BÀI GIẢNG trao đổi chất và năng lượng GS TS mai xuân lương đã chuyển đổi

TRƯỜNG ĐẠI HỌC ĐÀ LẠT e ‡ a GIÁO TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯNG GS.TS MAI XUÂN LƯƠNG 2005 http://www.ebook.edu.vn Trao đổi chất lượng -1 - MUÏC LUÏC MUÏC LUÏC - CHƯƠNG I KHÁI NIỆM VỀ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ TRAO ĐỔI NĂNG LƯNG - I NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN CỦA NHIỆT ĐỘNG HỌC - 1.Định luật thứ nhiệt động học - Định luật thứ hai nhiệt động hoïc - II BIẾN THIÊN NĂNG LƯNG TỰ DO CỦA CÁC PHẢN ỨNG HÓA HỌC - - III KHÁI NIỆM VỀ PHOSPHATE CAO NĂNG - IV Mối quan hệ lượng tự vaø entropy - V NHIỆT ĐỘNG HỌC CỦA HỆ THỐNG HỞ - CHƯƠNG II OXY HÓA KHỬ SINH HOÏC - 13 I KHÁI NIỆM CHUNG - 13 II BIẾN HÓA NĂNG LƯNG TRONG CÁC PHẢN ỨNG OXY HÓA KHỬ - 14 Phản ứng oxy-hóa - khử khử tiêu chuẩn - 14 Biến thiên lượng trình vận chuyển điện tử - 16 - CHƯƠNG ENZYME OXY HÓA - KHỬ - 17 - I DEHYDROGENASE PHỤ THUỘC PYRIDINE - 18 - II Dehydrogenase phụ thuộc flavin - 20 III CYTOCHROME - 21 Cytochrome c - 22 Cytochrome oxydase - 23 Các phức hệ cytochrome b - 25 Cytochrome b5 - 26 Cytochrome vi khuẩn phosphoryl hóa oxy-hóa - 26 IV SUPEROXIDE DISMUTASE, CATALASE VAØ PEROXYDASE - 27 Peroxide vaø superoxide - 27 Superoxide dismutase - 27 Catalase vaø peroxydase - 28 Oxygenase - 28 Hydroxylase chứa molybden - 29 CHƯƠNG TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE TRONG QUÁ TRÌNH HÔ HẤP - 31 I SỰ TIẾP NHẬN VÀ HÌNH THÀNH GLUCOSE TRONG TẾ BÀO - 31 Sự thâm nhập glucose vào tế bào - 31 Phosphoryl-hóa glucose Hexokinase glucokinase - 32 Dephosphryl-hoùa glucose Glucoso-6-phosphatase - 34 - II GLYCOLYS - 34 - Glycolys sở trình lên men - 35 - Các phản ứng cuûa glycolys - 36 - Các phản öùng sau glycolys - 42 Các phản ứng lôi loại carbohydrate khác vào trình glycolys - 43 III DECARBOXYL-HOÙA OXY-HOÙA ACID PYRUVIC VÀ CHU TRÌNH ACID TRICARBOXYLIC - 45 Decarboxyl-hoùa oxy-hoùa acid pyruvic - 45 Các phản ứng chu trình acid tricarboxylic - 47 IV PHOSPHORYL HOÙA OXY HOÙA - 51 CHƯƠNG TRAO ĐỔI CARBOHYDRATE TRONG QUÁ TRÌNH QUANG HP - 55 I KHÁI NIỆM VỀ QUANG HP - 55 Các yếu tố ảnh hưởng đến quang hợp - 56 Phân tử biến hóa lượng - 58 II Khái niệm tích chất hai giai đoạn quang hợp - 59 pha saùng quang hợp 60 Pha toái quang hợp - 66 III Cơ sở cấu trúc quang phosphoryl-hóa - 71 - GS.TS Mai Xuân Lương http://www.ebook.edu.vn Khoa Sinh học CHƯƠNG TRAO ĐỔI LIPID TRUNG TÍNH - 73 I OXY-HOÙA ACID BEÙO - 73 -Oxy-hoùa acid béo no có số nguyên tử carbon chẳn - 73 Oxy-hoùa acid béo no có số nguyên tử carbon lẻ - 75 -Oxy-hóa acid béo không no 87 Theå cetone 89 Sử dụng lipid dự trữ cho mục đích sinh tổng hợp Chu trình glyoxylate 90 II SINH TỔNG HP ACID BÉO 91 Sinh tổng hợp acid béo no 91 Sinh tổng hợp acid béo không no 93 III SINH TỔNG HP TRIACYLGLYCERIN 95 CHƯƠNG MÀNG SINH HỌC VÀ SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG 97 I THÀNH PHẦN CẤU TẠO CỦA MÀNG TẾ BÀO 97 II CẤU TRÚC PHÂN TỬ CỦA MÀNG TẾ BAØO 97 Màng lipid chuyển động 97 Protein màng nằm xen qua màng tạo khe màng 98 Sự lai ghép màng có mặt nhiều trình sinh học 100 III VẬN CHUYỂN CHẤT TAN QUA MÀNG 100 Vận chuyển theo kiểu khuếch tán đơn giản .101 Vận chuyển tích cực qua màng .103 CHƯƠNG I KHÁI NIỆM VỀ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ TRAO ĐỔI NĂNG LƯNG Các phản ứng enzyme có tính định hướng liên quan mật thiết với xảy tế bào mà ta gọi trình trao đổi chất Sản phẩm trung gian hình thành trình gọi chất trao đổi toàn chuỗi biến hóa gọi trình trao đổi trung gian Sự biến hóa lượng kèm với phản ứng enzyme trình trao đổi