Cơ sở Di truyền Số lượng trong Chọn giống Thực vật

42 Chương 3 Cơ sở Di truyền Số lượng trong Chọn giống Thực vật I. Các tính trạng số lượng và di truyền số lượng 1. Khái niệm và thí dụ kinh điển 1.1. Tương tác cộng gộp (additive) Tương tác cộng gộp hay còn gọi là sự di truyền đa gene (polygenic) là hiện tượng di truyền đặc trưng của các tính trạng số lượng (quantitative trait), trong đó các gene không allele tác động cùng hướng lên sự biểu hiện của một tính trạng. Mỗi allele (thường là trội) của các gene đa phân như thế thường đóng góp một phần ngang nhau trong sự biểu hiện ra kiểu hình ở một mức độ nhất định. Như vậy, liều lượng các allele tăng dần trong các kiểu gene sẽ tạo ra một dãy biến dị kiểu hình liên tục trong quần thể. Ví dụ: Các thí nghiệm nổi tiếng năm 1909 của nhà di truyền học Thụy Điển (Sweden) Herman Nilsson-Ehle về sự di truyền màu sắc hạt (màu sắc phôi nhũ) lúa mỳ. Khi lai giữa các giống lúa mỳ thuần chủng hạt đỏ với hạt trắng, ở F 1 ông thu được toàn dạng trung gian có màu hồng; và tùy theo dạng hạt đỏ được sử dụng trong các thí nghiệm mà ở F 2 sẽ có các tỷ lệ phân ly giữa hạt có màu với hạt không màu (trắng) là 3:1, 15:1 hay 63:1. Kết quả phân tích cho thấy chúng do 2-3 gene đa phân chi phối. Sau đây ta hãy xét trường hợp F 2 với tỷ lệ 15 có màu :1 không màu, hay cụ thể là 1 đỏ: 4 đỏ nhạt: 6 hồng: 4 hồng nhạt:1 trắng. Giải thích: Màu thẫm hay nhạt của hạt phụ thuộc vào hàm lượng sắc tố cao hay thấp. Do F 2 có 16 kiểu tổ hợp với tỷ lệ tương đương trong khi F 1 đồng nhất kiểu gene, chứng tỏ F 1 cho 4 loại giao tử với tỷ lệ ngang nhau nghĩa là dị hợp tử về hai cặp gene phân ly độc lập. Ở đây, F 1 biểu hiện kiểu hình trung gian của hai bố mẹ và F 2 xuất hiện một dãy biến dị liên tục cùng hướng. Điều đó chứng tỏ tính trạng này tuân theo quy luật tác động cộng gộp hay đa phân tích lũy. Quy ước: Vì allele cho màu đỏ là trội hơn allele cho màu trắng và mức độ biểu hiện của các hạt có màu ở F 2 tùy thuộc vào liều lượng các allele kiểm soát sự hình thành sắc tố đỏ trong kiểu gene, nên người ta thường ký hiệu các gene không allele bằng các chỉ số 1, 2 . kèm theo các chữ cái in hoa (A) cho allele trội và chữ cái in thường (a) cho allele lặn, như sau: A 1 , A 2 - đỏ; a 1 , a 2 - trắng. Từ đây ta có thể dễ dàng xác định kiểu 43 gene của F 1 hồng (A 1 a 1 A 2 a 2 ), của bố mẹ (P): đỏ (A 1 A 1 A 2 A 2 ) và trắng (a 1 a 1 a 2 a 2 ), và thiết lập sơ đồ lai như sau: P tc A 1 A 1 A 2 A 2 (đỏ) × a 1 a 1 a 2 a 2 (trắng) F 1 A 1 a 1 A 2 a 2 (hồng) F 2 Allele trội 4 3 2 1 0 Kiểu gene 1A 1 A 1 A 2 A 2 2A 1 A 1 A 2 a 2 4A 1 a 1 A 2 a 2 2A 1 a 1 a 2 a 2 1a 1 a 1 a 2 a 2 2A 1 a 1 A 2 A 2 1A 1 A 1 a 2 a 2 2a 1 a 1 A 2 a 2 1a 1 a 1 A 2 A 2 Kiểu hình đỏ đỏ nhạt hồng hồng nhạt trắng Tỷ lệ 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 Tương tự, trong trường hợp ba cặp gene chi phối được minh hoạ ở Hình 3.1. Phân bố chuẩn trắng đỏ thẩm Trắng Đỏ thẩm tinh trùng trứng Hình 3.1 Một phép lai của lúa mỳ đỏ và trắng do ba gene chi phối, cho thấy mối tương quan giữa tỷ lệ của 7 kiểu hình ở F 2 và số allele trội trong mỗi kiểu gene. Một ví dụ độc