Hoá sinh động vật

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIP H NI nguyễn văn kiệm - nguyễn văn kình nguyễn văn mùi Hoá sinh Động vật Animal Biochemistry Hà nội -2005 Lời nói đầu Tất qúa trình sinh tr−ëng, ph¸t ph¸t triĨn hay sù tiÕn triĨn cđa bệnh tật diễn tế bào Đảm nhiệm đợc chức ấy, thể sống có phân tử đặc biệt nh protein, saccharide, lpipide, nớc acid nucleic v v Các phân tử viên gạch tạo nên tế bào, mô, quan thể với mức chuyên hoá tinh vi đặc biệt, đảm bảo cho thể tồn phát triển cách bình thờng Hoá sinh động vật đợc xuất lần với mục đích phục vụ chủ yếu cho bạn đọc ngành chăn nuôi thú y trờng nông nghiệp ngành có liên quan Các vấn đề đợc cập nhật tới năm 2004 Sách gồm 10 chơng đề cập tới hầu hết nội dung sinh học phân tử vấn đề cấu trúc trình chuyển hoá vật chất cấu tạo nên thể sống, nh protein, acid nucleic, nucleic, trình phiên mà giải mà ADN, trình chuyển hoá, hấp thu chất thể, trình tổng hợp ATP, việc tạo sử dụng lợng cho hoạt động sống Sự điều hoà trình trao đổi chất hay kháng lại tác nhân gây bệnh Nội dung sách chứa đựng nhiều khía cạnh khoa học có tính thời nh hoàn thiện định c chuỗi polypeptide sau đợc tổng hợp Đây sở bệnh lý học mức phân tử, tế bào Hoá sinh động vËt víi néi dung hiƯn h÷u cđa nã cịng cã thể tài liệu tham khảo hữu ích cho sinh viên thuộc trờng khoa học bản, trờng s phạm, trờng y, dợc học Các tác giả đà có nhiều cố gắng nội dung cách trình bày Song thiếu sót sách khó tránh khỏi Vì mong sau sử dụng sách này, đợc độc giả góp nhiều ý kiến bổ ích để sách ngày hoàn thiện Hà nội, tháng 12 năm 2004 Các tác giả Mục lục Trang mở đầu Sinh hoá học vai trò sinh hoá học TS Nguyễn Văn Kiệm Chơng I Protein PGS.TS Nguyễn Văn Kình, TS Nguyễn Văn Kiệm 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Khái niệm chức protein Cấu tạo protein Axit amin - đơn vị cấu tạo nên protein CÊu tróc bËc I cđa protein CÊu tróc bËc II cđa protein CÊu tróc bËc III cđa protein CÊu trúc bậc IV protein Cắt sửa đổi protein tạo nên khả Bốn mức cấu trúc protein Sequence amino axit chuyên hoá cấu trúc không gian protein Sự gắn đặc hiệu thay đổi cấu trúc sở tác động protein Đặc tính lý hoá protein Phân loại protein Chơng II Axit nucleic chế di truyền tế bào 4 10 12 14 17 17 22 23 26 28 29 34 PGS.TS Nguyễn Văn Mùi, TS Nguyễn Văn KiÖm 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Kh¸i niƯm vỊ axit nucleic CÊu tróc cđa axit nucleic Mononucleotit Dinucleotit CÊu tróc bËc I cđa axit nucleic CÊu tróc bËc II cđa axit nucleic CÊu tróc bậc III siêu cấu trúc axit nucleic Phân loại axit nucleic Phức hợp axit nucleic -protein Sự phân giải axit nucleic Sự tổng hợp axit nucleic 34 34 34 42 43 45 49 49 54 56 59 Ch−¬ng III 71 ENzyme PGS.TS Nguyễn Văn Kình, TS Nguyễn Văn KiÖm 10 Khái niệm enzyme Bản chất enzyme Trung tâm hoạt động enzyme Chất phối hợp enzyme Đặc điểm hoạ tính enzyme Tên gọi phân loại enzyme Cơ chế xúc tác enzyme Động học enzyme Ví dụ phản ứng xúc tác enzyme Enzyme điều hoà 71 71 72 74 83 84 86 91 94 96 Chơng IV 98 Sinh hoá hormone TS Nguyễn Văn Kiệm 3.1 3.2 3.2.1 3.2.2 4.1 4.2 4.3 4.4 Đại cơng hormone Phân loại hormone Cơ chế tác dụng hormone Hai nguyên lý tác dụng hormone Cơ chế tác dụng hormone Cơ chế tác dụng