Tiểu luận môn miễn dịch thực vật, Quá trình nhận biết và sự tương tác giữa gen độc của kí sinh và gen kháng của ký chủ, Trong quần thể cây ký chủ mẫn cảm đối với một loàichủng tác nhân gây bệnh, một hiện tượng thường thấy là có một số cá thể cây vẫn có khả năng kháng lại sự tấn công. Từ các cá thể kháng này, người ta có thể chọn tạo ra các giống kháng bệnh chống lại một chủng nào đó. Giống cây tạo được gọi là giống kháng (resistant) còn chủng tác nhân gây bệnh gọi là chủng không độc (avirulent). Tuy nhiên, sau một thời gian trồng ngoài đồng ruộng, tính kháng này lại bị mất. Người ta đã nhận thấy rằng trong quần thể chủng tác nhân gây bệnh đã hình thành các đột biến có thể khắc phục được tính kháng của giống cây kháng bệnh. Trong trường hợp này, chủng tác nhân gây bệnh trở thành chủng độc (virulent) đối với giống kháng đó. Như vậy giữa tác nhân gây bệnh và cây ký chủ dường như tồn tại một mối quan hệ đồng tiến hóa dẫn tới sự tồn tại lâu dài của cả tác nhân gây bệnh và ký chủ. Mối quan hệ đồng tiến hóa này có thể được giải thích bằng thuyết genđốigen. Thuyết genđốigen (geneforgene) là nền tảng của nghiên tính kháng đặc hiệu ký chủ. Thuyết genđốigen gắn liền với tên tuổi của Harold Henry Flor (19001991), một nhà bệnh cây học người Mỹ. Mặc dù không phải là người đầu tiên sử dụng thuật ngữ genđốigen, nhưng ông là người đầu tiên chứng minh rằng biểu hiện bệnh là hậu quả mối tương tác của cả tác nhân gây bệnh và ký chủ và di truyền được.
I Đặt vấn đề Trong quần thể ký chủ mẫn cảm loài/chủng tác nhân gây bệnh, tượng thường thấy có số cá thể có khả kháng lại cơng Từ cá thể kháng này, người ta chọn tạo giống kháng bệnh chống lại chủng Giống tạo gọi giống kháng (resistant) chủng tác nhân gây bệnh gọi chủng không độc (avirulent) Tuy nhiên, sau thời gian trồng ngồi đồng ruộng, tính kháng lại bị Người ta nhận thấy quần thể chủng tác nhân gây bệnh hình thành đột biến khắc phục tính kháng giống kháng bệnh Trong trường hợp này, chủng tác nhân gây bệnh trở thành chủng độc (virulent) giống kháng Như tác nhân gây bệnh ký chủ dường tồn mối quan hệ đồng tiến hóa dẫn tới tồn lâu dài tác nhân gây bệnh ký chủ Mối quan hệ đồng tiến hóa giải thích thuyết gen-đối-gen Thuyết gen-đối-gen (gene-for-gene) tảng nghiên tính kháng đặc hiệu ký chủ Thuyết gen-đối-gen gắn liền với tên tuổi Harold Henry Flor (1900-1991), nhà bệnh học người Mỹ Mặc dù người sử dụng thuật ngữ gen-đốigen, ông người chứng minh biểu bệnh hậu mối tương tác tác nhân gây bệnh ký chủ di truyền Các gen ký chủ qui định tính kháng (chú ý không thiết phải tuân theo quan hệ genfor-gen) gọi chung gen R (Resistance) Các gen ký sinh qui định tính khơng độc ký sinh gọi chung gen Avr (Avirulence) Các ký hiệu R Avr viết thường r avr trạng thái gen lăn Các chữ số viết kèm theo (nếu có) cho biết tương ứng cặp gen Ngoài qui định chung này, hệ ký sinh – ký chủ, người ta thường sử dụng ký hiệu riêng Ví dụ: - Cây lanh: L2, L5 Nấm M lini: AL2 (hoặc AvrL2), L5 (hoặc AvrL5) - Cây lúa: Pi-ta Nấm P oryzae : AvrPi-ta Một loại kháng bệnh thực vật quan trọng, tính kháng gen gen, kết tương tác sản phẩm gen avirulence (Avr) gen kháng thực vật phù hợp (R) chúng Gen Avr nhân vơ tính từ nhiều loại mầm bệnh khác bao gồm nấm, vi