chuyên đề “quần thể sinh vật theo quan điểm sinh thái, di truyền, tiến hóa

- Khi kích thước quần thể vượt quá mức tối đa sẽ có những bất lợi sau: + Quan hệ hỗ trợ giữa những cá thể trong quần thể giảm, quan hệ cạnh tranh tăng.+ Khả năng truyền dịch bệnh tăng →

tháng 8 năm 2019 MỤC LỤC

1 1 Khái niệm quần thể 3

1 3 Các mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể 3

1 7 Phương pháp xác định mật độ và kích thước quần thể 16

2 4 Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối 19

2 5 Cấu trúc di truyền của quần thể giao phối ngẫu nhiên 20

2 6 Cấu trúc di truyền của quần thể trong một số trường hợp

khác

22

2.7 Số kiểu gen trong quần thể giao phối ngẫu nhiên 23

3 4 Do tác động của Giao phối không ngẫu nhiên 29

3 5 Do tác động của các yếu tố ngẫu nhiên 30

IV Một số dạng bài tập về sinh thái, di truyền và tiến hóa của

di truyền quần thể, di truyền quần thể trong di truyền học người, câu hỏi- bài tập về

sự tiến hóa của quần thể) Nhìn chung kiến thức về quần thể sinh vật khá rộng, rấtcần có một sự xâu chuỗi tích hợp các phân môn thành một chủ đề dạy học “ Quầnthể sinh vật” nhằm giúp giáo viên, học sinh có cái nhìn đầy đủ, khái quát, tổng thểhơn về mọi mặt của quần thể sinh vật

Vì vậy chúng tôi thực hiện chuyên đề “Quần thể sinh vật theo quan điểm sinh thái,

di truyền, tiến hóa.”

2 Mục đích của đề tài.

- Khái quát hóa các đặc điểm sinh thái, di truyền, tiến hóa của quần thể

- Xây dựng hệ thống câu hỏi, bài tập làm tư liệu ôn tập, kiểm tra kết quả học tậpcho học sinh

3 Nội dung chính:

- Sinh thái học quần thể

- Di truyền học quần thể

- Tiến hóa của quần thể

Phần hai: NỘI DUNG

I SINH THÁI HỌC QUẦN THỂ

1 1 Khái niệm quần thể

Quần thể là nhóm cá thể của một loài, phân

bố trong vùng phân bố của loài vào một thời

gian nhất định, có khả năng sinh sản ( hữu tính, vô tính, trinh sản) để sinh ra các thế

hệ mới hữu thụ

Ví dụ: Quần thể voi trong 1 khu rừng

1 2 Quá trình hình thành quần thể

Quần thể được hình thành theo trình tự bốn bước sau:

- Một số cá thể cùng loài phát tán tới 1 môi trường sống mới

- Những cá thể không thích nghi được với điều kiện sống mới của môi trường sẽ bịtiêu diệt hoặc phải di cư đi nơi khác

- Những cá thể còn lại thích nghi dần với điều kiện sống

- Giữa các cá thể cùng loài gắn bó chặt chẽ với nhau thông qua các mối quan hệsinh thái dần dần hình thành quần thể ổn định, thích nghi với điều kiện ngoại cảnh

1 3 Các mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể

1 3.1 Quan hệ hỗ trợ

- Các cá thể trong quần thể hỗ trợ nhau trong việc kiếm ăn, bảo vệ lãnh thổ, chốnglại kẻ thù và trong quá trình sinh sản

- Quan hệ hỗ trợ tạo nên “hiệu quả nhóm”, giảm tiêu hao năng lượng hoặc chống

lại kẻ thù và những rủi ro môi trường một cách có hiệu quả (ô nhiễm)

Ví dụ, sự tăng tốc độ lọc nước để hô hấp và kiếm ăn của thân mềm (Sphaerium corneum) như sau:

- Khi mật độ quá cao, nguồn thức ăn suy kiệt; các cá thể cùng loài cạnh tranh nhau

về nơi ở, thức ăn… Ngoài ra, luôn có sự cạnh tranh sinh sản giữa các cá thể trongquần thể với các hình thức khác nhau

- Sự cạnh tranh giúp duy trì một mật độ vừa phải, phù hợp với điều kiện môitrường

- Cạnh tranh là động lực tiến hóa của quần thể

- Ví dụ: Hiện tượng “tỉa thưa” ở thực vật hay “tỉa đàn” ở động vật.

Hiện tượng kí sinh cùng loài:

- Trong điều kiện nguồn thức ăn bị giới han,

quần thể có kích thước lớn buộc các cá thể đực

phải sống kí sinh vào con cái

Hình 1 Quần thể voi

Hình 2 Kí sinh cùng loài của cá sống sâu họ Ceratoidae

- Trường hợp này hiếm gặp, chỉ thấy ở một số loài cá sống trong vùng nước sâu đại

dương Những cá thể đực có kích thước rất nhỏ, không vây, không có các nội quan,trừ ruột chỉ là một cái ống chứa chất dinh dưỡng “nhận” từ con cái và cơ quan sinhdục đực phát triển đầy đủ để thụ tinh cho con cái trong mùa sinh sản

Ăn thịt đồng loại:

- Đây cũng là một hiện tượng không phổ biến trong tự nhiên Do một hoàn cảnh nào

đó nguồn thức ăn bị suy kiệt, cá bố mẹ bắt con làm thức ăn Khi điều kiện dinhdưỡng được cải thiện, cá sớm khôi phục lại kích thước quần thể của mình

- Ví dụ, ở cá vược châu Âu (Perca fluatili)

Kí sinh cùng loài hay ăn đồng loài là những trường hợp đặc biệt, ít gặp, songkhông dẫn đến sự tiêu diệt loài mà ngược lại, duy trì sự tồn tại của loài và làm choloài phát triển hưng thịnh

Bảng so sánh các quan hệ sinh thái trong quần thể Quan

- Hiện tượng cây liền rễ ởcây thông nhựa giúp lấyđược nhiều nước và muốikhoáng hơn

- Bồ nông xếp thành đàn bắtđược nhiều cá hơn

ở mức độ phù hợp,đảm bảo sự tồn tại vàphát triển

- Thực vật cạnh tranh nhau

về ánh sáng…

- Khi thiếu thức ăn một sốloài động vật (mọt bột) cóthể an thịt lẫn nhau…

1 4 Những đặc trưng cơ bản của quần thể

a Sự phân bố của các cá thể trong không gian

Các cá thể trong quần thể phân bố trong không gian rất khác nhau, có thể hìnhthành 3 kiểu: phân bố đều, phân bố theo nhóm hay phân bố ngẫu nhiên

Phân bố theo nhóm: các cá thể sống tập

trung thành nhóm ở một vị trí.