đáo khác là trường hợp di truyền số dãy hạt trên bắp ngô (xem trong Di truyền học đại cương - Dubinin 1981, tr.135-145). Nhận xét: 44 (1) Bằng cách vẽ một đồ thị biểu diễn mối quan hệ giữa số allele trội có mặt trong kiểu gene (trên trục hoành) và các tần số kiểu hình (trên trục tung) ở F 2 , ta sẽ thu được một đường cong phân bố chuẩn có dạng hình chuông, gọi là phân phối Gauss. Trong đó kiểu hình trung gian hay các kiểu gene chứa hai allele trội (tương ứng với trị số trung bình) chiếm tỷ lệ cao nhất, còn các kiểu hình hoặc kiểu gene ở hai đầu mút tương ứng với các ngưỡng "cực đoan" bao giờ cũng chiếm tần số thấp nhất (xem Hình 3.1). Đó cũng là quy luật chung cho các tính trạng số lượng. (2) Đối với các tính trạng di truyền theo kiểu đa phân cộng gộp, các hệ số của tỷ lệ kiểu hình có thể xác định bằng cách dựa vào tam giác Pascal. 1.2. Tính trạng số lượng (quantitative trait) Thông thường, các tính trạng có liên quan đến kích thước, khối lượng (thường hay gọi là trọng lượng) . được xác định dựa trên thang định lượng (quantitative scale), được gọi là các tính trạng số lượng. Nói chung, các tính trạng số lượng có các đặc điểm sau: Do nhiều gene quy định; chịu ảnh hưởng lớn của các điều kiện môi trường; và có sự phân bố kiểu hình liên tục trong một quần thể (hình 3.1), nhưng chúng cũng có thể xảy ra dưới dạng các lớp kiểu hình khác nhau, chẳng hạn như trong các ví dụ về dãy màu sắc hạt ở lúa mỳ hoặc số dãy hạt trên bắp ngô nói trên. Vì vậy, đối với các tính trạng này, không có một mối quan hệ chính xác giữa trị số kiểu hình và một kiểu gene cụ thể. Chẳng hạn, ở người, đó là các tính trạng về chiều cao, trọng lượng, hay chỉ số thông minh (intelligence quotient - IQ); ở cây lúa, lúa mỳ đó là số hạt trên mỗi bông, số bông trên mỗi khóm .Tuy nhiên, trong những năm gần đây nhờ sử dụng các chỉ thị hay dấu chuẩn phân tử (molecular marker), người ta đã tiến hành lập bản đồ các gene có hiệu quả lớn lên các tính trạng đặc biệt (như các bệnh phức tạp ở người, năng suất cây trồng .) gọi là các locus tính trạng số lượng (quantitative trait loci = QTL). 2. Một số khái niệm thống kê cơ bản Để nghiên cứu sự biến đổi kiểu hình của các tính trạng số lượng, nhất thiết phải sử dụng các phương pháp của thống kê toán học. Đó là phương pháp lấy mẫu sao cho hợp lý, nghĩa là mẫu phải đủ lớn, mang tính ngẫu nhiên và đại diện; việc xử lý số liệu đòi hỏi phải sử dụng một số đại lượng hay tham số thống kê cơ bản. Dưới đây là một số tham số thống kê thông dụng của lĩnh vực Di truyền học số lượng: - Trung bình cộng (mean): 45 ∑ = = n 1i i X n 1 X - Độ lệch chuẩn (standard deviation) bằng căn bậc hai của biến lượng: ∑ = − − = n i i XX n S 1 2 )( 1 1 - Sai số trung bình mẫu: m = ± S / n - Biến lượng hay phương sai mẫu (V x hay S 2 , variance): 2 1 )( 1 1 x n n i ix xv − − = ∑ = - Hệ số biến thiên (Cv%, coefficient of variation): ( ) 100x/ XSC v = - Hệ số tương quan (r, correlation): ⎥ ⎦ ⎤ ⎢ ⎣ ⎡ − ⎥ ⎦ ⎤ ⎢ ⎣ ⎡ − −− = ∑∑ ∑ == = n i i n i i n i ii YYXX YYXX r 1 2 1 2 1 )()( )()( ; (-1 ≤ r ≤ + 1) - Phương pháp Khi-bình phương (Chi-square method) trong đánh giá độ phù hợp