Bài báo này cung cấp các dẫn liệu khoa học về mức độ biểu hiện hoạt tính các enzim giải độc Esterases (ESTs), Transferases Glutathione-S (GSTs) và Cytochrome P450s (CYPs) của các quần thể rầy nâu thu thập tại các vùng trồng lúa chính và quần thể rầy mẫn cảm, trong khoảng thời gian năm 2015-2017.
Kết nghiên cứu khoa học BVTV - Sè 1/2018 BIỂU HIỆN CÁC ENZYM GIẢI ĐỘC Esterase, Glutathione S-transferases & Cytochrome P450 CỦA RẦY NÂU Nilaparvata lugens Stål (Homotera: Delphacidae), TẠI CÁC VÙNG TRỒNG LƯA CHÍNH Ở VIỆT NAM Expression of Detoxifying Enzymes Esterase, Glutathione S-transferases and Cytochrome P450 of Brown Planthopper Nilaparvata lugens (Stål) (Homotera: Delphacidae), at Main Rice Growing Regions in Viet Nam Đào Bách Khoa, Nguyễn Văn Liêm, Nguyễn Phạm Thu Huyền, Đào Hải Long Hoàng Thị Ngân Viện Bảo vệ thực vật Ngày nhận bài: 16.01.2018 Ngày chấp nhận: 03.02.2018 Abstract The brown planthopper (BPH), Nilaparvata lugens Stål, is one of the major pests of rice throughout Asia Abuse and misuse of insecticides for suppressing BPH has resulted in the development of insecticide resistance leading to frequent control failures in the field The aim of the present study was to evaluate metabolic resistance machinsm in the BPH field populations in the main rice growing regions in Viet Nam via the activity of detoxifying ezymes esterases (ESTs), glutathione-S transferases (GSTs) and cytochrome P450s (CYPs) Obtainded results indicated that activities of all detoxifying ezymes tested of BPH field populations were significantly higher than those of PBH susceptible strain ESTs activities in the field population were 0.080 - 0.096 µmol/min/mg of protein, 7,3 times higher compared to those of susceptible strain were 0.012 µmol/min/mg of protein GSTs activities in the field population were 2,20 - 3,20 µmol/min/mg of protein , 13,8 times higher compared to those of susceptible strain were 0.19 - 0.20 µmol/min/mg of protein CYPs activities in the field population were 0,027 - 0,042 µmol/min/mg of protein, times higher compared to those of PBH susceptible strain were 0,008 - 0,009 µmol/min/mg of protein The high activities of ESTs, GSTs and CYPs of field populations indicated that these populations are likely to multiple resistances with insecticides group of organophosphate, carbamate, pyrethroid and neonicotinoid Keywords: brown planthopper, emzyme detoxification, ESTs, GSTs, CYPs, main rice growing region ĐẶT VẤN ĐỀ Rầy nâu (Nilaparvata lugens Stål.) loài sâu hại lúa vùng trồng lúa Châu Á, có Việt Nam Cách thức gây hại chúng với lúa chích hút dinh dưỡng làm cho lúa héo khơ dần chết (Bottrell Schoely, 2012) Ngồi ra, rầy nâu mơi giới truyền vi rút gây bệnh vàng lùn lùn xoắn cho lúa (Bottrell Schoely, 2012) Với đặc tính sinh học có sức sinh sản lớn, khả di cư xa thích ứng nhanh với giống kháng rầy nâu đánh giá lồi trùng khó phòng trừ (Malathi CS., 2015) Cho đến nay, hệ thống biện pháp phòng chống rầy nâu, biện pháp sử dụng thuốc trừ sâu hóa học giải pháp Các loại