- Là kiểu phân bố phổ biến nhất

- Do điều kiện sống phân bố không đều

hoặc do tập tính giao phối, tập tính bắt mồi

- Ví dụ:

Thực vật và nấm thường phân bố theo

nhóm ở những nơi có các điều kiện về đất

và các nhân tố khác của môi trường phù hợp cho hạt nảy mầm và phát triển

Nấm mọc thành nhóm bên trong và ở đỉnh của các cây gỗ mục

Côn trùng và kỳ giông có thể tập trung thành nhóm ở phần dưới của thân cây do ở

đó có độ ẩm cao

Con thiêu thân chỉ sống được khoảng 1-2 ngày, thường tập trung thành nhóm lớn,làm tăng cơ hội giao phối

Sao biển tập trung thành nhóm ở vùng triều, nơi rất giàu thức ăn cho chúng

Chó sói tập trung theo đàn bắt được nhiều động vật ăn cỏ như nai rừng và nhiềuđộng vật có kích thước lớn khác

Phân bố đồng đều: khoảng cách giữa các cá

thể bằng nhau

- Kiểu phân bố này không phổ biến bằng kiểu

phân bố theo nhóm

- Do sự tương tác giữa các cá thể trong quần

thể (sự cạnh tranh gay gắt) trong môi trường

có nguồn sống phân bố đồng đều

- Ví dụ: Chim cánh cụt sống trên đảo Nam

Georgia ở Nam Đại Tây Dương, các cá thể thường phân bố đồng đều và duy trì mộtkhoảng cách nhất định với các cá thể ở xung quanh do giữa các cá thể luôn có sựcạnh tranh và tấn công lẫn nhau

Phân bố ngẫu nhiên: khoảng cách giữa

các cá thể là không ổn định, vị trí của mỗi

cá thể là độc lập với các cá thể khác

- Kiểu phân bố ngẫu nhiên không phổ biến

trong tự nhiên

- Do nguồn sống của môi trường phân bố đồng đều, các cá thể không hấp dẫn mạnhlẫn nhau, hoặc không có sự cạnh tranh gay gắt.

- Ví dụ: Cây bồ công anh mọc lên từ hạt phát tán nhờ gió, chúng phân bố ngẫunhiên ở những nơi mà hạt có thể phát tán tới

Sự phân bố của các cá thể trong loài phụ thuộc vào điều kiện môi trường và đặcđiểm sinh học, sinh thái học của loài, song đều hướng đến khai thác tốt nhất nguồnsống cho sự tồn tại và phát triển của quần thể

- Giữa các cá thể

có sự cạnh tranhnhau gay gắt

- Thường gặp khi điềukiện sống phân bốđồng đều trong môitrường

- Giữa các cá thểkhông có sự cạnhtranh nhau gay gắt, ítphụ thuộc lẫn nhauhoặc kết hợp nhauthành nhóm

- Điều kiện sốngphân bố khôngđồng đều trong môitrường

- Các cá thể thíchsống tụ họp vớinhau

cá thể trong QT

- Khai thác triệt đểnguồn sống từ môitrường

Tận dụng được nguồnsống tiềm tàng từ môitrường

Hỗ trợ nhau thôngqua hiệu quả nhóm

Kết luận:

+ V/m > 1 : các cá thể phân bố theo nhóm

+ V/m < 1 : các cá thể phân bố đồng đều + V/m = 1 : các cá thể phân bố ngẫu nhiên

b Cấu trúc của quần thể

Cấu trúc giới tính

- Khái niệm tỉ lệ giới tính: Là tỉ số giữa số lượng cá thể đực/số lượng cá thể cái

- Đặc điểm: tỉ lệ giới tính của các loài thường là 1:1, tỉ lệ giới tính có thể thay đổi,chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố như:

+ Đặc điểm sinh sản của loài

+ Điều kiện dinh dưỡng và tỉ lệ tử vong không đều giữa cá thể đực và cái

+ Điều kiện môi trường sống …

- Ý nghĩa: đặc trưng cho mỗi quần thể, đảm bảo hiệu quả sinh sản của quần thể

- Ứng dụng trong chăn nuôi: Điều chỉnh tỉ lệ đực cái cho phù hợp nhằm đạt đượchiệu quả kinh tế cao

Tuổi và cấu trúc tuổi của quần thể

Tuổi được tính bằng thời gian

+ Tuổi thọ sinh lí: khoảng thời gian tính từ lúc cá thể sinh ra cho đến khi chết vì già.+ Tuổi thọ sinh thái: là khoảng thời gian sống của cá thể từ lúc sinh ra đến lúc chết

vì những lí do sinh thái (dịch bệnh, bị ăn thịt hay những rủi ro khác)

+ Tuổi thọ của quần thể: là tuổi thọ trung bình của cá thể trong quần thể

- Tháp tuổi: Biểu thị tương quan về số lượng cá thể của từng nhóm tuổi trong một

QT quần thể Tháp tuổi chỉ ra 3 trạng thái phát triển của quần thể: quần thể đangphát triển, quần thể ổn định

và quần thể suy thoái

Nhìn chung các loài đều có 3 nhóm tuổi, song một số loài không có nhóm tuổisau sinh sản do những cá thể của nhóm này bị chết hết sau khi sinh sản Ví dụ: cá