lên màng Cơ chế tác dụng lên gen Một số hormone vai trò chúng Adrenalin Noradrenalin Glucagon Insulin Tốc độ trao đổi chất hormone tuyến giáp Chơng V Trao đổi vật chất lợng 98 102 104 104 105 106 113 117 117 118 119 123 126 PGS.TS Nguyễn Văn Kình, TS Nguyễn Văn Kiệm 2.1 2.2 2.3 Trao đổi vật chất gì? Trao đổi lợng Sinh vật sống lợng gì? Sự hô hấp mô bào Quá trình phosphoryl hoá Chơng VI Gluxit trình chuyển hoá gluxit 126 129 129 130 137 142 PGS.TS Nguyễn Văn Mùi, TS Nguyễn Văn Kiệm Khái niệm vai trò vÒ gluxit 142 3.1 3.2 3.3 3.4 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 5.1 5.2 Phân loại gluxit Tiêu hoá, hấp thu dự trữ gluxit động vật Tiêu hoá, hấp thu tinh bột Sinh tổng hợp glycogen Sự phân giải glycogen Sự tiêu hoá hấp thu chất xơ Sự chuyển hoá trung gian cđa glucose Kh¸i qu¸t vỊ sù chun ho¸ glucose Cách phân giải yếm khí glucose mô bào động vật - Quá trình đờng phân Quá trình lên men rợu etylic Sự lên men vi sinh vật tạo thành sản phẩm có giá trị thơng mại Các monosaccharide khác vào đờng đờng phân Sự oxy hoá glucose điều kiện có đủ oxy Oxy hoá theo vòng Krebs Các đờng thứ cấp oxy hoá glucose Sự điều hoà trao đổi gluxit Một số bệnh rối loại trao đổi đờng Chơng VII 143 144 144 146 148 151 154 154 154 169 170 170 172 173 192 198 202 204 Lipid chuyển hoá lipid TS Nguyễn Văn Kiệm Đại cơng lipid Một số đặc điểm tiêu hoá, hấp thu, vận chuyển dự trữ lipid động vật Sự phân giải triglyceride Sự hình thành chuyển hoá thể xeton Tổng hợp axit béo triglyceride Sơ lợc vai trò chuyển hoá dạng lipoide Điều hoà trình chuyển hoá lipid Chơng VIII Trao đổi protein 204 205 209 216 220 225 227 228 PGS.TS NguyÔn Văn Kình, TS Nguyễn Văn Kiệm 4.1 4.2 4.3 6.1 6.2 6.3 ý nghĩa chuyển hoá protein động vật Đặc điểm trao đổi protein động vật Tiêu hoá hấp thu protein Sự chuyển hoá trung gian axitamin Ph¶n øng khư amin Ph¶n øng chun amin Ph¶n ứng khử carboxyl Sự thối rữa prtein ruột già vi khuẩn Sự tiết chất cặn b chøa nit¬ Sù vËn chun amiac c¬ thĨ Sù tổng hợp tiết ure (vòng ornitin) Sự tiÕt axit uric Sù chun ho¸ cđa c¸c protein phøc t¹p 228 228 229 233 233 235 236 239 240 240 241 242 244 7.1 7.2 8.1 8.2 8.3 8.4 10 11 12 13 Sù chun ho¸ cđa hemoglobin Rối loạn chuyển hoá hemoglobin Quá trình sinh tổng hợp protein ý nghĩa trình Sinh tổng hợp theo khuôn mẫu Tổng hợp protein ty lạp thể Điều hoà tổng hợp protein Sự hoàn thiện phân tử protein sau đợc tổng hợp Sự biến đổi số protein xuất ngoại Sự gluxit hoá protein Các protein vào ty lạp thể Các protein nhân tế bào Ch−¬ng IX 244 245 246 246 247 261 261 264 265 266 268 269 270 MiƠn dÞch häc PGS.TS Ngun Văn Kình 1.1 1.2 1.3 10 11 12 13 14 15 16 Hệ thống miễn dịch thể Hệ thống miễn dịch tế bào Hệ thống miễn dịch thể dịch Hệ thống miễn dịch hệ thống tự dung nạp Cấu trúc vai trò kháng thể (immunoglobulin) Kháng thể đơn dòng Vị trí gắn kháng nguyên kháng thể Sự phát sinh tính đa dạng kháng thể Các chuỗi nhẹ Sự lắp ráp gen chuỗi nặng Protein RAG1 RAG2 Đột biến dinh dỡng Sự loại trừ alen đảm bảo cho kháng thể có tính đặc hiệu cao Sự chuyển đổi tự dạng liên kết màng đến dạng tiết kháng thể Sự chuyển lớp immunoglobulin tế bào B Receptor tế bào T Phức hợp hoà hợp tổ chức Hệ thống bổ thể Vaccine tơng lai 270 270 