thuốc sử dụng rộng rãi để phòng trừ rầy nâu chủ yếu thuốc có gốc lân hữu cơ, carbamate, pyrethroids, neonicotinoid, chất ức chế sinh trưởng (IGR), phenylpyrazoles avermectin (Matsumura CS., 2008) Tuy nhiên, việc sử dụng không lạm dụng thuốc dễ gây kháng thuốc rầy nâu Sự hình thành phát triển tính kháng thuốc trừ sâu chủ yếu dựa vào hai chế Cơ chế thứ tăng khả sản xuất enzim chuyển hóa, loại enzim có khả cô lập khử độc gọi chế kháng chuyển hóa (Feyereisen, 1995) Cơ chế thứ hai gây đột biến gen làm thay đổi cấu trúc protein dẫn tới điểm tiếp xúc với độc tố nhạy cảm gọi chế kháng đột biến (Soderlund Knipple, 2003) Cơ chế kháng chuyển hóa hoạt tính dựa vào hoạt hóa enzim esterases (ESTs), glutathione-S transferases (GSTs) cytochrome P450s (CYPs) (Oakeshott CS., 2010) Hàm lượng ESTs tăng song song với việc gia tăng tính kháng thuốc rầy nâu loại thuốc có gốc phốt-pho, carbamate pyrethroid (Small Hemingway, 2000) Gia tăng hoạt tính GSTs làm tăng tính kháng thuốc trùng thuốc có gốc phốt-pho, clo pyrethroid (Che-Mendoza CS., 2009) Gia 19 Kết nghiên cứu khoa học tăng hàm lượng P450s làm tăng tính kháng thuốc nhiều loại trùng thuốc có gốc phốt-pho hữu cơ, pyrethroid neonicotinoid (Liu CS., 2005) Hiện nay, sử dụng thuốc trừ sâu hóa học biện pháp áp dụng rộng rãi sản xuất để phòng trừ rầy nâu rầy nâu kháng hầu hết loại thuốc sử dụng (Matsumura CS., 2008; Oanh CS., 2008) Vì vậy, quản lý tính kháng thuốc rầy nâu, việc hiểu chế kháng thuốc yếu tố quan trọng cho việc quản lý rầy nâu nói riêng trùng hại nói chung cách hiệu Ở Việt Nam, có cơng trình nghiên cứu chế kháng thuốc rầy nâu Bài báo cung cấp dẫn liệu khoa học mức độ biểu hoạt tính enzim giải độc Esterases (ESTs), Transferases Glutathione-S (GSTs) Cytochrome P450s (CYPs) quần thể rầy nâu thu thập vùng trồng lúa quần thể rầy mẫn cảm, khoảng thời gian năm 2015 - 2017 VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Vật liệu nghiên cứu Quần thể rầy nâu mẫn cảm lưu giữ Viện Bảo vệ thực vật có nguồn gốc từ Nhật Bản Chín quần thể rầy đồng ruộng thu thập đồng sơng Hồng (Hưng n, Nam Định, Hải Phòng), dun hải miền Trung (Nghệ An, Huế, Phú Yên) đồng sông Cửu Long (Long An, An Giang, Vĩnh Long), thời gian từ năm 2015-2017 2.2 Phƣơng pháp nghiên cứu 2.2.1 Phương pháp thu thập nhân nuôi rầy nâu thí nghiệm Rây nâu trưởng thành mang trứng thành thục thu thập vùng xác định nuôi riêng lồng lưới chuyên dụng có kích thước (33 × 25 × 35) cm, chứa khay mạ giống TN1 (chuẩn nhiễm) ngày tuổi làm thức ăn cho rầy nâu Rầy nâu o nuôi điều kiện nhiệt độ 28-30 C, ẩm độ 65-75% điều kiện ánh sáng 16 – 8h (ngày/đêm) Cứ sau khoảng thời gian ba ngày chuyển rầy nâu sang khay mới, khay mạ cũ chứa trứng giữ lại để nhân ni rầy non Thí nghiệm tiến hành rầy non tuổi ba hệ thứ hai Rầy nâu mẫn cảm nhân nuôi sử dụng giống rầy nâu thí nghiệm 20 BVTV - Sè 1/2018 2.2.2 Phương pháp tách chiết protein Protein tổng số tách chiết phục vụ cho thí nghiệm đo hoạt tính enzim ESTs, GSTs CYPs Khoảng 50 cá thể rầy non tuổi ba quần thể nghiền 1000 µl dung dịch