Cấu trúc lipid của màng tế bào

24 Chương 3 Cấu trúc lipid của màng tế bào 3.1 Các lớp kép lipid có tính chống thẩm thấu cao đối với các ion và hầu hết các phân tử phân cực Các nghiên cứu về tính thẩm thấu của các màng lipid và các chỉ số dẫn điện của tấm lipid kép phẳng cho thấy màng kép lipid có mức độ thấm rất nhỏ đối với các ion và các phân tử phân cực. Nước là một trường hợp ngoại lệ dễ thấy của sự khái quát hoá này và dễ dàng đi qua những màng này. Phạm vi của các hệ số thấm đã được đo đạc là rất rộng (từ 10 -12 cm/s của Na + đến khoảng 10 -2 cm/s của nước). Ví dụ, Na + và K + đi qua màng chậm hơn H 2 O 10 9 lần. Năm 1901, Charles Overton đã khám phá ra rằng: Hệ số thẩm thấu của các phân tử nhỏ tương quan với tính tan của chúng trong một dung môi không phân cực, có liên quan đến tính tan của chúng trong nước. Mối quan hệ này gợi ý cho ta rằng một phân tử nhỏ có thể di chuyển qua một màng lipid kép theo cách sau: trước tiên, nó lột bỏ vỏ solvat hoá của nước; sau đó, hoà tan trong lỗ hydrocarbon của lipid màng, nơi chúng được solvat hoá trở lại bởi nước. Một ion như Na + đi qua các màng rất chậm bởi vì sự loại bỏ các phân tử nước kết hợp với nó rất khó khăn về mặt nhiệt động học. 3.2 Các phospholipid là lipid chủ yếu của màng Các lipid khác biệt rõ ràng so với các nhóm phân tử sinh học khác. Chúng là các phân tử không tan trong nước nhưng lại tan tốt trong các dung môi hữu cơ như chloroform. Các lipid có vai trò sinh học đa dạng: chúng là các phân tử dự trữ nhiều năng lượng, là các phân tử tín hiệu, và tạo các cấu tử của màng. Ba loại lipid màng chủ yếu là phospholipid, glycolipid và cholesterol. Có nhiều các photpholipid ở tất cả các màng sinh học. Chúng có nguồn gốc từ glycerol, một rượu ba carbon, hoặc từ sphingosine (hình 1), một rượu phức tạp hơn. Các photpholipid bắt nguồn từ lipid đơn giản (triglyxerid) hình thành phosphoglyceride. Một phosphoglyceride bao gồm một khung glycerol, hai chuỗi acid béo và một nhóm rượu được phosphoryl hoá (hình 3.1). 25 Hình 3.1. Phân tử glycerol (a), mô hình chung của các phosphoglycerid (b),phân tử sphingosine (c) X- : là các chất như serine, choline, ethanolamine, glycerol, hoặc inositol. Các chuỗi acid béo trong các phospholipid và các glycolipid thường chứa một số chẵn các nguyên tử carbon, thường là từ 12 đến 24 (bảng 1). Các acid béo có 16 và 18 nguyên tử carbon là phổ biến nhất. Ở động vật, chuỗi hydrocarbon trong phân tử acid béo không phân nhánh (hình 2). Các acid béo có thể no hoặc chưa no. Cấu hình của các liên kết đôi trong các acid béo chưa no (Δ) gần như luôn ở dạng cis. Chiều dài và mức độ chưa no của các chuỗi acid béo có một ảnh hưởng sâu sắc lên độ lỏng hay tính linh động của màng. Bảng 3.1 Ví dụ về các acid béo 12:0 acid lauric 14:0 acid myristic 16:0 acid palmitic 18:0 acid stearic 18:1 cisΔ 9 acid oleic 18:2 cisΔ 9,12 acid linoleic 18:3 cisΔ 9,12,15 acid Linonenic 20:4 cisΔ 5,8,11,14 acid arachidonic 20:5cisΔ 5,8,11,14,17 acid eicosapentaenoic (Một acid béo kiểu omega-3 bởi vì mỗi liên kết đôi cách 3 carbon) 26 Hình 3.2 Acid béo có liên kết