Chình (Anguilla), cá hồi Viễn Đông

Khoảng thời gian giữa 3 nhóm tuổi ở các loài khác nhau cũng khác nhau Đa sốcôn trùng, tuổi trước sinh sản rất dài, nhưng tuổi sinh sản và sau sinh sản rất ngắn

Ví dụ: chuồn chuồn, ve sầu và một số loài khác, tuổi trước sinh sản kéo dài đến 1hay 2 năm hoặc nhiều hơn, còn tuổi sinh sản và sau sinh sản chỉ dài khoảng 3-4tuần

Cấu trúc tuổi của quần thể còn thay đổi theo chu kì ngày đêm ( ví dụ: các loàigiáp xác), chu kì mùa

+ Kích thước tối đa: Kích thước lớn nhất mà quần thể có thể đạt được, vượt quakích thước này, quần thể có thể xảy ra các trường hợp làm giảm sô lượng cá thể:tăng cường cạnh tranh, sức sinh sản giảm, di cư tăng

- Khi kích thước quần thể vượt quá mức tối đa sẽ có những bất lợi sau:

+ Quan hệ hỗ trợ giữa những cá thể trong quần thể giảm, quan hệ cạnh tranh tăng.+ Khả năng truyền dịch bệnh tăng → sự phát sinh các ổ dịch dẫn đến chết hàng loạt.+ Mức ô nhiễm môi trường cao và mất cân bằng sinh học

- Khi kích thước quần thể giảm xuống dưới mức tối thiểu sẽ có những bất lợi sau:+ Quan hệ hỗ trợ giữa những cá thể trong quần thể giảm: tự vệ, kiếm ăn

+ Mức sinh sản giảm: khả năng bắt cặp giữa đực và cái thấp, số lượng cá thể sinh ra

ít, đặc biệt dễ xảy ra giao phối gần

Hình 3 Tháp tuổi của 3 QT với trạng thái phát triển khác nhau: A- QT

trẻ; B- QT ổn định; C- QT già hay suy thoái.

N1: số cá thể bắt được lần 1; N2: số cá thể bắt được lần 2; m: số cá thể bắt lần 2 cóđánh dấu.

- Số lượng cá thể hay kích thước quần thể được mô tả khái quát theo biểu thức: Nt

- B: Mức sinh sản của quần thể là số lượng con non được quần thể sinh ra trong một

khoảng thời gian xác định

- D: Mức tử vong của quần thể là số lượng cá thể của quần thể chết sau một khoảng

thời gian xác định (D  1)

- Ss: Mức sống sót của quần thể ngược với mức tử vong, là

số cá thể còn sống đến một thời điểm nhất định:

Ss = 1 - D

Đường cong sống sót của quần thể thuộc các loài khác

nhau được thể hiện ở hình 4 Những loài đẻ nhiều (hàu,

sò), phần lớn bị chết ở những ngày đầu, số sống sót đến

cuối đời rất ít (III) Những loài động vật cao cấp và

người đẻ rất ít, con sinh ra phần lớn sống sót, chết chủ

yếu ở cuối đời (I) Đường cong II, đặc trưng cho các loài,

sóc, thuỷ tức vì ở chúng mức chết của các thế hệ gần như nhau

Trong tiến hoá, các loài đều hướng đến việc tăng mức sống sót nhờ biết chămsóc trứng và con non (làm tổ, ấp trứng, bảo vệ trứng và con non), chuyển từ thụ tinhngoài sang thụ tinh trong (động vật ở nước), đẻ con và nuôi con bằng sữa (động vậtcao cấp)

Khi nghiên cứu về sinh sản của quần thể, người ta còn dùng khái niệm “tốc độ sinh sản riêng” hay “tốc độ tái sản xuất cơ bản” (kí hiệu Ro), tức là số lượng con

non được sinh ra tính trên đầu một cá thể cái ở một nhóm tuổi nào đó theo biểu

thức sau: R0=lx mx

Lx: mức sống sót riêng, là số lượng cá thể trong nhóm tuổi x của quần thểsống sót đến cuối khoảng thời gian xác định (ngày, tháng, năm); mx: sức sinh sảnriêng của nhóm tuổi x; dx: mức tử vong riêng cũng của nhóm tuổi x

d Mật độ quần thể

- Khái niệm: Mật độ quần thể là số lượng cá thể của quần thể tính trên đơn vị diện

tích (cá thể/m2) hay thể tích (cá thể/m3)

- Đặc điểm: Mật độ không cố định mà luôn thay đổi khi có cá thể nhập cư hoặc xuất

cư ra khỏi quần thể Số cá thể mới sinh ra cùng với sự nhập cư, số cá thể ở ngoài

quần thể nhập cư vào trong quần thể, làm gia tăng số lượng cá thể của quần thể Số

lượng cá thể bị chết và số lượng cá thể di cư ra khỏi quần thể là 2 yếu tố làm giảm

số lượng cá thể của quần thể

Tỷ lệ sinh và tỷ lệ tử có ảnh hưởng tới mật độ của tất cả các quần thể sinh vật,trong khi đó nhập cư và xuất cư làm thay đổi mật độ của nhiều quần thể Ví dụ, mộtnghiên cứu lâu đài về loài sóc đất belding (Spermophilus beldingi) ở vùng đèoTioga, vùng Sierra Nevada của California, cho thấy nhiều cá thể di cư xa nơi ở củachúng tới 2km và xuất cư ra khỏi quần thể mà chúng sinh ra Paul Sherman từtrường Đại học Cornell và Martin Morton từ trường Cao đẳng Occidental tính đượckhoảng 1-8% số cá thể đực và 0,7-6% số cá thể cái nhập cư vào quần thể mà 2 ôngnghiên cứu Mặc dù tỷ lệ nhập cư như vậy có thể là nhỏ, nhưng sự thay đổi này củaquần thể diễn ra trong thời gian đài sẽ rất có ý nghĩa về mặt sinh học

