Bài tổng quan này đề cập đến những tiến bộ trong việc tìm kiếm và xác định các gen/marker có mối liên quan với khả năng sinh sản ở lợn bằng công nghệ di truyền phân tử. Hệ gen của lợn được tiến hành giải trình tự từ năm 2005 cho đến nay sắp hoàn thành đã cung cấp một lượng thông tin lớn và hữu ích trong việc xác định các marker phân tử có mối liên quan với các tính trạng sản xuất ở lợn.
ISSN 1859-3968 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ JOURNAL OF SCIENCE AND TECHNOLOGY TRƯỜNG ĐẠI HỌC HÙNG VƯƠNG HUNG VUONG UNIVERSITY Tập 14, Số (2019): 3–11 Vol 14, No (2019): 3–11 Email: tapchikhoahoc@hvu.edu.vn Website: www.hvu.edu.vn NHỮNG TIẾN BỘ DI TRUYỀN PHÂN TỬ TRONG CHĂN NUÔI LỢN: NÂNG CAO NĂNG SUẤT SINH SẢN Nguyễn Hoàng Thịnh*1, Đỗ Đức Lực1, Hoàng Thị Hồng Nhung2, Nguyễn Thị Vinh1, Vũ Đình Tơn1 Khoa Chăn ni, Học viện Nơng nghiệp Việt Nam; Khoa Nông Lâm Ngư, Trường Đại Học Hùng Vương Ngày nhận bài: 24/5/2019; Ngày sửa chữa: 15/6/2019; Ngày duyệt đăng: 26/6/2019 Tóm tắt B ài tổng quan đề cập đến tiến việc tìm kiếm xác định gen/marker có mối liên quan với khả sinh sản lợn công nghệ di truyền phân tử Hệ gen lợn tiến hành giải trình tự từ năm 2005 hồn thành cung cấp lượng thơng tin lớn hữu ích việc xác định marker phân tử có mối liên quan với tính trạng sản xuất lợn Hơn 3.000 gen, 1.400.000 marker di truyền phân tử 27.456 QTL có 1000 QTL liên quan đến suất sinh sản lợn nái phát Hiện có số marker phân tử có lợi xác định, nhiên việc ứng dụng chúng vào chương trình chọn giống hạn chế có số vấn đề chưa thống như: có ảnh hưởng giống/quần thể mà khơng có ảnh hưởng giống/ quần thể khác; chưa biết hết mối tương tác gen với gen khác với môi trường Hầu hết ứng dụng di truyền phân tử vào chương trình chọn giống phải kết hợp sở liệu kiểu hình kiểu gen để đánh giá mối tương quan gen ứng cử với tính trạng sản xuất Từ khóa: thị phân tử, suất sinh sản, gen Mở đầu Trong thập kỷ gần đây, nghiên cứu di truyền sinh sản lợn ngày nhà khoa học quan tâm, việc nâng cao khả sinh sản nhân tố quan trọng đóng góp sản xuất giống đáp ứng nhu cầu người chăn nuôi Với yêu cầu ngày cao phát triển lĩnh vực di truyền phân tử, Email: nhthinh@vnua.edu.vn công ty giống ứng dụng số marker di truyền kết hợp với phương pháp chọn lọc truyền thống vào chương trình chọn giống để nâng cao suất sinh sản lợn Việc kết hợp marker phân tử với chọn lọc truyền thống đem lại nhiều hiệu nâng cao tính xác, giảm thời gian chọn giống đồng thời làm tăng tốc độ cải thiện di truyền khả sinh sản TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ Năng suất sinh sản bị ảnh hưởng nhiều yếu tố số lượng trứng rụng, tỉ lệ thụ tinh, khả sống phôi thai thời gian mang thai, điều kiện sản xuất, mơi trường tính di truyền chúng (giống, kiểu gen) Trong ảnh hưởng di truyền đóng vai trò quan trọng hệ số di truyền tính trạng tương đối thấp từ 10 đến 30% Nâng cao khả sinh sản phương pháp chọn lọc truyền thống khó, tính trạng có hệ số di truyền thấp, tốn nhiều thời gian Hơn nữa, thiếu thơng tin số lượng gen mối tương quan tác động gen đến khả sinh sản, dẫn