đôi dạng cis ở vị trí carbon 9 và 10 Trong các phosphoglycerid, các nhóm hydroxyl ở vị trí C-1 và C-2 của phân tử glycerol tạo thành liên kết ester với các nhóm cacboxyl của hai chuỗi acid béo. Nhóm hydroxyl ở C-3 của khung glycerol tạo thành liên kết ester với acid phosphoric. Hợp chất được tạo thành được gọi là phosphotidat (hoặc diacylglycerol 3-phosphate), là phosphoglycetid đơn giản nhất. Chỉ một lượng nhỏ phosphotidat có mặt trong màng. Tuy nhiên, nó là một chất trung gian chìa khoá trong việc tổng hợp sinh học các phosphoglycerid khác. Các phosphoglycerid chính là dẫn xuất của phosphatidat. Nhóm phosphate của phosphatidat liên kết bằng liên kết ester với nhóm hydroxyl của một trong số vài phân tử rượu (hình 2.3). Thành phần mang nhóm rượu thông thường của các phosphoglycerid là serin (HO-CH2-CH(NH3+)-COO-), ethanolamin (OH-CH2-CH2-NH3+), choline, glycerol, và inositol (Hình 3.2). Hình 3.3 Các dạng phospholipid 3.3 Các dạng phospholipid Sphingomyelin có bộ khung là Sphingosine liên kết với phần phosphocholine bằng cầu nối phosphoeste. Hình 3.4 Phân tử sphingomyelin Sphingomyelin (hình 3.4) là phospholipid màng duy nhất không bắt nguồn từ glycerol. Thay vào đó, bộ khung trong sphingomyelin là sphingosine, một amino alcohol chứa một 27 chuỗi dài hydrocarbon chưa no. Trong phân tử sphingomyelin, nhóm amino của khung sphingosine được nối với một acid béo bằng một liên kết amid. Thêm nữa, nhóm hydroxyl ở đầu của sphingosine liên kết với phosphoryl choline bằng liên kết ester. Hình thể cấu tạo của sphingomyelin giống với của phosphatidyl choline. 3.4 Nhiều màng cũng chứa các glycolipid Các glycolipid được tìm thấy chủ yếu ở tấm đơn phía ngoài của màng tế bào nơi chúng sẽ tự kết hợp thành khối bằng cách hình thành các liên kết hydro với nhau. Trong màng sinh chất các nhóm đường của chúng lộ ra trên bề mặt tế bào để đảm nhiệm một số vai trò trong các tương tác của tế bào với môi trường xung quanh. Sự phân bố bất đối xứng của các glycolipid của lớp kép là do sự thêm các nhóm đường vào các phân tử lipid trong các phức hệ màng Golgi. Các glycolipid có thể thấy ở tất cả các màng sinh chất của tế bào động vật, nói chung chúng thường chiếm 5% tổng số các phân tử lipid của lớp đơn phía ngoài. Chúng cũng có thể được tìm thấy ở một số màng nội bào. Phức tạp nhất trong các phân tử glycolipid là các ganglioside, các phân tử có chứa các oligosaccharide một hoặc hơn một gốc acid sialic. Các phân tử acid sialic này làm cho các ganglioside tích điện âm. Mặc dù các ganglioside được tìm thấy với số lượng nhỏ ở hầu hết các màng, chúng có nhiều trên màng của các tế bào thần kinh, có thể chiếm từ 5% đến 10% tổng số lipid. Cho đến nay hơn 40 loại ganglioside đã được xác định. Người ta đã đưa ra một số giả định về chức năng của các glycolipid như: (1) bảo vệ màng khỏi các điều kiện khắc nghiệt như pH thấp và sự phân giải của các enzyme; (2) tạo ra các ảnh hưởng về điện tích, góp phần tạo nên điện thế màng và có thể thay đổi nồng độ các ion - đặc biệt là ion Ca 2+ - ở ngoài màng; (3) làm lớp cách điện như ở màng myelin, tạo