273 274 275 282 282 284 287 287 289 289 290 290 291 292 294 297 303 Ch−¬ng X 305 Sự vận chuyển chất qua màng PGS.TS Nguyễn Văn Kình Những nét đại cơng màng tế bào Thành phần hoá học màng tế bào Sự vận chuyển chất qua màng Sự vận chun tÝch cùc qua líp tÕ bµo 305 305 307 Tr Mở đầu hoá Sinh học vai trò hoá Sinh học Hoá sinh học môn học sở, có nhiệm vụ nghiên cứu sống mặt hoá học hai phơng diện: Nghiên cứu cấu tạo, thành phần hoá học, tính chất lý hoá, chức sinh học chất thể sống: máu, cơ, n o, sinh dịch Nghiên cứu chuyển hoá thành phần cấu tạo nên thể sống, trao đổi vật chất (TĐVC) thể, trình chuyển hoá, biến đổi chất, tổng hợp, phân giải từ sản phẩm chuyển hoá tạo nên chất cấu tạo nên thể TĐVC thể sống môi trờng gồm nhiều mặt, nhiều trình có liên quan chặt chẽ với nhau, để dễ hiểu ngời ta tách chúng thành trình nh trao đổi protein, trao đổi lipid, trao đổi đờng Từ hoá sinh lần đợc nhà hoá học Đức Carl Neuberg (1903) đề xuất từ hai chữ hoá sinh ( Biochemistry, Bio: sống) Hoá sinh đợc hình thành từ phát triển môn hoá học sinh học vào cuối kỷ XIX đầu kỷ XX, dựa vào tiến ngành khoa học vật lý, hoá phân tích với công trình nh tổng hợp đợc ure (Waller, 1828), vai trò diệp lục quang hợp (Timirazep, 1843 1920), chất xúc tác sinh häc cña Enzyme (Kirgop, Pasteur, Buchner) Sang thÕ kû XX nhiều phát minh hoá sinh đợc ghi nhận, năm 1926 Enzyme có chất protein đợc xác định, ATP đợc chiết xuất (Fiske Subbarow, 1929), Hans Krebs (1937) tìm chu trình acidxidric Năm 1944, Avery, Maclesa Mac Carty DNA sở di truyền mở đầu cho hoá sinh di truyền Kennedy Lehninger (1950) tìm hô hấp tế bào sản sinh ATP ty thể Emil Fischer (1953) đ xác định đợc toàn thứ tự acid amin cÊu tróc bËc I cđa Insuline Jemes Watson Francis Crick (1954) đ tìm cấu trúc DNA Năm 1961 Nirenberg Matthei đ tìm đợc chuỗi poli U m hoá cho Phe Song song với việc tìm cấu tạo, vai trò thành phần hoá học sống, hoá sinh khám phá đợc nhiều chế hoá học cụ thể khâu quan trọng trình trao đổi vật chất thể nh hô hấp tế bào, hoạt động xúc tác Enzyme, chế quang hợp xanh, chế tiêu hoá hấp thu động vật, chế vận chuyển qua màng, Cùng năm 60 kỷ XX Jacob Monod đ tìm điều hoà gen tổng hợp protein loạt trình sinh tổng hợp purin, acid amin, glucid, lipid lần lợt đợc sáng tỏ Ngày với hoàn thiện kỹ thuật xác định trình tự DNA việc áp dụng tự động hoá tin học hoá đ cho phép giải m toµn bé thĨ gen (genome) cđa nhiỊu loµi sinh vËt Hoá sinh có vai trò quan trọng toàn lÜnh vùc ph¸t triĨn sinh häc Nhê sù ph¸t triĨn nhanh chóng phát kiến hoá sinh mang lại mà nhiều cách mạng sinh học đ bùng nổ, đ giải đợc nhiều vấn đề lớn cho yêu cầu ngời nh vấn đề bệnh tật ngời vật nuôi, vấn đề gây đột biến gen đ tạo nên hàng loạt trồng có tính kháng sâu bệnh, có suất đột biến để giải vấn đề lơng thực thực phẩm Hoá sinh đ giữ vai trò công cụ quan trọng phát triển sinh học phân tử hàng loạt ngành hoá sinh đời nh hoá sinh miễn dịch, công nghệ hoá sinh, hoá sinh lâm sàng Hoá sinh sở hàng loạt ngành nh di truyền học, dợc học, nhân tạo giống gia súc, dinh dỡng học Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… Tr Sinh vËt biến đổi gen sinh vật chuyển gen (genetically modified organisms GMO) anh hùng ca (epic event) thời đại