đến chọn lọc truyền thống khó đưa kế hoạch chọn lọc chuẩn xác Di truyền phần tử, cơng cụ có khả phát đến gen riêng lẻ ảnh hưởng đến suất sinh sản, cơng cụ để phân tích nhân tố di truyền tương tác với tính trạng quan tâm mức độ DNA công cụ làm sáng tỏ vấn đề khó khăn này, đồng thời mở nhiều triển vọng để nâng cao suất sinh sản Năng suất sinh sản điều khiển nhiều gen chưa biết rõ hết số lượng định khu gen nhiễm sắc thể Cho nên, mục đích nghiên cứu hệ gen lợn tính trạng sinh sản nói riêng tính trạng khác nói chung lập đồ gen xác định loci marker phân tử Hiện nay, nghiên cứu chủ yếu tìm kiếm marker phân tử tham gia vào quy định tính trạng suất sinh sản chưa xác định cụ Tập 14, Số (2019): 3–11 thể chế mối liên hệ marker phân tử đến suất sinh sản Tuy nhiên, số marker phân tử nhà chọn giống sử dụng công cụ trợ giúp chọn lọc nhân giống để nâng cao suất sinh sản lợn Mục đích tổng quan nhằm thơng tin tình tình thực tế nghiên cứu ứng dụng số marker phân tử liên quan đến suất sinh sản chọn giống Những tiến việc xác định vị trí marker phân tử liên quan đến suất sinh sản Nghiên cứu hệ gen lợn năm gần phát triển nhanh điều giúp cho có nhiều hiểu biết chi tiết hệ gen Dự án giải trình tự hệ gen lợn năm 2005 tương lai gần tồn hệ gen lợn giải trình tự hoàn toàn, cột mốc lớn nghiên cứu hệ gen lợn Theo hệ liệu genome lợn ghi nhận có 3.000 gen 1.400.000 marker di truyền phân tử Thơng qua trình tự hệ gen lợn, phát marker phân tử liên quan đến suất sinh sản Nhưng đến thời điểm này, nhà nghiên cứu tìm kiếm gen, marker phân tử, giải thích mối liên quan đến tiềm di truyền với suất sinh sản để chọn lọc giống sản xuất theo định hướng mong muốn Có phương pháp sử dụng để phát gen/marker phân tử ảnh hưởng đến suất sinh sản, phân tích mối liên kết vùng mà gen/marker phân tử liên quan đến tính trạng định khu kỹ thuật microsatellites SNPs Cả hai TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ phương pháp sử dụng để xác định tính trạng có tương quan mạnh marker phân tử có liên kết gần Một phương pháp dùng để xác định gen ứng cử phương pháp chủ đạo dùng để nghiên cứu mối liên kết QTL (quantitative trait locus) Bước trình xác định định khu mối liên kết marker phân tử bước xác định kiểu gen marker đánh giá ảnh hưởng gen có ý nghĩa thống kê hay khơng cá thể mang kiểu gen khác Ở lợn, QTL nghiên cứu vào năm 1994 locus nằm nhiễm sắc thể (NST) số có ảnh hưởng đến việc tích lũy mỡ Kể từ đó, có nhiều locus tính trạng số lượng xác định giống lợn khác Hơn 25 năm qua, số lượng nghiên cứu QTL nhiều, đến có 27.456 QTL với 620 báo liên quan đến 636 tính trạng khác ghi nhận tồn liệu QTL lợn (PigQTLdb) thành lập công bố rộng rãi trực tuyến (https://www.animalgenome.org/cgibin/QTLdb/SS/index) Đối với tính trạng suất sinh sản, có 1.000 QTL đề cập nghiên cứu có vài QTL nghiên cứu sâu đột biến điểm QTL có ảnh hưởng suất sinh sản, gen ESR liên quan đến số đẻ ra, gen FSHB liên quan trưởng thành nang trứng Tuy nhiên số lượng QTL sử dụng marker trợ giúp sản xuất nhân giống nguyên hầu hết QTL đề cập đến phát lai chéo giống với nhau, điều