khuẩn, virus oomycetes Khơng có tương đồng đáng kể tìm thấy trình tự gen Avr chép nhiều gen protein biết protein chúng Tuy nhiên, tương đồng quan trọng tìm thấy trình tự gen R nhân vơ tính protein biết đến protein chúng R protein bao gồm lĩnh vực tương tự Nó báo cáo chết tế bào nhạy cảm sức đề kháng, gây tương tác sản phẩm cặp gen Avr / R khác bao gồm gen R tương tự gen Avr khác nhau, khác biệt tốc độ phát triển, sức mạnh, đặc trưng mơ quan Gen Avr có chức kép: Các tác nhân gây bệnh có chứa gen Avr avirulent cho nhà máy mang gen R phù hợp, họ độc chủng tộc, chủng, pathovar loài cụ thể cách để thực vật mà khơng mang gen R phù hợp Bên cạnh đó, cần tiến hành nghiên cứu: “ Quá trình nhận biết tương tác gen đọc kí sinh gen kháng ký chủ ” II Đặc điểm gen không độc (gen Avr) ký sinh Phần lớn quan hệ gen-đối-gen quan hệ trội-trội có nghĩa ký chủ, gen qui định tính kháng gen trội (R) cịn gen qui định tính mẫn cảm (thiếu tính kháng) gen lặn (r); ký sinh, gen qui định tính khơng độc (khơng có khả gây bệnh) gen trội (Avr) gen qui định tính độc gen lặn (avr) Nói cách khác gen kháng ký chủ gen không độc ký sinh phải biểu để tạo tính kháng Mỗi gen ký chủ thường nhận biết tương tác với gen tương ứng ký sinh (và ngược lại) Điều dẫn tới ký chủ có nhiều gen kháng/nhiễm ký sinh có nhiều gen khơng độc/độc tính kháng hình thành có tương tác cặp gen tương ứng Ví dụ: - Cây (R1, r2, r3) + ký sinh (Avr1, Avr2, Avr3) => kháng - Cây (R1, r2, r3) + ký sinh (avr1, Avr2, Avr3) => nhiễm Sự tồn gen Avr sản phẩm chúng protein Avr chứng minh thực nghiệm dựa thí nghiệm Flor từ năm 1940 Cho tới nay, nhiều gen Avr xác định từ nhiều nhóm tác nhân gây bệnh bao gồm nấm, vi khuẩn virus Một số thuật ngữ liên quan sử dụng: - Effector (chất hiệu ứng): phân tử có nguồn gốc từ tác nhân gây bệnh tác động lên tế bào ký chủ, nhờ tạo điều kiện cho nhiễm bệnh Một effector gọi elicitor bị nhận biết khởi động phản ứng phòng thủ - Elicitor (chất kích hoạt): phân tử có nguồn gốc từ tác nhân gây bệnh khởi động phản ứng phịng thủ dẫn tới tăng cường tính kháng nhận biết Khi nhận biết thực nhờ protein R ký chủ elicitor tác nhân gây bệnh xem protein Avr 2.1 Định nghĩa gen Avr Gen Avr gen làm cho tác nhân gây bệnh trở thành không độc có mặt gen kháng R ký chủ Khả gen Avr có sản phẩm protein cảnh báo tế bào ký chủ sư công tác nhân gây bệnh khởi động phản ứng phịng thủ dẫn tới phản ứng siêu nhạy/apoptosis Như xem protein Avr elicitor nhận biết thông qua gen kháng R Không giống gen/protein kháng R cây, nhìn chung, gen/protein Avr tác nhân gây bệnh chia sẻ đặc điểm chung với Dưới số đại diện gen/protein Avr Họ gen AvrBs3 vi khuẩn Xanthomonas Cho tới nay, khoảng 40 gen Avr thuộc họ xác định từ nhiều loài vi khuẩn Xanthomonas kể gen Brg11 vi khuẩn Ralstonia solanacearum Các gen thuộc họ mã hóa cho protein chứa khoảng 13 - 23 chuỗi lặp gồm 34 aa vùng trung tâm Đầu C protein chứa dấu hiệu nhập nhân (Nuclear Localization Signal – NLS) vùng hoạt hóa phiên mã (Activated Domain – AD) Cấu trúc chứng tỏ (đã chứng minh thực nghiệm) protein hoạt động nhân tương tác với trình phiên mã tế bào ký chủ Gen AvrPto vi khuẩn Pseudomonas syringae pv tomato (gây bệnh đốm đen vi khuẩn cà chua) Gen mã hóa protein AvrPto có