đệm phosphate Na/K (0.1M), pH 7.6, chứa mM EDTA, 1mM dithiothreitol (DTT), mM phenylthiourea, mM PMSF 20% glycerol Dịch nghiền ly tâm 15.000 x g 20 o phút nhiệt độ C Dung dịch nghiền chứa protein thu hồi bảo quản điều kiện o -80 C để phục vụ thí nghiệm Hàm lượng protein xác định phương pháp Bradford theo hướng dẫn kít Quick StartTM Bradford hãng Bio-Rad 2.2.3 Phương pháp xác đinh mức độ hoạt tính esterases Đo hoạt tính enzim ESTs việc trộn 50 µl dung dịch chiết chứa 90 µg/ml protein dung dịch đệm phosphate (0.2M, pH 7,2) với µl chất đệm α-naphthyl acetate (0,2 mM) Hỗn hợp o ủ 30 C vòng 15 phút ngừng phản ứng việc thêm chất nhuộm màu FAST Blue B xạ đo máy quang phổ Bio-Rad bước sóng 600 nm 2.2.4 Phương pháp xác đinh mức độ hoạt tính glutathione-S transferases Đo hoạt tính enzim GSTs việc trộn 150 µl dung dịch chiết chứa 30 µg/ml protein dung dịch đệm phosphate (0.1M, pH 7,5) với 30 µl chất đệm 1-chloro-2,4-dinitrobenzene (CDNB) nồng độ 30 mM 20 µl chất GSHs nồng độ 45 mM Bức xạ đo máy quang phổ khả kiến (Shimadzu UV-1800) bước sóng 340 nm vòng phút 2.2.5 Phương pháp xác đinh mức độ hoạt tính cytochrome P450s Đo hoạt tính enzim CYPs việc trộn 90 µl dung dịch chiết chứa 50 µg/ml protein dung dịch đệm phosphate (0.1M, pH 7,8) với 100 µl dung dịch chứa 2mM p-nitroanisole 10 µl hợp chất 9,6 mM NADPH Tổng hỗn hợp dung dịch 200 µl cho vào giếng đĩa 96 giếng Hỗn hợp ủ vòng 30 phút xạ đo máy quang phổ Bio-Rad bước sóng 405 nm vòng 15 phút KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Độ hoạt tính Esterases Kết đo độ hoạt tính esterases quần thể rầy nâu trình bày hình cho thấy, số hoạt tính enzim ESTs Kết nghiên cứu khoa học BVTV - Sè 1/2018 quần thể rầy nâu thu vùng trồng lúa Việt Nam dao động khoảng 0,062 – 0,098 µmol/min/mg protein, số Hoạt động enzim ESTs µmoles/min/mg protein 0,15 hoạt tính enzim ESTs quần thể rầy nâu mẫn cảm dao động khoảng 0,011 – 0,013 µmol/min/mg protein Hoạt động esterases 0,10 2015-1 2015-2 2016-1 0,05 2016-2 2017-1 2017-2 0,00 Hình Chỉ số hoạt tính ESTs mƣời quần thể rầy nâu từ năm 2015-2017 (Số theo sau số năm vụ Đông Xuân; số theo sau số năm vụ Hè Thu (vụ mùa miền Bắc) Các quần thể rầy nâu thu vùng đồng sông Cửu Long số hoạt tính enzim ESTs dao động khoảng 0,079 – 0,098 µmol/min/mg protein, số thấp mức 0,077 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Đông Xuân năm 2015 tỉnh Long An đạt đỉnh cao 0,098 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Hè Thu năm 2017 tỉnh Sóc Trăng Các quần thể rầy nâu thu vùng duyên hải miền Trung số hoạt tính enzim ESTs dao động khoảng 0,062 – 0,086 µmol/min/mg protein, số thấp mức 0,062 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Đông Xuân năm 2015 tỉnh Nghệ An đạt đỉnh cao 0,086 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Đông Xuân năm 2017 Huế Các quần thể rầy nâu thu vùng đồng sơng Hồng số hoạt tính enzim ESTs dao động khoảng 0,067 – 0,088 µmol/min/mg protein, số thấp mức 0,067 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Đông Xuân năm 2015 tỉnh