dẫn đến việc khó xác định đa hình QTL quần thể thương phẩm, nguyên nhân Nguyễn Hoàng Thịnh ctv độ phân giải đồ QTL chưa cao, vùng QTL thường có chiều dài từ đến 30 cm nên q lớn để tìm thấy định khu xác gen đích mà ta quan tâm, khó để sử dụng thơng tin để đưa định chọn lọc Chính vậy, việc cải tiến công nghệ gen, phát triển marker để làm tăng độ phân giải QTL điều cần thiết Những gen/marker ứng cử nâng cao suất sinh sản Bước nghiên cứu khai thác thông tin hệ gen để tìm kiếm marker ứng cử thường dựa vào thông tin chức sinh lý quan trọng sinh sản gen [29] Ngoài ra, gen ứng cử chọn thơng qua nghiên cứu QTL Hiện nay, hầu hết nghiên cứu phân tích gen ứng cử đến khả sinh sản lợn thường tập trung vào số lượng đẻ tổ hợp tính trạng suất sinh sản, đặc biệt số sống đến cai sữa Cơng trình nghiên cứu mối liên quan gen ứng cử với suất sinh sản Rothschild M.F et al [28] Đến nay, có thêm nhiều nghiên cứu mối liên quan đa hình gen ứng cử với suất sinh sản công bố (Bảng 1) Bảng Một số gen ứng cử ảnh hưởng đến suất sinh sản Gen ứng cử Estrogen receptor (ESR1) Estrogen receptor (ESR2) Follicle-stimulating hormone β (FSHB) Epidermal growth factor (EGF) Prolactin receptor (PRLR) Retinol-binding protein (RBP4) Ring finger protein (RNF4) Định khu SSC 1p2.5-p2.4 1q 2p1.6-p1.2 8q2.3-q2.4 16 14 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ Tập 14, Số (2019): 3–11 3.1 Gen Estrogen receptor Gen Estrogen receptor nằm SSC số genome lợn mã hóa cho hai dạng protein thụ thể ESR1 (α) ESR2 (β) Protein thụ thể đóng vai trò quan trọng tương tác với hormone estrogen để trì hoạt động sinh lý nái, trình mang thai đường tín hiệu trì trạng thái mang thai lợn nái Nghiên cứu đa hình gen ESR1 (định khu SSC số 1) tiến hành nhiều giống lợn: Meishan, Large White, quần thể lợn châu Âu dòng tổng hợp cho thấy allele B có ảnh hưởng đến số sinh [33][28][4] Một số nghiên cứu khác lại khơng tìm thấy mối tương quan có ý nghĩa thống kê ảnh hưởng gen đến tính trạng suất sinh sản [10][19][15][24] Có số nghiên cứu lại có kết ngược với nghiên cứu lại thấy allele A allele có ảnh hưởng đến NBA [36][11] 3.2 Gen RNF4 (Ring finger protein gene) Gen RNF4 nằm NST số genome lợn RNF4 chất đồng vị thụ thể steroid, có tác động làm tăng q trình phiên mã glucocorticoid, progesterone, estrogen [21][31] Nghiên cứu biểu RNF4 trình phát triển tế bào tuyến sinh dục bào thai phát triển nang noãn buồng trứng sau sinh cho thấy, RNF4 đóng vai trò quan trọng phát triển tế bào mầm bào thai nang nỗn q trình chín tế bào hạt nang noãn (HirvonenSantti et al., 2004)[14] Khi nghiên cứu QTL, số nghiên cứu [27][16] xác định QTL nằm NST số nơi mà RNF4 định vị ảnh hưởng đáng kể đến tỷ lệ rụng trứng Phân tích biểu gen RNF4 NST lợn kỹ thuật RT-PCR, Niu et al (2009) tìm thấy gen RNF4 biểu Nhiễm sắc thể số 1–NC_010443.5 Hình Vị trí gen ESR1 NST lợn Nhiễm sắc thể số 1–NC_010443.5 Hình Vị trí gen ESR2 NST lợn Nhiễm sắc thể số 8–NC_010450.4 Hình Vị trí gen RNF4 NST lợn TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ Nguyễn Hồng Thịnh ctv mơ tinh hồn, trứng, tử