trung gian Ở số giai đoạn trình dị hóa lượng hóa học chất trao đổi tích lũy (thường dạng lượng liên kết phosphate) Ở giai đoạn định trình đồng hóa lượng đem sử dụng Khía cạnh trao đổi chất gọi liên hợp lượng Trao đổi trung gian liên hợp lượng khái niệm liên quan phụ thuộc Vì vậy, nghiên cứu trao đổi chất, với tìm hiểu phản ứng dẫn đến biến đổi cấu trúc đồng hóa trị chất tiền thân để tạo sản phẩm phản ứng, cần nắm biến đổi mặt lượng kèm với phản ứng Để hiểu hai khía cạnh trao đổi chất, trước hết, cần phải hiểu rõ khái niệm nhiệt động học I NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN CỦA NHIỆT ĐỘNG HỌC Khi vận dụng quy luật phản ứng hóa học để tìm hiểu tính chất hệ thống sinh học thường gặp quy luật sau: Lực phát sinh lượng trạng thái cân phản ứng hóa học; Cơ chế phản ứng, tức đường chiều hướng phản ứng diễn qua giai đoạn trung gian có tính quy luật tốc độ phản ứng phụ thuộc vào quy luật Do tính chất đặc trưng phản ứng sinh học xúc tác enzyme nên bên cạnh hai quy luật cần phải quan tâm tới quy luật tác dụng enzyme Nhiệt động học hóa sinh học có nhiệm vụ vận dụng định luật nhiệt động học phản ứng hóa học để giải thích trình trao đổi chất, đặc biệt việc tìm hiểu giải thích kết hợp quy luật biến đổi vật chất trao đổi trung gian với thông số lượng, từ cho phép dự đoán mặt lượng tiềm tàng lượng giải phóng tính chất cân phản ứng hóa học, đáng ý mức độ biến thiên trạng thái chức thể tích, áp suất nhiệt độ 1.Định luật thứ nhiệt động học Theo định luật thứ nhiệt động học, tổng số nhiệt công hệ thống trao đổi với môi trường chung quanh mức độ biến đổi lượng bên (nội năng) hệ thống Như có nghóa hệ thống có lượng dư trữ bao gồm dạng khác nhiệt, công, công suất, điện v.v Chúng tính đơn vị tương ứng calor (nhiệt), kilogam-meter (công), volt (điện thế), wat/giây (công suất) Vì thể sống thể thống nên theo định luật thứ nhiệt động học nội U trạng thái U phụ thuộc vào nhân tố thể tích V, áp suất P nhiệt độ T Trong trình biến đổi lượng thành nhiệt lượng Q công A nội U biến đổi từ U1 đến U2 Do Q A tính theo nội : U2 – U1 = -U = - (Q + A) Người ta quy định lượng giải phóng (thải ra, cung cấp) có ký hiệu dấu âm (-), lượng tiêu hao (thu vào) có ký hiệu dấu dương (+) Tùy theo đường xảy phản ứng mà biến đổi từ trạng thái U1 đến trạng thái U2 ngược lại, biến đổi từ trạng thái U2 đến trạng thái U1 Vì vậy, trình có tính tuần hoàn tổng biến đổi nội không (zero): U = Như vậy, nội trạng thái chức năng, không phụ thuộc vào đường biến đổi Ngược lại, Q A phụ thuộc đáng kể vào đường hình thành chúng Vì tỉ lệ A Q phản ứng thuận nghịch khác nên đường hình thành nên chúng mang tính định Như nói trên, trạng thái thay đổi hệ thống dẫn đến biến đổi hóa học trình giải phóng tiêu hao lượng phụ thuộc vào nhân tố áp suất, thể tích nhiệt độ Trong hệ thống sống mối quan hệ phụ thuộc đơn giản hơn, phản ứng xảy hầu hết môi trường nước, đo áp suất coi số, nhiệt độ thể tích thay đổi không đáng kể Các trình khác có mức lượng khác nhau; hiệu số nhiệt lượng hai trạng thái gọi hiệu ứng nhiệt (H), tính theo công thức sau: H = (Hp - Hs) p sản phẩm , s chất phản ứng Ví dụ tính biến đổi đẳng nhiệt (tính hiệu ứng nhiệt H) đốt cháy glucose điều kiện T = 298oK (25oC) p = atm: C6H12O6 + O2  6CO2 + 6H2O (rắn) (khí) (khí) (lỏng) Ta có  = -304,6 +0 = 6(-94,5) + 6(-68,4) = -567,0 – 410,4 + 304,6  -673Kcal/mol Khi đốt cháy glucose nhiệt lượng kế người ta thu nhiệt lượng tương đương –673 Kcal/mol Điều chứng tỏ giá trị tuyệt đối U H theo quan điểm nhiệt động học đáng ý phần lớn trường hợp không khác đo hiệu số hai trạng thái có hiệu ứng nhiệt không (0) Định luật thứ hai nhiệt động học Theo định luật thứ nhiệt động học biến đổi trạng thái từ A sang B với biến đổi từ B sang A Như vậy, định luật thứ không cho biết chiều hướng biến đổi Do muốn biết chiều hướng biến đổi phải dựa vào định luật thứ hai nhiệt động học Định luật bao gồm nguyên tắc nhiệt lượng biến thành công Nhưng tự nhiên trình mà diễn biến đổi tương hỗ nhiệt lượng công, có nghóa động vónh cửu Trong tự nhiên trình tự xảy (như phản ứng hóa học) thường không thuận nghịch mà xảy theo hướng xác định Nếu muốn trình xảy theo hướng ngược lại (tạo thành trạng thái ban đầu) đòi hỏi phải bổ sung công tác động từ bên vào hệ thống Như vấn đề đặt lực khởi động phản ứng hóa học làm thay đổi mức độ bất thuận nghịch không Để trả lời câu hỏi cần phải nói tới khái niệm nhiệt động học entropy (S) Nó xác định theo công thức đây: S = Q/T (Cal/oK) Q nhiệt lượng tạo thành phản ứng xảy thuận nghịch, T nhiệt độ tuyệt đối Như vậy, định luật thứ hai nhiệt động học bao gồm nội dung sau: a/ Trong hệ thống kín mà phản ứng tự xảy trình không thuận nghịch, lúc entropy tăng lên (S  0) b/ Biến đổi trạng thái diễn từ từ entropy tăng c/ Khi entropy hệ thống kín đạt giá trị cực đại hệ thống đạt trạng thái cân d/ Ở trạng thái cân biến đổi entropy (S) hệ thống không (zero) Căn vào phương trình S = Q/T [Cal/oK) tính biến thiên entropy thông số nhiệt lượng mà hệ thống trao đổi với môi trường bên thay đổi trạng thái, entropy dương âm Nếu coi entropy mức độ trật tự hệ thống kết là: - Khi tăng entropy (ký hiệu dương: +) mức độ trật tự hệ thống tăng lên; Khi giảm entropy ((ký hiệu âm: -) mức độ ổn định hệ thống tăng lên mức độ trật tự hệ thống giảm xuống Thể khí có entropy lớn thể lỏng phần tử thể khí có mức độ tự lớn thể lỏng Tương tác hợp chất phân tử nhỏ có entropy cao chất phân tử lớn II BIẾN THIÊN NĂNG LƯNG TỰ DO CỦA CÁC PHẢN ỨNG HÓA HỌC Khi kết hợp định luật thứ với định luật thứ hai nhiệt động học, có hai trạng thái chức là: nhiệt lượng tự (H) mức độ lượng tự (G) Trong trình phản ứng thuận nghịch H G biến đổi trạng thái hệ thống bị biến đổi theo Như vậy, theo định luật thứ nhiệt động học coù: U2 – U1 = U = Q + A Và từ phương trình S = Q/T [Cal/oK) ta có S2 – S1 = S = Q/T Phối hợp hai phương trình đây, có dạng sau: A = U - TS Mặt khác có mối quan hệ gữa lượng tự G với nhiệt lượng tự H sau: H = G + TS, H = G + TS Như vấn đề đặt lực khởi động phản ứng hóa học? Trên sở phân tích nhiệt động học lực khởi động phản ứng biến thiên lượng tự G Nếu mức độ lượng tự G công từ phương trình H = G + TS suy G = H - TS Như vậy, biến thiên lượng tự G có vai trò quan trọng phản ứng hóa học Ở điều kiện nhiệt độ áp suất định biến thiên lượng tự thông số đặc trưng hệ thống Trong điều kiện lượng tự hệ thống có xu hướng giảm đến giá trị tối thiểu ứng với trạng thái cân Biến thiên lượng tự G phản ứng hóa học rút từ định luật cân hóa học Đối với phản ứng aA + bB cC + dD (1) a, b, c, d số phân tử tương ứng A, B, C D Biến thiên lượng tự phản ứng bằng: [C]c [D]d G = Go + RTln (2) a b [A] [B] [A], [B], [C], [D] nồng độ A, B, C D tính mol/l; R số khí tuyệt đối; (Go biến thiên lượng tự tiêu chuẩn Đối với phản ứng (1) đây, trạng thái cân bằng, không phụ thuộc vào nồng độ A, B, C, D, lượng tự có giá trị tối thiểu không tiếp tục biến thiên nữa, tức (G =O Do đó, thay giá trị G vào phương trình (2), ta có [C]c [D]d o G = - RTln (3) [A]a [B]b Thay giá trị số cân phản ứng [C]c [D]d K'eq = (4) [A]a [B]b ta coù: Go = -RTln K' eq (5) o hay: G = -2,303RTlgK'eq (6) Từ phương trình này, ta thấy, biết giá trị số cân K'eq phản ứng nhiệt độ cho trước, ta xác