Có nhiều mô hình giả thuyết về cấu tạo màng sinh học và tất cả đều dựa vào điểm xuất phát chung là cấu trúc lớp đôi của màng sinh học. Độ dày của màng sinh học thường thay đổi từ 5 đến 8 nm, trong đó lớp lipid dày khoảng 3 nm. Màng lipid là màng bất đối xứng, có tỉ lệ thành phần lipid mặt ngoài và mặt trong khác nhau. Điều này chứng tỏ chúng có vai trò sinh học khác nhau (hình 30).
1.
Màng lipid luôn chuyển động.
Mặc dù cấu trúc lớp đôi tự nó là cấu trúc ổn định nhưng từng phân tử phospholipid và sterol trong thành phần của màng vẫn di chuyển tự do giữa chúng với nhau và quay quanh trục bộ khung carbon của đuôi acid béo. Tất cả tạo nên sự di động trong từng lớp riêng biệt của màng sinh học. Mức độ lỏng của màng sinh học phụ thuộc vào thành phần màng lipid và nhiệt độ của môi trường chung quanh. Ở nhiệt độ thấp hầu như không có sự di động, lúc này màng có cấu trúc giống như cấu trúc mạng tinh thể. Khi nhiệt độ gia tăng quá ngưỡng nhất định nào đó, màng lipid bắt đầu di động (bắt đầu lỏng hơn). Ngưỡng nhiệt độ trên được gọi là nhiệt độ chuyển trạng thái và
Trao đổi chất và năng lượng
98
http://www.ebook.edu.vn 97
trong thực tế nhiệt độ này khác nhau tuỳ từng loại màng. Màng lipid chứa càng nhiều đuôi acid béo no thì càng có nhiệt độ chuyển trạng
Trao đổi chất và năng lượng
98
http://www.ebook.edu.vn 98
thái càng cao. Ngược lại, càng chứa nhiều đuôi acid béo không no càng có nhiệt độ chuyển trạng thái thấp hơn.
Hình 30. Mô hình cấu trúc màng sinh học
(Chú ý: Đầu phân tử protein trên mặt ngoài của màng chứa nhiều đuôi oligosaccharide đóng vai trò cầu nối tiếp xúc và vận chuyển thông tin giữa các tế bào)
Thành phần sterol của màng cũng ảnh hưởng tới nhiệt độ chuyển trạng thái vì cấu trúc cứng nhắc của vòng sterol nằm xen kẽ giữa các đuôi acid béo có hai tác dụng trái ngược nhau. Ở nhiệt độ thấp hơn nhiệt độ chuyển trạng thái thì cấu trúc cứng nhắc của sterol nằm xen kẽ và làm xáo trộn sự sắp xếp trật tự các đuôi acid béo và có tác dụng làm lỏng màng sinh học, ngăn cản sự hình thành mạng tinh thể.
Ngược lại, ở nhiệt độ cao hơn nhiệt độ chuyển trạng thái thì chính cấu trúc này lại cản trở sự di động thái quá của các đuôi acid béo và làm chậm quá trình hóa lỏng của màng.
Ngoài hai kiểu di chuyển trên, màng sinh học còn có kiểu di chuyển thứ ba: đó là sự vận chuyển lipid từ lớp lipid đơn này sang lớp lipid đơn đối diện của màng.
Kiểu vận chuyển này còn được gọi là khuếch tán đối chuyển “flip-flop” (flip-flop diffusion) Trong kiểu vận chuyển này đầu phân cực và đôi khi cả đầu mang điện của phân tử lipid di chuyển qua lớp kỵ nước sang lớp lipid đối diện. Đa số các trường hợp di chuyển kiểu này đều cần năng lượng. Hiện tượng này thường xuyên xảy ra trong thời gian tổng hợp màng tế bào.
2.
Protei n màn g nằ m xe n qu a màn g va ứ tạ o kh e trờ n màng.