nên sự cách điện trên các trục của các tế bào thần kinh; (4) Là các thụ thể của tế bào như G M1 là thụ thể nhận biết độc tố vi khuẩn tả trên bề mặt của tế bào, hơn nữa chúng có thể giúp tế bào gắn vào các tế bào khác. Các glycolipid là các lipid liên kết với đường. Ở các tế bào động vật, các glycolipid, cũng như sphingomyelin được bắt nguồn từ sphingosine. Nhóm amino của khung sphongosine được acyl hoá bởi một acid béo, như ở sphingomyelin. Các glycolipid khác với các sphingolipid ở bản chất của đơn vị liên kết với nhóm hydroxyl ở đầu của khung sphingosine. Ở các glycolipid, một hay nhiều phân tử đường (chứ không phải là phosphoryl choline) được gắn vào nhóm này. Glycolipid đơn giản nhất là cerebroside (hình 3.5), chỉ có một gốc đường, hoặc là glucose hoặc là galactose. Các glycolipid phức tạp hơn như các ganglioside (hình 3.5), chứa một chuỗi oligosaccharide phân nhánh khoảng 7 gốc đường. cerebroside ganglioside 28 Hình 3.5 Cấu trúc Cerebroside và ganglioside Lipid quan trọng ở một số màng là cholesterol (hình 3.6), Sterol này có mặt ở các sinh vật nhân chuẩn nhưng không thấy ở hầu hết các sinh vật nhân sơ. Nguyên tử O trong nhóm OH thứ 3 của nó bắt nguồn từ O 2 . Cholesterol đã tiến hoá sau khi bầu khí quyển trái đất có O 2 . Màng tế bào của các tế bào nhân chuẩn thường giàu cholesterol, trong khi màng của các bào quan thì thường có một lượng ít hơn lipid trung tính này. Còn có một loại glycolipid nữa đó là glyceroglycolipid. Chúng có cấu tạo tương tự các photphoglycerid, nhưng chỉ có một phân tử đường liên kết với nhóm photphat . 3.5 Cholesterol Cholesterol: là một thành phần quan trọng của màng và là tiền chất của các hormon steroid và các muối mật. Mặc dù cần thiết cho sự sống, một lượng dư cholesterol có thể dẫn đến bệnh xơ vữa động mạch, tim mạch và đột quỵ. Sự tổng hợp cholesterol xảy ra ở gan. Các cholesteryl ester cùng với các triglycerid được gói vào trong các lipoprotein có tỷ trọng rất thấp (VLDL-very – low – density lipoprotein) để được đưa tới các mô ngoài gan, và tiết vào dòng máu. Khi các VLDL tuần hoàn cùng dòng máu, các triglyceride được thu nhận bởi các tế bào trong các cơ và mô mỡ sau khi cắt thành các acid béo và các monogliceride. Do đó các VLDL được biến đổi thành các IDL (Các lipoprotein tỷ trọng trung bình, Intermediate – density lipoprotein) giàu cholesterol. Các mô ngoại vi thường thoả mãn hầu hết nhu cầu cholesterol bằng việc thu nhận các mảnh LDL. Trong tế bào, cholesterol được kết hợp vào trong rất nhiều màng khác nhau bên trong hoặc bao quanh tế bào hay được dự trữ dưới dạng các giọt cholesterol ester. Cholesterol được phân phối tới các tế bào bằng LDL thông qua việc gắn với các thụ thể trên màng tế bào, do vậy nồng độ LDL trong huyết thanh phụ thuộc vào số các thụ thể trên bề mặt các tế bào, đặc biệt là trên các tế bào gan. Một lượng dư LDL trong máu có thể gây ra sự lắng đọng cholesterol trong các mạch máu. Đây chính là nguyên nhân gây ra một số bệnh về tim mạch. Đầu phân cực Cấu trúc nhân vòng Đuôi kị nước a. Cấu trúc phân tử b. Mô hình phân tử Hình 3.6 Mô hình phân tử