- Ý nghĩa: Mật độ là đặc trưng cơ bản nhất của quần thể Vì nó chi phối mức sinh

sản, mức tử vong và mức độ sử dụng nguồn sống của quần thể

Khi mật độ thấp, nguồn sống dồi dào thì mức tử vong thấp, còn mức sinh sản lạicao, kích thước quần thể sẽ tăng

Ngược lại, quần thể quá đông, nguồn thức ăn bị khai thác cạn kiệt, các cá thểtrong quần thể cạnh tranh với nhau về nơi sống và nguồn thức ăn đưa đến tăng mức

tử vong và giảm mức sinh sản, kích thước quần thể sẽ giảm

Như vậy, mật độ quần thể như một nhân tố nội tại điều chỉnh kích thước quầnthể

+ Biến động theo chu kì: chu kì ngày đêm; tuần trăng và hoạt động của thuỷ triều;mùa; nhiều năm.

- Cơ chế điều chỉnh số lượng cá thể: là sự thay đổi mức sinh sản và mức tử vongcủa quần thể thông qua ba cơ chế:

+ Cạnh tranh là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể

+ Di cư là nhân tố diều chỉnh số lượng cá thể của quần thể

+ Vật ăn thịt, vật kí sinh, dịch bệnh là những nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể

- Sự tăng trưởng kích thước quần thể có thể xảy ra theo 2 hướng: Tăng trưởng theo

hàm số mũ và tăng trưởng theo hàm logistic.

1 6 Sự tăng trưởng của quần thể.

Sự tăng trưởng của quần thể phụ thuộc vào tiềm năng sinh học và điều kiện môi trường sống Gồm hai kiểu: Tăng trưởng theo hàm số muc và tăng trưởng theo hàm logistic.

a Sự tăng trưởng theo hàm số mũ (tiềm năng sinh học):

- Điều kiện môi trường: không bị giới hạn (môi trường lí tưởng)

- Sự tăng trưởng của quần thể: chỉ phụ thuộc vào tiềm năng sinh học vốn có của

loài, mức sinh sản tối đa, mức tử vong tối thiểu Số lượng cá thể với thời gian tănglên nhanh chóng theo hàm số mũ:

ΔNt : khoảng thời gian;

b: tốc độ sinh sản riêng tức thời;

d: tốc độ tử vong riêng tức thời;

r: tốc độ tăng trưởng riêng tức thời của quần

thể

- Đường cong tăng trưởng tương ứng có hình chữ J

- Đối tượng: Môi trường không bị giới hạn không có trong tự nhiên, nhưng nhiềuloài có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sức sinh sản cao (nấm, vi khuẩn, nhiều loàicôn trùng, cây một năm ) có kiểu phát triển số lượng gần với kiểu tăng sinh học.Tuy nhiên, số lượng của chúng nhiều khi chưa đạt đến giá trị giới hạn thì đã bị suy

Hình 5: Tăng trưởng theo hàm số mũ của quần thể Voi ở Công viên Quốc gia Kruger, Nam Phi

giảm thình lình do tác động của các nhân tố môi trường vô sinh mà chúng rất mẫncảm.

b Sự tăng trưởng số lượng cá thể theo hàm logic (tiềm năng thực tế).

- Điều kiện môi trường: điều kiện môi trường bị

giới hạn Nguồn năng lượng, nơi trú ẩn, kẻ thù ăn

thịt, dinh dưỡng, nước và vị trí làm tổ có thể là

những nhân tố giới hạn tăng trưởng quần thể

- Số lượng cá thể quá nhiều và nguồn sống chỉ có

giới hạn có ảnh hưởng sâu sắc tới tỷ lệ tăng trưởng

quần thể Nếu quần thể không thể nhận đủ nguồn

sống để sinh sản, tỷ lệ sinh tính trên đầu cá thể (b)

sẽ suy giảm Nếu sinh vật không nhận được đủ

năng lượng để tự duy trì, hoặc nếu bị bệnh tật, hay

do mật độ sinh vật ký sinh cao thì tỷ lệ chết tính

trên đầu cá thể (d) sẽ tăng lên, b giảm hoặc d tăng

sẽ làm cho tỷ lệ tăng (r) tính trên đầu cá thể bị giảm

- Khi đó sự tăng trưởng của quần thể tuân theo hàm logistic:

K-N là số cá thể thêm vào quần thể do môi trường có thể nuôi dưỡng

(K-N)/K là một phần của K vẫn còn dành cho sự tăng trưởng của quần thể

rmaxN: tỷ lệ tăng trưởng hàm số mũ

Khi N có giá trị nhỏ so với K, (K-N)/K có giá trị lớn và rmax(K-N)/K gần bằng với tỷ

lệ tăng trưởng tối đa

Khi N có giá trị lớn và nguồn sống có giới hạn thì (K-N)/K có giá trị nhỏ, vì thế tỷ

lệ tăng trưởng tính theo đầu cá thể cũng nhỏ

Khi N = K, quần thể dừng tăng trưởng

Hình 6 Đường cong tăng trưởng số lượng của quần thể trong điều kiện môi trường bị giới hạn.