có ý nghĩa vô cïng to lín lÜnh vùc Sinh häc Ngoµi tÝnh xác việc thêm đặc tính mới, chuyển gen hay biến nạp gen cho phép xoá bỏ ranh giới giống, loài nghĩa vợt qua đợc hàng rào tự nhiên công tác tạo giống Đây vấn đề cha có lịch sử ứng dụng nghiên cứu Hoá sinh học Trong khuôn khổ ngành chăn nuôi-thú y, kiến thức mà hoá sinh mang lại giúp cho nhà chăn nuôi bác sĩ thú y hiểu biết tợng sống, chất trình trao đổi vật chất thể, chế nguyên nhân gây nên bệnh tật ®Ĩ tõ ®ã cã thĨ chđ ®éng ®Ị xt biện pháp tác động nhằm tăng suất chất lợng sản phẩm thịt, sữa, trứng đồng thời có biện pháp phòng chống bệnh cho vật nuôi để nâng cao đợc hiệu ngành Trng i hc Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vt Tr Chơng I CấU TRúC Và CHứC NĂNG CủA PROTEIN khái niệm Chức protein 1.1 Khái niệm: Protein - từ chữ Proteios Hy Lạp nghĩa "tầm quan trọng số một" Một từ Jửns J Berselius năm 1938 để nhấn mạnh tầm quan trọng phân tử Về mặt hoá học: Protein polyme tự nhiên đợc cấu tạo từ monome acid amin Về mặt sinh học: Protein chất mang sống Điều đ đợc Angel viết: Sự sống phơng thức tồn thể protein phơng thức tồn này, thực chất, đổi thờng xuyên cấu tử hoá học thể protein Thật xét mặt thể sống, gặp tham gia cđa protein nh− sù di chun kh«ng gian sinh vật nhờ chức co d n protein có dạng sợi, dạng cầu tơ miozin actin Sự tiêu hoá, chuyển hoá chất nhờ protein enzyme Sự tự vệ thể nhờ protein loại bạch cầu, kháng thể Protein có tất loại tế bào với tỷ lệ khác (% so với khối lợng vật chất khô): lúa: 6-12, ngô: 9-13, đậu tơng: 29-50, gan: 57, xơng: 28, vân: 80 1.2 Chức protein: Protein giữ vai trò quan trọng tất trình sinh học ý nghĩa đáng kể chúng đợc thể qua chức sau đây: Tạo hình: Protein thành phần cấu tạo tế bào, kể từ siêu khuẩn đến tế bào có nhân, mô, sinh dịch Xúc tác sinh học: vai trò enzyme-một loại protein đặc biệt, dới tác dụng chúng, giúp cho phản ứng hoá sinh học xẩy Điều hoà chuyển hoá: protein hormone, giúp cho phản ứng tế bào xảy chiều hớng, cờng độ mà thể đòi hỏi Vận chuyển chất: Ví dụ Hb vËn chun khÝ, Transferin vËn chun s¾t, Xytocrom vËn chun điện tử Chức co duỗi, vận động: vận động thể nhờ chức co d n protein miozin actin tơ Chức bảo vệ thể: nhờ kháng thể, bạch cầu Các kháng thể protein đặc hiệu cao, nhận biết kết hợp với chất lạ nh virus, vi khuẩn tế bào từ thể khác Vì protein giữ vai trò sinh tử việc phân biệt (self) (nonself) Trợ giúp học (Mechanical support) Sự kéo căng da xơng collagenmột protein sợi Phát xung vận chuyển xung thần kinh Sự đáp ứng tế bào thần kinh kích thích đặc hiệu đợc thực qua trung gian protein tiếp nhận (Receptor) Chẳng hạn nh Rhodopsin protein nhạy cảm với ánh sáng tế bào hình que võng mạc Các protein Receptor đợc tạo phân tử nhỏ đặc hiệu chẳng Trng ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… Tr 321 Ch−¬ng XI Mèi liên hệ trình Trao đổi chất Trong tế bào thể sống trao đổi chất có mối liên quan tơng hỗ lẫn Mối liên đợc thể lĩnh vực chủ yếu nguyên liệu lợng Mối liên quan nguyên liệu khả chuyển hoá chất thành chất thông qua số sản phẩm trung gian chung Mối liên quan lợng đợc biểu chỗ phân giải hợp chất đó, lợng đợc tích lũy hình thành hợp chất ATP hợp chất cao ATP đợc sử dụng cho phản ứng thu lợng trình sinh