giữa các số liệu quan sát và kỳ vọng Nói chung, các số liệu thống kê thu được từ các thí nghiệm vốn sai khác ít nhiều so với các con số mang tính chất lý thuyết, tuỳ thuộc chủ yếu vào mẫu thí nghiệm và phương pháp lấy mẫu. Trong trường hợp đó, chúng ta băn khoăn không rõ liệu sự giả định "xấp xỉ" của chúng ta có thật chắc chắn không? Hay nói theo ngôn ngữ thống kê, "giả thuyết tương đồng H 0 được chấp nhận hay bị bác bỏ", nghĩa là kết quả thu được có thật nghiệm đúng với tỷ lệ của một quy luật nào đó hay không? Để có được câu trả lời rốt ráo cho vấn đề này chỉ có cách là sử dụng trắc nghiệm Khi-bình phương (χ 2 -test). Đây là một công cụ toán thống kê thông dụng cho phép kiểm tra độ phù hợp giữa các trị số thực tế quan sát được (observed, ký hiệu: O) và các trị số lý thuyết được kỳ vọng (expected, ký hiệu: E) của một giả thuyết hay phân phối thực nghiệm khoa học nào đó, hoặc để kiểm tra tính độc lập của hai đại lượng ngẫu nhiên. Nhờ đó ta có thể rút ra quy luật, hoặc hiệu quả của hai phương pháp thí 46 nghiệm nào đó. Đứng về phương diện thực hành, phương pháp này được tiến hành đơn giản như sau: Bước 1: Đặt giả thuyết tương đồng H 0 và sau đó tính trị số χ 2 thực tế dựa theo công thức: χ 2 = ∑ [(O i − E i ) 2 / E i ] ; i= 1, 2, .,n. Bước 2: Tìm trị số χ 2 lý thuyết bằng cách tra Bảng các giá trị của phân phối χ 2 α với k bậc tự do. Thông thường người ta sử dụng mức xác suất sai lầm P hay mức ý nghĩa α = 0,05 và k = n −1; trong đó n là số lớp kiểu hình và nó còn tuỳ trường hợp cụ thể. Mức α = 0,05 thường được dùng làm ranh giới phân chia giữa miền ấn định chấp nhận giả thuyết H 0 và miền ấn định bác bỏ giả thuyết H 0 . Để tiện lợi, dưới đây nêu ra một vài trị số χ 2 α = 0,05 lý thuyết thông dụng ứng với một số bậc tự do k (Bảng 3.1). Bước 3: So sánh các trị số χ 2 thực tế và lý thuyết. - Nếu như trị số χ 2 thực tế nhỏ hơn trị số χ 2 lý thuyết, tức là có mức xác suất P hay α > 0,05, giả thuyết H 0 được chấp nhận. Nghĩa là kết quả thu được phù hợp với tỷ lệ được giả định. - Ngược lại, nếu như trị số χ 2 thực tế lớn hơn hoặc bằng trị số χ 2 lý thuyết, tức là có mức xác suất P hay α ≤ 0,05, giả thuyết H 0 bị bác bỏ. Nghĩa là kết quả thu được không phù hợp với tỷ lệ được giả định. Ví dụ: Trong thí nghiệm lai một tính của Mendel, ở F 2 thu được 705 hoa tím và 224 hoa trắng. Trên nguyên tắc, với hai kiểu hình ở F 2 khiến ta có thể nghĩ tới một số tỷ lệ lý thuyết gần với nó như 2 : 1, 3 : 1 hoặc 9 : 7. Nhưng ở đây tỷ lệ "tím : trắng" thực tế là 3,15 : 1 nên tỷ lệ kỳ vọng hợp lý hơn cả là 3 : 1. Đó chính là giả thuyết H 0 cần kiểm tra. Bây giờ ta có thể tính toán giá trị χ 2 thực tế như sau: Kiểu hình Số quan sát (O i ) Số kỳ vọng (E i ) (O i − E i ) 2 / E i Hoa tím 705 3/4 × 929 = 696,75 0,098 Hoa trắng 224 1/4 × 929 = 232,25 0,293 Tổng 929 929 χ 2 = 0,391 Bằng cách tra bảng các giá trị của phân phối χ 2 α = 0,05 với k = 2−1= 1 bậc tự do, ta tìm được trị số χ 2 lý thuyết là 3,84. Vì trị số χ 2 thực tế (0,391) nhỏ hơn trị số χ 2 lý thuyết (3,84) rất nhiều, nên giả thuyết H 0 hoàn toàn được chấp nhận. Nghĩa là kết quả thí nghiệm trên phù hợp một