Bảng 53.3 cho thấy cách tính tỷ lệ tăng trưởng quần thể cho tăng trưởng quần thể

giả thuyết theo vào mô hình logistic, với rmax = 1,0 /cá thể/năm Lưu ý là tỷ lệ tăngtrưởng quần thể cao nhất là +375 cá thể trên một năm, khi kích thước quần thể là

750 cá thể, hay bằng một nửa sức chứa của quần thể Ở quần thể có kích thước 750

cá thể, tỷ lệ tăng trưởng tính trên đầu cá thể vẫn duy tri tương đối cao (1/2 tỷ lệ tỷ lệtang trưởng tối đa), nhưng có nhiều cá thể sinh sản (N) hơn trong quần thể so vớikhi quần thể có kích thước nhỏ hơn

- Đường cong tăng trưởng : có dạng chữ S

(đường màu đỏ ở hình bên)

Quần thể có số lượng cá thể mới tăng thêm cao

nhất khi quần thể có kích thước trung bình, khi

đó không chỉ quần thể sinh sản có kích thước

đáng kể mà môi trường còn rất nhiều khoảng

trống và có nhiều nguồn sống Tỷ lệ tăng

trưởng quần thể chậm lại khi N tiến tới K

- Đối tượng: Đa số các quần thể trong tự nhiên có sự tăng trưởng theo hàm logistic

- Mô hình logistic là rất hữu ích cho chúng ta hình dung quần thể sẽ tăng trưởngnhư thế nào và làm cơ sở để tìm ra các mô hình tăng trưởng phức tạp hơn Mô hìnhcũng có vai trò quan trọng trong bảo tồn sinh học khi dự báo số lượng cá thể củaquần thể sẽ tăng nhanh về số lượng như thế nào sau khi quần thể bị giảm tới kíchthước nhỏ và có thể ước tính tỷ lệ khai thác bền vững cho các quần thể cá và cácloài sinh vật hoang dã khác Các nhà sinh học bảo tồn có thể sử dụng mô hình đểtính toán kích thước tối thiểu mà nếu xuống dưới kích thước đó quần thể sẽ rơi vàonguy cơ tuyệt chủng Mô hình logistic cũng giúp cho các nhà nghiên cứu hiểu hơncác nhân tố ảnh hưởng tới tăng trưởng quần thể

Ví dụ:

(a) Quần thể trùng cỏ nuôi trong phòng thí nghiệm

Sự tăng trưởng của trùng cỏ ở quần thể nhỏ (các chấm đen) có đường cong tăngtrưởng rất giống với đường cong logistic (đường màu đỏ) nếu các nhà nghiên cứuduy trì điều kiện môi trường ổn định

(b) Quần thể rận nước nuôi trong phòng thí nghiệm

Tăng trưởng của quần thể rận nước (Daphnia) ở quần thể nhỏ phòng thí nghiệm(các chấm đen) không hoàn toàn phù hợp với mô hình tăng trưởng logistic (đườngmàu đỏ) Quần thể này tăng vượt lên trên sức chứa của môi trường sau đó giảmxuống gần với kích thước ổn định của quần thể

Bảng phân biệt tăng trưởng theo tiềm năng sinh học và tăng trưởng trong điều

kiện môi trường bị giới hạn.

TCPB Tăng trưởng theo tiềm năng

Kích thước cơ thể nhỏ Kích thước cơ thể lớn

Tuổi chín sinh dục sớm Tuổi chín sinh dục muộnTốc độ sinh sản nhanh Tốc độ sinh sản chậmTập tính bảo vệ hoặc chăm sóc

con non không có hoặc rất kém

Tập tính bảo vệ hoặc chăm sóccon non tốt

4 Khả năng

khôi phục QT

Có khả năng thích ứng cao vớinhững thay đổi của môitrường khả năng khôi phục

Có sự biến động số lượng cáthể  Khả năng khôi phụcquần thể chậm

MT sống không hoàn toànthuận lợi

6 Ví dụ VSV, nguyên sinh ĐV, nguyên

- Ở quần thể có mật độ thấp, sinh vật thích nghi theo hướng sinh sản nhanh, ví dụnhững loài sinh ra rất nhiều con và các con có kích thước nhỏ bé

- Chọn lọc tự nhiên duy trì đặc điểm lịch sử đời sống mà rất mẫn cảm với mật độ

quần thể được gọi là chọn lọc không phụ thuộc mật độ- hay chọn lọc K

- Ngược lại, chọn lọc nhằm duy trì các đặc điểm lịch sử đời sống giúp tối đa hóa sựthành đạt sinh sản trong môi trường không quá đông đúc (mật độ cá thể thấp) được

gọi là chọn lọc không phụ thuộc mật độ - hay chọn lọc –r

Các tên gọi chọn lọc-K hay chọn lọc-r bắt nguồn từ các biến của phương trinhlogistic Chọn lọc-K xảy ra khi quần thể có mật độ gần với giới mật độ tối đa mànguồn sống của môi trường có thể nuôi dưỡng (sức chứa K), khi sự cạnh tranh giữcác cá thể trong quần thể khá cao Các cây trưởng thành mọc trong rừng già là sinhvật có chọn lọc-K Ngược lại, chọn lọc-r dùng khi nó làm tối đa hóa r, tỷ lệ tăngtrưởng tính trên đầu cá thể, và xảy ra trong điều kiện môi trường trong đó mật độquần thể thấp hơn sức chứa môi trường hoặc sự cạnh tranh giữa các cá thể trongquần thể thấp Các điều kiện này thương xuất hiện này thường xuất hiện ở môitrường vừa bị nhiễu loạn

Giống như khái niệm về loài chỉ đẻ 1 lần và loài đẻ nhiều lần, khái niệm chọnlọc K và chọn lọc r thể hiện hai thái cực trong phổ của các đặc điểm lịch sử đờisống thực của sinh vật Cơ sở của chọn lọc K và chọn lọc r là dựa trên lí thuyết vềsức chứa cảu môi trường, giúp cho các nhà khoa học đề xuất các giả thuyết thay thế

về sự tiến hóa lịch sử đời sống của sinh vật

1 7 Phương pháp xác định mật độ và kích thước quần thể

Rất ít trường hợp có thể xác định được kích thước và mật độ quần thể bằngcách đếm toàn bộ số cá thể trong quần thể Chúng ta có thể đếm tất cả các cá thểcừu Soay trên đảo Hirta hoặc tất cả sao biển có trong một vùng triều Các loài thúlớn ăn cỏ như trâu hoặc vơi có thể đếm được từ máy bay Tuy nhiên, hầu hết cáctrường hợp là không thể đếm hết được số cá thể của quần thể Để khắc phục điều