cung, mỡ, thận, lách, gan Trong gen biểu với mức độ cao tinh hoàn, thận, lách biểu mức độ thấp gan Khơng tìm thấy biểu gen RNF4 tim, phổi, ruột non, dày Theo Niu et al (2009) tiến hành nghiên cứu 54 lợn nái chủng Qingping 210 lợn nái dòng Line DIV gồm giống Landrace, Large White, Tongcheng Meishan, lứa đẻ thứ lứa đẻ sau lợn nái Qingping mang kiểu gen CC có số sơ sinh/ổ cao 1,72 số sơ sinh sống/ổ cao 2,02 so với lợn nái mang kiểu gen TT [23] 3.3 Gen RBP4 (Retinol binding protein gene) Gen RBP4 định khu NST số 14, mã hóa tổng hợp protein RPB4 – dạng protein đặc hiệu đóng vai trò quan trọng q trình vận chuyển retinol (một dạng dẫn xuất vitamin A) từ gan để thực chức biệt hóa phát triển tế bào máu, tế bào nguyên bào sợi Chức phát triển phơi gen giai đoạn đầu phôi bám vào tử cung gen cung cấp lượng acid retinoic phù hợp phơi phát triển bình thường RBP4 thành viên thứ nhóm RBP, gen biểu thời gian mang thai lợn [13] Mang thai trì trình mang thai lợn đòi hỏi tương tác thể nái với tử cung, mô tử cung nái [7], tiết hormone estrogen, prostaglandins protein [32] Theo Harney and Bazer (1990) khoảng vào ngày thứ 10 đến 12 thai kỳ, tử cung lợn nái tiết RBP Retinol biding protein có số chức quan trọng giai đoạn đầu trình mang thai [12] Retinol ảnh hưởng đến trình phiên mã gen [7], hình thành loại tế bào, sản sinh steroid, tạo tế bào máu tế bào miễn dịch [1], tạo tế bào interferon [2] Tất sản phẩm dường khơng thể thiếu việc hình thành trì thành công cho giai đoạn mang thai lợn Điều cho thấy retinol RBP4 có vai trò quan trọng thời gian mang thai lợn [13] Mặt khác, retinol protein gắn kết đóng vai trò quan trọng phát triển phôi bào thai Sự thiếu thừa retinol gây quái thai [18] Tỷ lệ chết phôi giảm số sơ sinh khối lượng sơ sinh/ổ tăng lên lợn nái mang thai tiêm β-carotene vitamin A [6] [8] Ngoài ra, retinol protein liên kết có liên quan đến việc giảm tỷ lệ chết phôi Sự biểu tăng lên gen RBP4 nội mạc tử cung quan sát thấy lợn nái vào ngày thứ 10 ngày thứ 12 thai kỳ, cho thấy tầm quan trọng vitamin A protein vận chuyển vitamin A trình mang thai [13] Chính lý mà gen RBP4 coi gen ứng viên tiềm cho suất sinh sản lợn Nhiễm sắc thể số 14–NC_010456.5 Hình Vị trí gen RBP4 NST lợn TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ Tập 14, Số (2019): 3–11 Có nhiều cơng trình giới nghiên cứu ảnh hưởng đa hình gen RBP4 đến suất sinh sản lợn nái [9],[20],[26],[3 0],[34],[35],[38] Tuy nhiên, có chiều hướng kết khác kiểu gen có ảnh hưởng tích cực đến số sơ sinh số sơ sinh sống Đa số nghiên cứu rằng, kiểu gen BB có số sơ sinh số sơ sinh sống/ổ cao kiểu gen AA AB [9],[25],[34],[35].[38] Những nghiên cứu khác lại kiểu gen AA có số sơ sinh số sơ sinh sống cao [20],[26] Khi nghiên cứu dòng lợn Yorkshire, [9] cho biết, lợn nái mang kiểu gen BB cho số sơ sinh sống/ổ cao +0,35 so với lợn nái mang kiểu gen AA Wang et al (2006) nghiên cứu lợn nái Landrace cho biết kiểu gen BB có số sơ sinh sống/ổ cao so với kiểu gen AB BB [38] Các nghiên cứu ban đầu cho thấy RBP4 với kiểu gen mong đợi có tác động di truyền làm tăng 0,52 lứa đẻ dòng lợn