tổng hợp chất khác thể Ví dụ ATP đợc tạo thành trình đờng phân quang phosphoryl hoá (quang hợp), trình phosphoryl oxy hoá (hô hấp), phosphoryl với oxy hoá thông qua chu trình Krebs chuỗi vận chuyển điện tử acetyl CoA đợc tạo thành từ saccharide, acid béo hay acid amin Nhờ khả chuyển hoá tơng hỗ chất mà thể thích ứng đợc với môi trờng Ví dụ số động vật vùng ôn đới dự trữ đợc lợng lipid lớn nên đ bảo đảm cung cấp đủ lợng chất cần thiết cho thể sử dụng thời gian ngủ đông thực vật, vào mùa đông xảy chuyển hoá tinh bột thành đờng chất béo nên có khả chịu lạnh Sau xem xét mối tơng quan trao đổi cặp hợp chất Mối liên quan trao đổi saccharide lipid Khi phân giải saccharide (glucose) tạo thành hợp chất trung gian Dihydroxyaceton phosphate, chất đợc sử dụng để tổng hợp nên glycerol Còn từ glyceraldehyd-3- phosphate phân giải hình thành acetyl-CoA tiếp tục đợc tổng hợp thành acid béo Glycerol kết hợp với acid béo thành lipid Dihydroxyaceton phosphate glycerol Saccharide Lipid Gliceraldehyt-3-phosphate acetyl-CoA Acid béo Ngợc lại, sản phẩm phân giải lipid glyxerol acetyl-CoA lại nguyên liệu để tổng hợp nên saccharide: glyxerol tạo thành fructose -1,6 diphosphate Acetyl-CoA vào chu tr×nh glyoxylic (ë mét sè thùc vËt, vi khuÈn, nÊm mốc) tạo thành oxaloacetate, thành phosphoenolpyruvate tổng hợp thành glucose (hình 11.1,11.2) Trng i hc Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 321 Acid bÐo Tr 322 β - oxy hoá Acetyl - CoA CH3-CO-SCoA citrate Oxaloacetate Chu trình glyoxylic izocitrat Malate Succinate glyoxylate - -OOC-CH2-CH2 -COO = Acetyl - CoA CH3-C-SCoA Succynyl-CoA Succinate α-Ketoglutarate Chu tr×nh Acid-citric Izocitrate Fumarate Malate citrate Oxaloacetate = OOC-C-CH2-COOO Phosphoenol pyruvate CO2 Fructose-6-phosphate Glucose-6-phosphate Hình 11.1: Sự chuyển acid béo dự trữ thành đờng nảy mầm hạt hình 11.1, vòng chu trình glyoxylat có phân tử acetyl-CoA tham gia tạo đợc phân tử succinate Succinate chuyển vào chu trình Krebs tạo phân tử oxaloacetate Oxaloacetate bị khử carboxyl photphoryl hoá thành frutose - 6- phosphate, sau tạo thành Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 322 Tr 323 glucose Nh− vËy ph©n tư acetyl-CoA cho ph©n tư succinate, tiếp tục phân tử oxaloacetate Oxaloacetate loại CO2, qua trình biến đổi thành ph©n tư glucose Lipid Acid bÐo Acetyl-CoA Glycerol Glycerol Kinase Glycerol-3 Photphate NADH NADH+H+ Dihydroxyaceton phosphate H×nh 11.2: Lipid dù trữ hạt đợc oxy hoá thành acetyl-CoA dihydroxyaceton phosphate trình nảy mầm- chất tạo thành glucose thực vật Cần nhớ acetyl-CoA chất cho tạo thành glucose động vật Mối liên hệ trao đổi saccharide protein Sự phân giải saccharide tạo số -cetoacid, amin hoá, chúng tạo thành acid amin tơng ứng: Pyruvate alanine α -cetoglutarate ↔ glutamate oxaloacetic ↔ aspartate C¸c acid amin lại tiếp tục chuyển hoá đờng riêng tạo nên acid amin khác nh glutamate thành proline, aspartate thành lysine, Methionine, Threonine, Isoleucine Ngợc lại, mét sè acid amin (alanine, phenylalanine, tyrosine, histidine, tryptophan, serine, cystein, glutamate, proline, aspartate) đợc coi acid amin tạo glucose Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 323 Tr 324 Ngoµi