[EBOOK] GIÁO TRÌNH VI SINH VẬT HỌC MÔl TRƯỜNG P2, TS. TRẦN CẨM VÂN, NXB ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI-tailieunongnghiep.com

Chương KHẢ NẢNG CHUYỂN HOÁ VẬT CHẤT CỦA VI SINH VẬT TRONG CÁC MƠI TRƯỜNG T ự# NHIÊN • Sự chuyển hoá vật chất liên tục vi sinh vật mơi trường tự nhiên yếu tố guyết định tồn môi trường sống xung quanh Trong thiên nhiên vật chất luôn chuyển hoá từ dạng sang dạng khác tạo thành vịng tuần hồn vật chất Sự sơng có hành tinh nhị ln chuyển Trong khâu chu trìn h chuyển hố vật chất, vi sinh vật đóng vai trị vơ quan trọng Các nhóm vi sinh vật khác tham gia vào khâu chuyển hoá khác Nếu vắng mặt nhóm tlù tồn q trình chuyển hố bị dừng lạỉ, điều ảnh hưỏng đến toàn hệ sinh th tổn tạ i lồi sinh vật hệ sinh thái phụ thuộc vào nguồn thức ăn có mơi trưịng KHẦ NẲNG CHUYỂN HỐ CÁC H ộ p CHẤT CACBON TRONG M Ô I TRƯỜNG T ự N H IÊ N 1.1 Cacbon V a i trò v i sinh v ậ t tro n g vịng tu ẩn hồn ị rấ t nhiều dạng hợp chất khác nhau, từ hợp chất vô đến cấc hợp chất hữu cd Các 4ạng Cacbon tự nhiên nằm không bất biến mà ln chúyển hố từ dạng sang dạng khác, khép kín thành chu trình chuyển hố vồng 77 tuần hoàn cacbon tự nhiên V i sinh vật đóng vai trị quan tỉrọng số khâu chuyển hố vịng tuần hồn Cacbon Thực vật Cacbon ĩ)ộng vật Các hợp chất cacbon hữu cd chứa động vật, thực vật, vi sinh vật, sinh vật chết để lại lượng chất hữu khổng lổ đất Nhò hoạt động nhóm v i sinh vật dị dưdng cacbon sống đất, chất hữu Cd bị phần huỷ tạo thành CO2 CO2 thực vật v i sinh vật sử dụng txinh quang hợp lạ i biến thành hợp chất cacbon hữu cua thể thực vật Độn^ vật cọn ngựồỊ sử ciụng cacbon hữu cd thực vật biến thành cacbon hữu cd động vật ngưòỉ Người, động vật, thực vật th ải CO2 q trình sếng, thịi chết để lạ i đất lượng chất hữu cd, vi sinh vật ỉạ i phân huỷ Cứ tự nhiên dạng hợp chất cacbon chuyển hoá ỉiên tục Dưóỉ ta xét đến q trình chuyển hố chíỉứi mà vỉ siiứi vẠt tham gia 78 1.2 Sự phân g iả i xenluloxa 1.2,1 Xenluloza troHg tụ tthiin Xeniuloza thành phần chủ yếu màng tế bào thực vật bông, xenluloza chiếm tới 90% trọng lượng khơ, d ỉoại gỗ nói chung xenluloza chiếm 40 - 50% Hàng ngày, hàng giò, lượng lớn xenỉuloza tích luỹ lạ i đất sản phẩm tổng hợp thực vật thải ra, cối chết đi, cành rụng xuống Một phần khơng nhỏ ngưịi thải dạng rác rưỏi, giấy vụn, phoi bào, mùn cưa v.v Nếu khơng có q trình phân giải vi sinh vật lượng chất hữu khổng lồ tràn ngập trá i đất Xenỉuloza có cấu tạo dạng sợi, có cấu trúc phân tử ỉà polimer mạch thăng, đơn vị dỉsaccarít gọi xenlobioza Xenỉobioza có cấu trúc từ phân tử D - gỉucoza Cấu trúc bậc bậc rấ t phức tạp thành cấu trúc dạng lổp gắn vối ỉực liên kết hydro Lực liên kết hydro trùng hợp nhiều lần nên rấ t bền vững, bỏỉ xenỉuloza hợp chất khó phân giải Dịch tiêu hố ngưịi động vật khơng thể tiêu hố chúng Động vật nhai lạ i tiêu hoá xenluloza ỉầ nhò khu hệ vi sinh vật sống dày cỏ U Cơ chế tainh phân giổi xenlui0za nhở vi sùth vật Xenluloza chất khơng hồ tan, khó phân giải Bdi vỉ sinh vật phân huỷ xenluk>za phải c6 hệ eiìzym gọi ỉà hệ enzym xenỉulaxa bao gổm enzym khác Enzyin Cj có tác dụng cắt đút liên kết hydro, biến dạng xenỉuỉoza tự nhiên có cấu hình khơng gian thành dạng xenluỉoza vơ định hình, enzym gọi ìà xenlobiohydroỉaza Enzym thứ ỉà Endoglucanaza có khả nâng cắt đứt liên kết p - 