Large White Hyperprolific tăng 0,45 lứa đẻ dòng lợn đối chứng (Vincent, 1998) Nghiên cứu Rothschild (1996, 2000) dòng lợn thương mại cho thấy gen có tác động làm tăng 0,23 lứa đẻ số sống tăng 0,15 Điều cho thấy gen có tương tác quan trọng lên số lượng sinh lứa đẻ 3.4 Gen PRLR (Prolactin receptor gene) Gen prolactin thụ thể định khu nhiễm sắc thể số 16 [37] Gen có 11 exon, vùng mã hóa lại bắt đầu exon thứ Có dạng gen thụ thể prolactin: dạng dài (LF) dạng ngắn (SF) gen mã hóa protein có chứa 625 axit amin 296 axit amin tương ứng với dạng Trình tự mã hóa dạng gen dài ghép nối từ exon đến exon 10 Trong trình tự mã hóa dạng gen ngắn ghép nối từ exon đến exon với exon 11 Gen thụ thể prolactin mã hóa thụ thể protein để tương tác với hocmone prolactin, từ tác động đến loạt q trình sinh lý quan trọng có liên quan đến suất sinh sản, khả nuôi con, khả thụ thai… Thụ thể prolactin xuất nhiều mô quan khác não, buồng trứng, thai, tử cung… Theo nghiên cứu ảnh hưởng số đa hình gen thụ thể prolactin [9],[17],[35],[36],[37] cho thấy, gen thụ thể prolactin gen ứng cử có mối tương quan đến suất sinh sản lợn Hầu hết nghiên cứu cho thấy đa hình enzyme cắt giới hạn AluI gen thụ thể prolactin tương quan dương đến suất sinh sản lợn Kiểu gen AA đa hình có số sống sau sinh cao 0,45 so với cá thể mang kiểu gen BB lợn Landrace Yorkshire (Kmiec Terman, 2004) Theo Vincent et al (1997) nghiên cứu giống lợn Large White, Landrace, Duroc Large White × Meishan hybrids kiểu gen AA làm tăng số đẻ lứa đẻ từ 0,66 đến [37] Chromosome 16 NC_010458.4 Hình Vị trí gen PRLR NST lợn TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ Thảo luận Như vậy, qua nghiên cứu để xác định, tìm kiếm đánh giá ảnh hưởng QTL/marker ứng cử suất sinh sản lợn ngày cập nhật Cho đến nay, có 1.000 QTL ứng cử tính trạng ghi nhận Trong thời gian tới, mà hệ gen lợn giải mã hoàn toàn mở nhiều triển vọng việc xác định đánh giá xác ảnh hưởng marker phân tử Tuy nhiên, nghiên cứu mối liên quan ảnh hưởng marker ứng cử chưa có quán, có nhiều nghiên cứu đưa kết trái ngược Điều giải thích phần nghiên cứu tập trung vào marker đơn lẻ mà chưa quan tâm đến tương tác đa di truyền tính trạng; phần quần thể/ giống khác có cấu trúc di truyền khác kích thước mẫu nghiên cứu hạn chế phân tích mối liên kết nên dẫn đến kết chưa thống Trong tương lai gần, với tốc độ phát triển công cụ di truyền phân tử nghiên cứu, phân tích xa gen ứng cử cần thiết để có câu trả lời xác mối tương quan marker phân tử đến tính trạng quan tâm Những ứng dụng di truyền phân tử vào chương trình chọn giống nên kết hợp sở liệu kiểu hình để đánh giá toàn diện mối tương quan gen ứng cử với tính trạng sản xuất Tài liệu tham khảo [1] Amatruda T T and H P Koeffler (1986) Retinoids and cells of the hematopoietic system, Nguyễn Hoàng Thịnh ctv Retinoids and Cell Differentiation (MI Sherman, Ed.), CRC Press, Boca Raton, FL: 79-103 [2] Blalock J E and G Gifford (1976) Suppression of interferon production by vitamin A J General Virol, 32(1): 143-147 [3] Campbell E M., D J Nonneman, and G A Rohrer (2003) Fine