Hưng Yên đạt đỉnh cao 0,088 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Hè Thu năm 2015 Hải Phòng 3.2 Độ hoạt Transferases tính Glutathione-S Kết đo độ glutathione-S transferases quần thể rầy nâu trình bày hình cho thấy, số hoạt tính enzim GSTs quần thể rầy nâu thu vùng trồng lúa Việt Nam dao động khoảng 1,84 – 3,54 µmol/min/mg protein, số hoạt tính enzim GSTs quần thể rầy nâu mẫn cảm dao động khoảng 0,18 – 0,21 µmol/min/mg protein Các quần thể rầy nâu thu vùng đồng sơng Cửu Long số hoạt tính enzim GSTs dao động khoảng 2,65 – 3,54 µmol/min/mg protein, số thấp mức 2,65 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Đông Xuân năm 2015 tỉnh Sóc Trăng đạt đỉnh cao 3,54 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Hè Thu năm 2017 tỉnh Sóc Trăng Các quần thể rầy nâu thu vùng Duyên hải miền Trung số hoạt tính enzim GSTs dao động khoảng 1,94 – 3,08 µmol/min/mg protein, số thấp mức 1,94 µmol/min/mg protein quần thể rây nâu thu vụ Đông 21 Kết nghiên cứu khoa học BVTV - Sè 1/2018 Xuân năm 2015 tỉnh Nghệ An đạt đỉnh cao 3,08 µmol/min/mg protein quần Hoạt tính enzim GSTs µmoles/min/mg protein 5,0 thể rầy nâu thu vụ Hè Thu năm 2017 tỉnh Phú Yên Hoạt tính glutathione-S transferases 4,0 2015-1 3,0 2015-2 2016-1 2,0 2016-2 1,0 2017-1 2017-2 0,0 Hình Chỉ số hoạt tính GSTs mƣời quần thể rầy nâu từ năm 2015-2017 Các quần thể rầy nâu thu vùng đồng sơng Hồng số hoạt tính enzim GSTs dao động khoảng 1,84 – 2,85 µmol/min/mg protein, số thấp mức 1,84 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu Hoạt tính enzim CYPs µmoles/min/mg protein 0,06 0,04 vụ Đông Xuân năm 2015 tỉnh Hưng Yên đạt đỉnh cao 2,85 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Hè Thu năm 2016 Hải Phòng 3.3 Độ hoạt tính cytochrome P450s Hoạt tính cytochrome P450s 2015-1 2015-2 2016-1 0,02 2016-2 2017-1 0,00 2017-2 Hình Chỉ số hoạt tính CYPs mƣời quần thể rầy nâu từ năm 2015-2017 22 Kết nghiên cứu khoa học Kết đo độ hoạt tính cytochrome P450s quần thể rầy nâu trình bày hình cho thấy, số hoạt tính enzim CYPs quần thể rầy nâu thu vùng trồng lúa Việt Nam dao động khoảng 0,023 – 0,042 µmol/min/mg protein, số hoạt tính ezim CYPs quần thể rầy mẫn cảm dao động khoảng 0,011 – 0,013 µmol/min/mg protein Các quần thể rầy nâu thu vùng đồng sông Cửu Long số hoạt tính enzim CYPs dao động khoảng 0,031 – 0,042 µmol/min/mg protein, số thấp mức 0,031 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Đông Xuân năm 2017 tỉnh Sóc Trăng đạt đỉnh cao 0,042 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Hè Thu năm 2017 tỉnh Long An Các quần thể rầy nâu thu vùng Duyên hải miền Trung số hoạt tính enzim CYPs dao động khoảng 0,026 – 0,041 µmol/min/mg protein, số thấp mức 0,026 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Đông Xuân năm 2017 tỉnh Nghệ An đạt đỉnh cao 0,041 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Hè Thu năm 2016 tỉnh Phú Yên Các quần thể rầy nâu thu vùng đồng sơng Hồng số hoạt tính enzim CYPs dao động khoảng 0,023 – 0,031 µmol/min/mg protein, BVTV - Sè 1/2018 số thấp mức 0,023 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Đông Xuân năm 2016 tỉnh Hưng Yên đạt đỉnh cao 0,031 µmol/min/mg protein quần thể rầy nâu thu vụ Đông Xuân năm 2016 tỉnh Nam Định 3.3 Mức độ hoạt tính trung bình enzim vùng trồng lúa Chỉ số hoạt tính trung bình enzim enzim ESTs quần thể rầy nâu thu thập vùng trồng lúa trình bày bảng cho thấy, nàycủa quần thể rầy nâu thu vùng trồng lúa dao động từ 0,065 đến 0,096 µmol/min/mg protein Quần thể rầy nâu thu vùng đồng sơng Cửu Long có số hoạt tính enzim ESTs cao dao động mức 0,080 µmol/min/mg protein năm 2015 đến 0,096 µmol/min/mg protein năm 2017, tiếp đến quần thể rầy nâu thu vùng đồng sơng Hồng có số hoạt tính enzim ESTs dao động mức 0,074 µmol/min/mg protein năm 2015 đến 0,086 µmol/min/mg protein năm 2017 cuối quần thể rầy nâu thu vùng duyên hải miền Trung có số số hoạt tính enzim ESTs dao động mức 0,065 µmol/min/mg protein năm 2015 đến 0,080 µmol/min/mg protein năm 2017 Bảng Chỉ số hoạt tính enzim ESTs quần thể rầy thu vùng trồng lúa Năm 2015 2016 2017 Chỉ số hoạt tính trung bình enzim ESTs (µmol/min/mg protein) quần thể rầy nâu Đồng sông Cửu Mẫn cảm Duyên hải miền Trung Đồng sông Hồng Long a b bc c 0,012 0,080 0,065 0,074 a b c bc 0,012 0,087 0,072 0,079 a b c c 0,012 0,096 0,080 0,086 a,b Ghi chú: Số liệu tính tốn dựa số liệu giá trị trung bình từ quần thể vùng khác nhau, Các chữ khác hàng sai khác có ý nghĩa (ANOVA) theo phương pháp Fisher’s LSD (Least Significant Difference) (p=0,05) xử lý phần mền Microsoft Excel Chỉ số hoạt tính trung bình enzim GSTs quần thể rầy nâu thu vùng trồng lúa trình bày bảng cho thấy, số dao động từ 2,20 đến 3,20 µmol/min/mg protein Quần thể rầy nâu thu vùng đồng sông Cửu Long có số hoạt tính enzim GSTs cao dao động mức 2,83 µmol/min/mg protein năm 2015 đến 3,20 µmol/min/mg protein năm 2017, tiếp đến quần thể rầy nâu thu vùng duyên hải miền Trung có số hoạt tính enzim GSTs dao động mức 2,52 µmol/min/mg protein năm 2015 đến 2,58 µmol/min/mg protein năm 2017 cuối quần thể rầy nâu thu vùng đồng sông Hồng có số số hoạt tính enzim GSTs dao động mức 2,20 µmol/min/mg protein năm 2015 lên 2,46 µmol/min/mg protein năm 2017 23 Kết nghiên cứu khoa học BVTV - Sè 1/2018 Bảng Chỉ số hoạt tính enzim GSTs quần thể rầy thu vùng trồng lúa Năm 2015 2016 2017 Chỉ số hoạt tính trung bình enzim GSTs (µmol/min/mg protein) quần thể rầy nâu Đồng sông Cửu Mẫn cảm Duyên hải miền Trung Đồng sông Hồng Long a b bc c 0,19 2,83 2,52 2,20 a b c c 0,19 3,12 2,72 2,42 a b c c 0,20 3,20 2,58 2,46 Chỉ số hoạt tính trung bình enzim CYPs quần thể rầy nâu thu vùng trồng lúa trình bảng cho thấy, só dao động từ 0,027 đến 0,042 µmol/min/mg protein Quần thể rầy nâu thu vùng đồng sơng Cửu Long có số hoạt tính enzim CYPs cao dao động mức 0,037 µmol/min/mg protein năm 2015 đến 0,042 µmol/min/mg protein năm 2017, tiếp đến quần thể rầy nâu thu vùng duyên hải miền Trung có số hoạt tính enzim CYPs dao động mức 0,036 µmol/min/mg protein năm 2015 đến 0,039 µmol/min/mg protein năm 2017 cuối