Chương 6: THỤTINHVÀTRINHSẢN Đinh nghĩasự thu tinh: Là sự xâm nhậpcủa tinh trùng vào trứng, sự hoạthóatrứng trong đócósự tiếptục quá trình giảm phân đãbị phong tỏatrước đó, sự kếthợp nhân của2 giaotửđểhợptử bắt đầu phân cắtvàpháttriển. Ý nghĩa: Sự thụtinh làm tăng tính biếndị di truyềncủathế hệ con do sự tái tổ hợp các gene và các nhiễmsắcthể cả b ố lẫnmẹ nên có sứcsống cao hơn, dễ thích nghi vớimôitrường sống biến động. Về mặttiếnhóa, thụtinh làm cho quá trình tiếnhóaxảy ra nhanh và có hiệuquả hơn. Mộtsố loài động vậtlưỡng tính có bộ phân sinh dục đực và cái trên cùng 1 cơ thể cũng thường tạoracơ chếđểngăncảnsự tự thụ tinh. CÁC KHÁI NIỆM VỀ SỰ THỤTINHThụtinh ngoài: Trứng vàtinh trùng gặp nhau bên ngoài cơ quansinhsảncủa con cái, trong môi trường nước, ngoài ống dẫn tinhvà dẫntrứng. Hiệntượng thụtinh ngoài thường bắtgặp ở các loài động vậtcócơ quan sinh dụcphụ kém phát triển. Ví dụ: Tôm he, Cá xương, Động vậtthânmềm. Thụtinh trong: Là sự thụtinh xảyrabêntrongcơ quansinhsảncủa con cái. Tinh trùng đượccơ quansinhdụcphụđực đưavàocơ thể con cái. Phôi có thể phát triểnbêntrongvỏ tr ứng hoặctrongdạ con củamẹ. Đơnthụ tinh: Đơnthụ tinh là chỉ một tinh trùng xâm nhậpvàotế bào trứng. Đathụ tinh: Là hiệntượng có nhiềutinhtrùngxâmnhậpvàotế bào trứng như mộtsố loài động vậtthânmềm, bò sát, chim. Tuy nhiên ở hiệntượng đa thụtinh vẫnchỉ có một tinh trùng hoà nhậpbộ nhiễmsắcthể vớibộ nhiễmsắc thể củatế bào trứ ng. Y nghĩacủahiệntượng đathụ tinh chưa đượcsángtỏ. DIỄN BIẾN CỦA QUÁ TRÌNHTHỤTINH Sự cầnthiếtcólượng tinh trùng lớntrongthụ tinh Tuyệt đại đasố các loại động vật khi thụtinh đềutiếtramộtlượng tinh trùng rấtlớnso vớitrứng. Ở môi trường ngoài thường không thuậnlợi cho tinh trùng và hàng loạt tinh trùng sẽ bị chết, ngay cả trong ống sinh dụccủa con cái ở các động vậtthụ tinh trong cũng quan sát thấyhiệntượng tương tự. Ở người, mỗil ầngiaohợp, có khoảng 3 mL tinh dịch được phóng thích. Tinh dịch đượccoilàtốtphảichứa 60.000 tinh trùng/mm3 tinh dịch. Bởivậy, ngườitaxácđịnh mỗilầngiaohợp, tinh dịch chứa: Trên 185 triệu tinh trùng là tinh dịch tốt 180 – 80 triệu tinh trùng là tinh dịch bình thường Dưới80 triệu tinh trùng là tinh dịch xấu, khả năng thụtinh cho trứng kém. DIỄN BIẾN CỦA QUÁ TRÌNHTHỤTINH (tt) SỰ TIẾP XÚC GIỮA TẾ BÀO TRỨNG VÀTINH TRÙNG Mộtsố tác giả cho rằng có mộtcơ chế nào đó đảmbảo cho sự tiếp xúc giữatrứng vàtinh trùng đượcdễ dàng, nhất là các động vậtthụ tinh ngoài. SỰ XÂM NHẬP CỦA TINH TRÙNG