trọng lượng phân tử thấp khoảng 18 kD hệ thống tiết loại vi khuẩn đưa tế bào chất Các gen Avr nấm Có nhiều gen Avr nấm phân lập Một số protein Avr protein giàu cystein AvrCf2 nấm Cladosporium fulvum; AvrP4; AvrP123 nấm M lini Một số protein Avr nấm tiết gian bào (apoplasm) tương tác với protein R ký chủ bề mặt tế bào; vi dụ protein AvrCf2, vrCf4, AvrCf9 nấm C fulvum Một số lại nấm tiết trực tiếp vào tế bào chất qua vòi hút chẳng hạn protein kháng nấm sương mai, phấn trắng, gỉ sắt Các gen Avr virus Đối với virus thực vật, gen Avr thường liên quan đến protein chức virus Ví dụ điển hình protein tái sinh (Replication protein) Tobacco mosaic virus –TMV Gen Rep TMV gen không độc tương ứng với gen kháng N thuốc Ngoài ra, protein vỏ (Coat Protein – CP) virus gen Avr phổ biến virus Một câu hỏi cần đặt gen/protein Avr tác nhân gây bệnh làm giảm khả công (mất ưu thích nghi) tác nhân gây bệnh lại tồn quần thể tác nhân gây bệnh Câu trả lời gen tương tác (trực tiếp gián tiếp) với gen kháng trường hợp khơng có gen kháng, gen Avr có số chức có lợi cho tác nhân gây bệnh Ví dụ cà chua thiếu gen kháng Pto gen AvrPto tạo điều kiện cho gây bệnh vi khuẩn cách ức chế phòng thủ vách tế bào (thí nghiệm Arabidopsis) Các nghiên cứu nấm Phytophthora infestans, Puccinia graminis cho thấy, sau áp lực chọn lọc gen kháng R ký chủ bị gen Avr tái xuất 2.2 Gen kháng R protein R Như biết, nhiều loại tác nhân gây bệnh tiếp xúc với nhìn chung kháng lại tốt với phần lớn tác nhân gây bệnh Thậm chí tác nhân cơng gây bệnh biểu tính kháng với mức độ khác Cho tới nay, nhiều gen kháng R xác định Các gen kháng qui định tính kháng thông qua quan hệ gen-đối-gen không Sản phẩm gen gọi protein kháng R Phân loại protein kháng R Hiện nay, protein kháng R chia thành lớp dựa đặc điểm cấu trúc vị trí hoạt động chúng tế bào ký chủ Các protein lớp nhìn chung bảo thủ 2.2.1 Pto Lớp protein thứ gồm thành viên Pto phân lập từ cà chua Pto có vùng có hoạt tính xúc tác kinase Pto gen kháng hoạt động tế bào chất Pto protein kháng chống vi khuẩn P syringae pv tomato mang gen AvrPto Pto có hoạt tính kinase điều khiển dẫn truyền tín hiệu tế bào chất dẫn tới phản ứng siêu nhạy 2.2.2 CNL (CC-NB-LRR) Lớp protein kháng thứ hai gồm số lượng lớn protein có cấu trúc gồm (1) vùng khóa kéo leucine (leucine-zipper – LZ) chuỗi xoắn kép (coiled-coil – CC) đầu amin; (2) vùng có khả liên kết nucleotide (nucleotide binding – NB) vùng trung tâm; (3) vùng lặp giàu leucine (leucine-rich repeats - LRR) phía đầu carboxyl Các protein lớp hoạt động tế bào chất Các ví dụ protein lớp CNL trình bày Bảng 2.2.3 TNL (TIR-NB-LRR) Lớp protein kháng thứ ba lớp có số lượng lớn có mầm Về cấu trúc, lớp protein TNL tương tự lớp CNL thay chuỗi CC chuỗi TIR Chuỗi TIR vùng protein tương đồng với receptor Toll (của ruồi dấm) receptor Interleukin-1 (của người) (TIR = Toll/Interleukin-1 Receptor) Tương tự protein kháng lớp CNL, protein lớp TNL hoạt động tế bào chất Cả lớp CNL TNL xếp vào chung họ protein kháng gọi họ NB-LRR Số lượng gen kháng họ đươc xem chiếm số lượng lớn họ protein (Ví dụ lúa có 400 gen; Arabidopsis có 150 gen) Đối với lớp, đầu amin (chứa vùng CC TIR) chịu trách nhiệm tương tác với phân tử bảo vệ guardee (xem phần 1.5) với phân