Trong thực tế ngoài một số protein bám trên mặt màng lipid lớp đôi, có một số phân tử protein khác nằm xen kẽ và xuyên qua màng. Có lẽ chúng đóng vài trò làm phương tiện vận chuyển vật chất và truyền tín hiệu quan màng
Phân tích thành phần aminoacid của những protein này cho thấy quy luật là đầu – NH2 nằm ở mặt ngoài của màng và thường gắn với oligosaccharide (có lẽ để nhận tín hiệu ngoại bào). Đầu –COOH nằm ở mặt bên trong màng. Cả hai đầu –NH2 và –COOH đều chứa rất nhiều aminoacid phân cực hoặc mang điện, có nghĩa là cả đầu ngoài và đầu trong của phân tử protein màng đều có tính ưa nước cao. Ngược lại, phần
Trao đổi chất và năng lượng
99
http://www.ebook.edu.vn 98
phân tử protein xuyên màng nằm giữa hai lớp lipid lại chủ yếu chứa các aminoacid không phân cực có tính kỵ
Trao đổi chất và năng lượng
99
http://www.ebook.edu.vn 99
nước cao giống phần lipid kỵ nước nằm xung quanh (hoàn toàn hợp quy huật và có lẽ đây cũng là kết quả của quá trình chọn lọc tự nhiên). Do tính chất đặc hiệu của màng sinh học liên quan chủ yếu đến sự phân bố protein màng, nên nó được nghiên cứu khá kỹ lưỡng (mặc dù nghiên cứu protein màng là việc khó khăn) (hình 31).
a/ protein màng có sự định hướng bất đối xứng. Khác với thành phần lipid, protein màng không di động thay đổi từ mặt này sang mặt kia của màng lớp đôi, mà sắp xếp bất đối xứng gắn với các gốc đường (trong trường hợp glycopotein) nằm trên mặt ngoài màng. Sự sắp xếp protein màng bất đối xứng trùng hợp với chức năng hoạt động bất đối xứng của nó (thí dụ, bơm ion màng chỉ bơm theo một hướng xác định).
b/ protein màng không tan trong nước. Có hai loọai protein màng: protein trong màng (intergral protein) và protein ngoài màng (periphery protein).
Protein ngoài màng liên kết lỏng lẻo trên mặt màng và dễ bị tách, trong khi protein trong màng liên kết chặt chẽ với màng nên khó bị tách chiết kể cả bằng chất hoạt động bề mặt, bằng dung môi hữu cơ hoặc bằng cách làm biến tính protein. Sở dĩ protein trong màng khó tan vì chứa nhiều các gốc aminoacid kỵ nước. Nhờ các gốc aminoacid này mà protein trong màng gắn chặt với màng.
c/ Một số protein trong màng tạo khe vận chuyển xuyên màng. Về tổng thể protein trong màng chứa nhiều aminoacid kỵ nước. Các aminoacid này có khi sắp xếp xen kẽ xuyên màng ở dạng sợi đơn (thí dụ glycoprotein). Nhưng cũng rất phổ biến protein trong màng chứa nhiều đoạn peptid xuyên màng lặp đi lặp lại nhiều lần làm dãn màng và tạo khe trong màng. Điển hình nhất là protein trong màng bacteriorhodopsin tách từ màng vi khuẩn Halobacterium halobium có tới 7 đoạn peptid ở dạng xoắn . Các đoạn peptid trên lặp lại 7 lần, nên màng lipid lớp đôi doãng ra tạo khe vận chuyển protein qua màng (hình 32)
Hình 31. Sự sắp sếp của protein xuyên màng.
Trao đổi chất và năng lượng
100
http://www.ebook.edu.vn 100
Hình 32. Mặt cắt sợi polypeptide bacteriorhodopsin chỉ rõ 7 xoắn xuyên màng tạo khe vận chuyển
3.
Sư ù la i g h ộ p màn g co ự mặ t tr o n g nhi e à u q u a ự trỡn h sin h họ c .
Trong thực tế, protein màng mằm xen kẽ và thay đổi vị trí tương đối của nó nhờ sự di động trượt xen nhau giữa chúng và thành phần lipid. Cơ chế này là cơ sở của hiện tượng ghép màng luôn xảy ra trong các quá trình tái tổ chức lại màng cũng như trong một số hoạt động chức năng như: tạo chồi từ bộ máy Golgi, quá trình nhập bào (endositosis), thoát bào (exocytosis), lai trứng và tinh trùng khi tế bào phân chia v.v.
Quá trình kết hợp hoặc lai
ghép màng được thúc đẩy bới nhóm protein annexin nằm bên dưới màng tế bào khi có mặt Ca2+ nội bào. Ngoài annexin nhóm protein lai ghép (fusion protein) cũng thúc đẳy sự tạo thành màng lai ghép.