cholesterol. Polar là đầu phân cực, Non-polar đuôi khôn g phân cực 29 Bảng 3.2. Các đơn vị ưa nước và kỵ nước của các lipid màng Lipid màng Đơn vị kỵ nước Đơn vị ưa nước Photphoglyxerid Các chuỗi acid béo Rượu đã được phosphoryl hóa Sphingomyelin Chuỗi acid béo và chuỗi hydrocarbon của sphingosine Phosphoryl choline Glycolipid Chuỗi acid béo và chuỗi hydrocarbon của sphingosine Một hay nhiều gốc đường Cholesterol Toàn bộ phân tử trừ nhóm OH Nhóm OH ở C-3 của vòng steroid Lipid màng đơn vị kỵ nước đơn vị ưa nước Photphoglyxerid Các chuỗi acid béo Rượu đã được phosphoryl hoá Sphingomyelin Chuỗi acid béo và chuỗi hydrocarbon của sphingosine Phosphoryl choline Glycolipid Chuỗi acid béo và chuỗi hydrocarbon của sphingosine Một hay nhiều gốc đường Cholesterol Toàn bộ phân tử trừ nhóm OH Nhóm OH ở C-3 của vòng steroid 3.6 Các lipid màng là các phân tử lưỡng tính chứa một nửa ưa nước và một nửa kỵ nước Khối lượng dự trữ lipid màng là rất lớn, có thể gây khó khăn cho việc nhận biết phân loại. Tuy nhiên, chúng có một dạng cấu trúc chung: các lipid màng là các phân tử lưỡng tính. Chúng chứa cả đầu ưa nước và đầu kỵ nước (bảng 3.2). Chúng ta hãy nhìn vào mô hình không gian của một phosphoglycerid, như phosphatidyl cholin. Hình dạng đại thể của nó là hình chữ nhật. Hai chuỗi acid béo gần như song song với nhau, trong khi phần phosphoryl cholin quay về hướng ngược lại. 30 Sphingomyelin có một hình thể tương tự. Nhóm đường của một glycolipid thay bằng phosphoryl cholin. Do vậy, ký hiệu tắt dưới đây đã được chấp nhận là đại diện cho các lipid màng. Đơn vị ưa nước, còn được gọi là đầu phân cực, được biểu thị bằng một vòng tròn, trong khi các đuôi hydrocarbon kỵ nước được miêu tả bằng các đường thẳng hay lượn sóng (hình 3.7). Hình 3.7 Mô hình biểu diễn một phân tử lipid màng Các phospholipid và glycolipid dễ dàng hình thành nên các tấm phẳng phân tử kép trong môi trường nước. Chúng ta hãy xem xét sự sắp xếp của phospholipid và glycolipid trong một môi trường nước. Các đầu phân cực của chúng có xu hướng tiếp xúc với nước, trong khi các đuôi hydrocarbon cố gắng tránh nước. Sự việc này xảy ra như thế nào bên trong nước? Cách thứ nhất là hình thành nên một hạt micelle, một cấu trúc hình cầu trong đó các nhóm đầu phân cực được bao quanh bởi nước và các đuôi hydrocarbon được giấu vào bên trong, đối diện với nhau (hình 3.8). Cách thứ hai là, sự tương phản rõ rệt của các nửa ưa nước và kỵ nước của các lipid màng sẽ được thoả mãn bằng việc hình thành nên một tấm phân tử kép, còn được gọi là lớp kép lipid (hình 3.8). Cấu trúc được lựa chọn cho hầu hết các phospholipid và glycolipid trong các môi trường nước là một tấm phân tử kép chứ không phải là một hạt micelle. Lý do là hai chuỗi acid béo thì quá lớn để nằm gọn trong lòng của một hạt micelle. Ngược lại, các muối của acid béo (như natri palmitat, một thành phần của xà phòng), chỉ chứa một chuỗi nên sẵn sàng hình thành nên các micelle. Sự hình thành các lớp kép thay cho các micelle bởi các phospholipid có tầm quan trọng rất lớn trong sinh học. Một hạt micelle là một cấu trúc bị