định giá trị biến thiên lượng tự tiêu chuẩn Go phản ứng Như vậy, Go số nhiệt động học đặc trưng cho phản ứng hóa học Qua phương trình (2), ta thấy Go G nồng độ chất tham gia phản ứng 1M Biến thiên lượng tự tiêu chuẩn Go phản ứng hiểu hiệu số lượng tự tiêu chuẩn chất ban đầu Gor lượng tự tiêu chuẩn sản phẩm phản ứng Gop tức là: Go = Gop - Gor (7) 97 Trao đổi chất lượng CHƯƠNG MÀNG SINH HỌC VÀ SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG Tế bào sống xuất với hình thành màng ngăn cách chúng với môi trường xung quanh Hệ thống màng nơi diễn trình biến đổi lượng trao đổi tín hiệu sinh học tế bào với chúng với môi trường xung quanh Hệ thống màng sinh học chắn lại đàn hồi, có khả tự sửa chữa có tính thấm chọn lọc chất hòa tan phân cực Chúng không đơn rào cản bảo vệ tế bào mà tham gia vào nhiều trình quan trọng vận chuyển tích cực có chọn lọc vất chất qua màng, biến đổi lượng sinh học, thu nhận tín hiệu ngoại bào biến đổi chúng thành tín hiệu nội bào I THÀNH PHẦN CẤU TẠO CỦA MÀNG TẾ BÀO Protein lipid phân cực hai thành phần chủ yếu màng tế bào Tuy nhiên kết hợp thành phần tỉ lệ chúng khác thể, tế bào, mô quan Sự khác phản ánh vai trò sinh học đặc hiệu loại màng Ví dụ thành phần vỏ myelin bọc dây thần kinh chủ yếu lipid, màng vi khuẩn, ty thể lục lạp nơi xảy trình chuyển hóa vật chất lại chứa nhiều protein Một số protein màng liên kết hóa trị với lipid thông qua mạch bên gốc aminoacid Gly, Ser, Thr Cys cầu nối glycan Trong trường hợp phân tử lipid đóng vai trò làm neo kỵ nước giữ phân tử protein màng Một số phân tử protein màng khác nối với polysaccharide tạo phức hệ glycoprotein phổ biến mặt màng tế bào, màng nội bào màng ty thể luc lạp v.v Protein màng thường nối với polysaccharide liên kết hóa trị với mạch bên gốc aminoacid Ser, Thr Asn II CẤU TRÚC PHÂN TỬ CỦA MÀNG TẾ BÀO Có nhiều mô hình giả thuyết cấu tạo màng sinh học tất dựa vào điểm xuất phát chung cấu trúc lớp đôi màng sinh học Độ dày màng sinh học thường thay đổi từ đến nm, lớp lipid dày khoảng nm Màng lipid màng bất đối xứng, có tỉ lệ thành phần lipid mặt mặt khác Điều chứng tỏ chúng có vai trò sinh học khác (hình 30) Màng lipid chuyển động Mặc dù cấu trúc lớp đôi tự cấu trúc ổn định phân tử phospholipid sterol thành phần màng di chuyển tự chúng với quay quanh trục khung carbon đuôi acid béo Tất tạo nên di động lớp riêng biệt màng sinh học Mức độ lỏng màng sinh học phụ thuộc vào thành phần màng lipid nhiệt độ môi trường chung quanh Ở nhiệt độ thấp di động, lúc màng có cấu trúc giống cấu trúc mạng tinh thể Khi nhiệt độ gia tăng ngưỡng định đó, màng lipid bắt đầu di động (bắt đầu lỏng hơn) Ngưỡng nhiệt độ gọi nhiệt độ chuyển trạng thái http://www.ebook.edu.vn 97 98 Trao đổi chất lượng thực tế nhiệt độ khác tuỳ loại màng Màng lipid chứa nhiều đuôi acid béo no có nhiệt độ chuyển trạng http://www.ebook.edu.vn 97 98 Trao đổi chất lượng thái cao Ngược lại, chứa nhiều đuôi acid béo không no có nhiệt độ chuyển trạng thái thấp Hình 30 Mô hình cấu trúc màng sinh học (Chú ý: Đầu phân tử protein mặt màng chứa nhiều đuôi oligosaccharide đóng vai trò cầu nối tiếp xúc vận chuyển thông tin tế bào) Thành phần sterol màng ảnh hưởng tới nhiệt độ chuyển trạng thái cấu trúc cứng nhắc vòng sterol nằm xen kẽ đuôi acid béo có hai tác dụng trái ngược Ở nhiệt độ thấp nhiệt độ chuyển trạng thái cấu trúc cứng nhắc sterol nằm xen kẽ làm xáo trộn xếp trật tự đuôi acid béo có tác dụng làm lỏng màng sinh học, ngăn cản hình thành mạng tinh thể Ngược lại, nhiệt độ cao nhiệt độ chuyển trạng thái cấu trúc lại cản trở di động thái đuôi acid béo làm chậm trình hóa