ra, trình dị hoá saccharide (chu trình Krebs) trình dị hoá acid amin (chu trình urea) có giai đoạn tạo sản phẩm trung gian giống Đó aspartate, glutamate, fumarate Điều chứng tỏ có mối liên quan trao đổi saccharide với trao đổi protein (hình 11.3, 11.4, 11.5) Arginine Fumarate urea Malate Acginino succinate ornithine Oxaloacetate Cacbamoil phosphate Glulutamate Aspactat e citrullin e ketoglutarate Hình 11.3: Mối liên quan chu trình Krebs (bên trái) với chu trình urea (bên phải) thông qua sản phẩm trung gian aspartatarginino succinate, Fumarate, acginosuccinate, oxaloacetate C¸c Acid amin Glutamate Chun amin hoá thành -Ketogutarate Glutamine (từ mô nớc chiết gan) Alanine (tõ c¬) citrulline citruline Ty thĨ ornithine Aspartate Acginiosuccinate Fumarat eee ornithine Đến bớc (2b) chu trình urea Hình 11.4: Chu trình urea phản ứng cung cÊp nhãm amin cho nã Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 324 Tr 325 Các glucoprotêin Glucose máu Glycogen Động vật Các Sacarose monosaccharide Thực vật disaccharide Glucose - phosphate Năng lợng phosphoenolpyruvat Cố định C02 Hình 11.5 Con đờng phosphoenolpyruvate ®Õn glucose-6-phosphate lµ chung cho sù biÕn ®ỉi sinh tỉng hợp nhiều tiền chất khác hình thành saccharide động vật thực vật Trng i hc Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 325 Tr 326 Glucose Glucose-6 - phosphatase Ribose-5phosphate Histidine Eritrose-4phosphate 3-phosphat glycerate Photphoenolpyruvate Tryptophan Phenylalanine Tyrosine Pyruvate Serine Glycine cycteine Alanine Valine Leucine Hình 11.6: Tổng quát sinh tổng hợp acid amin Các tiền chất từ trình đờng phân, chu trình acid citric ®−êng pentose photphate Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 326 Tr 327 Mối liên quan trao đổi lipid vµ protein Acid bÐo lµ tiỊn chÊt cđa mét sè acid amin thông qua chu trình Krebs (một số acid amin đợc tổng hợp từ acid - cetoglutaric) qua chu trình acid glyoxylic) tạo oxalo acetate, chất sau bị loại carboxyl tạo thành acid pyruvic Từ chất tổng hợp nên số acid amin (hình 11.6) Ngợc lại, số acid amin (leucine, isoleucine, tryptophan) phân giải tạo thành acetyl-CoA, từ tổng hợp nên acid béo Một số acid amin khác (alanine, cysteine, serine) lại bị phân giải thành acid pyruvic Theo đờng tổng hợp glucose, acid pyruvic tạo thành glyceraldehyd 3- phosphate Từ chất tổng hợp nên glycerol Sự chuyển hoá protein thành lipid khái quát sơ đồ sau (hình 11.7, 11.8) Hình 11.7 Sự chuyển hoá acid béo thành acid amin Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 327 Tr 328 Protein Phenylalanine Tyrosine Leucine Lysine Tryptophan isoleucine Leucine Tryptophan Alanine cystine Glycine Serine Threonine Acetoacetyl - CoA Acid pyruvic Acetyl - CoA Glyceraldehyd 3photphat Glycerol Acid bÐo Lipid H×nh 11.8: Sự chuyển hoá Protein thành lipid Trng i hc Nụng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật 328 Tr 329 Mối liên quan trao đổi saccharide acid nucleic Khi phân giải glucose theo chu trình pentose phosphate tạo thành ribose 5-phosphate Từ chất tạo nên phosphoribosyl- pyrophosphate dùng làm nguyên liệu cho tổng hợp purine pyrimidine (hình 11.9) Ribose –5- phosphate Phosphoribosylpyrophotphate (PRPP) 5- phosphoribosyl