tử phía hạ lưu đường hướng dẫn truyền tính kháng Phần trung tâm vùng NBS có khả liên kết thủy phân ATP chịu trách nhiệm khởi động đường hướng dẫn truyền tín hiệu Ở đầu carboxyl, chuỗi LRR chịu trách nhiệm qui định tính đặc hiệu elicitor phần lớn gián tiếp 2.2.4 Cf Lớp protein kháng thứ tư số protein Cf phân lập từ cà chua Cf2, Cf4, Cf5, Cf9 qui định tính kháng với nấm Cladosporium fulvum mang gen Avr tương ứng AvrCf2, AvrCf4, AvrCf5, AvrCf9 Các protein thiếu vùng NB; khơng có hoạt tính kinase Các prtein nhóm protein xuyên màng với vùng LRR nằm bên (trên bề mặt tế bào) 2.2.5 Xa21 Lớp protein kháng thứ có protein Xa21 phân lập từ lúa Protein Xa21 protein xuyên màng, có vùng LRR nằm bên ngồi (trên bề mặt tế bào) vùng kinase nằm bên tế bào chất Một số protein R không thuộc lớp gồm: - Hml enzyme khử độc kháng nấm Cochlibolus ngô - Mlo protein màng tế bào lúa miến (barley) mà đột biến lặn qui định tính kháng nấm phấn trắng có lẽ điều khiển âm phản ứng phịng thủ - RPW8 protein phân lập từ Arabidopsis qui định tính kháng nấm phấn trắng theo kiểu khơng đặc hiệu chủng PRW8 protein xuyên màng III Tương tác trực tiếp gen đọc ký sinh gen kháng ký chủ - Tương tác trực tiếp – mơ hình Elicitor – Receptor Quan hệ gen-đối-gen lúc đầu giả thiết dựa tương tác trực tiếp protein R Avr protein Sự tương tác gọi mơ hình Elicitor – Receptor, elicitor protein Avr đóng vai trị chất kích hoạt cịn receptor protein kháng đóng vai trị chất tiếp nhận Phản ứng kháng hình thành có tương tác trực tiếp elicitor receptor Hiện nay, tương tác trực tiếp thành phần chứng minh số trường hợp, tất liên quan đến protein kháng lớp TIR/CC-NBS-LRR Dưới trường hợp có tương tác trực tiếp - Tương tác gián tiếp – mơ hình bảo vệ (Guard model) Sự tương tác gen kháng R Avr để dẫn tới phản ứng kháng gần chứng minh chủ yếu thực theo cách gián tiếp gọi “mơ hình bảo vệ” Theo mơ hình này, protein kháng R ký chủ liên kết “bảo vệ, guard” protein ký chủ gọi protein “được bảo vệ, guardee” Protein bảo vệ (guardee) tương tác với protein Avr tác nhân gây bệnh hoạt hóa protein R dẫn tới kích hoạt phản ứng dẫn tới tính kháng Thực protein kháng R khơng phát protein Avr mà phát hoạt động có nghĩa protein Avr có mặt tế bào mà không hoạt động tức không tương tác, thường thơng qua hoạt tính enzyme phân tử bảo vệ, protein kháng R không phát 3.1 Sự đa dang quần thể tác nhân gây bệnh Một loài tác nhân tác nhân gây bệnh tồn hệ sinh thái nông nghiệp hệ sinh thái tự nhiên không đồng mặt di truyền (đa dạng mặt di truyền) Cơ chế tạo tính đa dạng tác nhân gây bệnh Cơ chế tạo tính đa dạng di truyền tác nhân gây bệnh phong phú, phụ thuộc đặc điểm nhóm Một chế chung cho tất nhóm tác nhân gây bệnh đột biến Ngồi ra, nhóm tác nhân gây bệnh cịn có số chế riêng biệt sau 3.1.1 Nấm - Sinh sản hữu tính Nấm vi sinh vật giống nấm gây bệnh phân loại thành ngành (Division) khác sở sinh sản hữu tính, ví dụ Ngành Nấm Trứng (Oomycota) (ví dụ Phytophthora) sinh sản hữu tính tạo bào tử trứng (oospore); Ngành Nấm Đảm (Basidiomycota) (ví dụ loại nấm gỉ sắt) sinh sản hữu tính tạo bào tử đảm (basidiospore); Ngành Nấm Túi (Ascomycota) (ví dụ nấm đạo ơn lúa Magnaporthe oryzae) sinh sản hữu tính tạo bào tử túi (ascospore) Trong trình sinh sản