VÀO TẾ BÀO TRỨNG Khi tiếpxúcvớimàngtế bào trứng, thểđỉnh của tinh trùng lậptứcvỡ ra, giải phóng men Hialuronidaz để phá vỡ màng tinh trùng và màng tế bào trứng. Đồng thờitế bào chấ t củatrứng nhô cao lên tạo thành "nón thụ tinh", sau đónónthụ tinh co lại để kéo tinh trùng vào trong (hiệntượng này quan sát ở trứng không có noãn khổng). Vị trí xâm nhậpcủa tinh trùng cũng là một đặc điểmkhácở nhóm động vật khác nhau. Các loài động vậttrứng có noãn khổng như côn trùng, cá xương thì tinh trùng chui qua noãn khổng ở cực động vật. Trứng của các loài động vậtlưỡng thê không có noãn khổng thì tinh trùng xâm nhậpvào bấtcứ vị trí nào trên cực độ ng vật. Động vật đầutúc, cásụn, bò sát, chim tinh trùng chui vào khu vực đĩa phôi; động vật thân mềm, lưỡng tiêm tinh trùng xâm nhậpvàocựcthựcvật. 1- Tế bào trứng; 2 - Chổ lồicủamàngtrứng ra ngoài màng phóng xạ; 3 - Màng thứ nhấtcủatrứng; 4 - Màng trong suốt; 5 - Nhân tế bào trứng; 6 - Lướinội nguyên sinh; 7 - Tế bào phóng xạ, 8 - Tinh trùng. SỰ HOẠT HÓA CỦA TẾ BÀO TRỨNG SAU KHI THỤTINH Sau khi tinh trùng xâm nhậpvàotrứng đãlàmchotrứng xảyranhiều thay đôi rõ rệt, bao gồmphản ứng vỏ trứng, sự hìnhthànhmàngthụ tinh, sự hoàn tấtquátrìnhgiảmphânmàtrước đóbị phong tỏa. Phản ứng vỏ là sự vỡ các hạtvỏ lan theo bề mặtcủatrứng theo kiểu"lan sóng". Đầutiênphảixétđến các thành phầncấutạonênlớp bên ngoài c ủatế bào trứng. Trứng củamộtsốđộng vậtthụ tinh ngoài như da gai, cá, lưỡng thê, ngay dưới màng noãn hoàng và màng sinh chấtlàlớphạtvỏ. Khi tinh trùng xâm nhậpvàotrứng, các hạtvỏởngay vị trí tinh trùng xâm nhậpvỡ ra trước tiên, sau đó các hạtvỏ xung quanh cũng vỡ ra theo phương thức "lan sóng". Đồng thời màng noãn hoàng tách khỏimàng sinh chấttạo thành "xoang quanh trứng" là khoảng trống giữa hai màng. Màng noãn hoàng dày lên và đượcgọilàmàngthụ tinh. Phản ứng vỏ xảy ra trong vòng 10 - 20 giây và màng th ụ tinh tạo thành trong vòng 1- 3 phút. SỰ HOẠT HÓA CỦA TẾ BÀO TRỨNG SAU KHI THỤTINH (tt) Màng thụtinh đãcónhiềubiến đổivềđặc tính hoá lý so vớimàng noãn hoàng trước khi thụ tinh. Độ nhớt vàtính thẩmthấucủanóđốivớinướcvàion K+ tăng cao. Hơnnữa điệnthế màng cũng nhanh chóng thay đổi. Hiêu thế do được bên trong và ngoài trứng trướckhithụ tinh là 30 - 60 mV, ngay sau khi thụtinh giảmxuống mức 10 mV và trở lạivị trí ban đầu qua 20 giây. Sau khi thụtinh sự trao đổichấtcủatrứng cũng có nhiềuthayđổisâu sắcnhư lượng tiêu hao oxy tăng vọt và quá trình sinh nhiệt được đẩy mạnh. Ngoài ra