mapping a quantitative trait locus affecting ovulation rate in swine on chromosome J Anim Sci 81: 1706-1714 [4] Chen K F., L.S Huang, Q Lin Zhang, X Luom WuC (2000) The genetic effect of estrogen receptor (ESR) on litter size traits in pigs Acta Genetica Sinica 27: 853-857 [5] Chen C C., T Chang, H Y Su (2004) Characterization of porcine leptinreceptor polymorphisms and their association with reproduction and production traits Anim Biotechnol.15: 89–102 [6] Chew B P (1996) Importance of antioxidant vitamins in immunity and health in animals Anim Feed Sci Tech., 59(1-3): 103-114 [7] Chiocca E A., P J Davies, and J P Stein (1989) Regulation of tissue transglutaminase gene expression as a molecular model for retinoid effects on proliferation and differentiation J Cell Biochemi., 39(3): 293-304 [8] Coffey M T and J H Britt (1993) Enhancement of sow reproductive performance by beta-carotene or vitamin A Journal of Animal Science, 71(5): 1198-1202 [9] Drogemuller C., H Hamann, and O Distl (2001) Candidate gene markers for litter size in different German pig lines, J Anim Sci., 79(10): 2565-70 [10] Gibson J.P., Z H Jiang, J.A.B Robinson, A.L Archibald, C.S Haley (2002) No detectable association of the ESR PvuII mutation with sows productivity in Meishan × Large White F2 population Anim Genet 33: 448 450 [11] Goliasova E., J Wolf (2004) Impact of the ESR gene on litter size and production traits in Czech Large White pigs Anim Genet 35: 293-297 [12] Harney J P and F W Bazer (1990) Effects of conceptus and conceptus secretory products on uterine development in the pig Reproduction, Fertil Develop., 2(2): 179-187 [13] Harney J P., T L Ott, and F W Bazer (1993) Retinol-biding protein gene expression in cyclic TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ and pergmant endometrium of pigs, sheep and cattle, Biol Reprod., 49: 1066-1073 [14] Hirvonen-Santti S J., V Sriraman, M Anttonen, S Savolainen, J J Palvimo, M Heikinheimo, J S Richards, and O A Janne (2004) Small nuclear RING finger protein expression during gonad development: regulation by gonadotropins and estrogen in the postnatal ovary, Endocrinol., 145: 2433-2444 [15] Isler B.J., K.M Irvin, S.M Neal, S.J Moeller, M.E Davis (2002) Examination of the relationship between the estrogen receptor gene and reproductive traits in swine J Anim Sci 80:2334 2339 [16] King, A.H., Z Jiang , J.P Gibson, C.S Haley, A.L Archibald (2003) Mapping quantitative trait loci affecting female reproductive traits on porcine chromosome Biol Reprod 68, 2172–2179 [17] Korwin-Kossakowska A, Kamyczek M, Cieslak D, Pierzchala M, Kuryl J (2003) Candidate gene markersforreproductive traits 990 pig line J Anim Breed Genet 120, 181-91 [in Polish] [18] Lefebvre P., P J Martin, S Flajollet, S Dedieu, X Billaut, and B Lefebvre (2005) Transcriptional activities of retinoic acid receptors, Vitamins & Hormones, 70: 199-264 [19] Linville R C., D Pomp, R K Johnson, and M F Rothschild (2001) Candidate gene analysis for loci affecting litter size and ovulation rate in swine, J