cách sít sao với tỷ lệ 3:1. Điều đó có nghĩa rằng sự sai khác giữa các số liệu thực và các con số lý thuyết tương ứng là rất không đáng kể, không có ý nghĩa về phương diện thống kê. 47 Bảng 3.1 Bảng phân phối Khi-bình phương ( χ 2 ) Số bậc tự do P = 99 .95 .80 .50 .20 .05 .01 1 .000157 .00393 .0642 .455 1.642 3.841 6.635 2 .020 .103 .446 1.386 3.219 5.991 9.210 3 .115 .352 1.005 2.366 4.642 7.815 11.345 4 .297 .711 1.649 3.357 5.989 9.488 13.277 5 .554 1.145 2.343 4.351 7.289 11.070 15.086 6 .872 1.635 3.070 5.348 8.558 12.592 16.812 7 1.239 2.167 3.822 6.346 9.803 14.067 18.475 8 1.646 2.733 4.594 7.344 11.030 15.507 20.090 9 2.088 3.325 5.380 8.343 12.242 16.919 21.666 10 2.558 3.940 6.179 9.342 13.442 18.307 23.209 15 5.229 7.261 10.307 14.339 19.311 24.996 30.578 20 8.260 10.851 14.578 19.337 25.038 31.410 37.566 25 11.524 14.611 18.940 24.337 30.675 37.652 44.314 30 14.953 18.493 23.364 29.336 36.250 43.773 50.892 3. Mô hình các tính trạng số lượng Để hiểu và xác định được tầm quan trọng của các tính trạng số lượng, ta cần phải xây dựng một mô hình cho phép chia cắt các trị số kiểu hình thành ra các thành phần di truyền và môi trường. Điều này có thể thực hiện theo cách đơn giản bằng cách biểu thị trị số kiểu hình (P: phenotype) cho một kiểu gene (i) trong một môi trường cụ thể (j) như sau: P ij = G i + E i trong đó G i là phần đóng góp về mặt di truyền của kiểu gene (geneotype) i vào kiểu hình, và E j là độ sai lệch do môi trường (environment) j. E j có thể âm hoặc dương tùy thuộc vào sự tác động của môi trường j. Cần lưu ý rằng, trong nhiều trường hợp, các quần thể khác nhau có các trị số trung bình khác nhau; và thật khó mà xác định sự khác nhau đó là do các nhân tố di truyền, nhân tố môi trường, hay là sự kết hợp của cả hai gây ra. Các kiểu gene khác nhau có thể tương tác một cách khác nhau với môi trường của chúng để tạo ra kiểu hình. Nếu như các mối tương tác đặc thù như thế xảy ra giữa các kiểu gene và các môi trường, khi đó ta có thể mở rộng mô hình cơ sở nói trên thành mô hình tương tác kiểu gene-môi trường (geneotype-environment interaction), với trị số kiểu hình là: P ij = G i + E j + GE ij 48 trong đó GE ij là số đo sự tương tác giữa kiểu gene i và môi trường j. Vì môi trường biến động nên sự tương tác đó có thể âm hoặc dương. Nói chung, mô hình di truyền có thể được định nghĩa một cách chính xác hơn bằng cách phân chia trị số kiểu gene ra hai thành phần như sau: G i = A i + D i trong đó A i và D i là các thành phần cộng gộp (additive) và trội (domi- nant). Nếu như thể dị hợp đúng là trung gian giữa các thành phần đồng hợp (như ở ví dụ về sự di truyền màu sắc hạt lúa mỳ nói trên), thì sự đóng góp của thành phần trội là zero; nghĩa là, toàn bộ thành phần di truyền là cộng gộp. Nói cách khác, nếu cho rằng sự tương tác kiểu gene-môi trường là không đáng kể, thì trị số kiểu hình có thể được biểu thị bằng: P ij = A i + D i + E j Như đã nói từ đầu, không có sự tương ứng chính xác giữa một kiểu gene với một kiểu hình đối với các tính trạng số lượng. Vì vậy, cách thực tế hơn để kiểm tra các tính trạng này là tách sự biến đổi