sự tiêu thụ phốt pho, sử sự dụng glycozen và sự nhậpcác acid amin, tổng hợpprotein đềutăng lên. Đồng thờivới quá trình tổng hợpmộtsố protein mớilàquátrìnhphângiải các protein có trong trứng, do đó trong khi thụtinh có ít nhất3 loại enzime phân giải protein tăng lên. Tóm lại, trong nhiềutrường hợp, khi thụtinh ngoài những thay đổi vậtlýcònxảyras ự thúc đẩymạnh hoạttínhchuyển hoá củatrứng. TRINHSẢN (Parthenogenesis) Ở nhiềuloàiđộng vật, trứng của chúng có thể phát triển thành cơ thể mới không qua thu tinh, tứclàkhôngcósự hoà nhậphaibộ nhiễmsắc củahailoạigiaotửđólàhiệntượng trinh sản. Trinh sảnthường gặp ở mộtsố loài thuộc ngành chân khớp, điểnhình là trường hợp ong mậtsinhongđực. Hiệntượng này còn thấy ở mộtsố loài cá, ví dụởdòng cá diếcbạcchâuÂu(Carassius auratus), mộtsố loài bò sát nh ư rắnmối ở núi hoặcsamạc ở châu Âu và châu Mỹ. Một số loài chân khớpchỉ toàn con cái Mộthiệntượng biếndạng củatrinhsảnlàhiệntượng mẫusinh (gynogenesis) hay phối sinh (hybridogenesis) gặp ở cá diếcbạc Carassius auratus và các loài cá cảnh thuộchọ poeciliidae. Mẫusinhhay phốisinhlàkiểusinhsảnhữu tính hiếm hoi, trong đósự xâm nhậpcủa tinh trùng chỉđểkích thích sự phát triểncủatrứng. Tinh trùng sau khi xâm nhậpvàotrứng tr ở nên vô hoạttrongbàotương của trứng và sự phát triểncủa phôi chỉ chịusự kiểmsoátbởi thông tin di truyềntừ mẹ. TRINHSẢN (tt) Trinh sảntự nhiên: Ở mộtsố loài động vật không xương sống như luân trùng, rệp, ong, tò vò và kiến, các trứng không đượcthụ tinh phát triển thành con đực, đólà hiệntượng tring sảntự nhiên. Mộtsố loài động vậtcóxương sống như gà tây, các trứng không đượcthụ tinh nở ra con đực(cóđến 40% trứng không thụtinh nở). Trinhsản nhân tạo Ngườitacóthể gây trinhsản nhân tạo thông qua việc kích thích trứng không thụtinh phát triểnsaukhilưỡng bội hóa bộ nhiễmsắcthể bằng các tác nhân khác nhau như nhiệt độ, pH, độ muối, các kích thướccơ học hoặchoáhọc. Ví dụ: trứng cầu gai cho vào nướcbiển ưutrương, sau đó cho vào nướcbiểnbìnhthường thì chúng có thể phát triển thành các ấu thể bình thường. Hoặc dùng kim bôi máu châm vào trứng ếch chưathụ tinh vẫncóthể phát triển thành ếch con. . hoặctrongdạ con củamẹ. Đơnthụ tinh: Đơnthụ tinh là chỉ một tinh trùng xâm nhậpvàotế bào trứng. Đathụ tinh: Là hiệntượng có nhiềutinhtrùngxâmnhậpvàotế bào trứng như. tạoracơ chếđểngăncảnsự tự thụ tinh. CÁC KHÁI NIỆM VỀ SỰ THỤ TINH Thụ tinh ngoài: Trứng và tinh trùng gặp nhau bên ngoài cơ quansinhsảncủa con cái, trong môi