quần thể rầy nâu thu vùng đồng sơng Hồng có số số hoạt tính enzim GSTs dao động mức 0,027 µmol/min/mg protein năm 2015 lên 0,029 µmol/min/mg protein năm 2017 Bảng Chỉ số hoạt tính enzim CYPs quần thể rầy thu vùng trồng lúa Năm 2015 2016 2017 Chỉ số hoạt tính trung bình enzim CYPs (µmol/min/mg protein) quần thể rầy nâu Đồng sông Cửu Mẫn cảm Duyên hải miền Trung Đồng sông Hồng Long a b b c 0,009 0,037 0,036 0,027 a b b c 0,009 0,039 0,038 0,028 a b b c 0,008 0,042 0,039 0,029 Như vậy, thấy, số hoạt tính trung bình enzim quần thể rầy thu vùng trồng lúa có xu hướng tăng dần theo thời gian từ năm 2015 – 2017 Mức độ tăng hoạt tính enzim quần thể rầy vùng khác khác nhau, hoạt tính enzim thu từ quần thể rầy nâu vùng đồng sơng Cửu Long có gia tăng cao so với số hoạt tính enzim quần thể rầy thu hai vùng lại KẾT LUẬN Kết nghiên cho thấy mức độ biểu hoạt tính enzim ESTs, GSTs CYPs quần thể rầy nâu thu thập vùng trồng lúa Việt Nam khoảng thời gian từ năm 2015-2017 cao so với quần thể rầy nâu mần cảm - Chỉ số hoạt tính trung bình enzim ESTs quần thể rầy nâu vùng trồng lúa cao so quần thể rầy nâu mẫn cảm Quần thể rầy nâu vùng đồng sông Cửu 24 Long có số cao 0,080 – 0,096 µmol/min/mg protein, tiếp đến quần thể rầy nâu vùng đồng sơng Hồng có số 0,074 – 0,086 µmol/min/mg protein, cuối quần thể rầy nâu vùng duyên hải miền Trung có số 0,065 – 0,080 µmol/min/mg protein, số quần thể rầy nâu mẫn cảm 0,012 µmol/min/mg protein - Chỉ số hoạt tính trung bình enzim GSTs quần thể rầy vùng trồng lúa cao so quần thể rầy mẫn cảm Quần thể rầy nâu vùng đồng sơng Cửu Long có số cao 2,83 – 3,20 µmol/min/mg protein, tiếp đến quần thể rầy nâu vùng duyên hải miền Trung có số 2,52 – 2,58 µmol/min/mg protein, cuối quần thể rầy nâu vùng đồng sơng Hồng có số 2,20 – 2,46 µmol/min/mg protein, số quần thể rầy nâu mẫn cảm 0,19 – 0,20 µmol/min/mg protein - Chỉ số hoạt tính trung bình enzim CYPs quần thể rầy vùng trồng lúa cao so rầy mẫn cảm Quần thể rầy nâu Kết nghiên cứu khoa học BVTV - Sè 1/2018 vùng đồng sơng Cửu Long có số cao 0,037 – 0,042 µmol/min/mg protein, tiếp đến quần thể rầy nâu vùng duyên hải miền Trung có số 0,036 – 0,039 µmol/min/mg protein, cuối quần thể rầy nâu vùng đồng sơng Hồng có số 0,027 – 0,029 µmol/min/mg protein, Chỉ số quần thể rầy nâu mẫn cảm 0,008 – 0,009 µmol/min/mg protein Hoạt tính enzim ESTs, GSTs CYPs cho thấy quần thể rầy vùng trồng lúa có khả kháng nhiều loại thuốc trừ sâu thuộc nhóm phốt-pho hữu cơ, carbamate, pyrethroid neonicotinoid TÀI LIỆU THAM KHẢO Bottrell DG Schoenly KG, 2012 Resurrecting the ghost of green revolutions past: The brown planthopper as a recurring threat to highyielding rice production in Tropical Asia Journal of Asia-pecific Entomology, 15: 122-140 Matsumura M., Takeuchi H., Satoh M., Morimura SS., Otuka A., Watanabe T., D V Thanh, 2008 Species-specific insecticide resistance to immidachloprid and fipronil in the rice planthoppers in East and South-East Asia Pest Management Science 64: 1115-1121 Lê Thị Kim Oanh, Tào Minh Tuấn, Nguyễn Thế