trong một quần thể đối với một kiểu hình cụ thể thành ra hai phần, phần biến đổi do nhân tố di truyền gây ra và phần biến đổi do nhân tố môi trường gây ra. Khi đó phương sai hay biến lượng kiểu hình (phenotypic variance) sẽ là: V P = V G + V E trong đó V P , V G và V E tương ứng là các biến lượng của kiểu hình, di truyền và môi trường. Và theo cách làm ở trên, nếu ta tách các thành phần cộng gộp và trội để kiểm tra biến lượng kiểu hình, ta có: V P = (V A + V D ) + V E trong đó V A và V D tương ứng là các biến lượng di truyền do các hiệu quả cộng gộp và trội. Nếu ta chia biểu thức này cho V P , lúc đó ta thu được tỷ lệ của biến lượng kiểu hình do các thành phần khác nhau gây ra. Cụ thể là, tỷ số giữa biến lượng di truyền cộng gộp và biến lượng kiểu hình được coi là hệ số di truyền (h 2 ; heritability): h 2 = V A /V P Đại lượng hệ số di truyền này rất quan trọng trong việc xác định tốc độ và hàm lượng đáp ứng đối với sự chọn lọc định hướng (directional selection), tức chọn lọc đào thải các kiểu hình cực đoan, và nó thường được các nhà chọn giống động vật và thực vật ước tính trước khi bắt đầu một chương trình chọn lọc nhằm cải thiện năng suất hoặc các tính trạng khác. II. Ước tính hệ số di truyền và phân tích phương sai 1. Hệ số di truyền và ý nghĩa của nó trong chọn giống thực vật 49 1.1. Hệ số di truyền Bây giờ ta thử tìm hiểu vấn đề ước lượng hệ số di truyền (heritability) dựa trên hệ số tương quan của một số tính trạng ở các cặp sinh đôi cùng trứng (monozygotic twins) và sinh đôi khác trứng (dizygotic twins). Ta biết rằng những cặp sinh đôi cùng trứng thì có cùng kiểu gene; như vậy bất kỳ sự sai khác nào giữa chúng phải là kết quả của các nhân tố môi trường. Trên thực tế, các cặp sinh đôi giống hệt nhau là do sự chia xẻ cùng kiểu gene cũng như các điều kiện môi trường như nhau. Một cách để xác định mức độ tương đồng hay giống nhau là tính hệ số tương quan r (correlation) giữa các cá thể về các tính trạng khác nhau. Trị số cao nhất của hệ số r là 1, trong đó tất cả các cặp cá thể đều có cùng trị số kiểu hình như nhau. Nếu như các tính trạng là không có tương quan giữa các cặp cá thể thì r = 0. Một kết quả nghiên cứu về các hệ số tương quan của bốn tính trạng khác nhau ở các cặp sinh đôi cùng trứng (r M ) và các cặp sinh đôi khác trứng (r D ) nhưng cùng giới tính được cho ở bảng 3.2. Những sai khác giữa các trị số này phải là kết quả của sự tương đồng di truyền thấp hơn ở các cặp sinh đôi khác trứng vốn chia xẻ (tính bình quân) chỉ một nửa các gene của chúng nói chung. Công thức để tính hệ số di truyền như sau: h 2 = 2(r M − r D ) trong đó r M và r D lần lượt là các hệ số tương quan giữa các cặp sinh đôi cùng trứng và khác trứng. Bằng cách sử dụng công thức này, ta tính được các hệ số di truyền cho bốn tính trạng ở bảng 3.2 biến thiên từ 0,98 đến 0,16. Qua đó cho thấy, hầu hết sự biến đổi các chỉ số IQ và trưởng thành về mặt xã hội dường như là do môi trường, trong khi hầu như sự biến đổi trong số lượng nếp vân tay và chiều cao dường như là do di truyền. Bảng 3.2 Sự tương quan của bốn tính trạng giữa các cặp sinh đôi ở người Hệ số tương