Anim Sci., 79(1): 60-67 [20] Marantidis A., G P Laliotis, and M Avdi (2015) Association of RBP4 Genotype with Phenotypic Reproductive Traits of Sows, Genetics Research International, 2016: 1-5 [21] Moilanen A M., H Poukka, U Karvonen, M Hakli, O A Janne, and J J Palvimo (1998) Identification of a novel RING finger protein as a coregulator in steroid receptor-mediated gene transcription, Mol Cell Biol, 18(9): 5128–5139 [22] Naqvi A N (2007) Application of Molecular Genetic Technologies in Livestock Production: Potentials for Developing Countries, Adv Biol Reasear., 1(3-4): 72-84 [23] Niu B Y., L Z Ye, F E Li, C Y Deng, S W Jiang, M G Lei, and Y Z Xiong (2009) Identification of polymorphism and association analysis 10 Tập 14, Số (2019): 3–11 with reproductive traits in the porcine RNF4 gene, Anim Reprod Sci., 110(3–4): 283-292 [24] Noguera J.L., L VaronaL Gomez-Raya, A Sanchez, D Babot, J L.A Estany Messer, M Rothschild, M Perez-Enciso (2003) Estrogen receptor polymorphism in Landrace pigs and its associations with litter size performance Livest Prod Sci 82: 53-59 [25] Ollivier L., L A Messer, M F Rothschild, and C Legault (1997) The use of selection experiments for detecting quantitative trait loci, Genet Resear., 69(03): 227-232 [26] Omelka R., M Martiniaková, D Peškovičová, and M Bauerová (2008) Associations between RBP4/MspI polymorphism and reproductive traits in pigs: an application of animal model, J Agrobiol., 25: 77-80 [27] Rohrer G., J Ford, T Wise, J Vallet, and R Christenson (1999) Identification of quantitative trait loci affecting female reproductive traits in a multigeneration Meishan-White composite swine population, J Anim Sci., 77(6): 1385-1391 [28] Rothschild M F., C.,Jacobson, D Vaske, C Tuggle, L Wang, T Short, G Eckardt, S Sasaki, A Vincent, and D Mclaren (1996) The estrogen receptor locus is associated with a major gene influencing litter size in pigs, Proceedings of the National Academy of Sciences, 93(1): 201-205 [29] Rothschild M F (1998) Analysis of new candidate genes for reproduction in the pig Plant and Animak genome VI conference San Diego USA (1998), W61 [30] Rothschild F M., L Messer, L Day, R Wales, T Short, O Southwood, and G Plastow (2000) Investigation of the retinol-binding protein (RBP4) gene as a candidate gene for increased litter size in pigs, Mammal Genom., 11(1): 75-77 [31] Saville B., H Poukka, M Wormke, O A Janne, J J Palvimo, M Stoner, I Samudio, and S Safe (2002) Cooperative coactivation of estrogen receptor α in ZR-75 human breast cancer cells by SNURF and TATA-binding protein, J Biol Chem, 277: 2485–2497 [32] Schindler J (1986) Retinoids, polyamines and differentiation, Retinoids and Cell Differentiation (MI Sherman, Ed.), CRC Press, Boca Raton, FL: 137-159 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ [33] Short T.H., M.F Rothshild, O.I Southwood, D.G McLaren, A de Vries Van, H der Steen, G.R Eckardt, C.K Tuggle, J Helm, D.A Vaske, A.J Mileham, G.S Plastow (1997) Effect of the estrogen receptor locus on reproduction and production