuất điện hoạt động; mà phải có cộng lực nhiều điện thê sau synáp đồng hố, để có điện thê hoạt động Sự xuất điện thê gắn liền vói độ thấm chọn lọc ions Na (sodium) tăng nhanh với khử cực Hoạt động synáp gắn liền vỏi có mặt ions calci; Hình cần có ions calci để giải phóng quantum acetylcholin Các ions Mg (magnesium) có hiệu ngược lại vói ions Ca Đối với sô" tác giả, qua khe synáp chất dẫn truyền thần kinh chưa chứng minh, song chất dẫn truyền thần kinh tác động lên màng trước synáp, làm cho lượng lớn ions Ca dồn tối, làm thay đổi thụ thể màng sau synáp khử cực màng sau synáp Ngược lại, đối vối synáp ức chế, kết tăng cực màng sau synáp Vấn đề chất dần truyền thần kinh ức chế chưa hoàn toàn sáng tỏ; song chắn có tham gia GABA glycin Kích thích synáp ức chê làm cho màng trở thành không thấm chọn lọc ions Cl, gây tăng cực tạm thời, làm tăng ngưỡng sinh điện sau synáp 6.5 P h át sinh cá th ể tổ chức synáp (ontogenese) Những synáp xuất sốm Những phản ứng phản xạ thai nhi chứng vào tuần thứ hay thứ đời sông tử cung Các ĐẠI CƯƠNG VỀ HỆ THẦN KINH [ỊỊỊI 37 synáp lúc hoạt động synáp điện Sau chất dẫn truyền thần kinh xuất Các synáp tiếp tục tiến hố tăng sơ lượng suốt đời sống thai nhi sau Nếu sơ lượng tê bào thần kinh người không tăng thêm vào cuối tháng thứ đời sông tử cung, tê bào vỏ não kết thúc di chuyến chúng sinh; sinh sơi nảy nở sợi nhánh diện đặc biệt não tiếp tục tiến triển đến năm tuổi, diện liên hợp tối 6, hay chí tới 10 tuổi Tới 12 tuổi tổ chức sợi, myelin hoá, tổ chức synáp mói đạt xếp tổ chức cuối Một số tác giả cho rằng, người trưởng thành có tạo hình synáp, với khả sinh thêm synáp Song synáp thường khơng xác xấu; chúng xuất phát từ sơ" q trình bệnh lý Ci cùng, cần nhấn mạnh loại synáp khác bao quanh nơron nguồn gốc đưịng vi thể (microcircuits) vơ thay đổi, điều biến hoạt động nơron ... Giải phẫu TRƯỜNG ĐẠI HỌC Y HÀ NỘI v ề Giải phẫu Ngưòi tập III: Hệ Thần k in h v Hệ n ội tiế t Giải phẫu hệ thần kinh (Neuroanatomy) ngày phát triển, chiều sâu lẫn chiều rộng, khơng cịn giải phẫu. .. dẫn truyền chậm synáp điện 3- GPNGƯỜI - T3 34 IU GIẢI PHẪU NGƯỜI TẬP III Hinh 1.11 Dàn truyền tín hiệu qua synáp hố học Qua ngồi tế bào bọng synáp, nơron trước synáp giải phóng phân tử dẫn truyền... tham khảo sâu thích thuật ngữ giải phẫu quốc tế mâi Người giảng người học tuỳ theo yê J cầu, mà chọn lọc Sách biên soạn theo tập: Tập I: Giải p h ẫ u hoc dại cương Giải p h ẫ u chi trên, chi dưới,