lỏng màng Ngoài hai kiểu di chuyển trên, màng sinh học có kiểu di chuyển thứ ba: vận chuyển lipid từ lớp lipid đơn sang lớp lipid đơn đối diện màng Kiểu vận chuyển gọi khuếch tán đối chuyển “flip-flop” (flip-flop diffusion) Trong kiểu vận chuyển đầu phân cực đầu mang điện phân tử lipid di chuyển qua lớp kỵ nước sang lớp lipid đối diện Đa số trường hợp di chuyển kiểu cần lượng Hiện tượng thường xuyên xảy thời gian tổng hợp màng tế bào Protein màng nằm xen qua màng tạo khe màng Trong thực tế số protein bám mặt màng lipid lớp đôi, có số phân tử protein khác nằm xen kẽ xuyên qua màng Có lẽ chúng đóng vài trò làm phương tiện vận chuyển vật chất truyền tín hiệu quan màng Phân tích thành phần aminoacid protein cho thấy quy luật đầu – NH2 nằm mặt màng thường gắn với oligosaccharide (có lẽ để nhận tín hiệu ngoại bào) Đầu –COOH nằm mặt bên màng Cả hai đầu –NH2 –COOH chứa nhiều aminoacid phân cực mang điện, có nghóa đầu đầu phân tử protein màng có tính ưa nước cao Ngược lại, phần http://www.ebook.edu.vn 98 99 Trao đổi chất lượng phân tử protein xuyên màng nằm hai lớp lipid lại chủ yếu chứa aminoacid không phân cực có tính kỵ http://www.ebook.edu.vn 98 99 Trao đổi chất lượng nước cao giống phần lipid kỵ nước nằm xung quanh (hoàn toàn hợp quy huật có lẽ kết trình chọn lọc tự nhiên) Do tính chất đặc hiệu màng sinh học liên quan chủ yếu đến phân bố protein màng, nên nghiên cứu kỹ lưỡng (mặc dù nghiên cứu protein màng việc khó khăn) (hình 31) a/ protein màng có định hướng bất đối xứng Khác với thành phần lipid, protein màng không di động thay đổi từ mặt sang mặt màng lớp đôi, mà xếp bất đối xứng gắn với gốc đường (trong trường hợp glycopotein) nằm mặt màng Sự xếp protein màng bất đối xứng trùng hợp với chức hoạt động bất đối xứng (thí dụ, bơm ion màng bơm theo hướng xác định) b/ protein màng không tan nước Có hai loọai protein maøng: protein maøng (intergral protein) vaø protein ngoaøi màng (periphery protein) Protein màng liên kết lỏng lẻo mặt màng dễ bị tách, protein màng liên kết chặt chẽ với màng nên khó bị tách chiết kể Hình 31 Sự sếp protein xuyên chất hoạt động bề mặt, dung môi hữu cách làm biến màng tính protein Sở dó protein màng khó tan chứa nhiều gốc aminoacid kỵ nước Nhờ gốc aminoacid mà protein màng gắn chặt với màng c/ Một số protein màng tạo khe vận chuyển xuyên màng Về tổng thể protein màng chứa nhiều aminoacid kỵ nước Các aminoacid có xếp xen kẽ xuyên màng dạng sợi đơn (thí dụ glycoprotein) Nhưng phổ biến protein màng chứa nhiều đoạn peptid xuyên màng lặp lặp lại nhiều lần làm dãn màng tạo khe màng Điển hình protein màng bacteriorhodopsin tách từ màng vi khuẩn Halobacterium halobium có tới đoạn peptid dạng xoắn  Các đoạn peptid lặp lại lần, nên màng lipid lớp đôi doãng tạo khe vận chuyển protein qua màng (hình 32) http://www.ebook.edu.vn 99 100 Trao đổi chất lượng Hình 32 Mặt cắt sợi polypeptide bacteriorhodopsin rõ xoắn  xuyên màng tạo khe vận chuyển Sự lai ghép màng có mặt nhiều trình sinh học Trong thực tế, protein màng mằm xen kẽ thay đổi vị trí tương đối nhờ di động trượt xen chúng thành phần lipid Cơ chế sở tượng ghép màng xảy trình tái tổ chức lại màng số hoạt động chức như: tạo chồi từ máy Golgi, trình nhập bào (endositosis), thoát bào (exocytosis), lai trứng tinh trùng tế bào phân chia v.v Quá trình kết hợp lai ghép màng thúc đẩy bới nhóm protein annexin nằm bên màng tế bào có mặt Ca2+ nội bào Ngoài annexin nhóm protein lai ghép (fusion protein) thúc đẳy tạo thành màng lai ghép III VẬN CHUYỂN CHẤT TAN QUA MÀNG Tế bào sống có nhu cầu cung cấp chất dinh dưỡng từ môi trường xung quanh