đó, các nhà sinh thái học đã sử dụng nhiều kỹ thuật thu mẫu khác nhau để ướclượng mật độ và kích thước cá thể của quần thể Ví dụ, các nhà sinh thái học có thểđếm số lượng cây sồi trong một vài ô được chọn ngẫu nhiên, môi ô có kích thướcrộng 100m x 100m, từ các số liệu đã có từ môi ô các nhà nghiên cứu ước tính mật

độ trong toàn bộ diện tích của quần thể Số liệu ước tính có thể khá chính xác nếuđếm nhiều ô và môi trường sống trong quần thể là đồng nhất Trong các trường hợpkhác, các nhà sinh thái học có thể ước lượng kích thước quần thể bằng các chỉ số(chỉ số chỉ thị) như tính số lượng tổ, hang, dấu vết hoặc thông qua lượng phân của

động vật Các nhà sinh thái học cũng có thể sử dụng phương pháp “đánh dấu bắt lại” để ước tính kích thước của quần thể động vật hoang dã

Phương pháp nghiên cứu : Xác định kích thước quần thể bằng phương pháp

“đánh dấu - bắt lại”

- Ứng dụng: Các nhà nghiên cứu sinh thái học không thể đếm tất cả các cá thể của

quần thể nếu sinh vật di chuyển quá nhanh hoặc lẩn trốn Trong những trường hợp

đó, các nhà nghiên cứu thường sử dụng phương pháp “đánh dấu - bắt lại” để ướctính kích thước quần thể Andrew Gormley và các đồng nghiệp ở Đại học Otago ápdụng phương pháp này để tính kích thước quần thể loài cá heo Hector quý hiếm(Cephalorhynchu hectori) ven biển gần bán đảo ở New Zealand

- Kỹ thuật:

• Đầu tiên các nhà khoa học bắt một số cá thể cá heo một cách ngẫu nhiên Họcẩn thận đánh dấu từng cá thể sau đó thả chúng trở về biển Với mộtsố loài, cácnhà khoa học có thể theo dõi chúng mà không cần phải bắt Ví dụ, Gormley vàcác đồng nghiệp đã xác định có tới 180 cá thể cá heo thông qua các thiết bị ghi

hình đặt trên tàu thuỷ, các cá thể được phân biệt qua đặc điểm khác nhau củavây lưng.

• Sau vài ngày hoặc vài tuần chờ đợi các cá thể đánh dấu hoặc được nhận biếtbằng cách khác hoà nhập trở lại quần thể các nhà khoa học dùng bẫy bắt lại (thumẫu lần hai) các cá thể của quần thể đó hoặc dùng máy ghi hình đếm lại sốlượng cá thể Ở vùng ven biển bán đảo, Gormley và đồng nghiệp ở lần bắt lạinày đếm được 44 cá thể, 7 trong số đó được ghi nhận là đã được ghi hình ở lầnghi hình (đánh dấu) ở lần bắt đầu tiên Số lượng cá thể đánh dấu được bắt lạitrong lần thu mẫu lần thứ 2 (x) chia cho tổng số cá thể bắt được ở lần 2 (n)chính bằng số cá thể đánh dấu và được thả ra ở lần bắt thứ nhất (m) chia chokích thước của quần thể (N):

x/n= m/N hoặc N= mn/x

Điều kiện cần thiết để phương pháp này thu được kết quả chính xác là các cáthể được đánh dấu và không được đánh dấu có cùng khả năng bị bắt lại hoặc không

bị bắt lại, các cá thể bị bắt lần một có khả năng hoà nhập trở lại quần thể và không

có cá thể sinh ra, chết đi, nhập cư hoặc xuất cư trong thời gian thực hiện phươngpháp đó

- Kết quả: Dựa vào các số liệu ban đầu, chúng ta tính được kích thước quần thể của

cá heo Hector ở ven bán đảo là : 180 x 44/7 = 1.131 cá thể Gormley và các đồngnghiệm thực hiện thí nghiệm lần thứ hai cũng cho kết quả gắn tương tự là 1.100 cáthể

NGUỒN - A.M Gormley et al., Capture-recapture estimates of Hectors dolphin abundance at Banks Peninsula, New Zealand, Marine Mlamrmal Science 21: 204-216 (2005)

II DI TRUYỀN QUẦN THỂ

2 1 Quần thể là gì?

Quần thể là một tập hợp cá thể cùng loài, chung sống trong một khoảngkhông gian xác định, vào một thời điểm nhất định, có khả năng sinh sản tạo rathế hệ con cái hữu thụ

Quần thể không phải là một tập hợp cá thể ngẫu nhiên, nhất thời Mỗi quầnthể là một cộng đồng có lịch sử phát triển chung, có thành phần kiểu gen đặctrưng và ổn định

2 2 Phân loại quần thể:

- Quần thể tự phối: VD quần thể thực vật tự thụ phấn, quần thể động vật lưỡngtính tự thụ tinh

- Quần thể giao phối: Các cá thể có khả năng giao phối với nhau sinh ra thế hệsau Quần thể giao phối bao gồm:

+ Quần thể giao phối ngẫu nhiên

+ Quần thể giao phối không ngẫu nhiên (giao phối có chọn lọc)

2 3 Đặc trưng di truyền của quần thể.