giới hạn, thường có đường kính nhỏ hơn 20nm. Ngược lại, một tấm phẳng phân tử kép có thể có các kích thước mở rộng, đến 106nm. Các phospholipid là các thành phần chủ đạo của màng bởi vì chúng dễ dàng hình thành các tấm phân tử kép rộng. Hơn nữa, các tấm này đóng vai trò như các hàng rào thẩm thấu chọn lọc, nhưng khá linh động. Sự hình thành lớp kép lipid là một quá trình lắp ráp tự động. Nói cách khác, cấu trúc tấm kép phân tử là thuộc tính vốn có trong cấu trúc của các phân tử lipid thành phần, cụ thể là trong đặc tính lưỡng tính của chúng. 31 Sự hình thành các lớp kép lipid từ các glycolipid và các phospholipid là một quá trình xảy ra nhanh, tức thì trong nước. Các tương tác kỵ nước là động lực cho việc hình thành các lớp kép lipid. Hãy nhớ lại rằng các tương tác kỵ nước cũng đóng một vai trò nổi trội trong việc gấp lại các protein trong môi trường nước. Các phân tử nước được giải phóng từ các đuôi hydrocarbon của các lipid màng bởi vì các đuôi này trở nên bị cô lập trong phía không phân cực của lớp màng kép. Hơn nữa, còn có lực hấp dẫn Van der Waals giữa các đuôi hydrocarbon. Những lực này tạo thuận lợi cho việc bao gói chặt chẽ của các đuôi. Cuối cùng có lực hút tĩnh điện và các liên kết hydro giữa các đầu phân cực và các phân tử nước. Như vậy, các lớp kép lipid được tạo ra ổn định bởi hàng loạt các lực liên kết hoá học và tạo ra các tương tác phân tử trong các hệ thống sinh học. (a) (b) Hình 3.8 Lớp kép lipid (a) và hạt micelle (b) 3.7 Các lớp kép lipid là các cấu trúc liên kết không cộng hoá trị và mang tính hợp tác Một đặc điểm quan trọng của các lớp kép lipid là chúng là các cấu trúc mang tính hợp tác. Chúng được giữ lại với nhau bởi nhiều lực tương tác tăng cường tính vững chắc và không cộng hoá trị. Các phospholipid và glycolipid tụm lại ở trong nước để giảm thiểu số lượng các chuỗi hydrocarbon lộ ra. Sự cụm lại cũng tạo điều kiện thuận lợi bởi lực hấp dẫn Van der Waals giữa các chuỗi hydrocarbon cạnh nhau. Những yếu tố động lực này tạo ra 3 kết quả mang tính sinh học quan trọng: (1) các lớp kép lipid có xu thế vốn có là trải rộng ra, (2) các lớp kép lipid có xu hướng tự khép kín các chuỗi hydrocarbon, chính điều này đã tạo nên sự hình thành của các xoang, và (3) các lớp kép lipid có tính tự hàn gắn bởi vì một lỗ nhỏ ở trên một màng kép là không thuận lợi về mặt động học. * Các thể lipid (liposome) và màng kép phẳng là các khuôn mẫu có giá trị của màng sinh chất. Tính thấm của lớp kép lipid đã được đo đạc trong hai hệ thống tổng hợp nhân tạo: các túi lipid và các màng lipid hai lớp phẳng. Những hệ thống mẫu này là các nguồn để nghiên cứu thấu đáo về chức năng chính của các màng sinh học, đóng vai trò như là các hàng rào có thể thấm qua. Các túi màng lipid là các khoang có nước được bao bọc bởi một lớp kép lipid. Chúng có thể được hình thành bởi việc treo lơ lửng một lipid thích hợp, như 32 phosphotidyl cholin, trong môi trường nước. Hỗn hợp này sau đó được tác động bằng sóng âm ở tần số cao để tạo ra sự phân tán của các túi kín có kích thước tương đối đồng nhất. Các túi cũng có thể được tạo