để tạo lượng tiền chất cho việc tổng hợp chất nội bào ngược lại, đưa chất thải Dòng vận chuyển vật chất qua màng từ vào ngược lại thường hai dạng sau: vận chuyển thụ động theo nguyên tắc khuếch tán vận chuyển tích cực thường có hướng ngược độ chênh lệch (gradient) nồng độ tiêu tốn lượng Vận chuyển vật chất qua màng không xảy tế bào chất môi trường xung quanh tế bào, mà xảy bào quan có vách ngăn cách nội bào với Trong nhiều trường hợp vận chuyển nội bào thấy có mặt protein vận chuyển tính chất hệ vận chuyển qua màng tóm tắt bảng 7.1 http://www.ebook.edu.vn 100 101 Trao đổi chất lượng Bảng 7.1 Bảng tổng quát hệ vận chuyển Kiểu vận chuyển protein vận chuyển Không có Bảo hòa chất Vận chuyển tích cực Sơ cấp Thứ cấp Khuếch tán Vận chuyển thụ động Kênh ion Phụ thuộc lượng Thí dụ Không có Tạo gradient nồng độ Không không Không không H2O, O2, N2,CH4 Glucose permease hộng cầu co co co co ù ù ù ù H+ATPase N+K+ATPase Aminoacid đường co co co co ù có ù không ù không ù không Kênh Na+ Vận chuyển theo kiểu khuếch tán đơn giản Đây hình thức vận chuyển qua màng đơn giản hoạt động theo nguyên tắc khuếch tán vật chất từ nơi nồng độ cao xuống nơi nồng độ thấp đạt cân Tuy nhiên, tế bào sống trình gặp trở ngại tính thấm chọn lọc màng Trong thực tế chất phân cực mang điện di chuyển qua màng trước tiên chúng bị vỏ nước bao quanh sau phải khuếch tán qua lớp dầy nm có tính kỵ nước cao, trước sang mặt màng đối diện để có vỏ nước bọc Do trình khuếch tán đơn giản phải có mức lượng hoạt hóa cao Điều sở dó có nhờ chênh lệch nồng độ chất vận chuyển Nước chất phân cực, lại dễ dàng khuếch tán qua màng Bản chất tượng hoàn toàn chưa lý giải, có lẽ chênh lệch áp suất thẩm thấu Một số khí quan trọng O2, N2, CH4 chất phân cực vận chuyển qua màng theo kiểu khuếch tán đơn giản Bên cạnh kiểu vận chuyển khuếch tán đơn giản qua màng, số chất phân cực dạng ion vận chuyển thụ động (passive transport) qua màng nhờ protein vận chuyển (transport protein) màng Chúng hoạt động giống enzyme, enzyme protein vận chuyển không thay đổi trình vận chuyển Protein vận chuyển làm giảm lượng hoạt hóa cần cho trình vận chuyển nhờ tạo vô số liên kết tương tác yếu với chất vận chuyển (giống enzyme tương tác với chất) Ngoài ra, enzyme vận chuyển nằm xen kẽ xuyên màng tạo khe lớn cho phép vật chất vận chuyển qua màng dễ dàng http://www.ebook.edu.vn 101 102 Trao đổi chất lượng Sau số trường hợp vận chuyển thụ động: http://www.ebook.edu.vn 101 103 Trao đổi chất lượng a/ Vận chuyển glucose qua màng hồng cầu Tế bào hồng cầu có nhu cầu glucose huyết tương Bình thường nồng độ glucose huyết tương khoảng 5mM, nồng độ glucose bên hồng cầu thấp 5mM Do vậy, glucose vận chuyển qua màng hồng cầu từ vào theo gradient nồng độ Tuy nhiên, glucose không vận chuyển theo kiểu khuếch tán mà theo vận chuyển thụ động nhờ protein vận chuyển màng hồng cầu Đó protein màng có MW 45.000 Da chứa 12 đoạn peptide kị nước nằm xen kẽ màng tạo khe cho phép glucose vận chuyển qua màng tăng khoảng 50.000 lần so với protein vận chuyển Động học trình vận chuyển glucose qua màng giống hệt động học trình xúc tác (Hình 33) Hình 33 Thay đổi lượng tự vận chuyển khuếch tán qua màng có protein vận b/ Cl- HCO3- đồng vận chuyển màng tế bào: Sự đồng vận chuyển Cl- HCO qua ô hấp thể động vật Bình thường CO2 thải chuyển qua màng hồng cầu xẩy trình từ mô trình hô hấp thu vào hồng cầu biến đổi thành bicarbonate (HCO - ) tan huyết tương mạnh nhiều so với CO Điều cho phép3huyết tương vận chuyển nhiều CO2 tới phổi Ở phổi HCO lại quay trở lại hồng cầu biến đổi lại dạng khí CO2 Có nghóa trình trao đổi khí xảy