Quần thể được đặc trưng bởi một vốn gen Vốn gen thể hiện qua tần số tương đốicác alen và thành phần kiểu gen

a Khái niệm vốn gen của quần thể:

Vốn gen là toàn bộ các alen của tất cả các gen có trong quần thể Vốn gen baogồm những kiểu gen riêng biệt, được biểu hiện thành những kiểu hình nhất định

b Tần số tương đối của các alen và thành phần kiểu gen

Tần số tương đối của các alen: Là tỉ lệ giữa số alen được xét đến trên tổng số

alen thuộc một lôcut trong quần thể hay bằng tỉ lệ phần trăm số giao tử mangalen đó trong quần thể

Xét 1 gen có 2 alen A và a, gọi tần số tương đối của alen A là p, tần số tương đốicủa alen a là q Ta có:

p + q = 1

Ví dụ: Cho một quần thể có cấu trúc di truyền như sau:

0,49 AA + 0,42 Aa + 0,09 aa = 1

Tần số tương đối của alen A và a trong quần thể được tính như sau:

Tần số tương đối của alen A: p = 0,49 + (

0,42

2 ) = 0,7Tần số tương đối của alen a: q = 0,09 + (

Cách 1: Tính theo số lượng alen trong quần thể:

Tổng số cá thể trong quần thể: 1000 => Tổng số alen trong quần thể: 2000

p = [(540 x 2) + 400]/2000 = 0,74

q = 1 – 0,74 = 0,26

Cách 2: Đàn bò gồm 1000 con Tần số các kiểu gen trong quần thể là: 0,54

AA; 0,40 Aa; 0,06 aa Từ đó tính được tần số tương đối của alen A và a lần lượt

Cho quần thể có cấu trúc di truyền như sau: d AA + h Aa + r aa = 1 Trong đó

d, h, r lần lượt là tỉ lệ kiểu gen AA, Aa, aa trong quần thể Tần số tương đối củacác alen A, a được tính như sau:

p=d+ h

h

Mở rộng: Nếu trong một locus có 3 alen: a1, a2, a3 với thành phần kiểu gen như sau:

x a1a1 + y a2a2 + z a3a3 + m a1a2 + n a1a3 + k a2a3 = 1 Gọi tần số tương đối của các alen a1,

a2, a3 lần lượt là p, q, r Ta có:

p = x + ½ m + ½ n q = y + ½ m + ½ k r = z + ½ n + ½ k.

2 4 Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối

Quần thể tự phối điển hình là các quần thể thực vật tự thụ phấn, động vậtlưỡng tính tự thụ tinh

Kết quả nghiên cứu của Jôhansen cho thấy quá trình tự phối làm cho quần thểdần dần bị phân thành những dòng thuần có kiểu gen khác nhau và sự chọn lọctrong dòng không có hiệu quả

Giả sử quần thể ban đầu gồm 100% cá thể Aa, sau n thế hệ tự phối, thànhphần kiểu gen của quần thể như sau:

Khi n  + ∞ thì tỉ lệ kiểu gen Aa  0 và khi đó AA = aa tiến tới giá trị

1

Khi đó quần thể bị phân hoá thành 2 dòng thuần AA và aa, trong đó kiểu hìnhđồng hợp lặn có hại gây nên hiện tượng thoái hoá giống

- Tổng quát: Cho quần thể ban đầu có cấu trúc di truyền như sau: d AA + h Aa

+ r aa = 1 Tần số các kiểu gen sau n thế hệ tự phối như sau

2 5 Cấu trúc di truyền của quần thể giao phối ngẫu nhiên

a Khái niệm quần thể giao phối ngẫu nhiên

- Quần thể giao phối ngẫu nhiên là quần thể mà trong đó các cá thể giao phối vớinhau một cách ngẫu nhiên và tự do Quần thể giao phối là đơn vị tồn tại, đơn vịsinh sản của loài trong tự nhiên

+ Loài bao gồm hệ thống các quần thể

+ Sự ngẫu phối trong quần thể tạo ra những cơ thể dị hợp có sức sống cao, dễthích nghi với hoàn cảnh sống Giữa các quần thể khác nhau trong một loàikhông có sự cách li sinh sản tuyệt đối nhưng bình thường thì sự giao phối trongnội bộ một quần thể diễn ra thường xuyên hơn là giữa các cá thể thuộc các quầnthể khác nhau

b Đặc điểm của quần thể giao phối ngẫu nhiên

- Mỗi quần thể giao phối có một vốn gen đặc trưng Quần thể được đặc trưng bởitần số tương đối của các alen và kiểu gen

- Quá trình giao phối ngẫu nhiên là nguyên nhân làm cho quần thể đa hình vềkiểu gen, tạo nên sự đa hình về kiểu hình từ đó đảm bảo sự tồn tại và thích ứngcủa quần thể khi điều kiện môi trường thay đổi

- Trong quần thể ngẫu phối khó có thể tìm được 2 cá thể giống nhau vì cácnguyên nhân chủ yếu như sau:

+ Một gen thường có nhiều alen

+ Số gen trong kiểu gen nhiều

+ Các cá thể giao phối ngẫu nhiên và tự do tạo ra số lượng biến dị tổ hợp rất lớn

Gọi r là số alen của một gen (lôcut), n là số gen khác nhau trong đó các gen phân

li độc lập, thì số kiểu gen khác nhau trong quần thể được tính bằng công thức:

[r(r+1 )2 ]n

Chú ý: Công thức này chỉ áp dụng khi tất cả các gen có cùng số alen.

c Trạng thái cân bằng của quần thể Định luật Hacđi - Vanbec

Nội dung định luật: Trong những điều kiện nhất định, trong lòng quần thể

ngẫu phối, thành phần kiểu gen và tần số tương đối alen của quần thể ngẫu phốiđược ổn định qua các thế hệ

Điều kiện nghiệm đúng của định luật Hacđi - Vanbec

- Quần thể phải có kích thước lớn

- Các cá thể trong quần thể phải giao phối với nhau một cách ngẫu nhiên

- Các cá thể có kiểu gen khác nhau phải có sức sống và khả năng sinh sản nhưnhau

- Đột biến không xảy ra hay có xảy ra thì tần số đột biến thuận bằng tần số độtbiến nghịch