ra bằng cách trộn nhanh một dung dịch lipid vào trong nước có ethanol. Điều này có thể thực hiện được bằng việc bơm lipid qua một chiếc kim nhỏ vào trong một dung dịch nước. Các túi được hình thành bằng các phương pháp này gần như có hình cầu và có đường kính khoảng 50nm. Các túi lớn hơn (104 ) có thể được tạo ra bằng việc từ từ bốc hơi các dung môi hữu cơ từ một huyền phù của phospholipid trong một hệ thống dung môi được lắc. o A Các ion hay các phân tử có thể bị bắt giữ trong các khoang nước của các túi lipid bằng việc hình thành các túi này với sự có mặt của các chất đó. Ví dụ, nếu các túi có đường kính 50nm được hình thành trong dung dịch glycine 0,1M, thì khoảng 2000 phân tử glycine sẽ bị bắt giữ ở mỗi khoang nước bên trong. Những túi chứa glycine này có thể được tách khỏi dung dịch bằng thẩm tách hay bằng sắc ký lọc gel. Tính thấm của màng kép có thể được xác định bằng việc đo tốc độ chảy ra của glycine từ khoang bên trong của túi chuyển ra dung dịch xung quanh. Các túi lipid này không chỉ có giá trị trong các nghiên cứu tính thấm. Chúng hoà nhập với màng của nhiều loại tế bào và do đó có thể được sử dụng để đưa nhiều chất không thể thấm qua màng, vào tế bào. Sự dung nhập có chọn lọc của các túi lipid với các loại tế bào là một phương thức đặc biệt đầy hứa hẹn để kiểm soát sự phân phối của thuốc tới các tế bào đích. Một màng tổng hợp đã được xác định rõ là màng kép phẳng. Cấu trúc này có thể được hình thành ngang qua một cái lỗ 1mm ở chỗ phân cách giữa hai khoang nước. Màng loại này rất phù hợp cho việc nghiên cứu về điện tích bởi vì nó có kích cỡ lớn và hình đơn giản. Paul Mueller và Donald Rudin cho thấy rằng một cái màng kép lớn có thể dễ dàng được hình thành bằng cách sau. Một chiếc chổi sơn nhỏ được nhúng vào trong một dung dịch tạo màng, như photphotidyl cholin trong decan. Đầu của chiếc chổi sơn sau đó được vuốt qua một cái lỗ có đường kính 1mm, ở bề mặt phân cách giữa hai môi trường nước. Màng film lipid trải qua lỗ mỏng tức thì được sinh ra. Lipid thừa hình thành một đường gờ ở quanh miệng lỗ. Một chiếc màng hai lớp phẳng bao gồm chủ yếu phosphotidyl choline đã được hình thành trong vòng vài phút. Các đặc tính dẫn điện của tấm màng kép lớn này dễ dàng được nghiên cứu bằng việc đưa vào các điện cực trong mỗi khoang nước. Ví dụ, tính thấm của các ion được xác định bằng việc đo đạc dòng điện qua màng thông qua điện thế giữa hai phía của màng. 3.8 Các phân tử lipid và nhiều phân tử protein khuếch tán nhanh chóng trên mặt phẳng của màng Các màng sinh học không phải là các cấu trúc cứng nhắc. Ngược lại, các lipid và rất nhiều các phân tử protein liên tục di chuyển sang bên. Điều này được nghiên cứu bằng nhiều phương pháp. Một trong các phương pháp này là kỹ thuật thu hồi huỳnh quang sau tẩy trắng bằng ánh sáng (FRAP: Fluorescence Recovery After Photobleaching). Lipid màng được gắn nhãn bằng một chất nhuộm huỳnh quang còn protein màng có thể được gắn với các kháng thể đặc hiệu phát huỳnh quang. Sau đó người ta dùng ánh sáng laser 33 mạnh để phá huỷ huỳnh quang của chất đánh dấu trong một diện