alanine acid inozinic (IMP) Adenilo Succinic Acid xanthylic AMP GMP ADN GDP ATP GTP Hình 11.9: Con đờng tổng hợp nucleotid adenine guanine Một số nucleotide có vai trò sinh tổng hợp oligosaccharide polisaccharide Ví dơ, uridin diphosphate glucose (UDP- glucose) dÉn xt nucleotide cđa ®−êng, nã lµ chÊt cho gèc glucose Mèi quan hệ trao đổi protein acid nucleic Các acid amin glutamine, acid aspartate nguyên liệu để tổng hợp nhân pyrimidine (hình 11,9) acid amin glutamine, lysine, acid aspartic tham gia tổng hợp nhân purine Các base purine pirimidin đóng vai trò quan trọng trình tổng hợp acid nucleic nh DNA, rRNA, mRNA t-RNA Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 329 Tr 330 N5, N10 - metilen H4 folate Gliycine Serine 7,8 – Dihydrofolate + Hình 11.10: Tổng hợp Thymidylate Mối quan hệ trao đổi lipid acid nucleic Sự trao ®ỉi cđa lipid vµ acid nucleic cã rÊt Ýt mèi liên quan trực tiếp, chúng liên quan gián tiếp thông qua trao đổi saccharide protein Một số dẫn xuÊt nucleoside diphosphate nh− cytidine diphosphate choline vµ cytidine disphosphate ethanolamine tham gia vào trình sinh tổng hợp phosphatid với vai trò chất cho gốc choline ethanolamine (hình 11.10, 11.11) Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 330 Tr 331 §éng vËt cã vó choline Ethanolamine CDP- CDP-choline ethanolamine Dioxylglyxerol CMP CMP ado Met ado Hcy Phosphotidyl choline Phosphotidyl Ethanolamine Serine Co2 Decarboxyhoá Ethanolamine Phosphotidyl Serine CMP Seriê CDP - diaxil glixerol Vi khuẩn nấm men Hình 11.11: Tổng quan đờng hình thành phosphotidylcholine phosphtidyl ethanolamine Trong chơng trao đổi chất chi giới thiệu trình chuyển hoá trao đổi chất riêng lẻ Nhng thể sống khối thống toàn vẹn, trình trao đổi có mối liên hệ hữu với Trong thể, trình trao đổi có liên quan mật thiết với có thống điều hoà Sản phẩm phân giải chất lại nguyên liệu tổng hợp chất khác Năng lợng phân giải chất lại cần dùng cho trình tổng hợp chất khác Tuy nhiên cần lu ý rằng, vai trò tầm quan trọng trao đổi chất khác Sự trao đổi Saccharide lipid cã ý nghÜa lín vỊ mỈt cung cÊp ATP cho trình thu lợng Trng i hc Nụng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật 331 Tr 332 Tất phản ứng trình trao đổi chất phải có enzyme xúc tác Một số chuyển hoá lại đợc điều hoà chất kìm h m hormone có chÊt protein Bëi vËy sù trao ®ỉi protein cã vai trò điều hoà theo chế nghiêm ngặt toàn trình trao đổi chất đảm bảo trạng thái cân thể Ngoài ra, nhờ yếu tố điều hoà bên thể bên nh horcmone, nồng độ enzyme, nồng độ chất, có mặt chất kích thích kìm h m v.v mà trình sinh tổng hợp hay phân giải chất diễn cách xác tiết kiệm Trng i hc Nụng nghip Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 332 Tr 333 TàI liệu tham khảo Trần Thị Ân, Lê DoÃn Diên, Đặng Hạnh Phức, Nguyễn Thị Thịnh, Lê Ngọc Tú, Phạm Đình Thái Sinh hoá đại cơng tập I Nhà xuất Đại học trung học chuyên nghiệp, Hà Nội, 1972 Trần Thị Ân, Lê DoÃn Diên, Đặng Hạnh Phức, Nguyễn Thị Thịnh, Lê Ngọc Tú, Phạm Đình Thái Sinh hoá đại cơng tập II Nhà xuất Đại học trung học chuyên nghiệp, Hà Nội, 1974 Vũ Kim Bảng, Nguyễn Đặng Hùng, Nguyễn Văn Kiệm, Trần Thị Lộc, Vũ Thị Th, Lê Khắc Thận Bài giảng hoá sinh đại cơng Nhà xuất Đại học giáo