quan Tính trạng r M r D Hệ số di truyền Số lượng nếp vân tay 0,96 0,47 0,98 Chiều cao 0,90 0.57 0,66 Chỉ số IQ 0,83 0,66 0,34 Chỉ số trưởng thành về mặt xã hội 0,97 0,89 0,16 1.2. Ý nghĩa của hệ số di truyền trong chọn giống thực vật Hiệu quả chọn lọc đối với một tính trạng số lượng phụ thuộc vào ý nghĩa tương đối của các yếu tố di truyền và không di truyền trong sự khác nhau kiểu hình giữa các kiểu gene trong quần thể - một khái niệm gọi là hệ số di truyền. Hệ số di truyền được đo bằng tỷ số của phương sai di truyền 50 và phương pháp kiểu hình hay tổng phương sai. Có hai giá trị thường được sử dụng, đoa là: hệ số di truyền theo nghĩa rộng: ,và hệ số di truyền theo nghĩa hẹp: . Ta có thể ước lượng hệ số di truyền của một tính trạng bằng nhiều phương pháp khác nhau, chẳng hạn: Phương pháp phân tích thế hệ phân ly, gồm F 222 / PGb h σσ = 222 / PAn h σσ = 2 và con lai trở lại, và thế hệ không phân ly, gồm bố mẹ và F 1 (Mather 1949), tương quan giữa bố mẹ và con cái (Frey và Horner 1957) và phương pháp phân tích thành phần phương sai. Trong các phương pháp nêu trên, phương pháp phân tích thành phần phương sai cung cấp tính linh động lớn nhất để dự đoán hiệu quả của các phương pháp chọn lọc. Thành phần phương sai có thể sử dụng để tính toán hệ số di truyền trên cơ sở các thể hệ, lô thí nghiệm và dòng. Vì hệ số di truyền là một đại lượng thống kê biểu thị tỷ số giữa các phương sai nên h 2 là một đại lượng đặc trưng cho quần thể xác định trong một môi trường xác định. Bản thân giá trị di truyền của một quần thể không nói lên tính ưu việt của quần thể đó. Giá trị h 2 dao động trong khoảng từ 0 đến 1. Trong một dòng thuần các cá thể có cùng kiểu gen nên toàn bộ sự biến động hay sự khác nhau giữa các cá thể hoàn toàn là do các yếu tố ngoại cảnh (h 2 = 0). Mục đích của chọn lọc là thay đổi giá trị trung bình của quần thể đối với tính trạng cần cải tiến thông qua sự thay đổi tần số gene. Tuy nhiên, hiệu quả chọn lọc đối với tần số gene ở tính trạng số lượng không thể quan sát trực tiếp mà chỉ có thể xác định thông qua sự thay đổi của giá trị trung bình và những tham số khác của quần thể như các thành phần phương sai. Sự thay đổi giá trị kiểu gene sau một thế hệ chọn lọc được gọi là kết quả chọn lọc (còn gọi là tiến bộ di truyền) là: Δ G = Sh 2 trong đó: S là vi sai chọn lọc; Δ G - hiệu số giữa giá trị trung bình của các cá thể được chọn và quần thể ban đầu; và h 2 - hệ số di truyền (thường là nghĩa hẹp) Công thức trên cho thấy kết quả chọn lọc sẽ cao nếu hệ số di truyền và vi sai chọn lọc cao. Giá trị của h 2 bị ảnh hưởng bởi môi trường nhưng có thể tăng bằng cách sử dụng phương pháp chọn lọc và sơ đồ thí nghiệm thích hợp. Vi sai chọn lọc phụ thuộc vào tỉ lệ cá thể được chọn và mức độ biến động của quần thể. Vi sai chọn lọc tăng cùng chiều với độ biến động nhưng ngược chiều với tỷ lệ chọn lọc. Để chẩn đoán kết quả chọn lọc người ta thường sử dụng giá trị S/σp thay cho S làm vi sai chọn lọc được tiêu chuẩn hoá. Do đó kết quả chọn lọc được biểu thị bằng công thức 51 Δ G = iσ p h 2 trong đó: i = S/σ p là cường độ chọn lọc. Đối với các tính trạng số