1,4 bên ph&n tử tạo thành nhũng chuỗi dài Enzym thứ Exo - gluconaza tiến hành phân giải chuỗi 79 thành disaccarit gọi xenlobioza Cả hai loại enzym Endo Exo - gluconaza gọi ià c„ Enzym thứ p glucosidaza tiến hành thuỷ phân xenlobioza thành gỉucoza Ci Cx P-gỉucosidaza Xenluỉoza - > Xenỉuioza - > Xenỉobioza > Glucoza tự nhiên vơ định hình U J Vi sinh vật phán huỷ xenỉuloza Trong thiên nhiên có nhiều nhóm vị sinh vật có khả phân huỷ xenỉuỉoza nhị có hệ enzym xenluloza ngoại bào Trong vi nấm ỉà nhóm có khả phân giải mạnh \ ì tiế t mơi trường lượng lớn enzym đầy đủ thành phần Các nấm mổc có hoạt tính phân giải xenluỉoza đáng ý Tricoderma Hầu hết loài thuộc chi Tricoderma sống hoạt sinh đất có khả phân huỷ xenluỉoza Chúng tiến hành phân huỷ tàn dư thực vật để ỉạ i đất, góp phần chuyển hố ỉượng chất hữu khổng lồ Tricoderma cịn sống tre, nứa, gỗ tạo thành lóp mốc màu xanh phá huỷ vật liệu Trong nhóm vi nấm ngồi Tricoderma cịn có nhiều giấng khác có khả phân giải xenluloza AspergUlus, Pusarium, Mucor v.v Nhiều loài vi khuẩn c6 khả phân huỷ xenluỉoza, nhiên cưdng độ không mạnh vỉ nấm Nguyên nhân sồ' lượng enzym tiế t mơi tnỉịng vi khuẩn thưịng nhị hơỉif thành phần k>ại enzym khdAg đầy đủ Thưổiig ứịhg đất có ỉồi vi khuẩn cố khẩ tiết đầy đủ loại enz3rm hệ enzym xenỉitlaza Nhóm tiế t loại enzym, nhóm khác tiế t ỉoại khác, chúng phối hợp với để phân giải chất mối quan hệ hỗ sinh Nhóm vỉ khuẩn hiếu Xenllulịmonas, Achromobacter 80 khí bao gồm Pseudomonas, Nhóm vi khuẩn kỵ khí bao gồm Clostridium đặc biệt ià nhóm vi khuẩn sống cỏ động vật nhai lại Chính nhị nhóm vi khuẩn mà trâu bị sử dụng xenlulỡza có cỏ, rơm rạ ỉàm thức ăn Đó ỉà nhũng cầu khuẩn thuộc chi Ruminococcus có khả phân huỷ xenỉuloza thành đưòng axit hữu Ngoài vi nấm vi khuẩn, xạ khuẩn niêm vi khuẩn có khả phân huỷ xenluloza Người ta thưòng sử dụng xạ khuẩn đặc biệt chi Streptomyces việc phân huỷ rác thải sinh hoạt Những xạ khuẩn thường thuộc nhóm ưa nóng, sinh trưỏng, phát triển tốt ỏ nhiệt độ 45 - 50*c thích hợp vói q trình ủ rác thải 1.3 Sự p h ân g iả i tin h bột 1.3.1 Tinh bột tự nhiên Tinh bột chất dự trữ chủ yếu thực vật, chiếm tỷ lệ lốn thực vật, đặc biệt có củ Trong tế bào thực vật, tồn ỏ dạng hạt tinh bột Khi thực vật chết đi, tàn dư thực vật tích luỹ ỏ đâ't lượng lón tinh bột Nhóm vi sinh vật phân huỷ tinh bột sốhg ỏ đâ't tiến hành phân huỷ chất hưu thành hỢp chất đđn giản, chủ yếu đưòng axit hữu cớ Tinh bột gồm thành phần amilo amipectin Amilo chuỗi không phân nhánh bao gồm hàng trăm đơn vị glucoza liên kết vói dăy nối 1,4 glucozit Amilopectin chụỗỊ phân nhậnh; đơn yị glụcoza liên kết với dây nối 1,4 1,6 glucozit (liên kết 1,6 glucozit tạ i chỗ phân nhánh) Amilopectin dạng kên kết amilo thưòng chiếm 10 - 30%, amiỉopectin chiếm 30 - 70% Đặc biệt có sấ dạng tinh bột ò vài ioại chi chứa hai thành phần amilo amilopectỉn 1.3.2 Cơ chế cùa trinh phán giái tình bột nhớ vi sinh vật V i sinh vật phân giải tỉnh bột có khả nâng tiế t mơi trường hệ enzym am ilaza bao gồm enzym: 81 * a - am ilaza có khả tác động vào môi liên kết 1,4 gỉucozit phẫn tà tinh bột Bdi a -am ilaza gọi endoamiỉaza Dưói tác động a - amiỉaza phân tủ tinh bột đưởc cắt thành nhiều đoạn ngắn gọi ỉà dịch hoá tinh bột Sản phẩm dịch hố thưịng đưịng cacbon gọi ỉà Mantotrioza * p - am ỉlaza có khả cắt