hữu tính, nấm trao đổi vật liệu di truyền thơng qua tái tổ hợp dẫn tới kiểu hình (kể tính trạng kháng bệnh) cháu khác với bố mẹ Nấm sinh sản hữu tính nhờ tương hợp hữu tính (sexual compatibility) điều khiển gen qui định kiểu ghép cặp (mating type) khác Nếu sinh sản hữu tính thực từ cá thể khác nấm gọi lồi dị tản (heterothallic) Ví dụ nấm Phytophthora infestans lồi dị tản, có kiểu ghép cặp ký hiệu A1 A2 Chỉ mẫu nấm P infestans độc lập (dị tản) có kiểu ghép cặp khác sinh sản hữu tính Nếu sinh sản hữu tính thực từ cá thể (tự thụ) nấm gọi loài đồng tản (homothallic) Chú ý sinh sản hữu tính đồng tản khơng điều khiển gen qui định kiểu ghép cặp không tạo đa dạng di truyền Sự giao phối chéo (intersterility) khác loài xảy nấm đảm xảy loài đồng di truyền Sinh sản cận tính (parasexuality), thường định nghĩa thức hình thức sinh sản hữu tính lồi, xảy lồi có quan hệ gần gũi chứng minh số loài nấm trứng Phytophthora Chú ý sinh sản cận tính khác lồi, có trao đổi tái tổ hợp vật liệu di truyền khơng có phân bào giảm nhiễm (meiosis) Nhiều loài nấm Phytophthora thường phát thấy gây bệnh việc giao phối cận tính xảy ra, lai thường bất dục vi dụ khoảng 4-5% lai P palmivora P cinnamomi có khả sinh bào tử trứng Sư trao đổi vật liệu di truyền thông qua sinh sản có nghĩa từ hệ bố mẹ sang hệ cháu gọi chuyển gen theo chiều dọc (vertical gene transfer) 3.1.2 Nấm – chuyển gen theo chiều ngang Cho tới nay, nhiều chứng cho thấy nấm có khả chuyển vật liệu di truyền không thông qua sinh sản cá thể loài khác loài Sự di chuyển vật liệu di truyền theo kiểu gọi chuyển gen theo chiều ngang (horizontal gene transfer) Sự chuyển gen theo chiều ngang thực thơng qua plasmid (vd plasmid nấm Neurospora; ý plasmid nấm thường dạng sợi thẳng, kích thước khoảng 2-10 kb); virus (ví dụ virus nấm Rhizoctonia solani) 3.1.3 Nấm – Đột biến Đối với nấm, ngoại trừ nấm đảm, giai đoạn vơ tính sinh sản vơ tính chiếm ưu chu kỳ phát triển Nhiều loài chí giai đoạn hữu tính khơng xảy tự nhiên (ví dụ nấm đạo ơn lúa Magnaporthe oryzae) Như đột biến chế quan trọng dẫn tới đa dạng nấm 3.1.4 Vi khuẩn – sinh sản hữu tính Đối với vi khuẩn, có loại sinh sản giống sinh sản hữu tính tồn quần thể: - Biến nạp (transformation) : hình thức chuyển gen vi khuẩn nhận hấp thụ qua vách tế bào vật liệu di truyền giải phóng vi khuẩn cho Sau biến nạp, vật liệu di truyền tế bào chi tổng hợp vào gen tế bào vi khuẩn nhận - Giao nạp (conjugation): hình thức chuyển gen tế bào vi khuẩn khác “giới tính” ký hiệu F+ F- Khi tế bào vi khuẩn tiếp xuc với hình thành cầu nối (pilus) plasmid (hoặc mảnh genome) tế bào F+ chuyển sang tế bào F- qua pilus - Tải nap (transduction): hình thức chuyển gen từ tế bào cho sang tế bào nhận thông qua vector thực khuẩn thể (Bacteriophage) 3.1.5 Vi khuẩn – đột biến Tương tự nấm, vi khuẩn sinh sản vơ tính chủ yếu nên đột biến chế quan trọng dẫn tới đa dạng di truyền vi khuẩn 3.1.6 Virus – tái tổ hợp Một chế quan trọng dẫn tới đa dạng di truyền virus tái tổ hợp (recombination) Hiện tượng tái tổ hợp phổ biến virus thực vật Do virus tái sinh tế bào chất nhân tế bào ký chủ nên tái sinh virus phụ thuộc hoàn toàn vào máy phiên mã tái sinh tế bào ký chủ Nếu tế bào bị nhiễm nhiều loại virus phân tử virus (khác