- Quần thể phải được cách li với các quần thể khác (không có sự di – nhập gengiữa các quần thể)

Ý nghĩa của định luật Hacđi - Vanbec

- Ý nghĩa lí luận: Định luật phản ánh trạng thái cân bằng của quần thể, giải thíchtại sao trong tự nhiên có những quần thể tồn tại tương đối ổn định trong thời giandài

- Ý nghĩa thực tiễn: Từ tỉ lệ kiểu hình có thể suy ra tỉ lệ kiểu gen và tần số cácalen, từ tần số tương đối các alen suy ra tỉ lệ kiểu gen và kiểu hình từ đó dự đoántần số xuất hiện các thể đột biến có hại trong quần thể

Ví dụ: Biết gen A quy đinh hoa đỏ, a: hoa trắng Tỉ lệ các cây hoa trắng trong

quần thể là 25% Biết quần thể đang ở trạng thái cân bằng di truyền

- Tính tỉ lệ các kiểu gen trong quần thể

- Tính tỉ lệ các loại kiểu hình trong 2 trường hợp các tính trạng trội lặn hoàntoàn và không hoàn toàn

Giải: Theo bài ra ta có q2 = 0,25 → q = 0,5  p = 1 – 0,5 = 0,5 Cấu trúc ditruyền của quần thể là

0,25 AA + 0,5 Aa + 0,25 aa = 1

Trong trường hợp tính trạng trội, lặn hoàn toàn: Hoa đỏ (AA và Aa) = 0,75 ; hoatrắng (aa) = 0,25

Trong trường hợp tính trạng trội, lặn không hoàn toàn: Hoa đỏ (AA) = 0,25 ; hoahồng (Aa) = 0,5 ; hoa trắng (aa) = 0,25

*) Nhận biết trạng thái cân bằng của quần thể: Quần thể đạt trạng thái cân

bằng khi có cấu trúc di truyền như sau:

2 6 Cấu trúc di truyền của quần thể trong một số trường hợp khác

a Gen đa alen

Ví dụ: Ở người, gen quy định nhóm máu ở người có 3 alen: IA, IB, i

với tần số các alen tương ứng là p, q, r

(p + q + r = 1) Cấu trúc di truyền của quần thể khi cân bằng là:

p 2 I A I A + q 2 I B I B + r 2 ii + 2pq I A I B + 2pr I A i + 2qr I B i = 1

Tỉ lệ các nhóm máu trong quần thể:

A = p2 + 2pr ; B = q2 + 2qr ; AB = 2pq ; O = r2

Tần số các alen được tính: IA = p2 + pr + pq ; IB = q2 + qr + pq ; i = r2 + qr + pr

b Gen nằm trên vùng không tương đồng của nhiễm sắc thể X.

Công thức của định luật Hacđi – Vanbec áp dụng cho quần thể ngẫu phối ởtrạng thái cân bằng, đối với một locut trên nhiễm sắc thể thường có hai alen là

(trong đó p và q lần lượt là tần số các alen A và a) Đối với một locut có hai alen nằm trên vùng không tương đồng của nhiễm sắcthể X có thể tạo ra 5 kiểu gen là: X AXA, XAXa, Xa Xa, XA Y, Xa Y.Tần số các kiểu gen ở trạng thái cân bằng Hacđi – Vanbec là

p2 X AXA + 2pq XAXa + q2 Xa Xa = 1

p XA Y + q Xa Y = 1

Vì vậy ở trạng thái cân bằng, công thức các kiểu gen liên quan đến locut gen trênnhiễm sắc thể giới tính X gồm hai alen là:

2 7 Sự đa hình về kiểu gen của quần thể giao phối ngẫu nhiên

a Xét trường hợp 1 gen gồm r alen

* Nếu gen nằm trên nhiễm sắc thể thường

Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra:

* Nếu gen nằm trên vùng không tương đồng của nhiễm sắc thể X

- Ở giới đồng giao (XX): Áp dụng công thức giống như trường hợp gen nằm trên

NST thường Số kiểu gen có thể tạo ra là:

r(r+1)

2

- Ở giới dị giao (XY): Số kiểu gen có thể tạo ra là r

Vậy tổng số kiểu gen có thể tạo ra:

r(r+1)

b Xét trường hợp có hai hay nhiều gen

Cho trường hợp cụ thể có 2 gen: Gen 1 có r1 alen; gen 2 có r2 alen

* Nếu hai gen đều nằm trên các nhiễm sắc thể thường

- Trường hợp 1: Các cặp gen phân li độc lập, số kiểu gen tối đa có thể tạo ra về cả

+ Số kiểu gen đồng hợp về cả hai gen: r1 × r2

+ Số kiểu gen dị hợp cả hai cặp gen:

r1(r1−1)

r2(r2−1) 2

+ Số kiểu gen dị hợp 1 cặp gen = Tổng số kiểu gen – (số kiểu gen đồng hợp cả 2

cặp gen + số kiểu gen dị hợp cả hai cặp gen)

- Trường hợp 2: Hai gen cùng nằm trên một cặp NST thường và xảy ra hoán vị gen Cách 1: Đặt R = r1 × r2

Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể:

R (R+1)

Cách 2: Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra: [

* Nếu các gen nằm trên NST giới tính

- Trường hợp 1: Gen 1 nằm trên NST thường, gen 2 nằm trên vùng không

- Trường hợp 3: Hai gen cùng nằm trên vùng không tương đồng của NST X

+ Ở giới dị giao (XY): Số kiểu gen có thể tạo ra là: R

Vậy xét chung cho cả quần thể, số kiểu gen có thể tạo ra là :

2 ] + a trong đó a là số kiểu gen dị hợp tử chéo

+ Ở giới dị giao (XY): Số kiểu gen có thể tạo ra là: r1 × r2

Vậy xét chung cho cả quần thể, số kiểu gen có thể tạo ra là :