đứt mối iiên kết 1,4 gỉucozit ỏ cuối phân tủ tinh bột bỏi gọi exoamiỉaza Sản phẩm p - am ilaza thưòng ỉà đưòng disaccarit mantoza * Amilo 1,6 glucosidaza cố khẳ cắt đứt liên kết 1,6 glucosit nhũng chỗ phân nhánh amilopectin * Glucoamilaza phân giải tinh bột thành glucoza oỉigosaccarit Enzym có khả phân cắt hai loại ỉiên kết 1,4 1,6 glucozit Dưổi tác động loại enzym trên, phân tử tinh bột phân giải thành đường glucoza p-amitaza Gtitcoam ilaza AmHo 1,6glucosldaza N O r O r - O —o amilaza a-am r y ^ o— ẵ ^ -o o— o—a 0-0 - p4m ilaza Qlucoamỉlaxa /J J a-wmấa2B a-am 8aza a-am Haza Visinh vật phán giẩi timh bột Trong đất c6 nhiều I 09 Ì v ỉ sinh vột co khả phân giải tinh bột M ột 8Ố vi sũỉh vật có khả tiế t mơi trưịng đầy đủ loạỉ «nzym hệ enzym am ỉlaza V í dụ số vi nấm bao gồm sế ỉoài chi AspergỉUus, Pusariỉts, Rhũopits Trong nhóm vi khuẩn có sế loài thuộc chi 82 Bacillus, Cytophaga, Pseudomonas Xạ khuẩn có sơ' chi có khả phân huỷ tinh bột Đa sô' vi sinh vật không cố khả tiế t đầy đủ hệ enzym amilaza phân huỷ tinh bột Chúng tiết mơi trưịng một vài men hệ V í dụ loài Aspergillus candidus, A niger, A oryzae, Bacillus subtilỉs, B mesenterices, Clostridium pasteurianum, c butiricum có khả tiết mơi trường loại enzym a - aim ỉaza Các loài Aspergillus oryzae, Clostridium acetobutilỉcum tiết môi trường p - amiolaza Một sơ" lồi khác có khả tiết mơi trưịng enzym glucoamỉlaza Các nhóm cộng tác vối q trình phân hủy tinh bột thành đưịng Trong sản xuất ngưịi ta thưịng sử dụng nhóm vi sinh vật có khả phân hủy tinh bột V í dụ loại nấm mốc thưịng dùng giai đoạn đầu q trình làm níỢu, túc giai đoạn thủy phân tinh bột thành đường Trong chế biến rác thải hữu ngưòi ta củng sử dụng chủng vi sinh vật có khả phân hủy tinh bột để phân hủy tinh bột có thành phần rác hữu 1.4 Sự phân g iả i đường đơn phần thấy kết trìn h phân giải xèhlúlozá tinh bột tạo thẰnh đường đdn (đưèttig cacbon) Đưịng đờn tích lũy lại đất 8ẻ tiếp tục phần giải nhóm vi sinh vật ph&n giải đưịng Có hai nhóm vi sinh vật phân giải đưịng; nhóm háo kh í nhóm lên men 1.4.1 Sự phán giải đường nhờ trình Un men Sản phẩm phân giải đưòng nhò trìn h lên men chất hữu chưa oxy hóa triệ t để Dựa vào sản phẩm sinh ngưòi ta đặt tên cho q trin h đó: 83 1.4.1.1 Q trình lên men etylic Q trình lên men etylic cịn gọi trình lên men rượu Sản phẩm trình rượu etylic CO2 Dưới tác dụng hệ thống enzym sinh bỏi vi sinh vật, glucoza chuyển hóa theo đưịng Embden - Mayerh để tạo thành pyruvat Pyiruvat dưối tác dụng men piruvat decacboxylaza tiam ỉn pirophotphat khử cacboxyl tạo thành axetaldehjrt Axetaldehyt bị khử thành rượu etylic Đó chế trình ỉên men rượu, trinh tác dụng ,hệ thống enzym vi sinh vật tiế t đòi hòi tham gia photphat vô cơ; CeHịịOc + H3PO4 -> CO2 + CH3CH2OH + H2O + fructoza 1,6 diphotphat Đó ỉà kiểu lên men rượu bình thường Khi có mặt NaHCOa hay N 02HPO trình lên men sinh sản phẩm khác Glyxerin đồng thòi hạn chế sinh rượu etylic Nhiều lồi vỉ sinh vật có khả ỉên men rượu, mạnh có ý nghĩa kinh tế ỉà nấm men Saccharomyces cerevừiae Ngưịi ta thường ứng dụng q trình lên men rựợu để sản xuất rượu, bia, nưóc giải khát ỉên men Khi sử dụng nguổn tinh bột để chế tạo níỢu ngưịi ta phải tiến hành bưóCk bưóc ià trìn h phân hủy tinh bột thành đường thường dừng ỉoàỉ nấm mốc phân hủy tinh bột Bước mdi-