lồi chủng) trao đổi chéo với thơng qua tái sinh chẳng hạn enzyme polymerase ký chủ chuyển từ khuôn phân tử virus sang virus khác dần tới tạo phân tử lai hình thành từ khn khác Ví dụ tái tổ hợp Tomato yellow leaf curl Vietnam virus (TYLCVNV) chứa chuỗi khoảng 1000 nts virus Tomato leaf curl Vietnam virus (ToLCV) phía bên phải gen 3.1.7 Virus – đột biến Đột biến chế quan trọng dẫn tới đa dạng virus thực vật Do tốc độ sinh sản nhanh, quần thể phân tử virus thường tồn nhiều đột biến 3.2 Các yếu tố điều khiển tiến hóa tác nhân gây bệnh Trong di truyền quần thể, nhìn chung, người ta xét lực tiến hóa có ảnh hưởng tới cấu trúc di truyền quần thể tác nhân gây bệnh Các lực là: đột biến, trôi dạt di truyền, dòng gen, hệ thống ghép cặp chọn lọc tự nhiên Chúng ta xét yếu tố quan trọng liên quan đến chọn lọc tự nhiên biệt lập địa lý ký chủ Rào cản địa lý Rào cản địa lý yếu tố quan trọng điều khiển tiến hóa tác nhân gây bệnh Nhiều loài/chủng tác nhân gây bệnh có mặt vùng mà khơng có mặt vùng khác Ngoài ra, đặc điểm ngoại cảnh ký chủ khác biệt vùng địa lý đóng góp vào yếu tố điều khiển Hậu rào cản địa lý hình thành nên lồi/chủng đặc trưng cho vùng địa lý Ví dụ quần thể vi khuẩn bạc Trung quốc khác Việt Nam dẫn tới nhiều giống lúa lai Trung Quốc, vốn kháng tốt bệnh bạc Trung Quốc, kháng quần thể vi khuẩn bạc Việt Nam Cây ký chủ Đây yếu tố điều khiển tiến hóa quần thể tác nhân gây bệnh vùng địa lý xác định Cây ký chủ tính kháng tác động đến tiến hóa tác nhân gây bệnh mức loài lồi Ví dụ,đã có chứng cho thấy lồi nấm P mirabilis, P ipomoeae, P infestans tiến hóa từ tổ tiên chung nhiễm họ thực vật hoàn toàn khác Ở mức loài, hậu tương tác tác nhân gây bệnh với loài/giống ký chủ khác dẫn tới hình thành khái niệm chủng sinh lý (race), dạng chun hóa (forma specialis, số ít), biovar, pathovar tác nhân gây bệnh (chú ý, khái niệm phân loại khơng thức lồi khác tùy theo đối tượng nghiên cứu) Ví dụ lồi nấm Fusarium oxysporum, hàng chục dạng chun hóa (formae speciales, số nhiều) phân biệt sở tính gây bệnh héo với lồi ký chủ khác nhau, Vd: Fusarium oxysporum f.sp asparagi (măng tây); f.sp cubense (chuối); f.sp dianthi (cẩm chướng); f.sp lycopersici (cà chua); f.sp niveum (dưa hấu); f.sp tracheiphilum (đậu tương) Trong dạng chuyên hóa, tác nhân gây bệnh phân nhóm lại thành race sở tính gây bệnh giống khác nhau; ví dụ F oxysporum f.sp cubense gây bệnh chuối gồm race (1,2,3,4) Tương tự, loài vi khuẩn R solanacearum gồm race phân biệt dựa tính gây bệnh ký chủ khác IV Tài liệu tham khảo - Hà Viết Cường, 2011, giáo trình miễn dịch thực vật, Học viện nông nghiệp Việt Nam, Nhà xuất Đại học Nông nghiệp I ... biệt dựa tính gây bệnh ký chủ khác IV Tài liệu tham khảo - Hà Viết Cường, 2011, giáo trình miễn dịch thực vật, Học viện nơng nghiệp Việt Nam, Nhà xuất Đại học Nông nghiệp I ... ngang Cho tới nay, nhiều chứng cho thấy nấm có khả chuyển vật liệu di truyền không thông qua sinh sản cá thể loài khác loài Sự di chuyển vật liệu di truyền theo kiểu gọi chuyển gen theo chiều ngang... (transformation) : hình thức chuyển gen vi khuẩn nhận hấp thụ qua vách tế bào vật liệu di truyền giải phóng vi khuẩn cho Sau biến nạp, vật liệu di truyền tế bào chi tổng hợp vào gen tế bào vi khuẩn nhận