traits in four commercial pigs lines J Anim Sci 75:3138-3142 [34] Spotter A., S Muller, H Hamann, and O Distl (2009) Effect of polymorphisms in the genes for LIF and RBP4 on litter size in two German pig lines, Reprod Domest Anim., 44(1): 100-5 [35] Terman A., K Marek, P Daniel, and P Konrad (2007) Retinol binding protein gene and repro- Nguyễn Hoàng Thịnh ctv ductive traits in pigs Arch Tierz., Dummerstorf 50: 181-185 [36] Van Rens B.T., P.N de Groot, T van der Lende (2002) The effect of estrogen genotype on litter size and placental traits at term in F2 crossbred gilts Theriogenol 57: 1635-1649 [37] Vincent A., C Tuggle, M F Rothschild, G Evans, T Short, O Southwood, and G Plastow (1998) The prolactin receptor gene is associated with increased litter size in pigs [38] Wang X., A Wang, J Fu, and H Lin (2006) Effects of ESR1, FSHB and RBP4 genes on litter size in a Large White and a Landrace Herd Arch Tierz., Dummerstorf MOLECULAR GENETIC APPROACHES IN PIG BREEDING: TO IMPROVE REPRODUCTIVE PERFORMANCE Nguyen Hoang Thinh*1, Do Duc Luc1, Hoang Thi Hong Nhung2 , Nguyen Thi Vinh1, Vu Dinh Ton1 1Faculty of Animal Science, Vietnam National University of Agriculture; 2Faculty of Agricultural, Forestry and Aquacultural Science, Hung Vuong University Abstract T his review has metioned the advance in molecular genetics that have led to the identification of genes and marker associated with reproductive performance in pig The pig genome has been sequencing since 2005 but has not yet done until now Hence, the data from the pig genome has provide a huge amount of information to identify molecular marker associated with reproduction of pig Up to now, more than 3,000 genes and 1,400,000 marker genetics and 27,456 QTLs, of which more than 1,000 QTLs related to reproductive performance in sows were detected Currently, there are a number of beneficial molecular markers that have been identified, but the application of them in the breeding program is limited because there are some inconsistencies such as: may have influence on this breed/population but has no effect on other breed/populations, the interaction among gene to gene and the environment are unknown Most molecular genetics applications in the current breeding program should be combine a database of phenotypes and genotypes to evaluate the correlation between candidate genes with production traits Keywords: Molecular genetics, reproductive performance, gene 11 ... Trong ảnh hưởng di truyền đóng vai trò quan trọng hệ số di truyền tính trạng tương đối thấp từ 10 đến 30% Nâng cao khả sinh sản phương pháp chọn lọc truyền thống khó, tính trạng có hệ số di truyền. .. thể chế mối liên hệ marker phân tử đến suất sinh sản Tuy nhiên, số marker phân tử nhà chọn giống sử dụng công cụ trợ giúp chọn lọc nhân giống để nâng cao suất sinh sản lợn Mục đích tổng quan... thực tế nghiên cứu ứng dụng số marker phân tử liên quan đến suất sinh sản chọn giống Những tiến việc xác định vị trí marker phân tử liên quan đến suất sinh sản Nghiên cứu hệ gen lợn năm gần phát