tích nhỏ và quan sát thì thấy chỗ đã được tẩy huỳnh quang nhanh chóng sẽ phục hồi do sự khuếch tán của các phân tử chưa bị tẩy huỳnh quang di chuyển vào. Qua các nghiên cứu người ta thấy các phân tử lipid di chuyển nhanh hơn các protein (trung bình 2μm/s so với 0,4μm/s). Có thể là do kích thước phân tử và các tương tác protein -protein đã ngăn cản một phần sự di chuyển của protein. Sự quay tự động của phân tử lipid từ bề mặt này sang bề mặt khác của màng là một quá trình xảy ra rất chậm so với chuyển động (c) của chúng (chậm hơn 109 lần). Quá trình di chuyển của một phân tử từ phía này sang phía kia của màng được gọi là quá trình nhào lộn ngang hay flip – flop (hình 3.10a). Sự khuếch tán xuyên ngang của các phân tử protein qua màng thường không xảy ra, chính vì vậy mà cấu trúc bất đối xứng của màng được duy trì. Tuy nhiên có những trường hợp sự di động của các phân tử phospholipid lại rất cần thiết đi từ bề mặt bên trong của lớp đơn phân tử lipid (Leaflet) ra lớp đơn phân tử bên ngoài của màng. Chẳng hạn ở màng sinh chất vi khuẩn hoặc ở cả màng nhân chuẩn, lipid mới được tổng hợp từ lớp bên trong hoặc từ bào quan cũng cần phải được chuyển ra lớp đơn phân tử bên ngoài hoặc đi vào các bào quan khác. Một họ các protein có hoạt tính xúc tác cho sự khuếch tán nhào lộn phân tử lipid xuyên quan màng được gọi là Flippase, sẽ tạo điều kiện dễ dàng cho quá trình nhào lộn, di chuyển nhanh chóng. Hình 3.9 Mô hình các protein màng: protein ngoại biên, protein xuyên màng, protein liên kết vớ i lipi d Protein cài màng Lớp lipid kép Protein mỏ neo vào lipid Protein ngoại vi (a) (b) Hình 3.10 Sự nhào lộn "flip-flop" (a) và sang bên (b) của phân tử lipid nhào lộn flip-flop Di chuyển ngang [...]... (bên trái) và kết tinh (bên phải) của lớp kép phospholipid, (b) các phân tử cholesterol xen vào giữa các phospholipid làm giảm độ lỏng của màng Bảng 3.3 Thành phần tương đối của các loại lipid màng của những tế bào khác nhau Đơn vị là phần trăm khối lượng trên tổng số khối lượng lipid Màng trong và màng ngoài của ty thể Lipid Màng sinh chất ở tế bào gan Màng sinh chất tế bào hồng cầu Cholesterol 17 23... sự lưu thông của các phân tử trong màng và sự biến đổi tín hiệu từ ngoài vào trong tế bào để tạo ra đáp ứng tế bào Caveolae là những Raft lipid bất thường, chúng gồm cả lớp lipid đơn của màng lipid kép trong đó lớp đơn phía trong chứa các domain hình cầu của protein màng gọi là caveolin, nhô về phía tế bào chất trong khi lớp lipid ngoại bào thường chứa Raft sphingolipid – cholestorol liên kết với các... phía này sang phía kia của màng và bởi vì các màng luôn được tổng hợp từ sự tăng trưởng của các màng đã tồn tại từ trước đó Các lipid cũng đóng góp vào sự bất đối xứng của màng nhờ kiểu tổng hợp sinh học của chúng, nhưng sự bất đối này không tuyệt đối, ngoại trừ các glycolipid Trong màng của tế bào hồng cầu, sphingomyelin và phosphatidyl choline thường được nằm ở tấm ngoài của lớp lipid kép, trong khi... loại phân tử lipid màng chủ yếu là phospholipid, cholesterol, và glycolipid – Các thành phần lipid của hai lớp đơn trong và ngoài