lượng phân phối chuẩn thì i = Y z /p, trong đó Y z là độ cao của toạ độ tại điểm chọn lọc và p là tỷ lệ được chọn. Có thể tính được cường độ chọn lọc (các giá trị i) cho các giá trị p khác nhau bằng cách sử dụng bảng có giá trị Y z trong một số sách thống kê. Chẳng hạn: p% 50 40 30 25 20 15 10 5 2 1 i 0.80 0.97 1.16 1.27 1.40 1.55 1.76 2.06 2.42 2.84 2. Tương quan di truyền và phản ứng liên đới Hai tính trạng, chẳng hạn, chiều cao cây và tổng năng suất chất khô có thể tương quan về kiểu hình. Tuy nhiên, điều quan trọng đối với nhà chọn giống là phải xác định được mối tương quan có cơ sở di truyền hoặc phản ánh những yếu tố môi trường. Tương quan di truyền (r A ) được ước lượng thông qua tương quan của giá trị chọn giống giữa hai tính trạng của các cá thể trong quần thể. Tương quan môi trường (r E ) là tương quan giữa các độ lệch môi trường biểu thị phần dư của phương sai kiểu hình. Có thể biểu thị phương sai kiểu hình giữa hai tính trạng X và Y theo công thức sau: PyPx EA PyPx P p CovCovCov r σσσσ + == Nếu đặt e 2 = 1 - h 2 , ta có thể viết lại biểu thức trên như sau EyEx E yx AyAx A yxp Cov ee Cov hhr σσσσ += Suy ra: EyxAyxp reerhhr += Thông thường chọn lọc để cải tiến một tính trạng này kéo theo sự thay đổi của một tính trạng khác. Ví dụ khi tăng hàm lượng caroten ở khoai lang làm thay đổi thuỷ phân hay hàm lượng chất khô trong củ. Nếu gọi X là tính trạng được chọn trực tiếp thì phản ứng chọn lọc của X bằng giá trị chọn giống trung bình của các cá thể được chọn. Sự thay đổi của tính trạng gián tiếp Y sẽ bằng hồi quy của giá trị chọn giống của Y với giá trị chọn giống của X. Quan hệ hồi quy của Y đối với X là AX 2 AX X)( σ σ σ AY A A YA r Cov b == Kết quả chọn lọc của tính trạng X khi chọn trực tiếp là AXX σ xG ih=Δ [...]... luật chung về sự di truyền của loại tính trạng này và chỉ ra cách xác định tỷ lệ kiểu hình kỳ vọng ở F2 đối với trường hợp một tính trạng được kiểm soát bởi n locus độc lập 4 Hệ số di truyền là gì? Nêu ý nghĩa của hệ số di truyền trong chọn giống thực vật và cho ví dụ 5 Trình bày các phương pháp phân tích phương sai di truyền, phân tích hồi quy và tính ổn định về năng suất của một giống trong các điều... một giống trong các điều kiện môi trường khác nhau là một chỉ tiêu quan trọng trong chương trình chọn giống Có những giống có thể thích nghi với phạm vi môi trường rộng trong khi một số giống khác chỉ thích nghi với phổ môi trường khá hẹp Tính ổn định về năng suất trong các điều kiện môi trường chịu ảnh hưởng của các kiểu gene cá thể và quan hệ di truyền giữa các cá thể trong một quần thể hay một giống. .. Tiếng Việt Trần Văn Di n và Tô Cẩm Tú 1995 Di truyền số lượng (Giáo trình cao học Nông nghiệp) NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Dubinin NP 1981 Di truyền học đại cương (bản dịch của Trần đình Miên và Phan Cự Nhân) NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Phan Hiếu Hiền 2001 Phương pháp bố trí thí nghiệm và xử lý số liệu (Thống kê thực nghiệm) NXB Nông Nghiệp Tp.Hồ Chí Minh Nguyễn Văn Hiển (chủ biên, 2000): Chọn giống cây trồng... hồi quy là: S di = ⎢(∑ δ ij2 ) /( g − 2)⎥ − (σ e2 / r ) ⎣ j ⎦ [ trong đó: ∑δ 2 ij ] ⎡ ⎤ ⎡ ⎤ = ⎢∑ Yij2 − (Yi 2 / I )⎥ − ⎢∑ (Yij I 2 ) / ∑ I 2 ⎥ j j ⎣ j ⎦ ⎣ j ⎦ Ghi chú: Có thể tham khảo thêm trong Bài giảng về "Di truyền học quần thể và số lượng" của Bruce Walsh (2006) 4 Một số nhận xét về các mối quan hệ giữa kiểu gene và kiểu hình • Thường biến và mức phản ứng Đối với các tính trạng số lượng, sự biểu... (năm, vụ gieo trồng, địa phương ) Một giống có năng suất cao một giống khác trong môi trường này nhưng có thể thấp hơn trong một môi trường khác Như vậy tương tác kiểu gene - môi trường làm thay đổi thứ bậc các kiểu gene hay các giống được đánh giá trong các điều kiện khác nhau Chính điều này gây khó khăn cho nhà chọn giống trong việc xác định tính ưu việt của các giống được đánh giá Vì vậy việc tính... Mô hình thống kê như sau: Yij = μ + biIj + δij trong đó: μ - trung bình của tất cả các kiểu gene trong tất cả môi trường; Yij - giá trị của kiểu gene thứ i trong môi trường thứ j; bi - hệ số hồi quy của giống thứ i với chỉ số môi trường; Ij - chỉ số môi trường Hệ số hồi quy được xác định theo công thức: bi = ∑ (Yij I j ) / ∑ I 2 j j j trong đó: Ij là chỉ số môi trường và bằng: I j = (∑ Yij / g ) − (∑∑... Hổ (2000): Di truyền học (tái bản lần thứ 2) NXB Giáo Dục Trần Đình Long (chủ biên, 1997): Chọn giống cây trồng (Giáo trình cao học nông nghiệp) NXB Nông nghiệp, Hà Nội Phan Cự Nhân (chủ biên), Nguyễn Minh Công, Đặng Hữu Lanh 1999 Di truyền học NXB Giáo Dục, Hà Nội.Trần Duy Quý (1997): Các phương pháp mới trong chọn tạo giống cây trồng NXB NN Tiếng Anh Allard RW 1976 Principles of plant breeding John... mặt di truyền Trong trường hợp này, một môi trường cực đoan có thể làm gián đoạn sự phát triển bình thường bằng một kiểu tựa như của một gene đột biến Câu hỏi ôn tập 1 Hãy chỉ ra các mối quan hệ giữa gene và tính trạng Phân biệt các kiểu tương tác giữa các gene không allele lên sự hình thành một tính trạng 2 Đặc trưng của các tính trạng số lượng là gì? Phân biệt các cặp khái niệm sau: Tính trạng số lượng. .. yσ AY thì phản ứng liên đới sẽ là CΔ GY = ih x h y rAσ PY Vì vậy kết quả chọn lọc của tính trạng liên đới có thể dự đoán nếu biết được tương quan di truyền và hệ số di truyền của hai tính trạng 3 Phân tích phương sai và hồi quy Tương tác kiểu gene - môi trường biểu thị một thành phần của kiểu hình có thể làm sai lệch giá trị ước lượng của các thành phần khác Tương tác kiểu gene môi trường tồn tại khi... và tính trạng chất lượng; độ thâm nhập và độ biểu hiện; tương tác giữa các gene allele và các gene không allele 3 Khi lai hai giống ngô thuần chủng có 20 dãy hạt và 8 dãy hạt, tất cả bắp ngô F1 đều có 14 dãy hạt, và ở F2 có bảy kiểu hình khác nhau: 20, 18, 16, 14, 12, 10 và 8 (dãy hạt) với số lượng thống kê tương ứng là 40 : 245 : 594 : 793 : 603 : 236 : 38 (bắp) Phương thức di truyền của tính trạng . 42 Chương 3 Cơ sở Di truyền Số lượng trong Chọn giống Thực vật I. Các tính trạng số lượng và di truyền số lượng 1. Khái niệm và thí dụ. II. Ước tính hệ số di truyền và phân tích phương sai 1. Hệ số di truyền và ý nghĩa của nó trong chọn giống thực vật 49 1.1. Hệ số di truyền Bây giờ ta