dục chuyên nghiệp, Hà Nội, 1991 Nguyễn Hữu Chấn,Trần Thị Ân, Nguyễn Thị Hà, Nguyễn Nghiêm Luật, Hoàng Bích Ngọc, Vũ Thị Phơng Những vấn đề hoá sinh học đại tập I Nhà xuất KHKT, Hà nội 2000 Nguyễn Hữu Chấn, Nguyễn Thị Hà, Nguyễn Nghiêm Luật, Hoàng Bích Ngọc, vũ Thị Phơng Hoá sinh Nhà xuất Y học, Hà nội 2001 Đỗ Đình Hồ, Đông Thị Hoài An, Nguyễn Thị Hảo, Phạm Thị Mai, Trần Thanh Lan Phơng, Đố Thị Thanh Thuỷ, Lê Xuân Trờng Hoá sinh Y học Nhà xuất Y học chi nhánh TP HCM 2003 Nguyễn Tiến Thắng, Nguyễn Đình Huyên Giáo trình Sinh hoá đại Nhà xuất Giáo dục 1998 Lê Khắc Thận, Nguyễn Thị Phớc Nhuận Giáo trình sinh hoá học động vật, Nhà xuất nông thôn, 1974 Lê Đức Trình Hormon Nhà xuất Y học 1998 10 Straub F.B Hoá sinh học (Tài liệu dịch) Nhà xuất KHKT, Hà nội 1973 11 Berge, Jeremy M ; Tymoczko, John L ; and Stryer, Lubert Biochemistry W H Freeman and Co New York 2002 12 Cooper, Geoffrey M The Cell –A molecular Approach 2nd ed Sinauer Associate, Inc., Sunderland (MA) 2000 13 Donald Voet ; judithg Voet Biochemistry 2nd ed , John Wiley & Son, Inc New York 1995 14 Gilber, Scott F Developmental Biology 6th ed Sinauer Associates inc, Sunderland 2000 15 Hames, B.D.; Hooper N M.; Huoghton J.D Instant note in Biochemistry, Bios Scientific Publishers 1998 16 Lehninger, A, L; Nelson, D,C ; Cox, M,M Principles of Biochemistry, 2nd ed., Worth Publishers, New York 1993 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 333 Tr 334 17 Lodish, Harvey; Ber, Arnold; Zipursky, S Laurence; Matsudaira, Paul; Baltimore, Davi; Darnell, Jame E Molecular Cell Biology 4th ed., W.H Freeman & Co , New York 1999 18 Nussey, S.S and Whitehead, S.A Endocrinology, An Integrated Approach, Bios Scientific Publishers Ltd ,Oxford,UK 2001 19 Robert Horton, H.; Moran Laurence A.; Raymond S Ochs; David Rawn, J.; Gray Scrimgeour, K Principles of Biochemistry, 2nd ed., Prentico-hall international inc, 1996 20 Stryer, L Biochemistry, 4th ed , W.H Freeman and Company, San Francisco 1995 21 C¸c website: www.microbes.otago.ac.nz/ / biocontrol/protozoa.htm; Dopamine receptor figure courtesy of www.sane.org.uk/; niko.unl.edu/bs101/ notes/slide3_8.html; www tulane.edu/biochem/med/igg.htm; whole mouse IgG2a molecule; users.rcn.com/ / C/CellSignaling.html; RNA Verion of the genetic code; www.chemicalgraphics.com/ /DNA/gem-dna.jpg; genetics.gsk.com/ graphics/dna-big.gif; www.ocf.berkeley.edu/ ~bsj/submissions.html; www.columbia.edu/ cu/opg/pub/pub.html; Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 334 Tr 335 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hố Sinh động vật …………………………… 335 ... thực thực phẩm Hoá sinh đ giữ vai trò công cụ quan trọng phát triển sinh học phân tử hàng loạt ngành hoá sinh đời nh hoá sinh miễn dịch, công nghệ hoá sinh, hoá sinh lâm sàng Hoá sinh sở hàng... động hoá tin học hoá đ cho phép giải m toàn thể gen (genome) nhiều loài sinh vật Hoá sinh có vai trò quan trọng toàn lĩnh vực ph¸t triĨn sinh häc Nhê sù ph¸t triĨn nhanh chãng phát kiến hoá sinh. .. trao ®ỉi ®−êng Từ hoá sinh lần đợc nhà hoá học Đức Carl Neuberg (1903) đề xuất từ hai chữ hoá sinh ( Biochemistry, Bio: sống) Hoá sinh đợc hình thành từ phát triển môn hoá học sinh học vào cuối