của lớp kép là khác nhau, thể hiện tính bất đối xứng cả về thành phần cấu tạo và cách sắp xếp phản ánh các chức năng khác nhau của hai phía của màng tế bào Mô hình khảm lỏng về màng sinh học cho biết màng sinh chất luôn bao gồm hai thành phần cơ bản là lớp phân tử lipid kép... cách này cholesterol kìm hãm sự chuyển pha của lipid màng Các thành phần lipid của vài loại màng sinh học được so sánh trong bảng 3.3 Chú ý rằng các màng sinh chất của vi khuẩn thường bao gồm một loại phospholipid chính và không chứa cholesterol Sự bền vững cơ học của những màng này được tăng cường bởi thành tế bào phủ phía trên nó, ngược lại các màng sinh chất của hầu hết các sinh vật nhân chuẩn thì... xuyên màng và bao vùng ngoại vi màng Các protein màng tế bào đóng vai trò quan trọng trong hoạt động sống của tế bào như vận chuyển, thụ thể, các enzym hoạt động trao đổi chất và truyền thông tin giữa các tế bào Các phân tử Sphingolipid và cholesterol tụ lại với nhau thành từng đám microdomain nhô cao hơn các vùng bao quanh của màng chỉ chứa phospholipid thông thường Các microdomain được gọi là Raft của. .. sphingolipid và từ 10 đến 50 protein xuyên màng Một số thụ thể và các protein truyền tín hiệu dường như nằm tách biệt với các Raft của màng Một lớp protein tích hợp màng được gọi là caveolin liên kết với cholesterol tạo ra lực uốn cong lớp lipid kép vào bên trong của màng, hình thành nên các hang động nhỏ caveolae trên bề mặt của tế bào Caveolae tham gia vào nhiều chức năng của màng như sự lưu thông của. .. cấu tạo của nó Độ lỏng chính xác của các màng tế bào có tầm quan trọng sinh học Thí dụ, một số quá trình vận chuyển và các hoạt tính enzyme có thể bị ngừng lại khi độ nhớt của màng tăng lên quá ngưỡng Độ lỏng của một lớp màng kép lipid phụ thuộc vào cả thành phần cấu tạo và nhiệt độ, điều này đã được chứng minh trong các nghiên cứu màng tổng hợp Một màng kép được tổng hợp từ chỉ một loại phospholipid... cả các màng sinh học sắp xếp bất đối xứng Các màng sinh học bất đối xứng về cả cấu trúc và chức năng Mặt trong và mặt ngoài của tất cả các màng sinh học đã được biết có các thành phần lipid và protein và hoạt tính enzyme khác nhau Một ví dụ điển hình là bơm Na+ K+ ATPase điều hoà nồng độ của các ion Na+ và K+ trong các tế bào Protein vận chuyển này nằm trên màng sinh chất của hầu hết các tế bào sinh... phospholipid 37 3.11 Các phân tử sphingolipid và cholesterol tụ lại thành từng đám microdomain là Rafts của màng Như chúng ta đã biết, màng sinh chất thể hiện tính bất đối xứng cao về sự phân bố của các thành phần lipid và protein ở hai lớp đơn phân tử lipid (leaflet) của màng kép lớp lipid (lipid bilayer) Mặc dù các phân tử lipid vẫn có hiện tượng di động “nhào lộn” (mục 3.8), nhưng sự phân bố phân tử lipid . loại lipid màng của những tế bào khác nhau. Đơn vị là phần trăm khối lượng trên tổng số khối lượng lipid Lipid Màng sinh chất ở tế bào gan Màng sinh chất tế. nữa chúng có thể giúp tế bào gắn vào các tế bào khác. Các glycolipid là các lipid liên kết với đường. Ở các tế bào động vật, các glycolipid, cũng như sphingomyelin