bình thường HCO3- phải vận chuyển qua màng hồng cầu nhanh Trong thực tế nhờ protein vận chuyển, vận chuyển HCO - qua màng hồng cầu gia tăng hàng triệu lần Protein vận chuyển HCO có 12 đoạn peptide xen kẽ xuyên màng tạo khe vận chuyển HCO Trong protein vận chuyển glucose có hướng từ vào hồng cầu protein vận chuyển HCO - lại hoạt động theo hai hướng Trong thực tế quá3 trình vận chuyển HCO - thường kèm theo vận chuyển Cl- theo hướng ngược lại Hệ vận chuyển đơn chuyển hướng gọi uniport (như hệ vận chuyển glucose), hệ vận chuyển hai hướng gọi cotransport có hai kiểu Kiểu vận chuyển đồng hướng (đồng chuyển – symport) kiểu ngược hướng (nghịch chuyển – antiport) trường hợp vận chuyển HCO - Cl- qua màng hồng cầu (hình 34) http://www.ebook.edu.vn 102 103 Trao đổi chất lượng Hình 34 Ba hệ vận chuyển khác theo chất hướng vận chuyển chất Vận chuyển tích cực qua màng Trong vận chuyển thụ động vật chất vận chuyển theo độ giảm dần gradient nồng độ không xảy tích lũy vật chất Ngược lại, vận chuyển vật chất tích cực thường ngược với gradient nồng độ cho phép tích lũy vật chất Do theo quan điểm nhiệt động học vận chuyển vật chất tích cực không xảy ngẫu nhiên mà phải kèm theo tiêu tốn lượng (ATP), bù mặt lượng vận chuyển theo gradient nồng độ chất khác Vận chuyển tích cực qua màng có ý nghóa sinh học quan trọng Sau số kiểu vận chuyển tích cực tiêu biểu a/ Đồng vận chuyển tích cực Na+ K+ Ở tế bào động vật có chêng lệch nồng độ Na+ K+ bên bên Nồng độ Na+ bên thấp bên Sự phân bố không cân đối Na+ K+ trì nhờ hệ thống vận chuyển tích cực Na+ K+ qua màng tế bào enzyme Na+K+ ATPase xúc tác Trong trình vận chuyển enzyme nói thủy giải ATP cung cấp lượng để bơm đồng thời ion Na+ ion K+ vào tế bào Enzyme Na+K+ATPase nằm xen kẽ màng tế bào Nó cấu tạo từ tiểu đơn vị có MW tương ứng 50.000 110.000 Da tạo khe rộng xuyên qua màng tế bào Cơ chế hoạt động sau: Hệ enzyme vận chuyển Na+ K+ hoạt động theo chu kỳ tương ứng với thay đổi cấu hình enzyme Trong cấu hình không gắn phosphate (cấu hình I) có lực cao Na+ gắn với Na+ bên tế bào Tiếp theo ATP gắn vào enzyme xảy phản ứng gắn nhóm phosphate lên enzyme chuyển enzyme sang cấu hình II có tính lực thấp Na+, lại có lực cao K+ Điều cho phép giải phóng Na+ môi trường bên gắn với K+ từ môi trường bên Cuối enzyme bị gốc phosphate giảm lực K+ giải phóng vào bên tế bào (hình 35) http://www.ebook.edu.vn 103 104 Trao đổi chất lượng Do phân bố không đồng Na+ K+ nên hai bên màng tế bào điện động xuyên màng cỡ khoảng từ –50 tới –70mV (bên âm so với bên ngoài) Theo tính toán khoảng 25% lượng thể thường xuyên phải tiêu tốn để trì hệ http://www.ebook.edu.vn 103 104 Trao đổi chất lượng hệ Na+ K+ ATP hoạt động Hạt bụi (cây shrub) Phi châu chứa ouabain chất ức chế đặc hiệu enzyme Na+ K+ ATPase thổ dân sử dụng để tẩm đầu tên Do có tên ouabain từ tiếng địa phương waba yo, có nghóa tên thuốc độc Hình 35 Sơ đồ vận chuyển Na+ K+ qua màng b/ Ba hệ vận chuyển ATPase Trong thực tế người ta phân biệt hệ vận chuyển + Na K+ ATPase Hệ vận chuyển P-ATPase Hệ vận chuyển Na+ K+ ATPa mô tả thuộc hệ vận chuyển có tên chung hệ vận chuyển ATPase kiểu P (P-type ATPase).Tất có cấu tạo giống bị ức chế ouabain Kiểu vận chuyển phổ biến thực vật bậc cao bơm H+ có nhiệm vụ bơm proton màng tạo chênh lệch khoảng độ pH tương ứng với điện động xuyên màng khoảng 250mV Để đẩy proton phải tiêu tốn ATP Hệ vận chuyển ATPase kiểu V (V-type ATPase): Chịu trách nhiệm bơm proton vào số ngăn nội bào (intracellular compartement) như: không bào thực vật http://www.ebook.edu.vn 104 105 Trao đổi chất lượng nấm mốc, lysosome, endosome, máy golgi