Anh, Hà Minh Thành (2008) Nghiên cứu tính kháng thuốc rầy nâu Nilaparvata lugens Stal số tỉnh đồng sơng Hồng vùng Đơng Bắc Tạp chí BVTV Số 3, trang 12-18 Feyereisen R, 1995 Molecular biology of insecticide resistance Toxicology Letters, 82/83, 83 – 90 Soderluch D M Knipple D C, 2003 The molecular biology of knockdown resistance to pyrethroid insecticides Insect Biochemistry and Molecular Biology, 9: 563 – 577 Oakeshott J G., Johnson R M., Berenbaum M R., Ranson H., Cristino A S, 2010 Metabolic enzymes associated with xenobiotic and chemosensory responses in Nasonia vitripennis Insect Molecular Biology 19:147 – 163 Small J G., Hemmingway J, 2000 Molecular characterization of the amplified carboxylesterase gene associated with organophosphorus insecticide resistance in the brown planhopper Insect Molecular Biology 9: 647 – 653 Che-Mendoza A., Penilla R P., Rodriguez D A, 2009 Insecticide resistance and glutathione Stransferases in mosquiptoes: a review Africa Journal of Biotechnology, 8: 1386 – 1397 Liu Z W., Williamson M S., Lansdell S J., Denholm I., Han Z J., Millar N S, 2005 A nicotinic acetylcholine receptor mutation conferring target-site resistance to immidacloprid in brown planthopper Proceeding of the national academy of sciences of USA, 102: 8420-8425 10 Malathi, V.M., S.K Jalali, D.K Sidde Gowda, M Mohan and T Venkatesan, 2015 Establishing the role of detoxifying enzymes in field-evolved resistance to various insecticides in the brown planthopper, (Nilaparvata lugens) in South India Insect Sci doi:10.1111/1744-7917.12254 Phản biện: TS Nguyễn Thị Nhung ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG ỨC CHẾ CỦA NẤM Trichoderma asperellum ĐỐI VỚI NẤM Fusarium oxysporum f sp cubense GÂY BỆNH HÉO VÀNG CHUỐI Assessment of Inhibited Capacity of Trichoderma asperellum Against Fusarium oxysporum f sp cubense Caused Fusarium Wilt of Banana 1* Nguyễn Đức Huy Đỗ Thị Vĩnh Hằng Ngày nhận bài: 02.01.2018 Ngày chấp nhận: 31.01.2018 Abstract Fusarium wilt, also known as Panama disease, is one of the most destructive of banana In this study, six samples showing Fusarium wilt like symptoms were collected from banana field in five different districts of Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam Học viên cao học, Khoa Nông học, Học viện Nông Hanoi The pathogen was isolated and characterzied using PDA, K2 modified and boiled rice The results nghiệp Việt Nam 25 ... bình enzim vùng trồng lúa Chỉ số hoạt tính trung bình enzim enzim ESTs quần thể rầy nâu thu thập vùng trồng lúa trình bày bảng cho thấy, nàycủa quần thể rầy nâu thu vùng trồng lúa dao động từ 0,065... 2015-2017 cao so với quần thể rầy nâu mần cảm - Chỉ số hoạt tính trung bình enzim ESTs quần thể rầy nâu vùng trồng lúa cao so quần thể rầy nâu mẫn cảm Quần thể rầy nâu vùng đồng sông Cửu 24 Long... cứu khoa học Kết đo độ hoạt tính cytochrome P450s quần thể rầy nâu trình bày hình cho thấy, số hoạt tính enzim CYPs quần thể rầy nâu thu vùng trồng lúa Việt Nam dao động khoảng 0,023 – 0,042