phận tiết khác tế bào động vật làm http://www.ebook.edu.vn 104 105 Trao đổi chất lượng cho pH giảm so với pH tế bào chất bao bọc xung quanh Hệ V-ATPase hoạt động khác so với P-ATPase chỗ gắn nhả nhóm phosphate Tuy nhiên, chế hoạt động chưa biết nhiều Hệ vận chuyển ATPase kiểu (F-type ATPase) đóng vai trò trung tâm việc tạo lượng ATP vi khuẩn, ti thể lục lạp Gọi hệ vận chuyển F-ATPase yếu tố tạo lượng thông qua phản ứng tạo ATP từ ADP Pi song hành với vận chuyển proton qua màng từ nồng độ cao xuống nồng độ thấp Sự chênh lệch nồng độ H+ tạo lượng sinh trình hô hấp puang hợp ti thể lục lạp Do vậy, F- type ATPase gọi hệ enzyme ATPase Sự chênh lệch nồng độ hai bên màng cung cấp lượng cho trình vận chuyển tích cực ion thứ cấp Sự chênh lệch nồng độ ion Na+ H+ sinh tiến trình trao đổi chất nói chung chủ yếu nhờ lượng nhận từ quang năng, từ trình oxy hóa, phản ứng thủy phân ATP động lực cho trình đồng vận chuyển tích cực ion khác ngược với gradient nồng độ chúng Thí dụ, lactose vận chuyển ngược với gradient nồng độ vào E coli nhờ hệ vận chuyển có tên gọi galactosidase permease cho phép trì nồng độ lactose bên E coli cao 200 lần so với bên Điều đạt nhờ đồng vận chuyển lactose H+ vào bên E coli (hình 36) Hình 36 Sơ đồ hấp thu lactose Tương tự, màng ruột glucose số aminoacid hấp thu vào bên tế bào nhờ trình đồng vận chuyển Na+ theo chiều gradient nồng độ Ở phần lớn tế bào động vật ion Ca2+ trì nhờ chế đồng vận chuyển theo chiều ngược với Na+, ion Ca2+ bơm tế bào đồng thời với ion Na+ bơm vào tế bào Sự đồng vận chuyển vật chất hướng (hoặc ngược hướng) với vận chuyển Na+ từ bên vào tế bào trì nhờ hệ Na+K+ATPase đóng vai trò nhiều trình vận chuyển vật chất xuyên màng Do vai trò quan trọng chênh lệch nồng độ ion hai bên màng nên yếu tố gây xáo động trình hình thành gây hại thể sống http://www.ebook.edu.vn 105 106 Trao đổi chất lượng Valinomycin monensin hai kháng sinh có chất peptide vòng Valinomycin vận chuyển K+, monensin vận chuyển Na+ xuyên màng theo chiều gradient nồng độ làm chênh lệch nồng độ chúng Do chúng gọi chất chuyển ion (ionophore) thể hoạt tính kháng sinh thông qua việc làm chênh lệch nồng độ ion hai bên màng Kiểu vận chuyển ion khác với hai kiểu vận chuyển ion theo kênh (ion chanel) thường có mặt tế bào thần kinh, tế bào số loại tế bào khác Trong thực tế tín hiệu kích thích lan truyền nhanh chóng tế bào thần kinh tế bào nhờ thay đổi điện động màng tế bào tạo bới kênh vận chuyển ion Kênh ion nghiên cứu kỹ thụ thể acetylcholine tiếp diện (synapse) – nơi tiếp giáp hai tế bào thần kinh Tín hiệu thần kinh lan truyền tới synapse tế bào neuron tiền synapse kích thích tiết acetylcholine Chất khuếch tán gắn lên thụ thể nằm màng tế bào neuron hậu synapse làm thay đổi cấu hình thụ thể dẫn đến mở kênh ion nằm màng Điều tạo điều kiện cho Na+ di chuyền theo gradient nồng độ từ synapse vào tế bào neron hậu synapse làm thay đổi điện tích màng làm xuất tín hiệu thần kinh lan truyền tiếp tục http://www.ebook.edu.vn 106 ... vỏ GS. TS Mai Xuân Lương http://www.ebook.edu.vn Khoa Sinh học Trao đổi chất - 34 thượng lượngthận giúp nhanh chóng khôi phục việc tổng hợp glucokinase gan tiếp tục cung cấp thức ăn GS. TS Mai Xuân. .. trình dị hóa lượng hóa học chất trao đổi tích lũy (thường dạng lượng liên kết phosphate) Ở giai đoạn định trình đồng hóa lượng đem sử dụng Khía cạnh trao đổi chất gọi liên hợp lượng Trao đổi trung... gọi trình trao đổi chất Sản phẩm trung gian hình thành trình gọi chất trao đổi toàn chuỗi biến hóa gọi trình trao đổi trung gian Sự biến hóa lượng kèm với phản ứng enzyme trình trao đổi trung